, 王道杰* 通讯作者(Corresponding author): 杨新泉, E-mail: yangxq@nsfc.gov.cn 第一作者联系方式: E-mail: zouhuawen73@hotmail.com
收稿日期:2015-04-02
摘要
关键词:国家自然科学基金; 稻类作物; 麦类作物; 遗传育种
Analysis of NSFC Program Applications in Rice and Wheat Crops Genetics and Breeding Fields in Recent 15 Years
ZOU Hua-Wen
, WANG Dao-JieAbstract
Keyword:National Natural Science Foundation of China (NSFC); Rice crop; Wheat crop; Genetics and breeding
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水稻、小麦是主要的粮食作物, 其基础研究及应用基础研究的快速发展与不断深入对确保我国粮食安全具有十分重要的意义。作为国家支持基础研究的主渠道之一, 国家自然科学基金对稻类和麦类的基础研究给予了持续支持。其中稻类和麦类作物种质资源与遗传育种是作物学的重要研究领域, 在作物学学科中占有重要地位。
本文以近15年(1998— 2012年)国家自然科学基金中稻类、麦类作物遗传育种面上项目、青年基金和地区基金项目申请和资助数据为依据, 对稻类、麦类作物遗传育种学研究的现状与趋势进行了分析, 以期为确定国家自然科学基金稻类、麦类作物遗传育种研究方面未来的资助方向和领域提供参考, 并有助于科研人员了解该领域国家自然科学基金项目的申请情况。
1 近15年稻类、麦类作物遗传育种领域基金项目申请情况比较分析作物学学科主要资助以农作物为研究对象的基础研究, 重点研究农作物的生长发育规律、农作物与环境相互关系、农作物遗传改良、作物生产等相关科学问题, 涵盖了作物栽培学与耕作学、作物生理学、作物种质资源与遗传育种学、作物种子学等分支学科。水稻和小麦是主要的粮食作物, 是作物学学科中最重要的两大粮食作物。因此稻类作物种质资源与遗传育种(申请代码为C130401)以及麦类作物种质资源与遗传育种(申请代码为C130402)是本学科中基金申请量及获得资助均较多的2个领域。另外, 作物杂种优势及其利用(申请代码为C1305)、作物分子育种(申请代码为C1306)也涉及到稻类、麦类作物遗传育种研究[1, 2, 3]。
为了解近年来我国稻类、麦类作物遗传育种研究发展状况, 我们对近15年来稻、麦类作物遗传育种面上、青年和地区基金项目申请情况进行了统计(表1和图1)。图1表明, 1998— 2012年来稻类、麦类各类型项目申请量整体呈增长趋势。从申请项目的总量来看, 15年稻类项目共计1955项, 占农学基础与作物学学科申请总量的13.9%; 麦类项目共计1790项, 占12.7%。稻类项目申请量比麦类多165项, 其中项目申请量相差较大的是地区科学基金(94项)。这说明稻类遗传育种的研究队伍总体上比麦类的大, 尤其是2003年以来, 稻类项目申请量增长明显高于麦类作物(高140项)。
表1
Table 1
表1(Table 1)
 表1 1998-2012年稻、麦类作物遗传育种项目申请量及其比例 Table 1 Numbers and ratios of applications in rice and wheat crops genetics and breeding fields in 1998-2012
| 表1 1998-2012年稻、麦类作物遗传育种项目申请量及其比例 Table 1 Numbers and ratios of applications in rice and wheat crops genetics and breeding fields in 1998-2012 |
图1
Fig. 1
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 | 图1 1998-2012年稻、麦类作物遗传育种项目申请量Fig. 1 Number of applications in rice and wheat crops genetics and breeding fields in 1998-2012 |
为深入分析稻类、麦类作物遗传育种基础研究及应用基础研究的发展状况, 我们对这3类项目进行了分类研究。由于面上项目在3类项目总量中所占比重较大(67.4%, 2525/3746), 同时面上项目属于自由申请类型的项目, 能充分反映学科的队伍、研究方向和研究水平, 因此本文在进行项目分析时只对面上项目进行考察。本文主要从研究领域和研究层次2个维度对15年来申请的稻类、麦类面上项目进行分类统计分析。
为分析1998— 2012年稻类、麦类作物遗传育种面上项目研究发展的动态, 根据稻类、麦类作物遗传育种领域常用指标及作物学学科资助范围内的主要研究领域, 大致将面上项目分为产量、品质、抗性、发育、进化和其他共6个小类进行统计分析。同时为了深入分析15年来稻类、麦类作物遗传育种学科从宏观到微观各层次的研究状况, 对15年来所申请的面上项目也按研究层次进行了分类分析, 分为普通遗传、生理生化、细胞遗传、分子标记与基因定位、基因克隆与功能分析、组学等6个小类。
2 近15年稻类作物遗传育种面上项目分析进入21世纪以来, 以新一代测序技术为标志, 伴随着芯片、计算机等技术的进步, 基础生物学在结构基因组学、比较基因组学、功能基因组学等及衍生的各种组学(如转录组学、蛋白组学、代谢组学、表达组学等)和生物信息学等方面获得了快速发展。基础生物学的发展为稻类、麦类作物遗传育种研究提供了新的手段。稻类、麦类作物遗传育种学与植物基因组学、分子生物学、生态学等学科的交叉渗透更加明显, 促进了该领域迅速发展壮大。
2.1 近15年稻类作物遗传育种面上项目研究领域分析统计结果表明(表2、图2和图3), 1998-2012年来稻类作物遗传育种研究在发育生物学研究领域最多(占稻类申请量的37.4%), 这表明稻类项目的研究重点在各种性状(组织或器官)的发育上, 其中以生殖器官或组织为研究对象的项目较多, 如花药、花粉、雌雄蕊、雌雄配子体、内稃、颖壳等的发育。其次是经济收获部位如种子、胚乳、淀粉粒等的发育研究, 营养器官如根系、叶片、叶片中脉、叶绿体、叶毛、叶倾角等的发育研究项目也较多。对于发育生物学的研究方法主要集中在基因定位、克隆、功能分析以及基因调控网络上, 2011年后部分研究开始使用表观遗传学的方法, 这对于进一步深入解析发育问题有积极的意义。
表2
Table 2
表2(Table 2)
表2 1998-2012年稻类作物遗传育种面上项目不同研究领域申请量及其比例 Table 2 Number and ratio of General Program applications in different research fields of rice genetics and breeding in 1998-2012
| 表2 1998-2012年稻类作物遗传育种面上项目不同研究领域申请量及其比例 Table 2 Number and ratio of General Program applications in different research fields of rice genetics and breeding in 1998-2012 |
图2
Fig. 2
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 | 图2 1998-2012年稻类作物遗传育种面上项目不同研究领域申请量Fig. 2 Number of General Program applications in different research fields of rice genetics and breeding in 1998-2012 |
图3
Fig. 3
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 | 图3 1998-2012年稻类作物遗传育种不同研究领域面上项目所占当年比例Fig. 3 Ratio of different research fields of rice genetics and breeding in General Program in 1998-2012 |
2.2 近15年稻类作物遗传育种面上项目研究层次分析我们对近15年来稻类作物遗传育种面上项目申请的研究层次进行了统计, 结果如表3所示, 稻类作物遗传育种主要围绕基因克隆与功能分析和分子标记与基因定位研究展开, 分别占稻类申请量的41.6%和28.78%。
表3
Table 3
表3(Table 3)
表3 1998-2012年稻类作物遗传育种面上项目不同研究层次申请量及其比例 Table 3 Number and ratio of General Program applications in different research levels of rice genetics and breeding in 1998-2012
| 表3 1998-2012年稻类作物遗传育种面上项目不同研究层次申请量及其比例 Table 3 Number and ratio of General Program applications in different research levels of rice genetics and breeding in 1998-2012 |
从年度间差异来看, 除个别年份外, 普通遗传、生理生化、细胞遗传, 分子标记与基因定位和组学类研究的申请量在15年间基本保持稳定, 而基因克隆与功能分析相关内容的申请量急剧增加(图4)。2001年之前, 基因克隆与功能分析类研究每年的申请量都不超过10项; 2002年到2008年之间的申请量维持在30项左右; 而2009年之后则超过了60项, 在2011年达到了最高的87项。从以上分析可以看出, 近15年稻类作物遗传育种面上项目申请量增长的最大贡献来自于基因克隆与功能分析类研究申请量的持续快速增长。究其原因, 可能与2005年粳稻— — 日本晴基因组精细图的完成有密切联系, 它为水稻基因克隆及功能研究提供了丰富的序列信息。
图4
Fig. 4
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 | 图4 1998-2012年稻类作物遗传育种面上项目不同研究层次申请量. A: 普通遗传; B: 生理生化; C: 细胞遗传; D: 分子标记与基因定位; E: 基因克隆与功能分析; F: 组学。Fig. 4 Number of General Program applications in different research levels of rice genetics and breeding in 1998-2012. A: General genetics; B: Physiology and biochemistry; C: Cell genetics; D: Molecular marker and gene mapping; E: Gene clone and functional analysis; F: Omics. |
3 近15年麦类作物遗传育种面上项目分析3.1 近15年麦类作物遗传育种面上项目领域分析对近15年来麦类作物遗传育种面上项目领域统计分析的结果表明(表4、图5和图6), 15年来麦类作物遗传育种研究主要集中在抗性研究领域(占麦类申请量的38.1%), 其次是发育及品质研究领域(分别占麦类申请量的23.7%和21.5%)。这表明, 15年来麦类作物遗传育种研究的重点在各种生物胁迫和非生物胁迫的抗性上, 而有关各种性状(组织或器官)发育的项目相对稻类作物较少。
表4
Table 4
表4(Table 4)
表4 1998-2012年麦类作物遗传育种面上项目不同研究领域申请量及其比例 Table 4 Number and ratio of General Program applications in different research fields of wheat genetics and breeding in 1998-2012
| 表4 1998-2012年麦类作物遗传育种面上项目不同研究领域申请量及其比例 Table 4 Number and ratio of General Program applications in different research fields of wheat genetics and breeding in 1998-2012 |
图5
Fig. 5
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 | 图5 1998-2012年麦类作物遗传育种面上项目不同研究领域申请量Fig. 5 Number of General Program applications in different research fields of wheat genetics and breeding in 1998-2012 |
图6
Fig. 6
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 | 图6 1998-2012年麦类作物遗传育种不同研究领域面上项目所占当年比例Fig. 6 Ratio of different research fields of wheat genetics and breeding in General Program in 1998-2012 |
麦类产量遗传育种研究主要集中于各种栽培措施及生理因素对产量的影响上, 如水分、温度、各种营养元素、光合性能等方面, 其中以水分条件下对产量影响的课题申请量较大, 其次是多种影响因素协同对麦类产量的影响。近年来, 麦类产量遗传育种相关的研究开始向遗传机理等深层次发展, 如2011年山东农业大学田纪春教授申请的“ 小麦产量及产量构成因素的条件QTL分析” 、中国农业科学院作物科学研究所何中虎研究员申请的“ 小麦产量性状的分子遗传基础研究” 、2012年青海师范大学魏乐教授申请的“ 典型高产区小麦产量及其相关性状的QTL分析及育种利用” 等课题均获得了资助。
麦类作物的品质育种研究, 在我国始于20世纪80年代中后期。90年代进展缓慢, 研究力量比较薄弱, 1998年和1999年面上项目分别只有8项和5项申请, 研究内容主要集中在品质测试方法、蛋白组成和淀粉等与品质的关系方面(占61.5%)。经过十几年的发展, 从性状-蛋白质-DNA三个层次逐步深入开展品质性状遗传研究, 取得了很大进展。2012年面上项目申请量已达25项, 研究内容以基因克隆、功能分析和表达调控为主(占56.0%), 其次是基因定位与分子标记(占20.0%), 说明目前研究已经深入到分子遗传学水平, 研究队伍也不断壮大, 研究水平不断提高。
麦类抗性遗传育种研究内容主要集中在抗生物和非生物逆境胁迫上, 与稻类作物研究相似, 生物胁迫相关研究的申请量远远高于非生物胁迫。生物胁迫相关项目申请中, 抗白粉病的研究最多(78项), 其次是抗条锈病(72项), 然后是赤霉病、纹枯病、全蚀病、黄叶病、蚜虫等。非生物胁迫的申请量只有生物胁迫申请量的一半左右, 非生物胁迫相关项目申请中, 抗旱研究最多(56项), 其次是抗盐(30项), 然后分别是抗低温、抗湿害(主要是大麦)、抗热害等。从研究的水平来看, 这类研究从传统的遗传育种、栽培生理到各种有益突变材料的筛选, 再到各种优良性状基因的精细定位、基因克隆和功能验证等, 经历了从宏观到微观不断深入的过程。
麦类发育相关的研究绝大多数集中在不育机理、育性相关基因分子标记、克隆等方面。这类研究占整个麦类发育相关研究的半数以上; 其次为穗部相关性状的研究, 如多穗、穗分支、穗型、多雌蕊、多子房等; 再其次为营养器官的发育研究, 如株高、叶片反转等。研究内容从生理机制到分子机制不断深入。从年度申请数量上来看, 自1998年始, 申请量逐渐增加, 2003年达到最高值, 其后略有降低, 在20~30项间波动。
小麦进化领域的研究也比较少, 只占麦类申请量的0.9%, 主要集中于着丝粒区序列进化、多倍体小麦的rDNA的进化、小麦多倍体化过程中基因组和基因表达变化等领域。
3.2 近15年麦类作物遗传育种面上项目研究层次分析表5结果表明, 分子标记与基因定位研究是近15年来麦类作物遗传育种的主要研究方向(占麦类申请量的36.5%, 占稻、麦总申请量的18.0%), 其次是基因克隆与功能分析(占麦类申请量的28.2%, 占稻、麦总申请量的13.8%)。
表5
Table 5
表5(Table 5)
表5 1998-2012年麦类作物遗传育种面上项目不同研究层次申请量及其比例 Table 5 Number and ratio of General Program applications in different research levels of wheat genetics and breeding in 1998-2012
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从年度间差异来看(图7), 除分子标记与基因定位研究和基因克隆与功能分析研究外, 其余4个研究层次的申请量年度间差别不大。对于分子标记与基因定位研究和基因克隆与功能分析研究这两大主要研究领域来讲, 除个别年份外, 一直是分子标记与基因定位研究类项目的申请量高于基因克隆与功能分析研究类, 但这种差异自2008年以来在不断缩小, 说明麦类作物遗传育种研究已经深入到基因克隆与功能分析研究, 这与普遍开展的二穗短柄草(Brachypodium distachyon)、玉米(Zea mays)、谷子(Setaria italica)等禾本科作物基因组学研究有重要关系。大量近缘物种基因组序列信息的获取为麦类作物基因克隆与功能分析研究提供了非常有价值的参考信息。
图7
Fig. 7
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 | 图7 1998-2012年麦类作物遗传育种面上项目不同研究层次申请量. A: 普通遗传; B: 生理生化; C: 细胞遗传; D: 分子标记与基因定位; E: 基因克隆与功能分析; F: 组学。Fig. 7 Number of General Program applications in different research levels of wheat genetics and breeding in 1998-2012. A: general genetics; B: physiology and biochemistry; C: cell genetics; D: molecular marker and gene mapping; E: gene clone and functional analysis; F: omics. |
4 近15年稻类、麦类作物遗传育种研究动态比较分析4.1 近15年稻类、麦类作物遗传育种面上项目研究领域比较分析从以上分析可知, 15年来麦类作物遗传育种研究主要集中在抗性研究领域(占麦类申请量的38.1%, 占稻、麦总申请量的18.7%), 其次是发育及品质研究领域; 而稻类则主要集中在发育生物学研究领域(占稻类申请量的37.4%, 占稻、麦总申请量的19.0%), 其次是抗性研究领域, 产量和品质研究领域申请数量相当。这表明15年来麦类和稻类作物遗传育种研究既有相似之处又各有侧重点。麦类的研究重点在各种生物胁迫和非生物胁迫的抗性上, 而稻类的研究重点在各种性状(组织或器官)的发育上, 原因可能在于麦类作物不但生活周期长, 而且种植区域分布广泛, 需要经历众多气候条件, 进而可能遭遇多种生物逆境和非生物逆境的胁迫。稻类作物遗传育种的研究自粳稻— — 日本晴基因组完成测序的2年后, 即2005年起, 一直是发育类研究项目的申报量远高于其他类项目, 而麦类的研究则自同年起一直是抗性类研究项目的申报量远高于其他类项目。这体现出植物基础生物学研究领域的重大突破对稻类、麦类作物遗传育种研究产生了重要影响, 同时也可能与麦类作物基因组巨大(小麦基因组大小为16 000 Mb, 水稻基因组大小为430 Mb)、染色体组成复杂, 发育问题研究面临的困难较多有关。
表2和表4的数据还表明, 麦类作物品质研究领域的活跃度远高于稻类作物, 而产量、进化研究领域则远低于稻类作物, 尤其是进化领域, 15年来面上项目的申请量不及稻类的1/3。因此, 国家自然科学基金面上项目可以加强对麦类作物产量、进化类研究项目的支持。
4.2 近15年稻、麦类作物遗传育种面上项目研究层次比较分析表3和表5结果表明, 15年来麦类作物遗传育种研究主要为分子标记与基因定位类研究(占麦类申请量的36.5%, 占稻、麦总申请量的18.0%), 其次是基因克隆与功能分析类研究(占麦类申请量的28.2%, 占稻、麦总申请量的13.9%); 与麦类作物恰好相反, 稻类作物遗传育种主要为基因克隆与功能分析(占稻类申请量的41.6%, 占稻、麦总申请量的28.8%), 其次是分子标记与基因定位研究(占稻类申请量的28.8%, 占稻、麦总申请量的14.6%)。这可能与水稻基因组已经测序, 遗传信息相对小麦比较丰富有关。
同时, 从表3和表5的数据可以看出, 稻、麦类作物遗传育种学科在组学上的项目申请量均偏低, 仅占各自申请量的2.5%左右, 这可能与这2个研究领域尤其是各种组学所涉及到的技术条件比较苛刻、要求较高, 一般研究单位较难达到相应的技术条件, 无法完成相应的研究有关。
5 今后国家自然科学基金在稻麦遗传育种学领域需关注的研究方向随着我国经济的不断快速发展, 耕地面积不断减少, 而人口总量却在持续增加, 加之近些年来几十年不遇、甚至百年不遇的重大自然灾害频繁发生, 导致局部地区甚至是商品粮基地粮食减产、甚至绝收, 我国面临的粮食安全问题日益突出。作为主要口粮作物的水稻、小麦的基础研究及应用基础研究的快速发展与不断深入对确保国家粮食安全具有十分重要的意义。
国家自然科学基金是国家支持基础研究的主要渠道之一, 长期以来对在作物学学科中占有重要地位的稻类和麦类作物种质资源与遗传育种研究进行了持续资助, 也取得了显著的成效。水稻分蘖基因的克隆[4]、同时控制水稻株高、抽穗期和每穗粒数的QTL (quantitative trait loci, 数量性状位点)定位与克隆[5]等方面都在国家自然科学基金的支持下开展了系统深入的研究, 成果发表在国际知名期刊Nature上。小麦基础研究领域近些年来在国家自然科学基金的支持下也取得了较大的进展, 如南京农业大学陈佩度教授带领的研究小组发现了簇毛麦抗白粉病基因Pm21中的一个关键成员Stpk-V, 该基因赋予小麦白粉病抗性, 研究成果发表在国际知名学术期刊Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America上[6]。
随着现代生命科学各种技术的快速发展, 尤其是新一代测序技术的出现及不断完善, 基础生物学研究取得了一个又一个突破, 并呈现出新的特点。就粮食作物而言, 水稻、玉米、谷子、高粱、大豆等均已完成全基因组测序。在新技术的支撑下, 转录组、蛋白组、代谢组、表达组等各种组学研究迅速开展, 基础生物学研究呈现出系统化、整体化的新特点。
从近15年稻类、麦类作物遗传育种领域项目申请来看, 仍然存在以下问题: 在研究材料上, 对生产上大面积推广品种的特性特征及其遗传规律研究不够; 在研究方向上, 部分研究仍注重跟踪国际研究热点, 原始创新研究偏少; 在研究内容上, 一部分研究与农业生产和发展中的实际问题结合不密切; 在研究的连续性上, 部分研究不够系统深入, 尤其是在生理学和遗传学机理的解析上。
根据国家农业发展战略需求及稻、麦类作物基础生物学研究的发展历程及新时期特点, 结合对15年来国家自然科学基金稻、麦类作物遗传育种项目申请情况的分析, 建议今后国家自然科学基金在稻、麦类作物遗传育种学科能够对以下研究领域加大资助力度:
研究领域方面, 对于稻类作物遗传育种, 建议继续加强对发育及抗性研究领域的资助; 对于麦类作物遗传育种, 建议继续加强对抗性研究领域的资助, 适当增加对产量、发育及品质研究内容的资助; 同时关注麦类作物及其野生近缘种中控制重要性状基因区段的比较基因组学研究。开展此类研究可以在一定程度上突破麦类作物基因组复杂、巨大的限制, 加速麦类作物遗传育种理论基础研究和应用基础研究, 为揭示麦类作物高产、稳产及品质提升提供理论支撑。
研究层次方面, 建议资助有条件、能胜任、有潜力的研究单位、团队, 结合我国稻类作物生产、育种中的实际问题, 大力开展稻类作物的各种组学研究, 尤其是开展重要性状基因调控网络等方面持续、深入的研究; 对于小麦则需要继续加强对分子标记与基因定位研究的资助, 大力开发多种优良性状的功能标记, 推动分子标记发掘和传统育种项目的紧密结合, 促进分子育种实用化; 鼓励高产、优质、多抗等优良性状的多基因聚合育种及多基因型种群育种。
此外, 基因转化是分子生物学研究中最常用的技术, 然而对于单子叶作物, 尤其是小麦, 面临的难题是转基因效率低下, 这极大的限制了后续研究。因此, 建议适当增加农作物外源基因高效转化体系及其机制的研究, 尽快打破技术瓶颈。
总之, 稻、麦类作物抗性、发育相关的分子标记与基因定位、基因克隆与功能分析研究是国家自然科学基金应该持续加强资助的主要方面; 重要性状基因区段基因组序列比较研究是麦类作物基础研究中应引起足够重视的研究领域; 系统化、整体化的各种组学研究是稻、麦类作物基础研究占领国际上新技术、新研究领域制高点的战略需求, 对于深入揭示稻、麦类作物重要性状形成的机制必将产生重要的影响。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。
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