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杂交中稻开花期高温对结实率影响及其与组合间库源结构和开花习性的关系

本站小编 Free考研考试/2021-12-26

徐富贤1,2,*, 张林1,2,*, 熊洪1,2, 朱永川1, 刘茂1, 蒋鹏1, 郭晓艺1
1四川省农业科学院水稻高粱研究所 / 农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室, 四川德阳618000

2国家水稻改良中心四川泸州分中心, 四川泸州646100

* 通讯作者(Corresponding author): 徐富贤, E-mail: Xu6501@163.com, Tel: 18090167012 *同等贡献(Contributed equally to this work) 收稿日期:2014-11-19 接受日期:2015-04-02网络出版日期:2015-04-21基金:本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(201203029), 国家粮食科技丰产工程项目(2011BAD16BO5-1), 四川省财政基因工程项目(2013LWJJ-009), 西南水稻创新体系建设项目和四川省财政推广项目资助

摘要2011—2013年, 以50个杂交中稻组合为材料, 通过大田分期播种与智能人工气候室控温, 以使开花期遇高温伤害, 研究了杂交组合开花期的耐高温特性与库源性状及开花习性的关系。结果表明, 杂交组合间耐高温能力差异显著, 鉴定出了开花期常温下结实率和耐高温指数均较高的组合10个, 即绵香优576、蓉稻优415、香绿优727、绵优5240、川谷优202、川优6203、冈优169、内香优5828、川谷优7329、江优126。开花期耐高温能力与开花当时植株光合物质的供给水平有关, 有效穗数越少的组合的穗粒数和粒叶比越高, 即单位颖花的光合源占有量越少, 以致开花期耐高温指数与粒叶比呈显著负相关; 9:30—11:00时段开花比例和叶绿素含量分别与耐高温指数呈显著正相关。选用穗数型、花时早而集中的杂交组合和提高开花期叶绿素含量, 是增强杂交水稻开花期耐高温能力的重要途经。

关键词:杂交中稻; 开花期; 耐高温指数; 库源结构; 开花习性
Effects of High Temperature during Flowering Period on Seed Setting Rate and Its Relationship with Sink to Source Ratios and Flowering Habit of Mid-season Hybrid Rice
XU Fu-Xian1,2,*, ZHANG Lin1,2,*, XIONG Hong1,2, ZHU Yong-Chuan1, LIU Mao1, JIANG Peng1, GUO Xiao-Yi1
1 Rice and Sorghum Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Southwest Rice Biology and Genetic Breeding, Ministry of Agriculture, Deyang 618000, China

2 Luzhou Branch of National Rice Improvement Center, Luzhou 646100, China


AbstractFrom 2011 to 2013, under the condition of high temperature injury during heading stage designed by applying different sowing dates in the field and controlling the temperature in intelligent artificial climate chamber, the relationship high temperature resistance index (HTRI) with sink to source ratio and flowering habit in mid-season hybrid rice was studied with 50 hybrid combinations as tested materials. By using variance, correlation and regression analyses, the results showed that there were significant differences in HTRI among hybrid combinations. Ten of the combinations were tested to show a higher levels of seed setting rate and HIRI during flowering stage, including Mianxiangyou 576, Rongdaoyou 415, Xianglüyou 727, Mianyou 5240, Chuanguyou 202, Chuanyou 6203, Gangyou 169, Neixiangyou 5828, Chuanguyou 7329, and Jiangyou 126. There existed a significant relation between HTRI and carbohydrate supply level during flowering stage. The smaller the number of effective panicles of hybrid combinations was, the higher the spikelets per panicle and grain-leaf ratio would be, namely, the less the occupancy of photosynthetic source per spikelets would be. As a consequence, significantly negative correlation were observed between HTRI and grain-leaf ratio during flowering stage. The flowering ratio from 9:30 to 11:00 and chlorophyll content of leaf had a significantly positive correlation with HTRI respectively. Choosing the hybrid combinations with a larger number of effective panicles and early intensive anthesis and raising the level of chlorophyll content of leaf are the vital ways to enhance HTRI during heading stage.

Keyword:Mid-season hybrid rice; Flowering stage; High temperature resistance index; Sink to source ratio; Flowering habit
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引言全球气候变暧已成为一个不争的事实[1, 2], 它将对整个陆地生态系统的碳循环产生重大影响[1]。水稻是我国南方的主要粮食作物之一, 在全球气候变暖的大环境下, 极端天气频繁发生, 高温已经成为制约水稻产量和品质的主要因素[3, 4]。特别是抽穗开花期的极端高温造成水稻结实率显著下降而大幅度减产[5, 6]。因此, 开展水稻品种开花期耐高温机理及其缓解技术研究是近年国内外的热点课题[4, 5, 7, 8]
品种选择是抵御高温危害的重要措施[9, 10]。因此, 国内外就水稻在高温胁迫下叶片的光合特性及叶绿素含量、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸、热稳定蛋白、膜透性、MDA含量和光合作用的关键酶Rubisco、活化酶RuBP、羧化酶活性[11, 12, 13, 14, 15, 16], 花粉的活力、萌发率、可育率、受精率、结实率及花器官发育[17, 18, 19, 20], 籽粒的蔗糖、果糖和葡萄糖含量的动态变化以及蔗糖合酶、液泡型转化酶和细胞壁结合型转化酶活性等[21]的生理生化响应, 开展了广泛而深入的研究。为破解水稻品种间耐高温差异性的机理提供了科学依据。然而, 水稻遗传育种是一门实践性很强的学科, 利用前述研究成果难以直接应用于耐高温品种的选育工作, 在水稻品种选育过程中, 十分需要明确与耐高温有关的植株形态特征, 作为鉴定开花期耐高温能力的选择依据, 而该方面的研究文献极少。为此, 本文以多个杂交水稻组合为材料, 开展了杂交水稻开花期高温对结实率的影响与组合库源性状及开花习性的关系研究, 以期为开花期耐高温品种的选育提供理论依据。
1 材料与方法试验在四川省农业科学院水稻高粱研究所泸县实验基地的冬水田及智能人工气候室进行, 田间试验土壤质地均匀, 中上等肥力。
1.1 自然高温对结实率影响与库源性状和开花习性的关系田间试验2011年以30个杂交中稻组合(表1)为材料, 分别于3月5日、4月5日、4月20日、6月1日、6月25日播种, 2013年以40个杂交中稻组合为材料, 分别于3月5日、3月25日、4月15日、5月5日、6月15日播种(为终有一个播期的杂交组合在抽穗期能遇高温)。湿润育秧, 4.5叶期移栽。大田按30 cm × 20 cm规格每穴栽双株, 本田施氮150 kg hm-2 (底肥∶ 蘖肥∶ 穗肥=5∶ 3∶ 2), 磷、钾肥按N∶ P2O5∶ K2O = 1.0∶ 0.5∶ 0.8作底肥一次施用。2011年每期各杂交组合移栽120穴, 重复3次, 裂区设计; 2013年每个组合栽100穴。以播期为主区, 杂交组合为副区。
2011年考查各杂交组合的始穗期、齐穗期, 并分别统计各播期的杂交组合抽穗期(齐穗前5 d至齐穗后3 d)的日最低气温、日最高气温和日平均气温。气温资料来源于距试验田1000 m、海拔相差10 m左右的泸县气象局气象观测站。本田苗期采用常规方法考查最高苗数, 齐穗期采用干物重法考查3月5日播种的各杂交组合的粒叶比[22], 成熟期各播期所有组合的每次重复均取样5穴, 考查穗部性状, 抽穗期的耐高温指数=高温下结实率/常温下结实率× 100%。
2013年观察到对水稻开花受精具有明显伤害的高温(日最高温度达35℃)[6]稳定期在7月11日下午。此高温期间由于在5个播种期中只有3月25日播种的绝大多数杂交组合正处于抽穗期。因此, 在3月25日播种的40个杂交组合中选择20个(内5优306、川优6203、蓉18优447、冈优169、宜香优800、冈比优99、金冈优983、内5优317、川农优华占、内香优5828、川谷优7329、蓉优22、冈优618、T优109、科优21、江优126、中优849、金优T16、奇优801、花香优1号)同期开始抽穗、生长整齐的稻穗挂牌标记, 每个杂交组合每次重复挂牌标记6~8穗, 重复3次。于7月12日至15日高温期间, 分别统计9:30以前、9:30— 11:00、11:00— 12:30和12:30以后的开花数, 并从7:30至15:30, 每小时记录1次穗层气温。齐穗期将3月5日播期(常温下抽穗)中与3月25日(高温下抽穗)挂牌标记相同的20个组合, 各取样5穴, 3次重复, 考查粒叶比[22]、顶部3叶叶绿素含量(SPAD值)[23]和单茎干物重; 成熟期将3月5日播种与3月25日挂牌标记相同的20个组合, 各取样5穴, 3次重复, 从3月25日播种期中选定的20个组合挂牌标记定穗的穗子全部取样, 考查穗部性状, 并计算各杂交组合抽穗期的耐高温指数。
1.2 智能人工气候室试验试验在温度精确度± 0.5℃的智能人工气候室(北京易盛泰和科技有限公司制)进行。采用钵栽试验, 取稻田干土, 经晒场整细混均后等量装入钵内。2012年以杂交中稻组合绵优5240为材料, 3月8日播种, 地膜培育中苗秧, 4.5叶移栽至钵盆。氮按每钵1.5 g施用, 其中底肥50%、蘖肥20%、穗肥30%, 磷、钾肥按N∶ P2O5∶ K2O = 1.0∶ 0.5∶ 1.0比例作底肥一次性施入。于抽穗前剪叶处理, 分别设剪去绿叶面积的1/4 (沿叶脉剪掉半叶上部的1/2)、1/3 (剪掉整叶上部的1/3)、1/2 (沿叶脉剪掉一半叶)、3/4 (先沿叶脉剪掉一半叶, 再将剩下的半叶剪掉上部的1/2)和不剪叶5个处理。2013年以杂交中稻组合冈优169为材料, 3月5日播种, 地膜培育中苗秧, 五叶期移栽至盆钵。设6个施氮水平(0、0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 g 钵-1), 其中底肥60%、蘖肥20%、穗肥20%, 磷、钾肥按N∶ P2O5∶ K2O = 1.0∶ 0.5∶ 0.5比例作底肥一次性施入。
各处理栽13~15钵, 每钵栽3穴, 每穴栽双株。始穗期每处理选择生长基本一致的10钵, 将其中5钵移至人工气候室高温处理5 d (相对湿度85%, 温度为7:00— 9:00 34.5℃, 9:00— 14:00 38.0℃, 14:00— 16:00 34.5℃, 16:00— 7:00 31.0℃), 另5钵置田间常温下, 高温处理期间保持盆钵内浅水层。高温处理结束后将盆钵移至田间正常管理。于成熟期分别收获, 考查各处理结实率和耐高温指数, 其中2013年试验在移至人工气候室高温处理前测顶部3片叶的叶绿素含量(SPAD值)[23]和粒叶比[22]
以上试验数据的方差、相关及回归分析由DPS数据处理系统和Microsoft Excel操作系统完成。

2 结果与分析2.1 群体条件下高温对结实率影响及与组合间库源性状关系从表1可见, 5个播种期下抽穗期的温度状况明显不同, 其中只有6月1日播种的遇到35℃以上的高温(较常年明显推迟), 6月25日遇到22℃以下的低 温。这两期的结实率均比前3期显著下降。前3期抽穗期间气温正常, 结实率差异不显著, 但以3月5日播期略高。因此, 以3月5日播期的结实率作为常温对照。再从6月1日播种的30个杂交组合抽穗期9 d的气温(表2)看, 除宜香优2079、川香优858、宜香优4106三个组合日最高温平均接近35℃以外, 其余27个组合均在35℃以上高温下抽穗, 但各杂交组合间抽穗期的绝对温度条件有一定差异, 造成一定的结实差异。30个杂交组合分别在常温和高温下开花的结实率及其耐高温指数差异极显著, 其中在常温下结实率较高( > 80%), 耐高温指数达85%以上的5个杂交组合有绵香优576、蓉稻优415、香绿优727、绵优5240和川谷优202。
30个杂交组合间的穗粒结构及库源结构均达极显著差异(方差分析F值2.06* * ~40.48* * ), 相关分析结果显示, 杂交组合间的最高苗、有效穗、穗粒数、粒叶比4个性状与耐高温指数有显著相关性(表3), 其中2011年有效穗(x2)和粒叶比(x8)对耐高温指数的偏相关达显著或极显著水平(表4)。究其原因, 有效穗数越低的组合, 其穗粒数越高(图1), 穗粒数越高组合的粒叶比越高即单位颖花的光合源占有量越少(图2), 以致抽穗期耐高温指数与粒叶比呈极显著负相关(图3), 2011和2013两年结果表现一致。表明抽穗开花期遇高温情况下有充足的光合物质供应, 有利于减轻对颖花受精结实的危害。
2.2 定穗条件下高温对结实率影响及与组合间库源结构和开花习性的关系从定穗观察20个组合开花习性的7月12日至15日连续4 d气温状况看, 均出现了35℃以上的日最高温, 而且均出现在12:30以后(表5)。在4 d时间中所有20个组合开花均结束。表6显示, 定穗条件下杂交组合间的结实率、耐高温指数、不同时段开花比例、库源结构的差异显著或极显著(方差分析F值2.24* ~23.34* * ), 由于该年度试验抽穗期遇高温仅5 d, 定穗开花期结束后的7月16日至20日为多云转晴或小雨, 日最高气温25.0~34.5℃, 其高温强度明显比前试验弱。因此, 20个参试组合的平均耐高温指数高达94.55%, 比前试验30个组合平均耐高温指数78.54%高16.01个百分点。在本试验中同时满足常温下开花结实率85%以上、耐高温指数95%以上的5个组合有川优6203、冈优169、内香优5828、川谷优7329和江优126。
从相关分析结果看, 9:30— 11:00开花越多耐高温指数越高, 而11:00— 12:30和12:30以后开花越多则耐高温指数越低, 耐高温指数分别与粒叶比和穗粒数呈显著或极显著负相关(表6); 其中9:30— 11:00开花比例(z2)和穗粒数(z6)的偏相关达显著或极显著水平(表4)。表明9:30— 11:00开花比例高和穗粒数少的组合耐高温能力较强。分析其原因, 开花期高温伤害的敏感期在开花当时, 对受精影响最大, 花后1 h则无明显影响[24], 而本试验35 ℃以上的日最高温出现在12:30以后, 9:30— 11:00开花比例高的组合因避开了高温伤害敏感期而减轻了伤害; 穗粒数高影响耐高温指数应与较低的光合源供给水平有关(图2图3), 与前试验结果表现一致。
表1
Table 1
表1(Table 1)
表1 30个杂交组合不同播期下抽穗期的温度状况与结实率(2011) Table 1 Temperature and seed setting rate at heading stage of 30 hybrid combinations with different sowing dates (2011)
播种期
Sowing date
(month/day)
齐穗期
Heading date
(month/day)
抽穗期
日最低温均值DMLT (℃)
抽穗期
日最高温均值
DMHT (℃)
抽穗期日
日平均温均值
DMMT (℃)
平均结实率
MSSR (%)
3/57/4-7/1622.430.125.481.3a
4/57/23-8/224.233.628.278.3 a
4/207/25-8/424.232.527.578.2 a
6/18/21-8/3025.335.229.163.9 b
6/259/8-9/2520.726.823.043.8 c
DMLT: daily mean of the lowest temperature at heading stage; DMHT: daily mean of the highest temperature at heading stage; DMMT: daily mean of the mean temperature at heading stage; MSSR: mean seed setting rate. Values within column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
同一列中数据后跟不同字母表示在0.05水平差异显著。

表1 30个杂交组合不同播期下抽穗期的温度状况与结实率(2011) Table 1 Temperature and seed setting rate at heading stage of 30 hybrid combinations with different sowing dates (2011)

表2
Table 2
表2(Table 2)
表2 30个杂交组合抽穗期的高温状况及耐高温指数(2011) Table 2 High temperature at heading stage and high temperature resistance index of 30 hybrid combinations (2011)
杂交组合
Hybrid combination
始穗期
BH
(M/D)
齐穗期
FH
(M/D)
抽穗期HS (始穗-齐穗后3 d)结实率 Seed setting rate (%)耐高温
指数
HTRI (%)
MTD
(℃)
HTD
(℃)
LTD
(℃)
高温期
HTS
常温期
NTS
G优802 G you 8028/258/2929.136.523.436.8 l74.7 h49.3 m
绵香优576 Mianxiangyou 5768/218/2529.435.324.772.9 bc83.1 bcdef87.7 bcd
蓉18优188 Rong 18 you 1888/208/2430.135.925.563.6 fgh78.7 defgh80.8 defgh
宜香优7808 Yixiangyou 78088/238/2728.635.023.555.1 ij76.8 efgh71.8 jk
宜香优2079 Yixiangyou 20798/248/2728.235.023.154.9 ij81.4 bcdefgh67.4 kl
D优6511 D you 65118/258/2929.136.523.463.9 efgh84.7 abcd75.5 ij
内2优6号 Nei 2 you 68/248/2828.535.523.459.2 gh75.6 gh78.3 fghij
川香优858 Chuanxiangyou 8588/258/2829.234.924.870.9 bcde79.4 defgh89.3 abc
川香优3203 Chuanxiangyou 32038/258/2929.136.523.460.9 fgh79.8 cdefgh76.3 ghij
内5优39 Nei 5 you 398/218/2529.435.324.777.0 ab90.7 a84.9 bcdef
蓉稻优415 Rongdaoyou 4158/228/2529.335.324.672.6 bcd82.5 bcdefg87.9 bcd
宜香优2168 Yixiangyou 21688/208/2430.135.925.562.3 fgh81.5 bcdefgh76.4 ghij
泰优99 Taiyou 998/258/2929.136.523.472.1 bcd78.4 defgh91.9 ab
内5优317 Nei 5 you 3178/228/2628.935.124.065.5 defg83.5 bcde78.5 fghij
川作6优177 Chuanzuo 6 you 1778/198/2330.936.826.367.7 cdef81.0 bcdefgh83.6 defgh
内香优18 Neixiangyou 188/258/2929.136.523.448.2 k77.0 efgh62.5 l
香绿优727 Xianglü you 7278/228/2628.935.124.072.5 bcd81.1 bcdefgh89.4 abc
宜香优4245 Yixiangyou 42458/228/2628.935.124.066.4 cdefg76.8 efgh86.4 bcde
内香优8156 Neixiangyou 81568/208/2430.135.925.576.0 ab91.0 a83.6 cdefgh
冈香优707 Gangxiangyou 7078/198/2330.336.125.848.0 k87.6 ab54.84m
绵优5240 Mianyou 52408/208/2430.135.925.576.8 ab84.7 abcd90.7 abc
内香优2128 Neixiangyou 21288/228/2628.935.124.063.8 efgh76.1 fgh83.8 cdefg
内香优2550 Neixiangyou 25508/228/2729.135.524.168.1 cdef75.7 gh90.0 abc
内5优5399 Nei 5 you 53998/208/2430.135.925.561.6 fgh82.0 bcdefg75.1 ij
宜香优7633 Yixiangyou 76338/228/2628.935.124.051.8 jk78.8 defgh65.7 kl
宜香优4106 Yixiangyou 41068/228/2528.834.824.059.2 gh77.6 defgh76.3 ghij
川谷优202 Chuanguyou 2028/228/2628.935.124.080.2 a83.3 bcdef96.4 a
乐丰优329 Lefengyou 3298/228/2628.935.124.066.4 cdefg87.5 ab75.9 hij
宜香优1108 Yixiangyou 11088/208/2430.135.925.565.4 defg82.0 bcdefg79.8 efgh
川香优727 Chuanxiangyou 7278/238/2629.535.324.957.5 hij86.8 abc66.2 kl
FF-value20.6* * 4.4* * 22.6* *
BH: heading beginning; FH: full heading; HS: heading stage (from BH to 3 days after FH); MTD: mean daily temperature; HTD: the highest daily temperature; LTD: the lowest daily temperature; HTS: high temperature stage; HTRI: high temperature resistance index; NTS: normal temperature stage. Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.
同一列中数据后跟不同字母表示在0.05水平差异显著。

表2 30个杂交组合抽穗期的高温状况及耐高温指数(2011) Table 2 High temperature at heading stage and high temperature resistance index of 30 hybrid combinations (2011)

表3
Table 3
表3(Table 3)
表3 30个杂交组合常温下抽穗期库源性状与耐高温指数的关系(2011) Table 3 Relationship between the sink-source characteristic and high temperature resistance index during heading stage at normal temperature in 30 hybrid combinations (2011)
性状
Characteristic
最小值
Min.
最大值
Max.
平均值
Mean
CV
(%)
F
F-value
与耐高温指数的r
rwith HTRI
最高苗Maximum tillers (× 104 hm-2)x1284.40385.55347.137.516.52* * 0.37*
有效穗 Effective panicles (× 104 hm-2)x2180.90258.15230.958.222.67* * 0.39*
穗粒数 Spikelets per paniclex3134.93220.83172.9511.673.41* * -0.40*
结实率Seed setting percentage (%)x474.6690.9681.485.454.37* * 0.07
千粒重 1000-grain weight (g)x526.8232.2429.764.4340.48* * 0.20
总颖花量 Total spikelets (× 104 m-2)x63.354.253.786.613.59* * -0.13
LAIx75.048.196.1612.4518.02* * 0.27
粒叶比 Grain-leaf ratio (spikelets cm-2)x80.470.780.6313.612.06* * -0.45*
HTRI: high temperature resistance index. * Significant at the 0.05 probability level. * * Significant at the 0.01 probability level.

表3 30个杂交组合常温下抽穗期库源性状与耐高温指数的关系(2011) Table 3 Relationship between the sink-source characteristic and high temperature resistance index during heading stage at normal temperature in 30 hybrid combinations (2011)

表4
Table 4
表4(Table 4)
表4 抽穗期耐高温指数(y)与植株性状(xz)的多元回归分析 Table 4 Multiple regression analysis between high temperature resistance index (y) at heading stage and characteristic of above ground plants (x or z)
年度
Year
回归方程
Regression equation
R2F
F-value
偏相关系数
Partial correlation coefficient
t检验值
t-test value
显著水平
Significance level
2011y = 94.06 + 0.19x2 + 13.80x6 - 6.14x7 - 117.70x80.586.85* * r(y, x2)= 0.37* 1.990.05
r(y, x6)= 0.291.540.14
r(y, x7)= -0.291.510.14
r(y, x8)= -0.49* * 2.750.01
2013y = 82.40 + 0.47z2 - 0.06z6 - 7.07z80.7012.41* * r(y, z2)= 0.73* * 4.230
r(y, z6)= -0.48* 2.190.04
r(y, z8)= -0.391.660.11

表4 抽穗期耐高温指数(y)与植株性状(xz)的多元回归分析 Table 4 Multiple regression analysis between high temperature resistance index (y) at heading stage and characteristic of above ground plants (x or z)

图1
Fig. 1
Figure OptionViewDownloadNew Window
图1 杂交组合穗粒数与有效穗数关系(2011)Fig. 1 Relationship between spikelets per panicle and effective panicles of hybrid combinations (2011)

图2
Fig. 2
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图2 杂交组合间粒叶比与穗粒数关系Fig. 2 Relationship between grain-leaf ratio and spikelets per panicle of hybrid combinations

图3
Fig. 3
Figure OptionViewDownloadNew Window
图3 抽穗期耐高温指数与粒叶比关系Fig. 3 Relationship between high temperature resistance index (HTRI) and grain-leaf ratio at heading stage

表5
Table 5
表5(Table 5)
表5 抽穗期间温度状况(2013) Table 5 Temperature during heading stage (2013) (℃)
日期Date (month/day)天气
Weather
时间Time
7:308:309:3010:3011:3012:3013:3014:3015:30
7/12晴Sunny26.728.931.732.433.134.135.536.336.0
7/13晴Sunny26.428.631.332.132.033.034.536.035.5
7/14晴Sunny28.130.232.034.234.335.636.537.736.5
7/15晴Sunny28.530.432.634.334.535.536.036.335.5

表5 抽穗期间温度状况(2013) Table 5 Temperature during heading stage (2013) (℃)

表6
Table 6
表6(Table 6)
表6 20个杂交组合常温下抽穗期库源性状与耐高温指数的关系(2013) Table 6 Relationship between the sink-source characteristic and high temperature resistance index during heading stage under normal temperature in 20 hybrid combinations (2013)
性状
Characteristic
最小值
Min.
最大值
Max.
平均值
Mean
CV
(%)
F
F-value
与耐高温指数的r
rwith HTRI
结实率
SSP (%)
高温HT66.087.879.37.46.1* *
常温NT79.289.683.83.65.6* *
耐高温指数HTRI (%)83.298.894.64.74.9* *
各时段开花占
总数的比例
The proportion of blossom (%)
Before 9:30z106.22.572.99.4* * -0.33
9:30-11:00z266.090.181.57.210.6* * 0.76* *
11:00-12:30z38.532.816.136.08.2* * -0.71* *
After 12:30z402.70.4165.53.5* * -0.44
粒叶比 GLR (spikelets cm-2)z50.50.80.6316.32.2* -0.69* *
穗粒数 SPPz6174.7250.7211.611.123.3* * -0.51*
干物重 DW (g stem-1)z73.35.34.513.08.2* * -0.03
SPAD valuez837.143.039.63.83.0* * -0.09
SSP: seed setting percentage; GLR: grain-leaf ratio; SPP: spikelets per panicle; DW: dry weight. HTRI: high temperature resistance index. * Significant at the 0.05 probability level.* * Significant at the 0.01 probability level.

表6 20个杂交组合常温下抽穗期库源性状与耐高温指数的关系(2013) Table 6 Relationship between the sink-source characteristic and high temperature resistance index during heading stage under normal temperature in 20 hybrid combinations (2013)

2.3 人工控制高温对结实率影响及与库源结构和叶片叶绿素含量的关系上述自然高温条件下研究结果表明, 提高开花当时植株的光合物质供给水平, 有明显减轻高温伤害程度的作用。就同一杂交组合而言, 是否具有同样的效果呢?从试验结果(表7)可见, 随着开花期剪叶面积的增加, 结实率明显下降, 其中高温下的降低幅度更大, 以致开花期剪叶面积与耐高温指数呈极显著负相关; 施氮量越高, 开花期叶绿素含量(SPAD值)和高温下的结实率越高(可能是叶绿素含量高提高了光合速率而增强了其抵御高温胁迫的能力), 但对常温下的结实率没有影响, 以致开花期叶绿素含量与耐高温指数呈显著正相关, 粒叶比与耐高温指数呈极显著负相关(表8)。表明开花期保留较多绿叶面积和较高叶绿素含量对提高耐高温能力作用明显, 与不同组合间粒叶比的表现相符。
表7
Table 7
表7(Table 7)
表7 不同剪叶程度在高温下的结实率比较(2012, 绵优5240) Table 7 Comparison of seed setting percentage under high temperature and different cutting leaf areas (2012, Mianyou 5240)
剪叶面积
CLA (%)
高温结实率
SPHT (%)
常温结实率
SPNT (%)
耐高温指数
HTRI (%)
051.2 a87.4 a58.6 a
2532.7 b81.8 b39.9 b
3324.9 c70.2 c35.5 c
5011.4 d64.8 d17.5 d
750 e51.5 e0 e
(与剪叶面积的r r with CLA)(-0.99* * )(-0.98* * )(-0.99* * )
CLA: cutting leaf area, SPHT: seed setting percentage in high temperature, SPNT: seed setting percentage in normal temperature, HTRI: high temperature resistance index. Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. * * Significant at the 0.01 probability level.
同一列中数据后跟不同字母表示在0.05水平差异显著。

表7 不同剪叶程度在高温下的结实率比较(2012, 绵优5240) Table 7 Comparison of seed setting percentage under high temperature and different cutting leaf areas (2012, Mianyou 5240)

表8
Table 8
表8(Table 8)
表8 不同施氮量在高温下的结实率比较(2013, 冈优169) Table 8 Comparison of seed setting percentage under high temperature and different nitrogen application rates (2013, Gangyou 169)
项目
Item
施氮量
NAR
(g pot-1)
粒叶比
Grain-leaf ratio
(spikelets cm-2)
SPAD
value
高温结实率
SPHT
(%)
常温结实率
SPNT
(%)
耐高温指数
HTRI
(%)
00.62 a32.0 c35.2 d79.9 a44.1 d
0.50.61 a32.0 c37.0 cd80.2 a46.1 cd
1.00.57 bc33.5 b37.6 cd81.1 a46.4 cd
1.50.56 c33.5 b38.9 c79.5 a49.0 c
2.00.50 d34.1 a45.3 b80.6 a56.2 b
2.50.46 e34.8 a49.8 a79.2 a62.9 a
与SPAD值的r r with SV0.96* * -0.96* * 0.88* -0.190.87*
与粒叶比的r r with GLR-0.97* * -0.96* * -0.98* * 0.28-0.97* *
NAR: nitrogen application rate; SPHT: seed setting percentage in high temperature; SPNT: seed setting percentage in normal temperature; HTRI: high temperature resistance index. Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. * * Significant at the 0.01 probability level.
同一列中数据后跟不同字母表示在0.05水平差异显著。

表8 不同施氮量在高温下的结实率比较(2013, 冈优169) Table 8 Comparison of seed setting percentage under high temperature and different nitrogen application rates (2013, Gangyou 169)


3 讨论本研究结果表明, 水稻开花期耐高温组合可分为3类, 一是在高温胁迫下开花具有较强的直接抵御高温能力组合, 属于含耐高温基因的品种[4]; 二是在每日自然高温发生前完成开花而避开高温直接伤害的品种; 三是源库比较高, 在高温胁迫当时能提供较高的光合物质而缓解高温伤害的品种。以下
针对品种上述耐高温特性就大面积生产如何提高水稻耐高温能力展开讨论。
3.1 关于开花期高温胁迫下的耐高温杂交组合鉴定方法关于水稻开花期高温胁迫下的生理生化响应的研究较多[11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21], 张桂莲等[11]认为, 水稻耐高温品种的剑叶的光合特性及叶绿素含量、可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸和热稳定蛋白含量较高, 而膜透性和MDA含量较低。任昌福等[15]、雷东阳等[16]指出, 高温胁迫下, 光合作用的关键酶活性及叶绿素含量和光合速率均显著下降。汤日圣等[17]、郭晶心等[18]、段骅等[19]的研究结果表明, 开花期高温导致花粉活力、花粉萌发率和结实率下降, 品种间差异明显。这些研究结论对破解品种开花期耐高温的机理和缓解高温伤害相关物化产品的开发均具有重要指导作用。然而, 若要利用这些生理生化指标在高温胁迫下鉴定耐高温品种, 其可操作性极差。结实率是最好的直接指标, 而且方便可靠感观度极强, 较多研究者用耐高温指数=高温下结实率/常温下结实率× 100%作为品种间耐高温性的筛选指标[5]。但从本试验结果看, 有的组合耐高温指数高, 是由于常温下结实率不高所致。如泰优99高温、常温下结实率分别为72.09%和78.41%, 耐高温指数高达91.94%, 而内5优39高温、常温下结实率分别为77.00%和90.68%, 耐高温指数高达84.91%, 其高温、常温下结实率均明显比泰优99高, 但耐高温指数却比泰优99显著下降(表2)。说明仅用耐高温指数筛选品种有一定缺陷。在生产实践中, 筛选出的耐高温品种用于相应生态区推广, 但高温的发生有一定概率, 正如前述有的耐高温强组合常温下结实率并非很高, 当高温未发生时, 其结实率不高则使高产受到一定限制。因此, 在鉴定耐高温品种时, 还应考虑其在常温下的结实率。本研究中绵香优576、蓉稻优415、香绿优727、绵优5240、川谷优202、川优6203、冈优169、内香优5828、川谷优7329、江优126十个组合无论在常温还是高温条件下抽穗开花获得高产的可能性均较大。
3.2 关于杂交组合开花习性对耐高温特性的影响谭中和等[6]在人工气候箱控温条件下的研究结果表明, 在开花后4 h的高温对受精仍有较大影响; 而朱兴明等[24]在自然高温条件下的研究则认为, 开花期高温伤害的敏感期在开花当时, 这对受精影响最大, 花后1 h则无明显影响, 进一步指出水稻花时随当日气温而变, 气温越高花时越早, 杂交水稻在自然高温下因花时早于日最高温发生前, 受高温伤害较小。从本研究结果看, 35℃以上的高温最早发生在12:30, 而99.48%的植株在12:30以前开花, 高温伤害极小, 但杂交组合间存在显著差异。9:30— 11:00开花比例与耐高温指数呈极显著正相关, 而11:00— 12:30开花比例与耐高温指数呈极显著负相关, 同时受粒叶比影响较大。说明11:00以前开花者受高温伤害较小, 而11:00以后开花者受伤害较大。结实率是鉴定水稻品种开花期耐高温能力最直接的可靠指标, 但需要在高温胁迫条件下完成。为此则需要人工控温或在高温地区通过分期播种手段实施, 而绝大多数单位难以开展此项工作。从本研究结果看, 杂交组合间耐高温能力的差异来自花时的影响, 开花当时光合物质供给能力的不同, 品种间临界温度的不同。因此, 可以把水稻开花习性和库源比作为鉴定避高温伤害能力的重要指标。
3.3 关于提高开花期耐高温能力的栽培管理措施谭中和等[6]指出, 川东南高温伏旱区规律性的高温发生在7月下旬至8月上旬, 栽培措施上通过适期早播早栽, 将杂交中籼的齐穗期提早到7月上旬以前避开高温危害, 是解决开花期高温伤害的最佳途径。盛婧等[9]认为长江流域水稻播种期安排在5月20日之后可避免抽穗期高温危害, 增施穗肥延迟抽穗期的效果极佳。朱兴明等[24]认为通过栽培方式改善大田植株的通风透光条件, 有利于缓解高温开花期伤害。从近几年高温出现的时间来看有提早的趋势[3], 但也有推迟的年份, 如2011年川东南的极端高温推迟到了8月中下旬。表明仅通过提早抽穗期避开高温危害并不十分保险, 若加上选用耐高温能力强的组合则更稳妥。
本研究结果表明, 在常温下穗数型杂交组合在开花期自然高温胁迫下有较强的耐高温能力。其原因在于, 有效穗数越高的组合其穗粒数越少, 粒叶比越低, 即单位颖花的光合源占有量越多, 以致抽穗期耐高温指数与粒叶比呈极显著负相关。表明抽穗开花期遇高温情况下, 有充足的光合物质供应有利于减轻高温对颖花受精结实的危害。这与人工控温条件下通过剪叶调节粒叶比及施氮提高叶绿素含量水平的结果一致。因此, 在大面积生产实践中, 通过选用中小穗型的穗数型杂交组合, 增加中期穗肥的施用比例, 提高开花期受高温胁迫当时的叶绿素含量水平及单位颖花的光合源(绿叶面积)占有量, 提高光合产物供给水平, 可显著缓解开花期的高温伤害程度。

4 结论杂交水稻组合间耐高温能力差异显著, 绵香优576、蓉稻优415、香绿优727、绵优5240、川谷优202、川优6203、冈优169、内香优5828、川谷优7329、江优126十个组合开花期在常温下结实率和耐高温指数均较高, 可作为抽穗期耐热品种大面积推广。有效穗数越少的杂交组合的穗粒数和粒叶比越高, 即单位颖花的光合源占有量越少, 开花期耐高温指数与粒叶比呈显著负相关, 11:00以前开花比例和抽穗期叶绿素含量分别与耐高温指数呈显著正相关。选用穗数型、花时早而集中的杂交组合和提高开花期叶绿素含量水平, 是增强杂交水稻开花期耐高温能力的重要途经。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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