张文宇, 张伟欣, 葛道阔, 曹宏鑫^*, 刘岩, 宣守丽, 傅坤亚, 冯春焕, 陈魏涛
江苏省农业科学院农业经济与信息研究所 / 数字农业工程技术研究中心, 江苏南京 210014
^* 通讯作者(Corresponding author): 曹宏鑫, E-mail:caohongxin@hotmail.com, Tel: 025-84391210 收稿日期:2014-12-01 接受日期:2015-06-01网络出版日期:2015-06-23基金:本研究由国家自然科学基金项目(31171455, 31201127, 31471415), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目子课题(2013AA102305-1)和江苏省农业科技自主创新资金项目[CX(12)5060]和江苏省农业科学院基本科研业务专项[ZX(15)2008, ZX(15)4001]资助

摘要为了定量油菜主茎叶片形态参数与生物量间的关系, 本研究基于2011—2012年和2012—2013年不同品种、移栽密度及施肥水平油菜田间试验, 通过观测不同品种和处理油菜叶片长、最大叶宽和叶柄长等形态参数, 并分析了上述参数与叶片生物量的关系, 构建了基于生物量的油菜叶长、最大叶宽和叶柄长模型。结果表明, 在全生育期, 不同品种和处理下油菜主茎叶长和最大叶宽均与叶片生物量的平方根成正比, 而叶柄长与叶长成正比。所建模型利用截距为0的线性函数描述叶长和最大叶宽随生物量平方根的变化, 用直线式描述叶柄长随叶长的变化。经独立试验资料检验, 除宁油16叶柄长模型误差较大外, 所建模型对其余形态参数均具有较好预测性, 为通过生物量将油菜生长模型与形态结构模型结合提供了机理性较强的方法, 为建立油菜功能-结构模型奠定了基础。

关键词:油菜; 生物量; 叶片形态; 模拟模型
Modeling of Biomass-Based Leaf Morphological Parameters on Main Stem for Rapeseed ( Brassica napus L.)
ZHANG Wen-Yu, ZHANG Wei-Xin, GE Dao-Kuo, CAO Hong-Xin^*, LIU Yan, XUAN Shou-Li, FU Kun-Ya, FENG Chun-Huan, CHEN Wei-Tao
Institute of Agricultural Economics and Information / Engineering Research Center for Digital Agriculture, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China

AbstractTo quantify the relationships between main stem leaf morphological parameters for rapeseed and the corresponding leaf biomass, we conducted field experiments on varieties, transplanting densities, and fertilizer in 2011 to 2012, and 2012 to 2013 seasons. The biomass-based leaf morphological parameter models for rapeseed on main stem were constructed through observing leaf length, maximum leaf width, and leaf petiole length under various treatments, and analyzing the relationships between leaf morphological parameters and the corresponding leaf biomass. Because both of the leaf length and leaf width were positively proportional to the square root of the corresponding leaf biomass, meanwhile the leaf petiole length was positively proportional to the corresponding leaf length, the changes in the leaf length, the maximum leaf width, and the leaf petiole length with the changed of square root of the corresponding leaf biomass for different treatments could be described with linear function. The biomass-based leaf morphological parameter models were validated using independent experiment data, and the results showed that the model revealed satisfactory predictions of leaf length, leaf width, and leaf petiole length, except the simulation for leaf petiole length of Ningyou 16. The research provides a mechanistic method for linking the rapeseed growth model with the morphological model using organ biomass, and lays a foundation for the establishment of functional-structural plant models of rapeseed.

Keyword:Rapeseed ( Brassica napus L.); Biomass; Leaf morphology; Simulation model
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油菜是世界重要的油料作物^[1], 近十年常年种植面积2300~3300万公顷, 总产量5000~6000万吨^[2]; 在中国油菜是唯一的冬季油料作物^[3], 常年种植面积600~700万公顷, 总产量1000~1300万吨^[2]; 油菜也是清洁的新型能源— — 生物柴油的主要原料之一^[4]。因此, 促进油菜生产发展对保障国家食物安全具有重要意义。良种良法配套是实现油菜高产、优质、高效、生态与安全生产的根本保证, 而功能-结构油菜模型研究, 既可为油菜栽培的株型调控提供新手段, 也可为油菜育种的株型设计和筛选提供理论方法。
功能-结构植物模型(Functional-Structural Plant Models, FSPMs)是国际上作物形态模型与可视化研究的新趋势^[5]。近年来, 以LIGNUM^[6]、GREENLAB^[7]和L-PEACH^[8]等为代表的功能-结构植物模型, 已在水稻^{[9, 10, 11, 12]}、小麦^[13]、玉米^[14]、棉花^[15]等作物上实现。但目前关于油菜模型的研究多为单独的生长模型或形态模型, 如国外的EPIC-Rape^[16]、DAISY- Rape^[17]、LINTUL-BRASNAP^[18]、CERES-Rape^[19]及APSIM-Canola^[20]模型; 国内张春雷等^[21]、刘洪等^[22]、廖桂平等^[23]、刘铁梅等^[24]、曹宏鑫等^[25]和汤亮等^[26]构建的油菜生长模型, 以及廖桂平等^[27]、岳延滨等^[28]、赵丽丽等^[29]构建的油菜形态模型, 而有关功能-结构油菜模型的报道较少。Groer等^[30]利用基于L-System的XL建模语言^[31], 并借鉴LEAFC3-N模型^[32]的光合部分和GREENLAB模型的源-库系统, 构建了油菜动态3D模型, 使形态模型可响应不同氮素水平, 但仅考虑了氮素的影响, 且不能从出苗开始模拟。Jullien等^[33]利用GREENLAB明确了源-库关系与油菜形态之间的相互作用, 通过叶面积与生物量的关系, 构建了较完整的功能-结构油菜模型, 但其主要考虑叶面积与生物量的关系^[34], 对叶片形态描述较简单, 更侧重于分枝描述。曹宏鑫等^[35]量化了油菜叶片长宽和角度等指标与叶片干重的关系, 构建了基于生物量的油菜苗期叶片几何参数模型, 张伟欣^[36]通过分析油菜生物量与器官形态间的关系, 构建了基于生物量的油菜越冬前植株地上部、分枝各器官形态结构模型, 但其对主茎叶形的模拟都仅适用于苗期。而适用于整个生育期且考虑肥料与移栽密度影响的油菜叶片几何参数模型还未见报道。
本研究旨在通过不同油菜品种、肥料和密度田间试验, 借鉴水稻叶片几何特征模型^[10]思路, 分析不同处理油菜主茎叶片叶长和最大叶宽与干重间, 以及叶柄长和叶长间的定量关系, 构建基于生物量的叶片形态参数模型, 为使油菜生长模型与形态模型结合, 进而构建功能-结构油菜模型提供参考。
1 材料与方法1.1 试验设计试验于2011— 2013年在江苏省农业科学院院部试验农场(32.03° N, 118.87° E)进行。前茬为水稻, 供试品种3个, 分别为宁油18 (常规, V1)、宁油16 (常规, V2)和宁杂19 (杂交, V3); 施肥水平分别为不施肥(N0)、施纯氮90 kg hm^-2(N1)和施纯氮180 kg hm^-2(N2); 移栽密度分别为6× 10⁴株 hm^-2(D1)、1.2× 10⁵株 hm^-2(D2)和1.8× 10⁵株 hm^-2(D3)。土壤含有机质31.4 g kg^-1、全氮2.03 g kg^-1、速效磷20.3 mg kg^-1、速效钾139 mg kg^-1, pH 7.31。2011— 2013年两生长季主要气象要素月均值见表1, 2011— 2012年度油菜生长季降水和日照均较2012— 2013年度少。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 油菜生长季气象要素月均值 Table 1 Monthly mean of meteorological elements during rapeseed growing season 年 Year 月 Month 最低气温 Min. temperature (℃) 最高气温 Max. temperature (℃) 平均气温 Mean temperature (℃) 降水 Precipitation (mm) 日照时数 Sunshine duration (h) 2011 Oct. 14.28 21.91 17.57 0.93 5.01 Nov. 11.64 19.28 14.74 0.71 4.45 Dec. 0.89 8.60 4.22 0.51 5.20 2012 Jan. 0.19 6.40 2.90 0.68 3.24 Feb. 0.32 6.30 2.96 2.53 3.03 Mar. 5.38 13.42 9.01 2.56 4.15 Apr. 13.29 23.42 17.91 1.87 6.31 May 17.52 26.88 21.92 2.01 6.39 Oct. 14.44 23.22 18.27 1.76 5.94 Nov. 6.35 14.41 10.01 1.43 5.15 Dec. 0.61 6.99 3.46 2.14 4.14 2013 Jan. -0.39 7.78 2.98 0.57 4.40 Feb. 2.59 9.15 5.47 2.50 3.52 Mar. 6.37 17.12 10.81 1.38 5.58 Apr. 10.20 22.17 16.01 0.76 7.41 May 17.79 26.48 21.69 3.55 5.44

表1 油菜生长季气象要素月均值 Table 1 Monthly mean of meteorological elements during rapeseed growing season

试验I为品种和肥料试验, 采用裂区设计, 主区为施肥, 设N0和N2两个水平, 副区为品种, 供试品种为V1、V2和V3, 小区面积7.0 m× 5.7 m=39.9 m², 行距0.4 m, 株距0.17~0.20 m, 随机排列。施肥区于移栽前施入P₂O₅12 kg hm^-2、K₂O 18 kg hm^-2和硼沙15 kg hm^-2, 氮肥按基肥:苗肥:腊肥=5:3:2分配。2011年10月15日播种, 11月4日移栽。
试验II为品种试验, 供试品种为V1、V2和V3, 按N1水平施氮、D2密度移栽。
试验III为品种、肥料和密度试验, 采用裂区设计, 主区为施肥, 设3个(N0~N2)水平, 副区为品种和移栽密度, 供试品种为V1和V2, 设3个(D1~D3)移栽密度水平。
试验II和试验III小区面积均为3.99 m× 3.50 m=13.97 m², 行距0.42 m, 株距按密度计算, 随机排列, 移栽前N1小区施入P₂O₅和K₂O各90 kg hm^-2, N2小区施入P₂O₅和K₂O各180 kg hm^-2, 并于抽薹后叶面喷施硼沙15 kg hm^-2, 氮肥按基肥:腊肥:薹肥=5:3:2分配。2012年10月8日播种, 11月9日移栽。
以上试验均为3次重复, 其他栽培措施同高产大田管理。
1.2 测定项目及方法自三叶期起标记叶位。选择每处理3~5株长势相近的油菜, 开春前每隔15~30 d (其中, 移栽前仅考虑品种, 单独用V1和V3表示), 开春后每7~15 d, 观察油菜叶型, 用直尺测量叶长(叶片伸直状态下叶基部到叶尖的距离, 包括了长柄叶的柄长及叶片长)、叶柄长(仅指长柄叶的柄长)和最大叶宽。
1.3 数据处理与分析采用Microsoft Excel 2013整理数据; 用SPSS v. 21进行统计分析。在分析叶位相关数据时, 采用归一化方法, 即将各处理实测叶位除以该处理主茎总叶数, 使其统一到(0~1]区间内, 消除表观叶位差异, 便于模型构建。
试验II、III的实测数据用于模型构建, 试验I的实测数据用于模型检验。
1.4 检验方法采用根均方差(root mean square error, RMSE)、平均绝对差值(mean absolute difference, d_a)、d_a与观察值平均数的比值^[37](d_ap)及相关系数(r)对模型进行检验; 同时采用1:1关系图, 直观显示模型的精度和可靠性。RMSE、d_a和d_ap值越小, r值越大, 表明模拟值与实测值的一致性越好。




2 结果与分析2.1 模型描述油菜叶片形态参数主要包括叶长、叶宽和叶柄长。由于短柄叶的叶柄和叶片界限较模糊, 因此, 本文模拟的叶长是叶片和叶柄(如果存在)的总长度, 叶柄长仅指长柄叶柄长。叶宽仅指叶片最大叶宽。
2.1.1 叶长模型 2012— 2013年试验数据表明, 不同处理下, 油菜主茎不同叶位叶片长度与最大宽度均成截距为0的线性关系(图1)。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 2012-2013年不同处理叶长随最大叶宽的变化规律Fig. 1 Relationship between leaf length and maximum leaf width for different treatments from 2012 to 2013

根据上述规律以及比叶重和叶面积的计算方法可得(1)至(3)式。
DWLB_j(i)=LA_j(i)× SLW (1)
LA_j(i)=LL_j(i)× LWMax_j(i)× LMC (2)
LWMax_j(i)=LL_j(i)/SLW (3)
式(1)~(3)中, DWLB_j(i)为出苗后第i天主茎第j叶干重(g), 可由油菜生长模型^[25]的生物量输出经干物质分配获得; LA_j(i)为出苗后第i天主茎第j叶面积(cm²); SLW为比叶重(g cm^-2); LL_j(i)和LWMax_j(i)分别为出苗后第i天主茎第j叶叶片长度和最大宽度(cm); DWLB_j(i); LMC为叶形系数; RLW为叶片长宽比。综合式(1)~(3)可推导叶重与叶片长度的关系为:
DWLB_j(i)= LL_j(i)²× SLW× LMC/SLW (4)
由于生物量是叶片生长的物质基础, 因此, 根据式(4)可得式(5)。
(5)
2012— 2013年试验数据也表明, 不同油菜品种、氮素和密度处理下, 主茎叶片在伸长过程中, 叶长随叶干重平方根呈线性上升趋势。结合试验数据和油菜叶形等因素, 将归一化叶位分为(0, 0.185]、(0.185, 0.375]、(0.375, 0.750]和(0.750, 1.000] 4个区间, 如图1所示, 各归一化叶位区间内叶长随叶干重平方根的变化规律均可用截距为0的线性函数拟合(统计参数见表2)。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 叶长模型及其参数显著性检验 Table 2 Significance test of leaf length model and its parameter values 归一化叶位区间 Interval of normalized leaf ranks 品种 Cultivar 样本数 n 相关系数 r r显著性阈值 Sig. threshold for r F值显著性 Sig. for F 未标准化参数值 Unstandardized coefficient t (0, 0.185] V1 18 0.986* * * r(16, 0.001)=0.708 0.000 64.071 24.140* * * V2 5 0.994* * * r(3, 0.001)=0.991 0.000 52.580 18.905* * * V3 20 0.994* * * r(18, 0.001)=0.679 0.000 67.965 41.048* * * (0.185, 0.375] V1 58 0.990* * * r(56, 0.001)=0.421 0.000 23.039 52.780* * * V2 13 0.989* * * r(11, 0.001)=0.801 0.000 16.530 23.413* * * V3 47 0.992* * * r(45, 0.001)=0.465 0.000 19.010 54.030* * * (0.375, 0.750] V1 61 0.994* * * r(59, 0.001)=0.411 0.000 24.708 69.396* * * V2 21 0.998* * * r(19, 0.001)=0.665 0.000 26.046 79.880* * * V3 81 0.997* * * r(79, 0.001)=0.363 0.000 26.230 121.046* * * (0.750, 1.000] V1 30 0.991* * * r(28, 0.001)=0.570 0.000 30.810 39.131* * * V2 9 0.990* * * r(7, 0.001)=0.898 0.000 23.877 20.239* * * V3 25 0.996* * * r(23, 0.001)=0.618 0.000 29.774 56.594* * * * * * , * * , and * denote significance at P< 0.001, P< 0.01, and P< 0.05, respectively. * * * 、* * 和* 分别表示在P< 0.001、P< 0.01和P< 0.05水平下显著。

表2 叶长模型及其参数显著性检验 Table 2 Significance test of leaf length model and its parameter values

因此, 不同处理油菜出苗后第i天主茎第j叶叶片长度LL_j(i)(cm)可统一表示如下。
(6)
式(6)中, Nj为归一化叶位, 即叶位与主茎总叶数之比; 根据式(5)可知, LLDWC_Nj是归一化叶位为Nj时RLW/SLW/LMC的平方根, 此处命名为叶长重系数[cm ( )^-1], 其取值及显著性测验见表2。
2.1.2 最大叶宽模型 与叶长类似, 由式(1)~(3)也可得出最大叶宽与叶片生物量的平方根成正比。
(7)
2012— 2013年试验数据也表明, 不同处理水平下, 最大叶宽随叶干重平方根的变化规律与叶长相似, 如图3所示, 在归一化叶位区间(0, 0.185]、(0.185, 0.375]、(0.375, 0.750]和(0.750, 1.000]内, 均可用截距为0的直线拟合(统计参数见表3)。
图2
Fig. 2

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	图2 2012-2013年不同处理叶长随叶干重平方根的变化规律a、b、c和d分别对应归一化叶位区间(0, 0.185]、(0.185, 0.375]、(0.375, 0.750]和(0.750, 1.000]。Fig. 2 Relationship between leaf length and square root of leaf dry weight for different treatments from 2012 to 2013a, b, c, and d correspond to the interval of normalized leaf ranks (0, 0.185], (0.185, 0.375], (0.375, 0.750], and (0.75, 1.000], respectively.

图3
Fig. 3

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	图3 2012-2013年不同处理最大叶宽随叶干重平方根的变化规律a、b、c和d分别对应归一化叶位区间(0, 0.185]、(0.185, 0.375]、(0.375, 0.750]和(0.750, 1.000]。Fig. 3 Relationship between maximum leaf width and square root of leaf dry weight for different treatments from 2012 to 2013a, b, c, and d correspond to the interval of normalized leaf ranks (0, 0.185], (0.185, 0.375], (0.375, 0.750], and (0.750, 1.000], respectively.

表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 最大叶宽模型及其参数显著性检验 Table 3 Significance test of maximum leaf width model and its parameter values 归一化叶位区间 Interval of normalized leaf ranks 品种 Cultivar 样本数 n 相关系数 r r显著性阈值 Sig. threshold for r F值显著性 Sig. for F 未标准化参数值 Unstandardized coefficient t (0, 0.185] V1 18 0.994* * * r(16, 0.001)=0.708 0.000 18.394 38.551* * * V2 5 0.993* * * r(3, 0.001)=0.991 0.000 22.296 17.251* * * V3 20 0.992* * * r(18, 0.001)=0.679 0.000 17.753 34.432* * * (0.185, 0.375] V1 58 0.997* * * r(56, 0.001)=0.421 0.000 11.490 105.013* * * V2 13 0.992* * * r(11, 0.001)=0.801 0.000 10.732 27.121* * * V3 47 0.996* * * r(45, 0.001)=0.465 0.000 10.622 76.966* * * (0.375, 0.750] V1 61 0.997* * * r(59, 0.001)=0.411 0.000 12.259 98.903* * * V2 21 0.998* * * r(19, 0.001)=0.665 0.000 12.530 63.283* * * V3 81 0.995* * * r(79, 0.001)=0.363 0.000 11.603 91.474* * * (0.750, 1.000] V1 30 0.990* * * r(28, 0.001)=0.570 0.000 11.432 38.761* * * V2 9 0.993* * * r(7, 0.001)=0.898 0.000 11.495 24.183* * * V3 25 0.982* * * r(23, 0.001)=0.618 0.000 11.322 25.680* * *

表3 最大叶宽模型及其参数显著性检验 Table 3 Significance test of maximum leaf width model and its parameter values

因此, 不同处理下, 油菜出苗后第i天主茎第j叶最大叶宽LWMax_j(i)(cm)可统一表示为
(8)
式(8)中, LWDWC_Nj与LLDWC_Nj类似, 是归一化叶位为Nj时RLW× SLW× LMC倒数的平方根, 此处命名为叶宽重系数[cm ( )^-1], 其取值及显著性测验见表3。
2.1.3 叶柄长模型 2012— 2013年试验数据表明, 在归一化叶位区间(0, 0.185]和(0.185, 0.375]内, 不同处理油菜叶柄长随叶长的变化呈线性关系(图4), 可用一次函数拟合(统计参数见表4)。
图4
Fig. 4

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	图4 2012-2013年不同处理叶柄长随叶长的变化规律a和b分别对应归一化叶长区间(0, 0.185]和(0.185, 0.375]。Fig. 4 Relationship of leaf petiole length with leaf length for different treatments from 2012 to 2013a and b correspond to the interval of normalized leaf ranks (0, 0.185], and (0.185, 0.375], respectively.

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 叶柄长模型及其参数显著性检验 Table 4 Significance test of petiole length model and its parameter values 归一化叶位区间 Interval of normalized leaf ranks 品种 Cultivar 样本数 n 相关系数 r r显著性阈值 Sig. threshold for r F值显著性 Sig. for F 参数符号 Parameter symbol 未标准化参数值 Unstandardized coefficient t (0, 0.185] V1 18 0.982* * * r(16, 0.001)=0.708 0.000 LP1 0.651 20.509* * * LP0 -1.001 -2.513* V2 5 0.934* r(3, 0.05)=0.878 0.020 LP1 0.759 4.513* LP0 -2.691 -1.636 V3 19 0.983* * * r(17, 0.001)=0.693 0.000 LP1 0.667 24.604* * * LP0 -0.875 -2.603* (0.185, 0.375] V1 39 0.962* * * r(37, 0.001)=0.507 0.000 LP1 0.389 21.912* * * LP0 -0.588 -5.238* * * V2 13 0.878* * * r(11, 0.001)=0.801 0.000 LP1 0.268 6.070* * * LP0 0.014 0.069 V3 46 0.981* * * r(44, 0.001)=0.469 0.000 LP1 0.348 12.582* * * LP0 -0.387 -2.913* *

表4 叶柄长模型及其参数显著性检验 Table 4 Significance test of petiole length model and its parameter values

因此, 不同处理下, 油菜出苗后第i天主茎第j叶叶柄长LPL_j(i)(cm)可统一表示为
LPL_j(i)=LP₀+LP₁× LL_j(i) (9)
式(9)中, LP₀与LP₁是模型参数, 其取值及显著性测验见表4。
2.2 模型检验利用试验I的实测值和模拟值以1:1绘图(图5、图6和图7), 统计检验(表5)表明, 各品种叶长、最大叶宽和叶柄长实测值与模拟值的相关系数(r)均达P< 0.001显著水平。除V2叶柄长的d_a略大于1 cm、d_ap为18.472%外, 其余d_a的绝对值均在1 cm以内、d_ap均在10%以内, 说明除V2叶柄长模型还需要进一步试验数据测试与改进外, 上述模型总体模拟效果较好。
图5
Fig. 5

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	图5 2011-2012年3个品种叶长实测值与模拟值比较Fig. 5 Comparison of observation and simulation of leaf length for three cultivars from 2011 to 2012

图6
Fig. 6

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	图6 2011-2012年3个品种最大叶宽实测值与模拟值比较Fig. 6 Comparison of observation and simulation of maximum leaf width for three cultivars from 2011 to 2012

图7
Fig. 7

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	图7 2011-2012年3个品种叶柄长实测值与模拟值比较Fig. 7 Comparison of observation and simulation of leaf petiole length for three cultivars from 2011 to 2012

表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 2011-2012年油菜主茎叶片形态参数模型观察值与模拟值比较的统计参数 Table 5 Comparison of simulation and observation of rapeseed main stem leaf morphological parameter models from 2011 to 2012 形态参数 Morphological parameters 品种 Cultivar 观察值与模拟值比较的统计参数 Statistic parameters of simulation and observation n da (cm) dap (%) RMSE (cm) r Sig. 叶长 Leaf length V1 54 -0.903 7.310 2.654 0.891* * * r(52, 0.001)=0.435 V2 45 -0.796 7.950 3.834 0.805* * * r(43, 0.001)=0.474 V3 50 -0.902 8.141 2.352 0.866* * * r(48, 0.001)=0.451 最大叶宽 Maximum leaf width V1 54 -0.464 8.643 1.351 0.905* * * r(52, 0.001)=0.435 V2 45 -0.276 5.492 1.464 0.853* * * r(43, 0.001)=0.474 V3 50 -0.241 5.001 1.127 0.879* * * r(48, 0.001)=0.451 叶柄长 Leaf petiole length V1 44 -0.520 9.587 1.602 0.798* * * r(42, 0.001)=0.479 V2 41 1.099 18.472 1.633 0.804* * * r(39, 0.001)=0.495 V3 38 -0.498 8.250 1.644 0.787* * * r(36, 0.001)=0.513

表5 2011-2012年油菜主茎叶片形态参数模型观察值与模拟值比较的统计参数 Table 5 Comparison of simulation and observation of rapeseed main stem leaf morphological parameter models from 2011 to 2012

3 讨论功能-结构植物模型将作物生长模型之功能与作物形态模型之结构有机结合^[5], 提高了模型的机理性, 加强了品种对环境因子的响应。Groer等^[30]和Jullien等^[33]都将叶面积与叶片生物量联系起来, 嵌入GREENLAB模型的源-库关系, 具有较强的机理性, 但前者仅考虑了氮素的影响, 且不能从出苗开始模拟, 后者则更侧重于分枝的描述, 两者都未模拟叶宽和叶柄长等具体形态参数。本研究根据比叶重等常用参数的计算方法, 得出叶长和叶宽与叶片干重的定量关系, 并构建了基于生物量的叶长、叶宽模型。叶片干重可由已有的、能响应不同品种、环境及栽培管理措施的油菜生长模型^[25]获得, 所建模型理论上也可将各种因素(包括环境条件和栽培管理措施等)的影响通过叶片生物量传递给叶形, 这种传递性使模型表达更为简明。因此, 本研究将随各种因素而变化的叶形系数、叶片长宽比和比叶重等的复杂关系, 统一为具有明确生物学意义的叶长重系数和叶宽重系数2个整合参数, 在不失机理的前提下简化了模型。基于不同品种和施肥水平的独立试验数据检验所建模型, 结果表明模型观察值与模拟值一致性较好, 说明所建模型具有一定精度, 且机理性较强, 能适应不同年份环境条件。
为了统一不同处理叶位的差异, 本研究对叶位进行了归一化处理, 并根据油菜叶形等因素将归一化叶位分为(0, 0.185]、(0.185, 0.375]、(0.375, 0.750]和(0.750, 1.000] 4个区间。按叶片定长时间, 这4个区间大致分别对应于移栽前、移栽后苗期、蕾薹期和开花期及以后; 按叶位, 则较为严格地对应于第1~第4叶、第5叶及其后的长柄叶、短柄叶和无柄叶。曹宏鑫等^[35]和张伟欣^[36]建立了基于生物量的油菜叶形模型, 但由于时效和数据所限, 他们构建的叶形模型所对应的叶位, 大致属于本研究前两个归一化叶位区间, 且建模时未涉及后期的数据。因此, 本研究所建模型较前人研究具有更强的普适性。但本文用于建模和检验的生物量数据均为单叶实测数据, 限于篇幅, 生长模型干物质分配部分将另文详述。
应当指出, 本研究仍存在一些不足。较之曹宏鑫等^[35]和张伟欣^[36]的研究, 本文仅考虑了生物量对叶片形态参数的影响, 而未考虑其对其他叶形参数及其他器官的影响; 较之Jullien等^[33]实现的较为完整的功能-结构植物模型, 本研究仅停留在功能对结构的影响, 而尚未涉及结构对功能的反馈及其相互影响。这些都有待今后进一步研究。
4 结论基于2011— 2012年和2012— 2013年不同品种、移栽密度和施肥水平油菜田间试验, 构建了基于生物量的油菜主茎叶长、最大叶宽和叶柄长模型。提出了具有明确生物学意义的叶长重系数和叶宽重系数概念, 除宁油16叶柄长模型误差较大外, 模型总体预测性较好, 且具有一定机理性和普适性。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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[1]	王汉中. 我国油菜产需形势分析及产业发展对策. 中国油料作物学报, 2007, 29: 101-105 Wang H Z. Strategy for rapeseed industry development based on the analysis of rapeseed production and demand in China. Chin J Oil Crop Sci, 2007, 29: 101-105 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.087]
[2]	张树杰, 李玲, 张春雷. 播种期和种植密度对冬油菜籽粒产量和含油率的影响. 应用生态学报, 2012, 23: 1326-1332 Zhang S J, Li L, Zhang C L. Effects of sowing date and planting density on the seed yield and oil content of winter oilseed rape. Chin J Appl Ecol, 2012, 23: 1326-1332 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.904]
[3]	张伟欣, 曹宏鑫, 朱艳, 刘岩, 张文宇, 陈昱利, 傅坤亚. 油菜作物模型研究进展. 中国农业科技导报, 2014, 16(1): 82-90 Zhang W X, Cao H X, Zhu Y, Liu Y, Zhang W Y, Chen Y L, Fu K Y. Research progress on rapeseed crop model. J Agric Sci Technol, 2014, 16(1): 82-90 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.281]
[4]	Pinto A C, Guarieiro L L N, Rezende M J C, Ribeiro N M, Torres E A, Lopes W A, de P Pereira P A, de Andrade J B. Biodiesel: an overview. J Brazil Chem Soc, 2005, 16: 1313-1330[本文引用:1][JCR: 1.253]
[5]	曹宏鑫, 赵锁劳, 葛道阔, 刘永霞, 刘岩, 孙金英, 岳延滨, 张智优, 陈煜利. 作物模型发展探讨. 中国农业科学, 2011, 44: 3520-3528 Cao H X, Zhao S L, Ge D K, Liu Y X, Liu Y, Sun J Y, Yun Y B, Zhang Z Y, Chen Y L. Discussion on development of crop models. Sci Agric Sin, 2011, 44: 3520-3528 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.4]
[6]	Perttunen J, Sievänen R, Nikinmaa E, Salminen H, Saarenmaa H, Väkevä J. LIGNUM: a tree model based on simple structural units. Ann Bot, 1996, 77: 87-98[本文引用:1][JCR: 0.771]
[7]	Yang H P, Kang M Z, De Reffye P, Dingkuhn M. A dynamic, architectural plant model simulating resource-dependent growth. Ann Bot, 2004, 93: 591-602[本文引用:1][JCR: 0.771]
[8]	Lopez G, Favreau R R, Smith C, DeJong M T. L-PEACH: a computer-based model to understand how peach trees grow. Hort Technol, 2010, 20: 983-990[本文引用:1]
[9]	Watanabe T, Hanan J S, Room P M, Hasegawa T, Nakagawa H, Takahashi W. Rice morphogenesis and plant architecture: Measurement, specification and the reconstruction of structural development by 3D architectural modelling. Ann Bot, 2005, 95: 1131-1143[本文引用:1][JCR: 0.771]
[10]	刘岩, 陆建飞, 曹宏鑫, 石春林, 刘永霞, 朱大威, 孙金英, 岳延滨, 魏秀芳, 田平平, 包太林. 基于生物量的水稻叶片主要几何属性模型研究. 中国农业科学, 2009, 42: 4093-4099 Liu Y, Lu J F, Cao H X, Shi C L, Liu Y X, Zhu D C, Sun J Y, Yun Y B, Wei X F, Tian P P, Bao T L. Main geometrical parameter models of rice blade based on biomass. Sci Agric Sin, 2009, 42: 4093-4099 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.4]
[11]	刘永霞, 岳延滨, 刘岩, 曹宏鑫, 葛道阔, 魏秀芳. 基于生物量的水稻根系生长动态模型. 江苏农业学报, 2011, 27: 704-709 Liu Y X, Yun Y B, Liu Y, Cao H X, Ge D K, Wei X F. Biomass-based dynamic model for rice root system. Jiangsu J Agric Sci, 2011, 27: 704-709 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.993]
[12]	Cao H X, Liu Y, Liu Y X, Hanan J S, Yue Y B, Zhu D W, Lu J F, Sun J Y, Shi C L, Ge D K, Wei X F, Yao A Q, Tian P P, Bao T L. Biomass-based rice (Oryza sativa L. ) aboveground architectural parameter models. J Integr Agric, 2012, 11: 1621-1632[本文引用:1]
[13]	Evers J B, Vos J, Yin X, Romero P, van der Putten P E L, Struik P C. Simulation of wheat growth and development based on organ-level photosynthesis and assimilate allocation. J Exp Bot, 2010, 61: 2203-2216[本文引用:1][JCR: 5.794]
[14]	Guo Y, Ma Y T, Zhan Z G, Li B G, Dingkuhn M, Luquet D, de Reffye P. Parameter optimization and field validation of the Functional-Structural model GREENLAB for maize. Ann Bot, 2006, 97: 217-230[本文引用:1][JCR: 0.771]
[15]	Hanan J S, Hearn A B. Linking physiological and architectural models of cotton. Agric Syst, 2003, 75: 47-77[本文引用:1][CJCR: 0.782]
[16]	Kiniry J R, Major D J, Izaurralde R C, Williams J R, Gassman P W, Morrison M, Bergentine R, Zentner R P. EPIC model parameters for cereal, oilseed, and forage crops in the northern Great Plains region. Can J Plant Sci, 1995, 75: 679-688[本文引用:1][JCR: 0.921]
[17]	Petersen C T, Jørgensen U, Svendsen H, Hansen S, Jensen H E, Nielsen N E. Parameter assessment for simulation of biomass production and nitrogen uptake in winter rape. Eur J Agron, 1995, 4: 77-89[本文引用:1][JCR: 2.918]
[18]	Habekotté B. A model of the phenological development of winter oilseed rape (Brassica napus L. ). Field Crops Res, 1997, 54: 127-136[本文引用:1][JCR: 2.608]
[19]	Gabrielle B, Denoroy P, Gosse G, Justes E, Andersen M N. Development and evaluation of a CERES-type model for winter oilseed rape. Field Crops Res, 1998, 57: 95-111[本文引用:1][JCR: 2.608]
[20]	Robertson M J, Holland J F, Kirkegaard J A, Smith C J. Simulation Growth and Development of Canola in Australia. Proceedings of the 10th International Rapeseed Congress, Canberra, Australia, 1999[本文引用:1]
[21]	Zhang C L, Li G M, Cao H X. Simulating Growth and Development of Winter Rape in Yangtze River Valley. Proceedings of the 11th International Rapeseed Congress, 6-10July, 2003. p 835[本文引用:1]
[22]	刘洪, 金之庆. 油菜发育动态模拟模型. 应用气象学报, 2003, 14: 634-640 Liu H, Jin Z Q. A phenological model to simulate rape development. J Appl Meteorol Sci, 2003, 14: 634-640 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.474]
[23]	廖桂平, 官春云. 甘蓝型冬油菜(Brassica napus)干物质积累、分配与转移的特性研究. 作物学报, 2002, 28: 52-58 Liao G P, Guan C Y. Study on characteristics of dry matter accumulation, distribution and transfer of winter rapeseed (Brassica napus). Acta Agron Sin, 2002, 28: 52-58 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.681]
[24]	刘铁梅, 胡立勇, 赵祖红, 曹凑贵, 曹卫星, 严美春. 油菜发育过程及生育期机理模型的研究: I. 模型的描述. 中国油料作物学报, 2004, 26(1): 28-32 Liu T M, Hu L Y, Zhao Z H, Cao C G, Cao W X, Yan M C. A mechanistic of phasic and phenologial development in rape: I. Description of the model. Chin J Oil Crop Sci, 2004, 26(1): 28-32 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.087]
[25]	曹宏鑫, 张春雷, 李光明, 张保军, 赵锁劳, 汪宝卿, 金之庆. 油菜生长发育模拟模型研究. 作物学报, 2006, 32: 1530-1536 Cao H X, Zhang C L, Li G M, Zhang B J, Zhang S L, Wang B Q, Jin Z Q. Researches of simulation models of rape growth and development. Acta Agron Sin, 2006, 32: 1530-1536 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3][CJCR: 1.681]
[26]	汤亮, 曹卫星, 朱艳. 基于生长模型的油菜管理决策支持系统. 农业工程学报, 2006, 22(11): 160-164 Tang L, Cao W X, Zhu Y. Development of growth model-based decision support system for rapeseed management. Trans CSAE, 2006, 22(11): 160-164 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 2.121]
[27]	廖桂平, 李锦卫, 欧中斌, 聂敏. 基于参数L-系统的油菜花朵与花序生长可视化研究. 农业工程学报, 2009, 25(4): 150-156 Liao G P, Li J W, Ou Z B, Nie M. Visual growth of flower and inflorescence of rapeseed (Brassica napus L. ) based on parametric L-system. Trans CSAE, 2009, 25(4): 150-156 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 2.121]
[28]	岳延滨, 朱艳, 曹宏鑫. 基于几何参数模型和OpenGL的油菜花朵可视化研究. 江苏农业学报, 2011, 27: 264-270 Yue Y B, Zhu Y, Cao H X. Models and OpenGL-based visual technology for rapeseed (Brassica napus L. ) flower. Jiangsu J Agric Sci, 2011, 27: 264-270 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.993]
[29]	Zhao L L, Wen W L, Peng Y Y, Guo X Y, Lu S L, Du J J. Geometric modeling of rape (Brassica napus L. ) during seeding stage. Agric Sci Technol, 2011, (7): 1085-1087[本文引用:1][CJCR: 0.617]
[30]	Groer C, Kniemeyer O, Hemmerling R, Kurth W, Becker H, Sorlin G B. A dynamic 3D model of rape (Brassica napus L. ) computing yield components under variable nitrogen fertilization regimes. In: 5th International Workshop on Functional- Structural Plant Models. Napier, New Zealand , November 2007, 4. 1-4. 3[本文引用:2]
[31]	Kniemeyer O. Rule-based modelling with the XL/GroIMP software. Proceedings of 6th GWAL, April 14-16, 2004. pp 56-65[本文引用:1]
[32]	Müller J, Wernecke P, Diepenbrock W. LEAFC3-N: a nitrogen-sensitive extension of the CO2 and H2O gas exchange model LEAFC3 parameterised and tested for winter wheat (Triticum aestivum L. ). Ecol Model, 2005, 183: 183-210[本文引用:1][JCR: 2.326]
[33]	Jullien A, Mathieu A, Allirand J M, Pinet A, de Reffye P, Cournede P H, Ney B. Characterization of the interactions between architecture and source-sink relationships in winter oilseed rape (Brassica napus) using the GreenLab model. Ann Bot, 2011, 107: 765-779[本文引用:3][JCR: 0.771]
[34]	Jullien A, Allirand J M, Mathieu A, Andrieu B, Ney B. Variations in leaf mass per area according to N nutrition, plant age, and leaf position reflect ontogenetic plasticity in winter oilseed rape (Brassica napus L. ). Field Crops Res, 2009, 114: 188-197[本文引用:1][JCR: 2.608]
[35]	Cao H X, Zhang W Y, Zhang W X, Liu Y, Liu Y X, Hanan J S, Chen Y L, Yue Y B, Zhang Z Y, Ge D K. Biomass-based rapeseed (Brassica napus L. ) leaf geometric parameter model. Proceedings of the 7th International Conference on Functional-Structural Plant Models, 9-14 June, 2013. p 26[本文引用:3]
[36]	张伟欣. 基于生物量的油菜植株地上部形态结构模型研究. 南京农业大学硕士学位论文, 江苏南京, 2013 Zhang W X. Biomass-Based Rapeseed (Brassica napus L. ) Aboveground Morphological Structure Model. MS Thesis of Nanjing Agricultural University, Nanjing, China, 2013 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3]
[37]	Cao H X, Hanan J S, Liu Y, Liu Y X, Yue Y B, Zhu D W, Lu J F, Sun J Y, Shi C L, Ge D K, Wei X F, Yao A Q, Tian P P, Bao T L. Comparison of crop model validation methods. J Integr Agric, 2012, 11: 1274-1285[本文引用:1]