姜元华, 许轲, 赵可, 孙建军, 韦还和, 许俊伟, 魏海燕, 郭保卫, 霍中洋, 戴其根, 张洪程^*
扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
^* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220 第一作者联系方式: E-mail: 447685778@qq.com, Tel: 15995114072
收稿日期:2014-09-30 基金:本研究由国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B03), 国家公益性行业(农业)科研专项(201303102), 农业部超级稻专项(02318802013231)和江苏省科技支撑计划项目(BE2012301)资助;

摘要旨在阐明甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性。以甬优籼粳杂交稻(A)为研究对象, 以三系杂交粳稻(B)、超级常规粳稻(C)和超级杂交籼稻(D)为对照, 在机插高产栽培条件下, 对不同类型水稻的叶片受光姿态和群体冠层光分布、光合特性系统比较研究。结果表明: (1)上3张叶片的长度、宽度表现为A>B>D>C, 叶基角表现为D>A>B>C, 披垂度表现为D>B>C>A。冠层上部叶面积密度表现为D>A>B>C, 冠层下部叶面积密度表现为C>B>A>D, 最大叶面积密度表现为A>D>B>C, 最大叶面积密度出现的相对高度表现为D>A>B>C。冠层上部相对光照表现为A>B>C>D, 冠层下部相对光照表现为B>A>C>D, 冠层平均相对光照表现为B>A>C>D, 冠层消光系数表现为C>D>B>A。(2)抽穗期群体叶面积指数、高效叶面积率均呈D>A>B>C趋势, 有效叶面积率呈A>B>C>D趋势; 颖花/叶和实粒/叶均表现为A>B>C>D。经济产量、生物产量均表现为A>B>C>D, 经济系数呈D>C>B>A趋势; 蜡熟期和成熟期剑叶的叶绿素含量、类胡萝卜素含量、PSII的光化学效率及净光合速率呈A>B>C>D趋势; 抽穗至成熟期剑叶的MDA含量呈D>C>B>A趋势, SOD、POD、CAT活性呈A>B>C>D趋势。与其他3种类型水稻相比, 甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性具有显著优势, 这是甬优系列杂交稻产量潜力正常发挥的生态生理基础, 也是进一步提高亚种间杂交稻群体生产力的重要途径。

关键词:籼粳杂交稻; 甬优系列; 冠层结构; 光合特性
Canopy Structure and Photosynthetic Characteristics of Yongyou Series of Indica-Japonica Hybrid Rice under High-yielding Cultivation Condition
JIANG Yuan-Hua, XU Ke, ZHAO Ke, SUN Jian-Jun, WEI Huan-He, XU Jun-Wei, WEI Hai-Yan, GUO Bao-Wei, HUO Zhong-Yang, DAI Qi-Gen, ZHANG Hong-Cheng^*
Innovation Center of Rice Cultivation Technology in the Yangtze Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

AbstractCompared with japonica hybrid rice cultivars(B), conventional japonica rice cultivars (C) and indica hybrid rice cultivars (D), Yongyou series of indica-japonica hybrid rice cultivars (A) were adopted to analyze the lightened posture of leave, light distribution of canopy and photosynthetic characteristics of plant systematically. Results were as follows: (1) leaf length, leaf width of top three leaves showed the trend of A>B>D>C, canopy extinction coefficient showed the trend of C>D>B>A, leaf basic angle of top three leaves and relative height of the largest leaf area density were D>A>B>C, lower canopy leaf area density was C>B>A>D, plant height and the largest leaf area density showed the trend of A>D>B>C, leaf drop angle of top three leaves showed the trend of D>B>C>A, upper canopy leaf area density observed D>A>B>C, lower canopy relative light showed the trend of A>B>C>D, lower canopy relative light and canopy average relative light showed the trend of B>A>C>D; (2) population LAI and high valid leaf area rate showed the trend of D>A>B>C at heading, valid leaf area rate, spikelets per cm² leaf area, filled grains per cm² leaf area, total biomass, economic yield, chlorophyll ( a+b) content, carotenoid content, PSII actual photochemical efficiency, net photosynthetic rate, enzyme activities of SOD, POD, and CAT after heading showed the trend of A>B>C>D, harvest index and MDA content showed the trend of D>C>B>A. Therefore, compared with other three types of rice, Yongyou Series of indica-japonica hybrid rice had significant advantages in the canopy structure and photosynthetic characteristics, which are both normal ecological and physiological bases of high yield, and maybe an important way to improve the population productivity of inter-subspecific hybrid rice.

Keyword: Indica-japonica hybrid rice; Yongyou series; Canopy structure; Photosynthetic characteristics
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持续提高单产是稻作研究的永恒主题。回顾我国水稻单产的两次重大飞跃(20世纪50年代末的矮化育种增产及70年代中期的三系杂交育种增产), 归结其根本的原因是水稻株型得到了改良^{[1, 2, 3]}。众多水稻****一致认为, 优良的植株形态是实现水稻超高产第三次突破的骨架^{[4, 5, 6]}。因此, 水稻株型的研究越来越受到人们的重视, 群体冠层结构和光合特性是研究的重要内容之一。
前人围绕水稻高产、超高产的理想株型及其机能开展了大量研究, 并根据地域和品种特性等提出了诸多理想株型模式^{[7, 8, 9, 10, 11, 12]}, 也从水稻亚种属性^{[13, 14]}、品种演进^{[15, 16]}以及高产高效协同型品种^{[17, 18]}等角度对水稻的株型特征进行了深入研究, 如张洪程等^[13]研究认为与籼稻相比, 粳稻生育中期能形成适宜的叶面积指数, 较紧凑的株型以及较挺拔的叶片, 群体内部相对通风透光, 并且抽穗期群体干物质量积累适中, 较高的粒叶比保证最终库源关系较协调。杨建昌等^[15]研究发现, 品种改良明显减小了顶部3叶的着生角度, 增加了抽穗期的叶面积, 但颖花量的增加超过叶面积的增加, 导致粒叶比(颖花数与叶面积之比)提高。张庆等^[17]研究表明, 与低产低效型品种相比, 高产高效型品种水稻上三叶的叶长和叶披垂度较低, 上三叶的叶宽、群体LAI、有效LAI和比叶重等均较高。上述研究结果及其结论为水稻高产、优质、高效栽培及品种选用与改良提供了重要参考依据。
籼粳亚种间杂交稻蕴藏着巨大的杂种优势, 其应用一直被认为是进一步提高水稻产量的有效途径^{[19, 20]}。近年来, 浙江省宁波市农业科学院和宁波市种子有限公司从高光效株型及育种方法研究入手, 开展粳型核质互作雄性不育系和对粳型不育系强恢的恢复系及籼粳杂交稻强优组合的选育, 育成了甬优6号、甬优9号、甬优11、甬优12、甬优13、甬优15和甬优2640等多个典型籼粳杂交稻品种, 在生产试验和大面积应用中表现出较大超高产潜力, 产生了较显著的社会和经济效益, 多个品种已被农业部认定为主推超级稻品种。目前, 国内已有一些关于该系列组合的形态生理特征研究的报道^{[21, 22]}, 但供试材料数量相对较少, 对照类型也较单一, 并且缺乏高产栽培条件下的系统比较分析。与以往的超级稻或超高产水稻相比, 高产栽培条件下甬优系列杂交稻的冠层配置究竟有什么不同?群体内部的光照分布情况究竟如何?抽穗后光合系统的机能是如何消退的?迄今尚未见报道。
针对以上问题, 本研究选用甬优系列超高产组合为研究对象, 选用长江下游地区具有代表性的杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻品种为对照, 在扬州大学试验农场, 采用机插高产种植方式, 配套相应的高产栽培管理技术措施, 进行不同类型水稻品种抽穗期的冠层配置、光照分布及抽穗后的光合与抗衰老特性比较分析, 试图阐明甬优系列杂交稻的株型特征以及冠层结构和光合特性, 从而为籼粳杂交稻的高产栽培及高光效株型育种提供参考依据。
1 材料与方法1.1 试验地点扬州大学试验农场(32° 24′ N, 119° 26′ E), 年平均气温14.8℃, 年平均日照2140 h。土壤类型为沙壤土, 20 cm土壤层中含全氮0.13%、碱解氮87.3 mg kg^-1、速效磷32.5 mg kg^-1、速效钾88.5 mg kg^-1。
1.2 供试材料选用4种类型20份具有代表性的高产水稻品种, 其中籼粳杂交稻(A)为甬优11、甬优12、甬优13、甬优15、甬优17, 杂交粳稻(B)为常优1号、常优2号、常优3号、甬优8号、甬优720, 常规粳稻(C)为扬粳4227、扬粳4038、南粳44、宁粳3号、镇稻11, 杂交籼稻(D)为II优084、新两优6380、丰两优香1号、扬两优6号、两优培九。各品种在江苏扬州均能正常抽穗结实, 2年(2012、2013)抽穗期和成熟期列于表1。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 供试水稻品种的抽穗期和成熟期 Table 1 Heading and maturity in different types of rice cultivars (month/day) 类型 Type 品种 Cultivar 抽穗期 Heading 成熟期 Maturity 2012 2013 2012 2013 A 甬优11 Yongyou 11 9/2 8/31 11/3 11/3 甬优12 Yongyou 12 9/7 9/5 11/10 11/10 甬优13 Yongyou 13 8/30 8/29 11/2 11/3 甬优15 Yongyou 15 9/2 9/1 11/3 11/1 甬优17 Yongyou 17 9/5 9/2 11/7 11/5 B 甬优8号 Yongyou 8 9/3 9/2 11/3 11/3 甬优720 Yongyou 720 9/5 9/4 11/5 11/5 常优1号 Changyou 1 9/5 9/2 11/2 11/2 常优2号 Changyou 2 9/6 9/4 11/2 11/2 常优3号 Changyou 3 9/5 9/3 11/2 11/2 C 镇稻11 Zhendao 11 8/28 8/26 10/19 10/19 宁粳3号 Ninjing 3 8/29 8/29 10/21 10/21 南粳44 Nanjing 44 8/27 8/27 10/19 10/19 扬粳4038 Yangjing 4038 8/29 8/28 10/19 10/19 扬粳4227 Yangjing 4227 8/31 8/30 10/21 10/21 D II优084 II you 084 8/24 8/22 10/6 10/3 新两优6380 Xinliangyou 6380 8/23 8/21 10/6 10/3 丰两优香1号 Fengliangyouxiang 1 8/23 8/21 10/6 10/3 两优培九 Liangyoupeijiu 8/26 8/24 10/10 10/7 扬两优6号 Yangliangyou 6 8/25 8/22 10/10 10/7 A: indica-japonica hybrid rice; B: japonica hybrid rice; C: conventional japonica rice; D:indica hybrid rice. A: 籼粳杂交稻; B: 杂交粳稻; C: 常规粳稻; D: 杂交籼稻。

表1 供试水稻品种的抽穗期和成熟期 Table 1 Heading and maturity in different types of rice cultivars (month/day)

1.3 试验设计与栽培管理2012— 2013年试验采取裂区设计, 品种类型为主区, 品种为裂区, 裂区面积15 m², 重复2次。小区间作埂并用塑料薄膜覆盖, 保证单独排灌。根据不同类型水稻高产特征要求, 应用精确定量栽培技术设计原理分别设置不同类型品种的高产栽培技术管理措施。采用塑盘旱育小苗, 5月20日播种, 6月5日移栽, 株行距为13.3 cm× 30.0 cm, 常规稻每穴4苗, 杂交稻每穴2苗。
总施氮量, 籼粳杂交稻、杂交粳稻和常规粳稻为300 kg hm^-2, 杂交籼稻为225 kg hm^-2, 均按为基蘖肥∶ 穗肥=5∶ 5, 基肥∶ 分蘖肥=6∶ 4, N∶ P₂O₅∶ K₂O=1.0∶ 0.5∶ 1.0。分蘖肥于移栽后1个叶龄一次性施入, 穗肥于倒四叶和倒二叶分2次施用, 磷肥全作基肥, 钾肥分基肥和拔节肥等量施用。在有效分蘖临界叶龄的前1个叶龄, 当茎蘖数达到预期穗数的80%时, 排水搁田, 坚持轻搁、多次搁原则; 拔节至成熟期实行湿润灌溉, 干干湿湿。其他栽培管理措施均按高产栽培要求实施。
1.4 测定项目与方法1.4.1 株型指标 于抽穗期, 从每小区选取生长基本一致的植株10穴, 测定叶长、叶宽、叶披垂度、叶基角、叶张开角、总叶面积(所有茎蘖的叶面积)、有效叶面积(有效茎蘖的叶面积)和高效叶面积(有效茎蘖顶三叶的叶面积)。
高效叶面积率(%) = 高效LAI/最大LAI× 100
有效叶面积率(%) = 有效LAI/最大LAI× 100 (其中: LAI为叶面积指数)
1.4.2 冠层叶面积分布 采用上述同一样本, 10 cm间隔切片方法测定分层叶面积。自然状态下测定株高后, 每隔10 cm用自制装置固定植株的自然状态, 自上而下水平分割各层的绿叶、枯叶、鞘、茎、穗等5个部分。其中, 绿叶经扫描仪扫描后, 由Photoshop软件判读叶面积, 再根据群体密度, 计算分层叶面积指数。
1.4.3 冠层内光照强度分布 于抽穗期的晴天11:30至12:30, 采用GL-1棍式照度计从冠层顶部向下每隔10 cm测定一次行间光照强度。为消除时间误差, 每次均采用往返观测法。然后将测定数据按层次求取平均值, 作为该处理特征值。
1.4.4 叶片光合特性相关指标 于抽穗期、乳熟期、蜡熟期和成熟期, 随机取各品种剑叶10片混合测定光合色素、丙二醛含量(MDA)及过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性。选择晴朗无风的上午, 从每品种随机选取10穴, 每穴1个主茎, 采用美国LI-COR公司LI-6400便携式光合测定仪测定剑叶的净光合速率, 叶室CO₂的浓度为350 μ mol mol^-1, 使用红蓝光源, 光量子通量密度(PFD)为1400 μ mol m^-2 s^-1, 温度为28~ 30℃。同时, 选取1个主茎, 采用FMS-2型便携脉冲调制式荧光仪测定叶绿素荧光参数, 光系统II (PSII)的实际光化学效率Ф _PSII = (F_m° - F_s)/F_m° 。
1.4.5 干物质量、叶面积和产量 于成熟期每小区随机普查50穴, 计算单位面积有效穗数; 取5穴测定干物质、收获指数、每穗粒数、结实率和千粒重, 计算理论产量, 并实收计产。
1.5 数据计算与统计分析采用Microsoft Excel 2003处理数据及制表, Origin 8.5绘图, DPS 8.0软件统计分析。
1.5.1 叶面积密度函数的拟合 采用Logistic方程[方程(1)]对水稻群体向上累计叶面积指数, 随着相对高度的分布进行拟合, 求得方程参数a、b和c。为方便进行品种类型间比较, 群体叶面积归一化为100, 株高为1。
F(h) = (1)
A(h) = (2)
1.5.2 光照分布函数的拟合 采用Richards方程[方程(3)]对冠层光照强度进行拟合分析。为方便进行品种类型间比较, 本文以相对光照强度进行拟合分析, 最大光强归一化为100, 株高为1。
T(h)= (3)
1.5.3 消光系数的测定
采用公式计算消光系数, 其中LAI为群体叶面积指数, I为测定位置的光照强度, I₀为冠层顶部的光照强度, ε 为群体消光系数。

2 结果与分析2.1 主要冠层结构与光合特性性状的方差分析方差分析表明(表2), 剑叶长度、剑叶叶基角、叶面积指数、净光合速率、生物学产量和稻谷产量等性状在品种类型间存在极显著差异, 但在年份及年份和类型互作上均无显著差异。说明年度间重复性较好, 本文主要以2012年的数据进行系统分析。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同类型水稻品种主要冠层结构与光合性状的方差分析 Table 2 Analysis of variance of F-value of main canopy structure and physiological traits in different types of rice cultivars 变异来源 Source of variation 自由度 df 剑叶长度 FLL 剑叶叶基角 FLBA 叶面积指数 LAI 净光合速率 NPR 生物学产量 TBM 稻谷产量 GY 年度 Year 1 1.76 1.95 1.18 2.02 2.91 2.54 品种类型 Rice type 3 85.24* * 109.06* * 84.72* * 75.31* * 247.94* * 238.05* * 年度× 品种类型Year× rice type 3 0.57 0.52 0.11 1.23 0.19 0.17 * * Significant at the 0.01 probability level. FLL: flag leaf length; FLBA: flag leaf basical angle; LAI: leaf area index; NPR: net photosynthetic rate; TBM: total biomass; GY: grain yield. * * 表示在0.01水平上差异显著。

表2 不同类型水稻品种主要冠层结构与光合性状的方差分析 Table 2 Analysis of variance of F-value of main canopy structure and physiological traits in different types of rice cultivars

2.2 不同类型水稻冠层结构特征2.2.1 叶片大小 由表3可知, 上三叶的长度呈A> B> D> C趋势, 其中A倒一、倒二和倒三叶平均为61.19、67.26、64.55 cm, 较B分别高34.87%、31.88%、28.92%, 较C分别高86.50%、78.79%、83.28%, 较D分别高22.53、9.49%、15.60%; 上三叶的宽度呈A> D> B> C趋势, 其中A倒一、倒二和倒三叶平均为2.71、2.24、1.96 cm, 较B分别高18.15%、19.13%和8.29%, 较C分别高40.31%、36.35%和26.78%, 较D分别高14.26%、8.95%和8.29%。
2.2.2 受光姿态 表3表明, 上三叶的叶基角均表现为D> A> B> C, 其中A倒一、倒二和倒三叶平均为11.05° 、16.72° 和22.02° , 较B高38.41%、31.98%和24.78%, 较C高130.18%、89.09%和47.49%, 较D低23.08%、20.46%和17.10%; 进一步分析披垂度, 上三叶均表现为D> B> C> A, 其中A倒一、倒二和倒三叶平均为1.29° 、1.87° 和2.76° , 较B分别低55.98%、76.79%和79.20%, 较C分别低46.48%、51.79%和67.01%, 较D分别低75.95%、82.73%和82.85%。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同类型水稻品种上三叶的配置 Table 3 Characteristics of top three leaves in different types of rice cultivars 性状Characteristic 叶位Leaf position A B C D 叶长Leaf length (cm) 倒一叶Flag leaf 61.19 a 45.37 c 32.81 d 49.94 b 倒二叶Second leaf 67.26 a 51.00 c 37.62 d 61.43 b 倒三叶Third leaf 64.55 a 50.07 c 35.22 d 55.84 b 叶宽Leaf width (cm) 倒一叶Flag leaf 2.71 a 2.29 c 1.93 d 2.37 b 倒二叶Second leaf 2.24 a 1.88 c 1.65 d 2.06 b 倒三叶Third leaf 1.96 a 1.81 b 1.55 c 1.84 b 叶基角Leaf basic angle (° ) 倒一叶Flag leaf 11.05 b 7.98 c 4.80 d 14.36 a 倒二叶Second leaf 16.72 b 12.67 c 8.84 d 21.03 a 倒三叶Third leaf 22.02 b 17.65 c 14.93 d 26.57 a 披垂度Leaf drop angle (° ) 倒一叶Flag leaf 1.29 d 2.93 b 2.41 c 5.36 a 倒二叶Second leaf 1.87 d 8.07 b 3.88 c 10.84 a 倒三叶Third leaf 2.76 d 13.27 b 8.37 c 16.09 a Abbreviations are the same as those given in Table 1. Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. 缩写同表1。数字后不同字母表示不同类型品种在0.05水平上差异显著。

表3 不同类型水稻品种上三叶的配置 Table 3 Characteristics of top three leaves in different types of rice cultivars

2.2.3 不同类型水稻品种群体叶面积密度分布特征
采用Logistic方程对相对累计向上叶面积指数进行模拟, 并对其求导, 得到叶面积密度分布方程(表4), 拟合度较好, 均在0.98以上。从图1-a可以看出, 不同类型水稻冠层上部叶面积密度、冠层下部叶面积密度、最大叶面积密度及其出现的相对高度存在差异, 其中冠层上部的叶面积密度呈D> A> B> C趋势, 冠层下部的叶面积密度呈C> B> A> D趋势。根据方程可以求出的最大叶面积密度出现的相对高度(h_max)及最大叶面积密度(ρ _max)表现为D> A> B> C和A> D> B> C (表4)。
图1
Fig. 1

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	图1 不同类型水稻品种抽穗期群体相对叶面积密度和透光率分布特征A: 籼粳杂交稻; B: 杂交粳稻; C: 常规粳稻; D: 杂交籼稻。Fig. 1 The distribution of relative leaf area density and light transmission in different types of rice cultivarsA: indica-japonica hybrid rice; B: japonica hybrid rice; C: conventional japonica rice; D: indicahybrid rice.

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 不同类型水稻品种抽穗期群体叶面积密度分布特征 Table 4 Distribution of leave area density in different types of rice cultivars 类型 Rice type 方程特征参数Equation parameter R2 hmax ρ max a b c A 99.88 198.48 9.83 98.95 0.54 2.45 B 100.18 159.88 9.65 98.73 0.53 2.42 C 99.19 121.59 9.61 99.27 0.50 2.38 D 99.05 219.72 9.71 99.48 0.56 2.40 R2: the determination coefficient of the equation; hmax: relative height of the largest leaf area density; ρ max: the largest leaf area density. Abbreviations are the same as given in Table 1. 缩写同表1。R2: 方程决定系数; hmax: 最大叶面积密度出现的相对高度; ρ max: 最大叶面积密度。

表4 不同类型水稻品种抽穗期群体叶面积密度分布特征 Table 4 Distribution of leave area density in different types of rice cultivars

2.2.4 不同类型水稻品种群体内光照分布特征
采用Richards方程模拟冠层内相对光照强度(表5), 拟合度较好, 均在0.98以上。从图1-b可以看出, 不同类型水稻品种冠层相对光照强度存在差异, 冠层上部呈A> B> C> D趋势, 冠层下部呈B> A> C> D趋势。根据方程求得冠层的平均相对光照强度(I_mean)和消光系数(ε ), 分别表现为B> A> C> D和C> D> B> A (表5)。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 不同类型水稻品种群体光照分布特征 Table 5 Distribution of light distribution in different types of rice cultivars 类型 Rice type 方程特征参数Equation parameter R2 Imean ε A K B N A 100.18 19.34 1204329.02 3.21 99.32 43.16 0.55 B 100.52 12.21 4217.55 1.89 98.73 43.08 0.70 C 100.38 13.64 29392.81 2.18 99.27 38.03 0.73 D 102.09 19.53 11639421.49 3.41 99.09 34.08 0.71 Abbreviations are the same as given in Table 1. R2: the determination coefficient of the equation; Imean: canopy average relative light; ε : canopy extinction coefficient. 缩写同表1。R2: 方程决定系数; Imean: 冠层的平均相对光照强度; ε : 消光系数。

表5 不同类型水稻品种群体光照分布特征 Table 5 Distribution of light distribution in different types of rice cultivars

2.3 不同类型水稻品种光合生产特征2.3.1 群体叶面积指数、有效叶面积率及高效叶面积率 从表6可以看出, 不同类型水稻品种抽穗期叶面积指数及其组成等存在显著差异, 且年份间趋势一致, 其中抽穗期群体叶面积指数呈D> A> B> C趋势, A平均为7.94, 较B、C分别高1.66%和3.57%, 较D低1.28%; 有效叶面积率呈A> B> C> D趋势, A平均为97.11%, 较B、C、D分别提高1.53%、3.22%和6.45%; 高效叶面积率趋势与群体叶面积指数一致, 较B、C分别高3.09%、5.37%, 较D低2.59%。
2.3.2 颖花/叶、实粒/叶 不同类型水稻品种粒叶比存在显著差异(表6), 且年份间趋势一致。颖花/叶、实粒/叶均呈A> B> C> D趋势, 其中A颖花/叶平均为0.75, 较B、C、D分别高16.14%、29.15%和31.39%; A实粒/叶平均为0.63, 较B、C、D分别高13.04%、19.01%和34.19%。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 不同类型水稻抽穗期LAI组成及粒叶比 Table 6 LAI component and grain-leaf ratio in different types of rice cultivars 品种类型 Rice type 群体叶面积指数 Population LAI 有效叶面积率 Valid LA rate (%) 高效叶面积率 High valid LA rate (%) 颖花/叶 Spikelets per cm2 leaf area 实粒/叶 Filled grains per cm2 leaf area A 7.94 a 97.11 a 76.94 b 0.75 a 0.63 a B 7.81 b 95.64 ab 74.64 c 0.65 b 0.56 b C 7.66 c 94.08 b 73.02 d 0.58 c 0.53 c D 8.04 a 91.22 c 78.99 a 0.57 c 0.47 d Abbreviations are the same as given those in Table 1. Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. 缩写同表1。数字后不同字母表示不同类型品种在0.05水平上差异显著。

表6 不同类型水稻抽穗期LAI组成及粒叶比 Table 6 LAI component and grain-leaf ratio in different types of rice cultivars

2.3.3 生物产量、经济产量与经济系数 不同类型水稻品种生物产量、经济产量和经济系数存在显著差异(表7)。生物产量和经济产量均呈A> B> C> D趋势, A生物产量平均为24.69 t hm^-2, 较B、C、D分别高6.19%、12.65%和23.45%; A经济产量平均为12.15 t hm^-2, 较B、C、D分别高5.41%、11.48%和19.84%。收获指数类型间差异较小, 由高到低顺序为D、C、B、A。
表7
Table 7
表7(Table 7)

表7 不同类型水稻品种产量与收获指数 Table 7 Yield and harvest index in different types of rice cultivars 品种类型 Rice type 生物产量 Biomass (kg hm-2) 经济产量 Economic yield (kg hm-2) 收获指数 Harvest index A 21.25 a 12.15 a 0.492 b B 19.88 b 11.53 b 0.496 b C 18.74 c 10.90 c 0.497 b D 17.30 d 10.14 d 0.507 a Abbreviations are the same as those given in Table 1. Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. 缩写同表1。数字后不同字母表示不同类型品种在0.05水平上差异显著。

表7 不同类型水稻品种产量与收获指数 Table 7 Yield and harvest index in different types of rice cultivars

2.3.4 生物产量、经济产量与经济系数 不同类型水稻品种生物产量、经济产量和经济系数存在显著差异(表7)。生物产量和经济产量均呈A> B> C> D趋势, A生物产量平均为21.25 t hm^-2, 较B、C、D分别高6.89%、13.39%和22.83%; A经济产量平均为12.15 t hm^-2, 较B、C、D分别高5.41%、11.48%和19.84%。收获指数类型间差异较小, 由高到低顺序为D、C、B和A。
2.3.5 叶绿素含量、PSII实际光化学效率及净光合速率 叶绿素含量、类胡萝卜素含量、PSII实际光化学效率及净光合速率均随灌浆进程呈逐渐下降趋势且存在品种间差异, 抽穗期和乳熟期类型间表现为D> C> B> A趋势, 蜡熟期和成熟期类型间均呈A> B> C> D趋势且存在品种间差异(图2)。
图2
Fig. 2

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	图2 不同类型水稻品种不同生育时期剑叶光合性状的变化A: 籼粳杂交稻; B: 杂交粳稻; C: 常规粳稻; D: 杂交籼稻。Fig. 2 Changes of photosynthetic traits in different types of rice cultivars during different growth periodsA: indica-japonica hybrid rice; B: japonica hybrid rice; C: conventional japonica rice; D: indicahybrid rice.

2.3.6 MDA含量与膜质过氧化酶活性 不同类型水稻品种MDA含量和SOD、POD、CAT活性存在差异, 且年份间趋势一致(图3)。其中MDA含量随灌浆进程呈逐渐上升趋势, 抽穗期、乳熟期、蜡熟期和成熟期类型间表现为D> C> B> A趋势。SOD、POD和CAT的活性随灌浆进程呈逐渐下降趋势, 类型间趋势一致, 为A> B> C> D。
图3
Fig. 3

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图3 不同类型水稻品种不同生育时期剑叶膜质过氧化的变化A: 籼粳杂交稻; B: 杂交粳稻; C: 常规粳稻; D: 杂交籼稻。Fig. 3 Changes of membrane lipid peroxidation in different types of rice cultivars during different growth periodsA: indica-japonica hybrid rice; B: japonica hybrid rice; C: conventional japonica rice; D: indicahybrid rice.

3 讨论3.1 关于甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构特征光能是作物转化利用的对象, 群体光截获量和光能利用率是决定作物产量的重要因素^[23]。因此, 通过改善作物冠层结构, 使更多的光能到达冠层中下部, 进而提高群体光能利用率, 对提高单位面积产量具有重要意义。已有研究表明, 水稻群体光照分布受到栽培条件的显著影响^{[24, 25]}, 同时在基因型或品种类型间存在很大差异^{[26, 27, 28]}。陈温福等^[26]研究表明, 水稻穗型对群体冠层内光分布有较大影响, 直立穗型群体消光系数低, 群体内部光分布较均匀, 更利于群体光能利用和物质生产。吕川根等^[27]研究认为, 在相同高产栽培条件下, 紧凑型品种两优培九基部透光率明显高于松散型品种汕优63。张运波等^[28]研究表明, 太阳辐射利用率、冠层截获的有效辐射量呈超级杂交稻、常规稻> 普通杂交稻趋势。马荣荣等^[21]研究表明, 超高产栽培条件下, 籼粳杂交稻甬优6号群体内部透光率明显优于杂交籼稻汕优63。本研究结果表明, 不同类型水稻品种冠层内光照分布存在差异, 在冠层相对高度0~0.7范围内, 类型间光照呈杂交粳稻(甬优8号)> 籼粳杂交稻(甬优12) > 常规粳稻(镇稻11)> 杂交籼稻(扬两优6号)趋势, 在0.7~1.0范围内, 类型间光照呈甬优12 > 甬优8号> 镇稻11> 扬两优6号趋势, 冠层的平均光照和消光系数表现为甬优8号> 甬优12> 镇稻11> 扬两优6号和镇稻11> 扬两优6号> 甬优8号> 甬优12, 说明甬优系列籼粳杂交稻受光条件好, 光能截获率高, 为其光合系统持续产出及形成高生物学产量提供了生态基础, 这与马荣荣等^[21]在甬优6号上得出的结论基本一致。
水稻群体光分布与其冠层结构配置密切相关, 群体大小、叶片姿态及群体叶面积分布均影响光照在群体内的分布^[29]。根据本研究结合前期研究结果, 我们认为甬优系列籼粳杂交稻冠层结构优势的形成有以下3点。(1)在大穗少蘖品种特性以及合理基本苗起点基础上, 通过全程精确栽培调控使得群体发展平稳, 最终群体质量高(高峰苗低于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻; 成穗率高于杂交籼稻, 略低于杂交粳稻、常规粳稻; 有效叶面积率高于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻; 高效叶面积率低于杂交籼稻, 高于杂交粳稻和常规粳稻); (2)虽然亚种间强大的杂种优势使得个体繁茂性强(高效叶长度、宽度均高于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻), 但受卷叶基因的影响使得肥大的高效叶反而能保持直立(叶披垂度几乎为零, 显著低于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻), 塑造了良好的受光姿态; (3)较小的群体规模与较大的个体繁茂性平衡作用使得中期形成适宜的群体叶面积指数(抽穗期LAI表现为杂交籼稻> 籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻), 同时有效率高, 平衡了足源与遮光的矛盾, 在此基础上, 通过优化群体相对叶面积密度的分布(冠层上部叶面积密度表现为杂交籼稻> 籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻, 冠层下部叶面积密度表现为常规粳稻> 杂交粳稻> 籼粳杂交稻> 杂交籼稻), 使得群体透光性得到提高。综上所述, 甬优系列杂交稻具有显著的光合生态优势, 良好的冠层结构是其基础。
3.2 关于甬优系列籼粳杂交稻的光合特征籽粒产量是生物学产量和收获指数的乘积, 提高产量是通过增加生物学产量还是通过提高收获指数, 不同****提出了不同的观点^{[30, 31]}。本研究观察到, 与其他3种类型品种相比, 甬优系列籼粳杂交稻经济系数低于杂交籼稻, 与杂交粳稻和常规粳稻无显著差异, 说明其经济系数相对稳定, 但无论与杂交粳稻、常规粳稻还是杂交籼稻相比, 其生物学产量和籽粒产量均有大幅提高, 这与许德海等在甬优6号上的研究结果基本一致^[22], 表明增加生物学产量, 稳定收获指数是甬优系列籼粳杂交稻较其他类型品种增产的主要原因, 也可能是进一步提高其籽粒产量的可靠途径。籽粒产量可分解为叶面积指数与粒叶比两个构成因素。理论上讲, 提高叶面积指数和提高粒叶比中任何一个均可以提高产量, 但凌启鸿、杨建昌等^{[31, 32]}研究认为, 在适宜的叶面积指数基础上, 大幅提高粒叶比是提高水稻产量的有效途径。本研究结果表明, 甬优系列籼粳杂交稻抽穗期的群体叶面积指数低于杂交籼稻, 但高于杂交粳稻和常规粳稻, 说明其群体叶面积指数适中; 粒叶比表现为甬优系列籼粳杂交稻明显高于其他3类品种, 可见甬优系列籼粳杂交稻主要通过大幅提高粒叶比来提高产量, 这一结果符合凌启鸿等^{[32, 33]}的观点。
经济产量与生物学产量的协同优势以及适宜叶面积指数与高粒叶比的形成共同说明了甬优系列籼粳杂交稻在抽穗至成熟阶段存在着显著的光合优势。众所周知, 水稻叶片光合能力体现在光合面积、单位面积的光合生产能力(光合速率)和光合能力的持续等3个方面^[34]。根据本研究结合前期研究可以确定甬优系列籼粳杂交稻在光合面积和光合时间上均具有明显优势, 但与其他3种类型品种相比, 其单位面积光合生产能力是否也存在优势?随灌浆进程, 光合系统的机能是如何消退的?迄今尚未见报道。本研究在品种灌浆的关键生理时期, 对不同类型水稻的光合色素、叶绿素荧光动力学参数、净光合速率等光合指标系统测定和分析发现, 在灌浆前期(抽穗期至乳熟期), 甬优系列籼粳杂交稻叶绿素含量、类胡萝卜素含量、PSII的实际光化学效率、净光合速率均低于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻, 但灌浆后期(蜡熟期至成熟期)相关光合指标呈相反趋势, 可见, 甬优系列杂交稻的光合强度优势集中表现在灌浆后期。进一步测定MDA含量和膜质抗氧化酶系统发现, 甬优系列杂交稻的MDA含量在整个灌浆期均低于其他3类品种, SOD、POD和CAT酶活性均高于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻, 说明甬优系列杂交稻抽穗后功能叶片衰老缓慢, 灌浆后期仍能维持较好的光合机能, 这可能是其光合产物更多产出、籽粒充实良好以及产量优势形成的重要生理原因之一。

4 结论机插高产栽培条件下, 甬优系列籼粳杂交稻(A)、杂交粳稻(B)、常规粳稻(C)和杂交籼稻(D)在叶片受光姿态、群体冠层光分布、光合特性等方面存在明显差异, 具体表现为: (1)上3张叶片的长度、宽度表现为A> B> D> C, 叶基角表现为D> A> B> C, 披垂度表现为D> B> C> A。冠层上部叶面积密度表现为D> A> B> C, 冠层下部叶面积密度表现为C> B> A> D, 最大叶面积密度表现为A> D> B> C, 最大叶面积密度出现的相对高度表现为D> A> B> C。冠层上部相对光照表现为A> B> C> D, 冠层下部相对光照表现为B> A> C> D, 冠层平均相对光照表现为B> A> C> D, 冠层消光系数表现为C> D> B> A。(2)抽穗期群体叶面积指数、高效叶面积率均呈D> A> B> C趋势, 有效叶面积率呈A> B> C> D趋势; 颖花/叶和实粒/叶均表现为A> B> C> D。经济产量、生物产量均表现为A> B> C> D, 经济系数呈D> C> B> A趋势; 蜡熟期和成熟期剑叶的叶绿素含量、类胡萝卜素含量、PSII的光化学效率及净光合速率呈A> B> C> D趋势; 抽穗至成熟期剑叶的MDA含量呈D> C> B> A趋势, SOD、POD、CAT活性呈A> B> C> D趋势。说明, 与其他3种类型水稻相比, 甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性具有显著优势, 这是甬优系列杂交稻产量潜力正常发挥的生态生理基础, 也是进一步提高亚种间杂交稻群体生产力的重要途径。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


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[1]	凌启鸿. 作物群体质量. 上海: 上海科学技术出版社, 2000. pp 42-210 Ling Q H. Quality of Crop Population. Shanghai: Shanghai Scientific & Technical Publishers, 2000. pp 42-210(in Chinese)[本文引用:1]
[2]	邓启云, 袁隆平, 蔡义东, 刘建丰, 赵炳然, 陈立云. 超级杂交稻模式株型的光合优势. 作物学报, 2006, 32: 1287-1293 Deng Q Y, Yuan L P, Cai Y D, Liu J F, Zhao B R, Chen L Y. Photosynthetic advantages of model plant-type in super hybrid rice. Acta Agron Sin, 2006, 32: 1287-1293 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[3]	王昆, 罗琼, 蔡庆红, 蒋敏明, 匡建业, 丁秋凡, 唐启源. 水稻株型的研究进展. 湖南农业科学, 2013, (17): 1-4 Wang K, Luo Q, Cai Q H, Jiang M M, Kuang J Y, Ding Q F, Tang Q Y. Study progresses of rice plant type. Hunan Agric Sci, 2013, (17): 1-4 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.451]
[4]	付景, 杨建昌. 超级稻高产栽培生理研究进展. 中国水稻科学, 2011, 25: 343-348 Fu J, Yang J C. Research advances in physiology of super rice under high-yielding cultivation. Chin J Rice Sci, 2011, 25: 343-348 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.494]
[5]	Peng S B, Khush G S, Virk P, Tang Q Y, Zou Y B. Progress in ideotype breeding to increase rice yield potential. Field Crops Res, 2008, 108: 32-33[本文引用:]
[6]	Peng S B, Tang Q Y, Zou Y B. Current status and challenges of rice production in China. Plant Product Sci, 2009, 12: 3-8[本文引用:]
[7]	Donald C M. The breeding of crop ideotypes. Euphytica, 1968, 17: 385-403[本文引用:1][JCR: 1.643]
[8]	Xiang Z F, Yang W Y, Ren W J, Wang X C. Effects of uniconazole on nitrogen metabolism and grain protein content of rice. Rice Sci, 2005, 12: 107-113[本文引用:1][CJCR: 0.3579]
[9]	杨守仁, 张龙步, 陈温福, 徐正进, 王进民. 水稻超高产育种理论和方法, 中国水稻科学, 1996, 10: 115-120 Yang S R, Zhang L B, Chen W F, Xu Z J, Wang J M. Theories and methods of rice breeding for maximum yield. Chin J Rice Sci, 1996, 10: 115-120 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.494]
[10]	袁隆平. 杂交水稻超高产育种. 杂交水稻, 1997, 12(6): 1-3 Yuan L P. Hybrid rice breeding for super high yield. Hybrid Rice, 1997, 12(6): 1-3 (in Chinese)[本文引用:1][CJCR: 0.605]
[11]	周开达, 汪旭东, 李仕贵, 李平, 黎汉云, 黄国寿, 刘太清, 沈茂松. 亚种间重穗型杂交稻研究. 中国农业科学, 1997, 30(5): 91-93 Zhou K D, Wang X D, Li S G, Li P, Li H Y, Huang G S, Liu T Q, Shen M S. The study on heavy panicle type of inter-subspecific hybrid rice (Oryza sativa L. ). Sci Agric Sin, 1997, 30(5): 91-93 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.889]
[12]	黄耀祥, 林青山. 水稻超高产、特优质株型模式的构想和育种实践. 广东农业科学, 1994, (4): 1-6 Huang Y X, Lin Q S. Thinking and practice on rice breeding method for high yield and good grain quality. Guangdong Agric Sci, 1994, (4): 1-6 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.6672]
[13]	张洪程, 张军, 龚金龙, 常勇, 李敏, 高辉, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕. “籼改粳”的生产优势及其形成机理. 中国农业科学, 2013, 46: 686-704 Zhang H C, Zhang J, Gong J L, Chang Y, Li M, Gao H, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y. The productive advantages and formation mechanisms of “indica rice to japonica rice”. Sci Agric Sin, 2013, 46: 686-704 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.889]
[14]	龚金龙, 邢志鹏, 胡雅杰, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 高辉. 籼、粳超级稻光合物质生产与转运特征的差异. 作物学报, 2014, 40: 497-510 Gong J L, Xing Z P, Hu Y J, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H. Difference of characteristics of photosynthesis, matter production and translocation between indica and japonica super rice. Acta Agron Sin, 2014, 40: 497-510 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[15]	杨建昌, 王朋, 刘立军, 王志琴, 朱庆森. 中籼水稻品种产量与株型演进特征研究. 作物学报, 2006, 32: 949-955 Yang J C, Wang P, Liu L J, Wang Z Q, Zhu Q S. Evolution characteristics of grain yield and plant type for mid-season indica rice cultivars. Acta Agron Sin, 2006, 32: 949-955 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.667]
[16]	熊洁, 陈功磊, 王绍华, 丁艳锋. 江苏省不同年代典型粳稻品种的产量及株型差异. 南京农业大学学报, 2011, 34(5): 1-6 Xiong J, Chen G L, Wang S H, Ding Y F. The difference in grain yield and plant type among typical japonica varieties in different years in Jiangsu Province. J Nanjing Agric Univ, 2011, 34(5): 1-6 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.916]
[17]	张庆, 殷春渊, 张洪程, 魏海燕, 马群, 杭杰, 李敏, 李国业. 水稻氮高产高效与低产低效两类品种株型特征差异研究. 作物学报, 2010, 36: 1011-1021 Zhang Q, Yin C Y, Zhang H C, Wei H Y, Ma Q H J, Li M, Li G Y. Differences of plant-type characteristics between rice cultivars with high and low levels in yield and nitrogen use efficiency. Acta Agron Sin, 2010, 36: 1011-1021 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.667]
[18]	李敏, 张洪程, 杨雄, 葛梦婕, 马群, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋, 许轲. 不同氮利用效率基因型水稻茎秆特性比较. 作物学报, 2012, 38: 1277-1285 Li M, Zhang H C, Yang X, Ge M J, Ma Q, Wei H Y, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K. Comparison of culm characteristics with different nitrogen use efficiencies for rice cultivars. Acta Agron Sin, 2012, 38: 1277-1285 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[19]	袁隆平, 武小金, 颜应成, 罗孝和. 水稻广谱广亲和系的选育策略. 中国农业科学, 1997, 30(4): 1-8 Yuan L P, Wu X J, Yan Y C, Luo X H. A strategy for developing wide spectrum compatibility rice line. Sci Agric Sin, 1997, 30(4): 1-8 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.889]
[20]	Li R H, Jiang T B, Xu C G, Li X H, Wang X K. Relationship between morphological and genetic differentiation in rice (Oryza sativa L. ). Euphytica, 2000, 114: 1-8[本文引用:1][JCR: 1.643]
[21]	马荣荣, 许德海, 王晓燕, 禹盛苗, 金千瑜, 欧阳由男, 朱练峰. 籼粳亚种间杂交稻甬优6号超高产株形特征与竞争优势分析. 中国水稻科学, 2007, 21: 282-286 Ma R R, Xu D H, Wang X Y, Yu S M, Jin Q Y, Yu S M, Ou-Yang Y N, Zhu L F. Competition advantage on plant morphology of Yongyou 6: an yield indica-japonica super hybrid rice. Chin J Rice Sci, 2007, 21: 282-286 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3][CJCR: 1.494]
[22]	许德海, 王晓燕, 马荣荣, 禹盛苗, 朱练峰, 欧阳由男, 金千瑜. 重穗型籼粳杂交稻甬优6号超高产生理特性. 中国农业科学, 2007, 21: 281-286 Xu D H, Wang X Y, Ma R R, Yu S M, Zhu L F, Ou-Yang Y N, Jin Q Y. Analysis on physiological properties of the heavy panicle type of indica-japonica inter-subspecific hybrid rice Yongyou6. Sci Agric Sin, 2007, 21: 281-286 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.889]
[23]	Campbell C S, Heilman J L, Mclnnes K J, Wilson L T, Medley J C, Wu G W, Cobos D R. Seasonal variation in radiation use efficiency of irrigated rice. Agric For Meteorol, 2001, 110: 45-54[本文引用:1]
[24]	Zhang L, van der Werf W, Bastiaans L, Zhang S, Li B, Spiertz J H J. Light interception and utilization in relay intercrops of wheat and cotton. Field Crops Res, 2008, 107: 29-42[本文引用:1][JCR: 2.474]
[25]	陈雨海, 余松烈, 于振文. 小麦生长后期群体光截获量及其分布与产量的关系. 作物学报, 2003, 29: 730-734 Chen Y H, Yu S L, Yu Z W. Relationship between amount or distribution of PAR interception and grain output of wheat communities. Acta Agron Sin, 2003, 29: 730-734 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[26]	Chen W F, Xu Z J, Zhang L B, Zhou H F, Yang S R. Effects of different panicle type on canopy properties light distribution and dry matter production of rice population. Acta Agron Sin, 1995, 21: 83-89[本文引用:2][CJCR: 1.667]
[27]	吕川根, 邹江石, 胡凝, 姚克敏. 水稻叶片形态对冠层特性和光合有效辐射传输的影响. 江苏农业科学, 2007, 23: 501-508 Lü C G, Zou J S, Hu N, Yao K M. Effects of morphological factors on canopy structure and transmission of photosynthetically active radiation in rice. Jiangsu J Agric Sci, 2007, 23: 501-508 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 0.895]
[28]	李迪秦, 唐启源, 秦建权, 张运波, 郑华英, 杨胜海, 陈立军, 邹应斌. 施氮与氮管理模式对超级稻产量和辐射利用率的影响. 核农学报, 2010, 24: 809-814 Li D Q, Tang Q Y, Qin J Q, Zhang Y B, Zheng H Y, Yang S H, Chen L J, Zou Y B. Effects of nitrogen management patterns on grain yield, solar radiant use efficiency in super hybrid rice. J Nucl Agric Sci, 2010, 24: 809-814 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.237]
[29]	李绪孟, 王小卉, 郑华斌, 黄璜. 水稻群体冠层结构及其光分布研究进展. 作物研究, 2012, 26: 591-595 Li X M, Wang X H, Zheng H B, Huang H. Research progress on canopy structure of and its light distribution in rice. Crops Res, 2012, 26: 591-595 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][JCR: 2.474]
[30]	Peng S, Gassman K G, Virmani S S, Sheehy J, Khush G S. Yield potential trends of tropical rice since release of IR8 and the challenge of increasing rice yield potential. Crop Sci, 1999, 39: 1552-1559[本文引用:1][JCR: 1.513]
[31]	Yang J, Peng S, Zhang Z, Wang Z, Visperas R M, Zhu Q. Grain yield and dry matter yields and partitioning of assimilates in japonica/indica hybrid rice. Crop Sci, 2002, 42: 766-772[本文引用:2][JCR: 1.513]
[32]	凌启鸿, 杨建昌. 水稻群体“粒叶比”与高产栽培途径的研究. 中国农业科学, 1986, 19(3): 1-8 Ling C H, Yang J C. Studies on “grain-leaf ratio” of population and cultural approaches of high yield in rice plants. Sci Agric Sin, 1986, 19(3): 1-8 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.889]
[33]	杨建昌, 杜永, 吴长付, 刘立军, 王志琴, 朱庆森. 超高产粳型水稻生长发育特性的研究. 中国农业科学, 2006, 39: 1336-1345 Yang J C, Du Y, Wu C F, Liu L J, Wang Z Q, Zhu Q S. Growth and development characteristics of super-high-yielding mid-season japonica rice. Sci Agric Sin, 2006, 39: 1336-1345 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.889]
[34]	李敏, 张洪程, 杨雄, 葛梦婕, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋, 许轲. 高产氮高效型粳稻品种的叶片光合及衰老特性研究. 中国水稻科学, 2013, 27: 168-176 Li M, Zhang H C, Yang X, Ge M J, Wei H Y, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K. Leaf photosynthesis and senescence characteristics of japonica rice cultivars with high yield and high N-efficiency. Chin J Rice Sci, 2013, 27: 168-176 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.494]