赵春华^1,2,5, 樊小莉^1,2,4, 王维莲³, 张玮^1,2, 韩洁^1,2,4, 陈梅^1,2,4, 纪军^1,2, 崔法^1,2,*, 李俊明^1,2,*
1中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心, 河北石家庄 050022

²中国科学院植物细胞与染色体工程国家重点实验室, 北京100101

³河北省石家庄市植物保护检疫站, 河北石家庄 050051

⁴中国科学院大学, 北京 100049

⁵石家庄市农林科学研究院, 河北石家庄 050041

^* 通讯作者(Corresponding authors): 李俊明, E-mail: ljm@sjziam.ac.cn, Tel: 0311-85887272; 崔法, E-mail: facui@sjziam.ac.cn, Tel: 0311-85887272 收稿日期:2015-02-06 基金:本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100104), 中国科学院战略性先导科技专项(A类)(XDA08030107)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-03-03B)资助

摘要科农9204是一个兼具高产和氮高效的候选小麦骨干亲本, 其遗传背景复杂, 携带冀麦38、小偃5号、绵阳75-18、小偃693和矮丰3号的遗传成分。利用221个PCR标记和89个DArT标记, 绘制了科农9204的全基因组基因型图谱。在2DL上, Xmag3596- Xmag4089区段与增加千粒重和籽粒含氮量的QTL紧密连锁; 在4BL上, Xcnl10与增加穗粒数、降低株高和穗茎长的QTL紧密连锁; 在6BS上, Xcnl113和 Xwmc756均与降低株高、穗茎长和穗下节间长的QTL紧密连锁。这些标记在科农9204衍生后代的传递率均为100.0%。利用已报道的关联性标记检测科农9204基因型在衍生后代的传递情况, 与增加穗粒数相关的1个优异等位基因位点在衍生后代中的传递率为71.6%; 与增加千粒重相关的4个优异等位基因位点的传递率均为100.0%; 与根部性状相关的4个基因位点中, 3个传递率为100.0%。这些与重要农艺性状相关位点, 科农9204基因型在其衍生后代中有很高的传递率, 在很大程度上与其对应的优异的农艺性状密不可分。科农9204染色体区段上存在的重要QTL可能是其成为候选骨干亲本的遗传基础。

关键词:小麦; 骨干亲本; 基因型图谱; 重要染色体区段; 优异等位基因
Genetic Composition and Its Transmissibility Analysis of Wheat Candidate Backbone Parent Kenong 9204
ZHAO Chun-Hua^1,2,5, FAN Xiao-Li^1,2,4, WANG Wei-Lian³, ZHANG Wei^1,2, HAN Jie^1,2,4, CHEN Mei^1,2,4, JI Jun^1,2, CUI Fa^1,2,*, LI Jun-Ming^1,2,*
1 Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China

²State Key Laboratory of Plant Cell and Chromosome Engineering, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China

³ Plant Protection Quarantine Station of Shijiazhuang, Shijiazhuang 050051, China

⁴ University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

⁵ Shijiazhuang Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050041, China


AbstractKenong 9204 (KN9204), a wheat cultivar with high yield potential and high nitrogen use efficiency (NUE), has a diverse genetic basis containing genetic materials of Jimai 38, Xiaoyan 5, Mianyang 75-18, Xiaoyan 693, and Aifeng 3. In this study, the genotypic map of KN9204 was released, which embraced 221 PCR-derived markers and 89 DArT markers. On chromosome 2DL, the region of Xmag3596- Xmag4089 harbored QTLs for increasing thousand-kernel weight and grain nitrogen content. On chromosome 4BL, Xcnl10 was close to the QTLs for increasing kernel number per spike and decreasing plant height and spike exsertion. On chromosome 6BS, Xcnl113and Xwmc756were closely linked with QTLs for decreasing plant height, spike exsertion and peduncle length. These markers had the transmissibility of 100.0% in the derivatives. The transmissibility of KN9204 elite genotypes was analyzed by known associated markers. The percentages of marker transmissibility from KN9204 to its derivates were 71.6% for one locus associated with kernel number per spike, 100.0% for four loci associated with thousand-kernel weight and 100.0% for three out of four loci associated with root traits. The high transmissibility of KN9204 genotypes on these loci might attribute to the excellent agronomic traits of KN9204. The important chromosomal regions harboring QTLs for elite agronomic traits are deduced to be the genetic basis of KN9204 serving as a candidate backbone parent.

Keyword:Wheat; Backbone parent; Genotypic map; Important chromosomal region; Elite alleles
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在农作物新品种选育过程中, 一些优良作物品种(系)表现出良好的丰产性、抗病性和广适性, 其作为杂交亲本具有配合力高、优良性状遗传力强等优点, 并能衍生出许多具有重要应用价值的新品种(系), 这类材料被称为骨干亲本^[1]。骨干亲本对其衍生品种的产量、品质、适应性、抗病性等方面具有较大贡献, 对于提高作物育种水平、促进作物品种的更新换代有重要作用, 因而从某种意义上讲, 作物育种历史也就是骨干亲本利用的历史, 对骨干亲本的遗传研究越来越引起育种家的重视。
利用分子标记解析重要染色体区段/位点的遗传效应可以揭示骨干亲本形成的遗传基础。张学勇等^[2]研究发现, 我国黄淮海、西南冬麦区和西北春麦区的大部分骨干亲本携带矮秆基因Rht8。Christopher等^[3]用SSR标记分析澳大利亚小麦Cook和大麦Triumph关键染色体区段在其衍生后代的遗传规律, 发现一些高频率选择位点与重要农艺性状相关。在中国小麦骨干亲本欧柔、胜利麦、碧蚂4号、矮孟牛、周8425B上也发现很多高频率选择位点与重要性状相关^{[4, 5, 6, 7, 8, 9]}。徐鑫等^[10]利用1B染色体上的17对SSR引物探讨小麦骨干亲本洛夫林10号中1BL/1RS染色体在14个代表性品种的遗传特征, 同时分析了洛夫林10号中1B染色体的重要区段在后代中的遗传特征。
科农9204由中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心, 以石6021 (冀麦38, 阿芙乐尔衍生后代)为母本, SA502 (八倍体小偃麦× 普通小麦杂种后代)为父本杂交选育而成, 于2003年通过国家农作物品种审定, 属半冬性、中早熟品种, 遗传基础丰富, 耐瘠薄, 氮肥利用效率高^{[11, 12, 13, 14]}。据不完全统计, 利用科农9204为亲本已培育出4个小麦新品种(科农1093、科农199、科农1006和冀5265), 而且还有14个新品系正在参加国家或河北省冬小麦区域试验, 其中科农2009已经完成河北省生产试验(待审)。主要衍生品种或品系的系谱见附图1。4个科农9204衍生品种中, 科农1093、科农199、科农1006由本课题组选育, 冀5265由河北省农林科学院粮油作物研究所选育。其中, 科农1093为强筋小麦品种, 科农199、冀5265通过国家审定。
附图1
Supplementary Fig. 1

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	附图1 科农9204及其衍生后代系谱 虚框表示正在参加区域试验或生产试验的品系; 实框表示已经审定的品种。Supplementary Fig. 1 Pedigrees of Kenong 9204 and its derivatives Contents of the text boxes with dashed borders indicate the lines that are under regional trial. The text boxes with the solid borders describe the varieties that have been authorized.

本实验室已经完成科农9204和京411的RIL群体(KJ-RIL)分子标记遗传连锁图谱的构建^[15]和8个环境下产量、氮效率相关性状的QTL分析(见附表1)。本研究利用均匀分布于KJ-RIL遗传连锁图谱上的分子标记对科农9204原始亲本进行基因型值分析, 绘制科农9204全基因组基因型图谱。结合KJ-RIL群体QTL检测结果及前人报道的关联性标记, 追踪科农9204关键染色体区段在其衍生后代中的传递规律。
附表1
Supplementary Table 1
附表1(Supplementary Table 1)

附表1 本实验室在2DL、4AL、4BL、6BS上发现的重要染色体区段和QTL簇 Supplementary Table 1 QTL clusters on chromosomes 2DL, 4AL, 4BL, and 6BS identified by our laboratory 染色体 Chr. 标记区间 Marker interval 连锁性状 Linked trait 检测到的环境数 No. of environments detected LOD 表型贡献率 PVE (%) 加性效应 Additive effect 2DL XwmpE08-Xcfd233 抽穗期 HD 8 6.09 to 19.38 15.27 to 27.94 -0.52 to -0.86 Xcfd233-Xmag3596 千粒重 TKW 7 2.70 to 11.64 6.10 to 16.45 0.07 to 2.01 Xmag3596-XIn10 籽粒含氮量 GNC 2 32.19 to 3.36 4.42 to 7.38 8.46 to 8.50 4AL Xgpw2331-Xgpw7543 抽穗期 HD 5 2.15 to 4.81 3.88 to 6.78 -0.24 to -0.38 Xgpw2331-Xgpw7543 穗下节间长 PL 5 2.43 to 4.15 3.69 to 6.46 -0.56 to 0.92 Xgpw2331-Xgpw7543 千粒重 TKW 6 2.30 to 6.92 5.19 to 14.41 1.07 to 1.66 4BL Xbarc199-Xmag2055 每穗小穗数 SPN 4 2.59 to 6.15 3.21 to 9.77 0.22 to 0.42 Xcnl10-XwPt-1046 穗粒数 KNPS 5 4.04 to 7.78 7.95 to 21.17 1.78 to 2.98 Xcfe89-Xcnl10 千粒重 TKW 5 2.63 to 15.98 4.71 to 22.71 0.31 to -2.73 Xcnl10-XwPt-1046 株高 PH 8 24.99 to 22.30 7.78 to 30.91 -2.19 to -5.54 Xcnl10-XwPt-1046 穗茎长 SE 4 2.07 to 17.77 5.29 to 40.42 -0.75 to -1.14 6BS Xwmc737-Xwmc756 株高 PH 8 5.54 to 12.80 9.77 to 20.54 -2.38 to -3.79 Xwmc737-Xwmc756 穗茎长 SE 8 14.34 to 22.82 30.54 to 42.74 -1.54 to -2.19 Xwmc737-Xwmc756 穗下节间长 PL 8 3.68 to 23.62 6.04 to 38.54 -0.41 to -2.52 The recombinant inbred line population with 188 lines, derived from the cross between Kenong 9204 and Jing 411 (represented by KJ-RIL), was phenotyped in eight different environments. Combining molecular data of the 188 KJ-RILs, the inclusive composite interval mapping performed with IciMapping 3.3 (http://www.isbreeding.net/) was used to detect putative additive QTL for the corresponding traits (The LOD score was determined by 1000 permutation tests with type I error P< 0.05 ). The eight environments were 2011-2012, Luangcheng under low nitrogen (LN) and high nitrogen (LN), 2012-2013, Luangcheng under LN and HN, 2012-2013, Beijing under LN and HN, 2012-2013, Xinxiang under LN and HN, respectively. Positive and negative additive effect indicated that positive alleles were from Kenong 9204 and Jing 411, respectively. HD: heading date; TKW: thousand-kernel weight; GNC: grain nitrogen content; PL: peduncle length; SPN: spikelet number per spike; KNPS: kernel number per spike; PH: plant height; SE: spike exsertion length. 利用科农9204与京411构建的包含188个家系的KJ-RIL群体在8个环境中的表型鉴定结果, 结合分子数据, 利用完备区间作图IciMapping 3.3 (http://www.isbreeding.net/)进行相关性状QTL检测(LOD阈值通过模拟1000次获得, 第一类错误P< 0.05)。8个环境依次是2011-2012年度河北栾城低氮、高氮, 2012-2013年度河北栾城低氮、高氮, 2012-2013年度北京低氮、高氮, 2012-2013年度河南新乡低氮、高氮。加性效应中的正、负值分别表示增效等位基因来自科农9204和京411。

附表1 本实验室在2DL、4AL、4BL、6BS上发现的重要染色体区段和QTL簇 Supplementary Table 1 QTL clusters on chromosomes 2DL, 4AL, 4BL, and 6BS identified by our laboratory

1 材料与方法1.1 试验材料科农9204的5个原始亲本(矮丰3号、小偃693、绵阳75-18、冀麦38和小偃5号), 由中国农业科学院作物科学研究所小麦种质资源课题组李立会研究员提供, 科农9204及其611个衍生后代(见附表2)由本课题组保存和创制, 其中574个衍生系用于关键染色体区段的传递分析, 37个衍生系用于聚类分析。
附表2
Supplementary Table 2
附表2(Supplementary Table 2)

附表2 本研究使用的科农9204衍生后代及其系谱 Supplementary Table 2 Kenong 9204 derivatives used in this study and their pedigrees 衍生系 Derivates 世代 Generation 选系数量 No. of lines 系谱 Pedigree 用于传递分析 For transfer analysis 科农2011 F11 253 科农9204/PZW-9 科农5023 F8 70 科农9204/9331//周98100 科农5079 F8 50 科农9204/石4185//科农9204/9331 科农7001 F6 11 科农9204/西农9848 科农7003 F6 9 科农9204/石4185///9331/科农9204//Y119 科农7008 F6 45 科农9204/9331//科农9204/PZW-9 科农7131 F6 14 济宁18///石6254//科农9204/石4185 科农8024 F5 62 科农9204/PZW-9//山农16 科农1002 F3 10 科农9204/PZW-9//金丰5027 科农1003 F3 11 科农9204/PZW-9//曹668 科农1004 F3 15 科农9204/PZW-9//RS804 科农1005 F3 11 科农9204/PZW-9//石4366 科农1006-11-1 F3 13 科农9204/PZW-9//农大399 总计 Total 574 用于聚类 For clustering 科农9204R F17 1 科农9204/148//科农9204///科农9204 科农9204S F17 1 科农9204/148//科农9204///科农9204 科农199 F15 2 科农9204/石4185 科农1006 F12 1 科农9204/藁麦5号//科农9204R 科农2011 F11 5 科农9204/PZW-9 科农2009 F11 6 148/BE-1//148///科农9204/藁8901////科农1095 科农3106 F11 1 科农9204/PZW-9 科农3016 F10 1 科农9204/8901//科农213 科农5001 F8 6 兰考906/中优14//科农9204 科农5003 F8 5 科农9204/148//OS40 科农5023 F8 4 科农9204/9331//周98100 科农7001 F6 4 科农9204/西农9848 总计 Total 37

附表2 本研究使用的科农9204衍生后代及其系谱 Supplementary Table 2 Kenong 9204 derivatives used in this study and their pedigrees

1.2 基于PCR原理的分子标记分析选用221对均匀分布于KJ-RIL遗传连锁图谱的G-SSR、EST-SSR和STS引物进行PCR扩增, G-SSR和STS引物序列及其相关信息从GrainGenes网站(http://wheat.pw.usda.gov/)获得, EST-SSR引物序列参考Cui等^[16]的文章。利用已报道的关联标记^{[17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26]}, 对科农9204及其574个衍生系进行扫描。所有的引物均由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。
采用SDS-酚法^[27]从植株幼叶中提取DNA。PCR总体积为25 μ L, 含2 mmol L^-1 MgCl₂, 1× PCR buffer, 200 mmol L^-1dNTPs, 1 U TaqDNA聚合酶, 正、反向引物各10 ng (25 ng μ L^-1), 模板DNA为90 ng。在PCR Thermal Cycler (Applied Biosystems, 基因有限公司)中进行降落PCR (Touchdown PCR)。反应程序为94℃变性4 min, 15个循环的复性温度降落程序, 每个循环为94℃变性45 s, 65℃复性50 s (每循环降低1℃), 72℃延伸55 s; 30个循环的普通PCR, 即94℃变性40 s, 50℃复性40 s, 72℃延伸40 s; 最后72℃延伸5 min, 并于15℃保存扩增产物。将扩增产物加入适量的溴酚蓝(产物和溴酚蓝体积比为5∶ 1)混匀, 在6%聚丙烯酰胺非变性凝胶(39∶ 1)上稳压120 V电泳, 银染显色, 然后用凝胶成像系统(基因有限公司)照相观察。
1.3 DArT标记分析参照https://www.triticarte.com.au/cgi-bin/order/login.pl公布的方法提取DNA。DArT标记分析数据由澳大利亚Diversity Arrays Technology Pty Ltd.提供。
1.4 聚类分析PCR扩增结果按0-1赋值, 每对引物在相同迁移率处有带记为1, 无带记为0; DArT标记按照杂交信号强弱或有无记为0或1。分子标记结果最后形成0、1矩阵, 利用NTSYSpc2.10e软件计算遗传相似性系数, 用UPGMA法进行聚类分析。
1.5 基因型图谱构建结合KJ-RIL分子标记遗传连锁图谱^[15], 选择均匀分布于全基因组的221个PCR标记(包括G-SSR、EST-SSR和STS标记)和89个DArT标记对科农9204及5个原始亲本进行基因型扫描, 绘制科农9204基因型图谱。将科农9204与矮丰3号、小偃693、绵阳75-18、冀麦38和小偃5号相同的基因位点依次记为1、2、3、4和5, 与5个亲本均不同的基因位点记为6, 与2个或2个以上亲本相同的基因位点记为7。以上基因位点用不同颜色表示, 利用GGT2.0绘制科农9204染色体基因型图谱。

2 结果与分析2.1 科农9204原始亲本及衍生后代分子标记系谱分析221个PCR标记和89个DArT标记分析结果表明, 科农9204及其5个原始亲本、37个衍生后代共43份材料之间的相似系数在0.50~1.00之间; 在0.75水平, 大部分材料被划入7个类群(图1), 并且聚类结果与系谱关系基本一致。由科农5001的5个系选姊妹系与科农9204、科农9204S及科农9204的原始亲本冀麦38归为类群I; 普通小麦-冰草-偃麦草杂交后代系选科农3106和科农2011的5个系选姊妹系归为类群II; 科农199的2个姊妹系归为类群III; OS40与科农9204R杂交衍生的科农5003的5个系选姊妹系归为类群IV; 科农9204与西农9848杂交衍生的科农7001的4个系选姊妹系归为类群V; 科农5023的4个系选姊妹系归为类群VI; 含有黑麦品种German White的1R染色质的科农1006和科农2009, 与小麦-黑麦(German White)杂交后代选系9204R归类群VII。
图1
Fig. 1

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图1 科农9204原始亲本及其衍生后代的UPGMA聚类图 KN9204: 科农9204; Jimai 38: 冀麦38; Xiaoyan 693: 小偃693; Mianyang 75-18: 绵阳75-18; Xiaoyan 5: 小偃5号; Aifeng 3: 矮丰3号; KN9204S: 科农9204S; KN9204R: 科农9204R; KN3106: 科农3106; KN1006: 科农1006; KN3016: 科农3016; KN代表科农; 具有相同编号的表示姐妹系, 包括科农5001的5个系、科农2011的5个系、科农199的2个系、科农5003的5个系、科农7001的4个系、科农5023的5个系和科农2009的6个系。Fig. 1 UPGMA cluster tress of the original parents and derivatives of Kenong 9204 KN9204: Kenong 9204; Jimai 38: Jimai 38; Xiaoyan 693: Xiaoyan 693; Mianyang 75-18: Mianyang 75-18; Xiaoyan 5: Xiaoyan 5; Aifeng 3: Aifeng 3; KN9204S: Kenong 9204S; KN9204R: Kenong 9204R; KN3106: Kenong 3106; KN1006: Kenong 1006; Kenong 3016: Kenong 3016; KN is the short form of Kenong. Sister lines are in similar codes including five lines of KN5001 series, five lines of KN2011 series, two lines of KN199 series, five lines of KN5003 series, four lines of KN7001 series, five lines of KN5023 series and six lines of KN2009.

2.2 科农9204染色体遗传物质组成结合KJ-RIL分子标记遗传连锁图谱, 选择均匀分布于全基因组的221个PCR标记和89个DArT标记, 绘制了科农9204基因型图谱(图2)。在全基因组水平, 科农9204染色体遗传物质构成中, 34.5%来自冀麦38, 24.3%来自小偃5号, 10.3%来自绵阳75-18, 8.6%来自小偃693, 而矮丰3号的遗传物质仅占2.1%。另外, 4.9%的染色体区段与5个原始亲本均不一样, 为等位变异片段; 15.2%的染色体区段与2个以上亲本相同, 暂且无法确定其亲本来源。
图2
Fig. 2

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	图2 科农9204的20条染色体基因型图谱Fig. 2 Genotypic map of 20 chromosomes of Kenong 9204

2.3 科农9204重要QTL区段在其衍生后代的传递根据8个环境下KJ-RIL群体的QTL检测结果, 发现在2DL、4AL、4BL和6BS染色体区段上存在与产量、氮效率性状相关的重要QTL簇(见附表1), 利用这些区段上的标记对科农9204及其574个衍生后代进行基因型值扫描。在2DL上共发现7个重要标记, 其中区段Xmag3596-XIn10附近存在增加千粒重(QTkw)和籽粒含氮量的QTL (QGnc), 其在衍生后代中的传递率为100.0%。4AL上共有2个重要标记, 其中Xgpw2331附近存在降低穗下节间长的QTL (QPl), 其在衍生后代中的传递率为45.6%; Xgpw7543附近存在增加千粒重和缩短抽穗期的QTL (QHd), 其在衍生后代中的传递率为70.7%。4BL上共有5个重要标记, 其中Xcnl10附近存在增加穗粒数(QKnps)、降低千粒重及株高(QPh)和穗茎长(QSe)的QTL, 其在衍生后代中的传递率为100.0%。6BS上共有3个重要标记, 其中区段Xcnl113-Xwmc756附近存在降低株高、穗茎长和穗下节间长的QTL, 其在衍生后代中的传递率为100.0% (表1)。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 重要染色体区段在衍生后代中的传递 Table 1 Transmission of important chromosomal regions in derivatives 染色体 Chromosome QTL 1) 标记 Marker 距离2) Distance (cM) 2) 科农9204等位基因 Allele from Kenong 9204 效应3) Effect 3) 传递率 Transmissibility (%) 来源4) Origin 4) 2DL QHd Xwmpe08 3.0 - 50.2 JM QTkw Xcfd233 9.1 + 62.5 JM QTkw Xswes61 4.1 + 82.9 MY QTkw Xmag3947 1.8 + 95.6 JM QGnc QTkw Xmag3596 0.5 1.0 + + 100.0 JM QGnc QTkw Xbarc228 0.5 0.1 + + 100.0 JM QGnc QTkw XIn10 0.5 0.1 + + 100.0 JM 4AL QPl Xgpw2331 6.4 - 45.6 XY QHd QTkw Xgpw7543 4.1 6.1 - + 70.7 XY 4BL QSpn Xbarc199 7.6 + 100.0 MY QSpn Xcfe89 7.4 + 100.0 MY QPh QKnps QTkw QSe Xmag2055 8.7 8.7 8.7 11.7 - + - - 52.8 ? QPh QKnps QTkw QSe Xmag4087 7.0 7.0 7.0 10.0 - + - - 55.9 ? QPh QKnps QTkw QSe Xcnl10 0.2 0.2 0.2 3.2 - + - - 100.0 MY 6BS QPh Xwmc737 4.6 - 100.0 MY QPh QSe QPl Xcnl113 1.4 2.4 2.4 - - - 100.0 JM QPh QSe QPl Xwmc756 1.9 0.9 0.9 - - - 100.0 AF 1) Unpublished data by our laboratory. 2) Genetic distance between QTL and molecular markers.3) + or - indicated the alleles from KN9204 that increase or decrease the corresponding trait values.4) JM: Jimai 38; MY: Mianyang 75-18; XY: Xiaoyan 5; AF: Aifeng 3; ?: uncertainty. 1)来自本实验室待发表结果。2) QTL与分子标记之间的遗传距离。3) +和-分别表示科农9204等位基因为增效和减效基因。4) JM: 冀麦38; MY: 绵阳75-18; XY: 小偃5号; AF: 矮丰3号; ?: 不确定。

表1 重要染色体区段在衍生后代中的传递 Table 1 Transmission of important chromosomal regions in derivatives

2.4 关联性标记优异等位基因在科农9204衍生后代中的传递利用前人报道的关联性标记, 对科农9204及其574个衍生后代进行扫描, 科农9204扩增片段大小及其在后代中的传递见表2。在Xgwm131位点上, 科农9204没有扩增出优异等位基因片段, 其在衍生后代中的传递率仅为32.6%; 在Xcfe273位点上存在增加穗粒数的优异等位基因, 其在衍生后代中的传递率为71.6%; 在Xwmc17、Xgwm234、Xcfa2257和Xcfa2234位点上存在增加千粒重的优异等位基因, 其在衍生后代中的传递率均为100.0%; 在Xgwm332和Xgwm294位点上存在与茎长和株高相关的等位基因, 科农9204基因型在衍生后代中的传递率分别为100.0%和69.0%。在Xcfa2257和Xcfa2040上存在与根部性状相关的等位基因, 科农9204基因型在衍生后代中的传递率为100.0%。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 关联性标记及其在衍生后代中的传递 Table 2 Transmission of associated markers in derivatives 关联性状 Associated trait 标记 Marker 优异等位基因片段 Favorable allelic fragment (bp) 科农9204扩增片段 Amplified fragments by KN9204 (bp) 传递率 Transmissibility (%) 穗粒数 Grain number per spike Xgwm131-3B 110 — 32.6 Xcfe273-6A 306 306 71.6 千粒重 Thousand-kernel weight Xwmc17-7A 182/184 182 100.0 Xgwm234-5B 237/239 237 100.0 Xcfa2257-7A 129 129 100.0 Xcfa2234-3A 142 142 100.0 茎长, 株高 Shoot length, plant height Xgwm332-7A ? 185 100.0 茎长, 株高, 根总干重 Shoot length, plant height, total root dry weight Xgwm294-2A ? 90+100 69.0 根总长, 根总干重 Total length of seminal roots, total root dry weight Xcfa2257-7A ? 220 100.0 根节点数 Node number Xcfa2040-7B ? 230+260+290 100.0 The question mark (?) indicates unknown allelic fragment. The bar (— ) indicates null allele without amplification product. favorable allelic fragment was not amplified. Band combinations of 90+100 (bp) and 230+260+290 (bp) were amplified by markers Xgwm294 and Xcfa2040 in Kenong 9204, respectively, which showed co-segregation in the derivatives. “ ?” 表示未知等位基因片段。— 表示无扩增产物的null位点。Xgwm294及Xcfa2040在科农9204中分别扩增出90+100 (bp)两条带和230+260+290 (bp)三条带, 均在衍生后代中表现为共分离传递。

表2 关联性标记及其在衍生后代中的传递 Table 2 Transmission of associated markers in derivatives

3 讨论骨干亲本的形成是控制多个优良性状基因的组合及优化和协调表达的综合结果。冀麦38、小偃5号、绵阳75-18、小偃693和矮丰3号5个亲本的遗传物质在科农9204中的传递比例分别为34.5%、24.3%、10.3%、8.6%和2.1%, 与理论值有所偏差, 主要是人工选择的结果, 因为在实际的育种过程中, 为了得到理想的育种材料, 育种家会对感兴趣的性状优先选择, 从而使某些优良基因聚合, 并传递到杂交后代中。如在2DL存在提高千粒重的QTL, 来源于冀麦38和绵阳75-18; 在6BS存在降低株高的QTL, 来源于冀麦38和矮丰3号。这些增效染色体区段不仅被科农9204继承, 而且在其衍生后代中也表现较高的传递率, 说明这些染色体区段在育种过程中被强烈选择。
用骨干亲本之所以能选出众多优良品种, 除其本身具有优良性状基础外, 控制其重要农艺性状的基因组区段必须具有较强的遗传传递能力。本研究中, 科农9204的4个重要染色体区段上存在大量与产量、氮效率性状相关的QTL, 如千粒重、穗粒数和籽粒含氮量的增效QTL及降低株高的QTL等, 且这些QTL区段在衍生后代中优先传递, 是科农9204作为直接和间接亲本发挥作用的重要遗传基础。
科农9204的重要区段在衍生后代中的传递表明, 距离QTL位点越近的标记在后代中的传递率越高, 越向两侧传递率越低^[28], 如2DL区段中Xmag3596、Xbarc228和XIn10与千粒重相关的QTL紧密连锁, 其在后代中的传递率均为100.0%, 距离该QTL 1.8 cM的Xmag3947在后代中的传递率为95.6%, 距离该QTL 4.1 cM和9.1 cM的Xswes61和Xcfd233传递率更低, 分别为82.9%和62.5% (表1)。4BL区段与株高等QTL紧密连锁的标记Xcnl10在衍生后代中的传递率为100.0%, 距离QTL较远的标记Xmag2055和Xmag4087的传递率则相对较低(表1)。在4AL区段, Xgpw2331附近存在降低穗下节间长的QTL, Xgpw7543附近存在增加千粒重和缩短抽穗期的QTL, 在衍生后代中的传递率都不高, 可能是由于这两个标记与QTL之间的距离太远, 该区段还需要进一步加密, 找到与该QTL紧密连锁的分子标记。以上结果与张学勇等^[2]所述的选择牵连效应相符, 即育种家在选择优异性状时利用优异等位基因, 同时造成这些基因附近区域的遗传多样性降低, 即连锁不平衡。
Shoemaker等^[29]认为植物育种实际上反映了育种家对农艺性状表型的“ 操纵” , 高产、抗病和优质等性状一直受到强烈选择。肖永贵等^[9]对周8425B的研究表明, 与农艺或抗/耐环境胁迫的表型存在关联的遗传位点/片段在育种过程中得到强烈选择。李俊等^[30]研究表明, 在利用川6415选育小麦新品种川麦42的过程中, 与每平方米穗数、产量、每穗粒重等目标性状相关的染色体区段被强烈选择而以单元型的形式保留下来。本研究中, 与优异等位基因紧密连锁的标记位点/区段在衍生后代中传递率均较高, 而与非优异等位基因连锁的位点Xgwm131-3B, 在衍生后代中的传递率仅为32.6%, 其余67.4%的材料均含有优异等位基因。上述结果表明, 在育种过程中我们一方面对重要农艺性状的优异等位基因片段进行强烈选择, 同时对非优异等位基因位点进行改良。
4 结论绘制了科农9204全基因组基因型图谱, 揭示了其重要染色体区段/位点在衍生后代中的传递规律: 与重要QTL紧密连锁的标记在衍生后代中的传递率为100.0%, 越往两侧传递率越低。优异等位基因在衍生后代中有较高的传递率。上述重要染色体区段/位点可能是科农9204成为候选骨干亲本的重要遗传基础。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


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[1]	庄巧生. 中国小麦品种改良及系谱分析. 北京: 中国农业出版社, 2003 Zhuang Q S. Chinese wheat improvement and pedigree analysis. Beijing: China Agriculture Press, 2003 (in Chinese)[本文引用:1]
[2]	张学勇, 童依平, 游光霞, 郝晨阳, 盖红梅, 王兰芬, 李滨, 董玉琛, 李振声. 选择牵连效应分析: 发掘重要基因的新思路. 中国农业科学, 2006, 39: 1526-1535 Zhang X Y, Tong Y P, You G X, Hao C Y, Ge H M, Wang L F, Li B, Dong Y C, Li Z S. Hitchhiking effect mapping: a new approach for discovering, agronomic important genes. Sci Agric Sin, 2006, 39: 1526-1535 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.889]
[3]	Christopher M, Mace E, Jordan D, Rodgers D, McGowan P, Delacy I, Banks P, Sheppard J, Butler D, Poulsen D. Applications of pedigree-based genome mapping in wheat and barley breeding programs. Euphytica, 2007, 154: 307-316[本文引用:1][JCR: 1.643]
[4]	李小军, 徐鑫, 刘伟华, 李秀全, 李立会. 利用SSR标记探讨骨干亲本欧柔在衍生品种的遗传. 中国农业科学, 2009, 42: 3397-3404 Li X J, Xu X, Liu W H, Li X Q, Li L H. Genetic diversity of the founder parent orofen and its progenies revealed by SSR markers. Sci Agric Sin, 2009, 42: 3397-3404 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.889]
[5]	韩俊, 张连松, 李静婷, 石丽娟, 解超杰, 尤明山, 杨作民, 刘广田, 孙其信, 刘志勇. 小麦骨干亲本杂交组合“胜利麦/燕大1817”及其衍生品种遗传构成解析. 作物学报, 2009, 35: 1395-1404 Han J, Zhang L S, Li J T, Shi L J, Xie C J, You M S, Yang Z M, Liu G T, Sun Q X, Liu Z Y. Molecular dissection of core parental cross “Triumph/Yand a 1817” and its derivatives in wheat breeding program. Acta Agron Sin, 2009, 35: 1395-1404 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[6]	袁园园, 王庆专, 崔法, 张景涛, 杜斌, 王洪刚. 小麦骨干亲本碧蚂4号的基因组特异位点及其在衍生后代中的传递. 作物学报, 2010, 36: 9-16 Yuan Y Y, Wang Q Z, Cui F, Zhang J T, Du B, Wang H G. Specific loci in genome of wheat milestone parent Bima 4 and their transmission in derivatives. Acta Agron Sin, 2010, 36: 9-16 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[7]	崔法, 赵春华, 鲍印广, 宗浩, 王玉海, 王庆庄, 杜斌, 马航运, 王洪刚. 冬小麦种质“矮孟牛”姊妹系遗传差异分析. 作物学报, 2010, 36: 1450-1456 Cui F, Zhao C H, Bao Y G, Zong H, Wang Y H, Wang Q Z, Du B, Ma H Y, Wang H G. Genetic differences in homoeologous group 1 of seven types of winter wheat Aimengniu, Acta Agron Sin, 2010, 36: 1450-1456 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[8]	赵春华, 崔法, 李君, 丁安明, 李兴锋, 高居荣, 王洪刚. 冬小麦种质“矮孟牛”姊妹系遗传差异分析. 作物学报, 2011, 37: 1333-1341 Zhao C H, Cui F, Li J, Ding A M, Li X F, Gao J R, Wang H G. Genetic difference of siblines derived from winter wheat germplasm “Aimengniu”. Acta Agron Sin, 2011, 37: 1333-1341 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[9]	肖永贵, 殷贵鸿, 李慧慧, 夏先春, 阎俊, 郑天存, 吉万全, 何中虎. 小麦骨干亲本“周8425B”及其衍生品种的遗传解析和抗条锈病基因定位. 中国农业科学, 2011, 44: 3919-3929 Xiao Y G, Yin G H, Li H H, Xia X C, Yan J, Zheng T C, Ji W Q, He Z H. Genetic diversity and genome-wide association analysis of stripe rust resistance among the core wheat parent Zhou 8425B and its derivatives. Sci Agric Sin, 2011, 44: 3919-3929 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.889]
[10]	徐鑫, 李小军, 李秀全, 杨欣明, 刘伟华, 高爱农, 李立会. 小麦骨干亲本“洛夫林10号”1BL/1RS在衍生品种中的遗传分析. 麦类作物学报, 2010, 30: 221-226 Xu X, Li X J, Li X Q, Yang X M, Liu W H, Gao A N, Li L H. Inheritance of 1BL/1RS of founder parent Lovrin 10 in its progeny. J Triticeae Crops, 2010, 30: 221-226 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.007]
[11]	贾永国, 安调过, 李俊明, 童依平, 安忠民. 不同小麦基因型孕穗期根系性状与吸氮量的关系. 华北农学报, 2006, 21: 37-40 Jia Y G, An D G, Li J M, Tong Y P, An Z M. Study on the effects of root traits on nitrogen uptake by different wheat genotypes at booting stage. Acta Agric Boreali-Sin, 2006, 21: 37-40 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.951]
[12]	童依平, 李继云, 李振声. 不同小麦品种系吸收利用氮素效率的差异及有关机理研究: 影响利用效率的因素分析. 西北植物学报, 1999, 19: 598-604 Tong Y P, Li J Y, Li Z S. Genotype variations for nitrogen use efficiency in winter wheat (Triticum aestivum L. ): factors affecting utilization efficiency of nitrogen. Acta Bot Boreali-Occident Sin, 1999, 19: 598-604 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.321]
[13]	Wang R F, An D G, Hu C S, Li L H, Zhang Y M, Jia Y G, Tong Y P. Relationship between nitrogen uptake and use efficiency of winter wheat grown in the North China Plain. Crop Pasture Sci, 2011, 62: 504-514[本文引用:1][JCR: 1.133]
[14]	Cui Z L, Zhang F S, Chen X P, Li F, Tong Y P. Using in-season nitrogen management and wheat cultivars to improve nitrogen use efficiency. Soil Fert Plant Nutr, 2011, 75: 976-983[本文引用:1]
[15]	Cui F, Fan X L, Zhao C H, Zhang W, Chen M, Ji J, Li J M. A novel genetic map of wheat: utility for mapping QTL for yield under different nitrogen treatments. BMC Genetics, 2014, 15: 57[本文引用:2][JCR: 2.808]
[16]	Cui F, Zhao C H, Ding A M, Li J, Wang L, Li X F, Bao Y G, Li J M, Wang H G. Construction of an integrative linkage map and QTL mapping of grain yield-related traits using three related wheat RIL populations. Theor Appl Genet, 2014, 27: 659-675[本文引用:1][JCR: 3.658]
[17]	Wang R X, Hai L, Zhang X Y, You G X, Yan C S, Xiao S H. QTL mapping for grain filling rate and yield-related traits in RILs of the Chinese winter wheat population Heshangmai×Yu 8679. Theor Appl Genet, 2009, 118: 313-325[本文引用:1][JCR: 3.658]
[18]	Zhang D L, Hao C Y, Wang L F, Zhang X Y. Identifying loci influencing grain number by microsatellite screening in bread wheat (Triticum aestivum L. ). Planta, 2012, 236: 1507-1517[本文引用:1][JCR: 3.347]
[19]	Wang L F, Ge H M, Hao C Y, Dong Y S, Zhang X Y. Identifying loci influencing 1000-kernel weight in wheat by microsatellite screening for evidence of selection during breeding. PloS One, 2012, 7: 1-10[本文引用:1][JCR: 3.73]
[20]	Quarrie S A, Quarrie S P, Radosevic R, Rancic D, Kaminska A, Barnes J D, Leverington M, Ceoloni C, Dodig D. Dissecting a wheat QTL for yield present in a range of environments: from the QTL to cand idate genes. J Exp Bot, 2006, 57: 2627-2637[本文引用:1][JCR: 5.242]
[21]	Cuthbert J L, Somers D J, Brule-Babel A L, Brown P D, Crow G H. Molecular mapping of quantitative trait loci for yield and yield components in spring wheat (Triticum aestivum L. ). Theor Appl Genet, 2008, 117: 595-608[本文引用:1][JCR: 3.658]
[22]	Tsilo T J, Hareland G A, Simsek S, Chao S, Anderson J A. Genome mapping of kernel characteristics in hard red spring wheat breeding lines. Theor Appl Genet, 2010, 121: 717-730[本文引用:1][JCR: 3.658]
[23]	Huang X Q, Kempf H, Ganal M W, Röder M S. Advanced backcross QTL analysis in progenies derived from a cross between a German elite winter wheat variety and a synthetic wheat (Triticum aestivum L. ). Theor Appl Genet, 2004, 109: 933-943[本文引用:1][JCR: 3.658]
[24]	Sun X C, Marza F, Ma H X, Carver B F, Bai G H. Mapping quantitative trait loci for quality factors in an inter-class cross of US and Chinese wheat. Theor Appl Genet, 2010, 120: 1041-1051[本文引用:1]
[25]	Gupta P K, Rustig S, Kumar N. Genetic and molecular basis of grain size and grain number and its relevance to grain productivity in higher plants. Genome, 2006, 49: 565-571[本文引用:1][JCR: 1.668]
[26]	Sanguineti M C, Li S, Maccaferri M, Corneti S, Rotondo F, Chiari T, Tuberosa R. Genetic dissection of seminal root architecture in elite durum wheat germplasm. Ann Appl Biol, 2007, 151: 291-305[本文引用:1][JCR: 2.147]
[27]	刘成, 杨足君, 冯娟, 周建平, 迟世华, 任正隆. 利用小麦微卫星引物建立簇毛麦染色体组特异性标记. 遗传, 2006, 28: 1573-1579 Liu C, Yang Z J, Feng J, Zhou J P, Chi S H, Ren Z L. Development of Dasypyrum genome specific marker by using wheat microsatellites. Hereditas (Beijing), 2006, 28: 1573-1579 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[28]	Pestsova E, Röder M. Microsatellite analysis of wheat chromosome 2D allows the reconstruction of chromosomal inheritance in pedigrees of breeding programmes. Theor Appl Genet, 2002, 106: 84-91[本文引用:1][JCR: 3.658]
[29]	Shoemaker R C, Guffy R D, Lorenzen L L, Specht J E. Molecular genetic mapping of soybean: map utilization. Crop Sci, 1992, 32: 1091-1098[本文引用:1][JCR: 1.513]
[30]	李俊, 王琴, 魏会廷, 胡晓蓉, 蒲宗君, 杨武云. 太谷核不育小麦衍生材料川6415在其后代中的遗传分析. 分子植物育种, 2012, 10: 662-667 Li J, Wang Q, Wei H T, Hu X R, Pu Z J, Yang W Y. Genetic analysis of Chuan 6415 derived from Taigu nuclear male-sterility wheat in its progenies. Mol Plant Breed, 2012, 10: 662-667 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.23]