秦金燕¹, 李在峰², 闫晓翠¹, 苏集华¹, 姚占军^1,*, 刘大群^2,*
1河北农业大学农学院 / 华北作物种质资源研究与利用教育部重点实验室, 河北保定 071001

²河北农业大学植物保护学院 / 河北省农作物病虫害生物防治工程技术研究中心, 河北保定 071001

^*通讯作者(Corresponding authors): 姚占军, E-mail: yzhj201@163.com; 刘大群, E-mail: ldq@hebau.cn 收稿日期:2015-02-06 基金:本研究由河北省应用基础研究计划重点基础研究项目(11960145D), 国家自然科学基金项目(31361140367)和河北农业大学科研发展基金资助

摘要小麦品系5R625苗期和田间均对小麦叶锈病有良好抗性, 但其所携带的抗病基因还不清楚。利用36个携带已知抗叶锈病基因的对照品系和15个中国小麦叶锈菌小种对5R625携带的抗病基因进行了苗期人工接种鉴定和基因推导, 结果5R625对这15个叶锈菌生理小种的侵染型与 Lr9、 Lr19、Lr24、Lr28、Lr39、Lr47、Lr51、Lr53相同。利用5R625和感病品种郑州5389的杂交后代F₁、F₂和F_2:3群体对5R625的抗病性进行了遗传分析, 苗期和成株期的分析结果均表明5R625对小麦叶锈菌的抗性由1个显性基因控制。进一步利用F_2:3家系和分子标记方法将该基因定位在3DL染色体上。与5R625携带的抗病基因连锁的5个分子标记中, STS标记 24-16和SCAR标记 OP-J09此前已经被证明与已知抗叶锈病基因 Lr24共分离, 因此, 推测5R625携带的抗病基因与 Lr24可能为同一基因。

关键词:小麦; 抗叶锈病基因; Lr24; SSR标记; 分子作图
Molecular Identification of Leaf Rust Resistance Gene in Wheat Line 5R625
QIN Jin-Yan¹, LI Zai-Feng², YAN Xiao-Cui¹, SU Ji-Hua¹, YAO Zhan-Jun^1,*, LIU Da-Qun^2,*
1College of Agronomy, Agricultural University of Hebei / North China Key Laboratory for Germplasm Resources of Education Ministry, Baoding 071001, China

²College of Plant Protection, Agricultural University of Hebei / Biological Control Center for Plant Disease Pests of Hebei Province, Baoding 071001, China


AbstractWheat line 5R625 shows high resistance to all of Puccinia triticina pathotypes at seedling and adult plant stages, but its resistance mechanism is unclear. In this study, the resistance gene(s) were postulated by artificially inoculating 15 P. triticina pathotypes at the seedling stage and comparing infection types with those of 36 wheat lines with known Lr genes. The result showed that 5R625 might carry Lr9, Lr19, Lr24, Lr28, Lr39, Lr47, Lr51, and Lr53. Further genetic analysis to confirm the resistance gene(s) was carried out using the populations of F_l, F₂, and F_2:3 derived from the cross between 5R625 and Zhengzhou 5389 (susceptible control). A single dominant gene was found responsible for the resistance at seedling and adult plant stages. This gene was mapped on 3DL chromosome with molecular markers using the F_2:3 lines. The linkage map contained five closely linked markers, including STS marker 24-16 and SCAR marker OP-J09 that have proved to be cosegregated with Lr24. Therefore, the leaf rust resistance gene in 5R625 is most likely Lr24.

Keyword:Wheat; Leaf rust resistance gene; Lr24; SSR markers; Molecular mapping
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由小麦叶锈菌(Puccinia triticina)引起的小麦叶锈病是世界上危害最严重的小麦病害之一, 可造成40%甚至更大的产量损失^[1]。近几年, 小麦叶锈病在中国小麦主产区发病严重, 尤其是在华北和黄淮流域^[2], 随着气温升高和水肥增多, 小麦叶锈病有加重趋势, 2012年在甘肃、四川、陕西、河南、安徽等地发病严重, 造成严重减产^[3]。人们对小麦锈病的研究由来已久, 1905年Biffen^[4]证明小麦抗条锈性遗传符合孟德尔遗传规律, 揭开了小麦抗病性遗传研究的序幕。1921年Mains和Jackson ^[5]首次证明小麦叶锈菌中存在生理专化型, 1946年Ausemus等^[6]首先用Lr编号对小麦抗叶锈病基因命名。截至目前, 国际上已发现100多个小麦抗叶锈病基因, 其中正式命名的72个^[7]。陈万权等^[8]通过基因推导, 发现Lr1、Lr2c、Lr3bg、Lr10等10个抗叶锈病基因分布在我国24个小麦品种中, 并发现我国11个品种携带未知抗叶锈病基因; 刘志勇等^[9]在48份材料中筛选出17份和12份抗病材料分别携带Lr9和Lr24; 张庆等^[10]利用分子标记技术将小麦品系Sw92中的隐性抗叶锈病基因LrSw92定位于6BS染色体上。通过基因推导和对部分小麦品种(系)的分子标记验证, Li等^[11]在我国102份推广小麦品系中发现了Lr1、Lr26和LrZH84等14个小麦抗叶锈基因, 潘阳等^[12]和韩烨等^[13]分别从104个我国新疆小麦品种(系)和103个CIMMYT小麦品种(系)中发现了Lr1、Lr26、Lr34等8个小麦抗叶锈基因。通过遗传分析和分子标记检测, 本实验室在5DL染色体上定位了小麦抗叶锈病基因Lr1^{[14, 15]}; 在1B、7BL和2B染色体上分别定位了小麦抗叶锈病新基因LrZH84^[2]、LrXi^[16]、LrG98^[17]、LrBi16^[18]、LrFun^[19]、LrNJ97^[3]等。不断开发与抗病基因紧密连锁的分子标记, 为抗叶锈病基因的利用提供了有力工具, 也是建立精细遗传连锁图谱和克隆抗叶锈病基因的必要前提。
小麦品系5R625在苗期和田间对我国小麦叶锈菌小种均表现出很好的抗性。目前, 有关5R625抗病性的遗传分析工作还未见报道。本研究利用5R625和感病品种郑州5389的杂交后代F₁、F₂和F_2:3群体, 通过苗期和成株期表型鉴定对5R625的抗病性进行遗传分析, 并利用分子标记技术对其携带的抗叶锈病基因进行了分子鉴定。
1 材料与方法1.1 小麦材料及叶锈菌种基因推导所用的36个携带已知抗叶锈病基因的对照品系由国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)提供, 基因推导所用的15个中国小麦叶锈菌小种以及成株期接种所用的混合生理小种THTT、THTS及THTQ采自我国小麦主产区, 参考Long和Kolmer ^[20]的密码命名法命名, 所有菌种保存于河北农业大学小麦锈病研究室。
抗病亲本5R625 (由中国农业大学作物遗传育种系杨作民教授提供)、感病亲本郑州5389及其杂交获得的20个F₁单株、286个F₂单株和142个F_2:3家系用于抗病性遗传分析和分子标记分析。每个F_2:3家系种植30株用于推测F₂个体的基因型。
1.2 抗病性鉴定方法1.2.1 苗期人工接种鉴定 当小麦第1片叶完全展开时用扫抹法将新鲜叶锈菌种接种于供试小麦材料, 黑暗保湿16 h后转移至适宜叶锈菌生长的温室。约15 d左右发病充分时, 参照 Roelfs等^[21]提出的6级标准记载侵染型, 其中0~2级为抗病侵染型, 3~4级为感病侵染型。
1.2.2 成株期鉴定 以感病对照郑州5389为诱发行, 与试验材料垂直种植, 拔节期进行田间混合小种接种。将在温室中繁殖好的叶锈菌混合小种配制成0.05% Tween-20孢子悬浮液, 先用少量Tween-20将孢子粉调成糊状, 然后加适量水稀释成桔红色菌液。傍晚时用压力喷壶均匀喷洒在诱发行小麦上, 随即覆盖塑料薄膜, 四周用土压严, 充分保湿, 次日早晨揭开薄膜。接种后保持田间湿度, 同时增施氮肥以利于发病。待郑州5389最终病害严重度达100%时进行侵染型鉴定, 病害分级方法与苗期相同。
1.3 抗病基因推导和抗性遗传分析用Dubin等^[22]提出的基因推导原则, 对苗期接种15个生理小种的鉴定结果进行抗病基因推导。
将抗、感亲本及其F₁、142个F₂单株种于温室, 苗期接种叶锈菌生理小种THJP, 鉴定其侵染型。用卡方检验杂交后代中抗、感株比例是否符合孟德尔分离比。在田间单粒种植144个F₂单株并接种混合生理小种, 进行成株期抗性鉴定, 其中有2株未能收获种子, 其他单株收获后得到142个F_2:3家系, 将其种于温室, 苗期接种THJP, 用于进一步遗传分析和遗传连锁图谱构建。
1.4 分子标记检测用CTAB法^[23]提取小麦叶片基因组DNA。按Michelmore等^[24]的分离群体分组分析法(bulked segregation analysis, BSA), 从F_2:3群体中选取10个纯合抗病家系和10个纯合感病家系, 将其DNA等量混合, 分别组成抗病池(Br)和感病池(Bs)。利用分布于小麦全基因组702对SSR引物(http://avena.pw.usda.gov/GG2/index.shtml)、1对SCAR引物^[9]和1对STS引物^[25]在两亲本及抗、感池间筛选多态性分子标记。所有引物均由生工生物工程(上海)有限公司合成。PCR体系10 μ L, 含10× buffer 1 μ L、10 mmol L^-1 dNTP 0.2 μ L、4 μ mol L^-1引物1 μ L、40 ng μ L^-1 DNA模板1 μ L、Taq酶1 U、ddH₂O 6.7 μ L。反应程序为: 94℃预变性5 min; 94℃变性 1 min, 50℃、55℃或60℃ (因引物而异)退火1 min, 72℃延伸1 min, 35个循环; 最后72℃延伸10 min, 4℃保存。扩增产物经聚丙烯酰胺凝胶电泳及硝酸银染色。
1.5 遗传图谱构建以多态性分子标记检测142个F_2:3家系, 共显性标记与抗病亲本相同的带型记为A, 与感病亲本相同的带型记为B, 兼有两种带型的记为H; 显性标记与抗病亲本相同记为D, 与感病亲本相同记为B。利用Map Manager QTXb17软件进行分子标记和抗/感表型间的连锁分析和图谱构建, 对“ Search Linkage Criterion” 参数选择“ P=1e- 6” , “ Chromosome Map Size” 参数选择“ 10× ” 。选择Kosambi作图函数将重组交换值转换为遗传图距单位(cM), 用MapDraw V2.1软件绘制遗传连锁图^[26]。

2 结果与分析2.1 基因推导结果5R625对所有供试叶锈菌生理小种均表现高抗, 抗病对照系中Lr9、Lr19、Lr24、Lr28、Lr39、Lr47、Lr51、Lr53共8个基因系也对这些叶锈菌生理小种表现高抗(表1), 因此推定, 5R625可能携带上述8个抗叶锈病基因。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 小麦品系5R625和36个已知Lr基因的对照系对15个叶锈菌株的苗期侵染型 Table 1 Seedling infection types against 15 pathotypes of Puccinia triticina in 5R625 and 36 wheat lines with known Lr genes 小麦品系 Wheat line 基因 Lr gene 叶锈菌小种 Pathotype of Puccinia triticina PHKS MHJS FHDQ FGBQ FHBR FHBQ FGBR THJL FHDR FGDQ FHDS THJP TGTT PHGP THJC RL6003 Lr1 4 4 ; ; ; ; ; 4 0 ; 0 4 4 4 4 RL6016 Lr2a ; ; 1+ ; ; 1 1 3 ; ; 2 3 3 ; 4 RL6047 Lr2c 4 1 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 RL6002 Lr3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 RL6010 Lr9 ; ; ; ; 0; 0 0 ; 0 0 ; ; ; 0 ; RL6005 Lr16 4 4 4 4 4 4 3+ 3+ 4 4 4 4 4 3 4 RL6064 Lr24 ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; RL6078 Lr26 4 4 4 1 4 4 ; 4 4 1 4 4 2 4 4 RL6007 Lr3ka X X ; ; ; ; 1 1 ; ; ; 1 4 ; X RL6053 Lr11 4 4 1 ; ; 1+ 2 3+ 1 1 2 4 3+ 4 4 RL6008 Lr17 4 3+ 3+ 2 2 2 2+ 4 3+ 4 4 4 4 2+ 4 RL6049 Lr30 3C 1 1 ; ; ; ; 1 ; ; ; ; 4 ; 1 RL6051 LrB 3+ 4 4 4 3+ 4 4 3+ 4 4 4 4 4 4 X RL6004 Lr10 3 3 4 4 4 4 4 2 4 4 4 2+ 4 1 X RL6013 Lr14a 4 4 X X X X X X X 2 4 4 4 3+ X RL6009 Lr18 1 1+ 2 2 4 2 4 1+ 4 2+ 2 4 3+ 3C 3 RL6019 Lr2b 1 0 ; 4 ; 3 3+ 2 4 3 3+ 3+ 2 4 3C 4 RL6042 Lr3bg 4 4 4 4 4 3+ 4 4 4 4 4 4 4 4 4 RL4031 Lr13 3 4 4 3 3 4 4 3 3 2 3+ 4 4 4 4 RL6006 Lr14b 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 X 4 X 4 RL6052 Lr15 1 ; ; ; ; ; ; 4 1 ; ; 4 3+ 4 4 RL6040 Lr19 0 0 ; 0 0 ; 0 0 0 0 ; 0 0 0 ; RL6092 Lr20 4 4 ; ; ; ; 0 ; ; ; ; 4 1 4 ; RL6043 Lr21 4 2 2 ; 2+ 3 2 ; 1 ; 1+ ; 3 1 1 RL6012 Lr23 4 4 4 3+ 3+ 4 3+ 1 4 4 4 4 4 3+ 4 RL6079 Lr28 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 RL6080 Lr29 0 0 0 0 ; 0 0 ; ; 0 3+ 4 ; 0 0 RL6057 Lr33 3 4 3+ 3+ 3+ 4 2+ 3C 3+ 3 4 4 4 3+ 3+ E84018 Lr36 4 2 1+ ; 2 2 1 1 2 2+ 3 2+ 3+ 2+ 3+ KS86NGRC02 Lr39 ; ; 1 ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; ; KS91WGRC11 Lr24/Lr42 ; ; ; 0 0 ; ; ; 1 ; ; 0 ; 0 1 RL6147 Lr44 1 ; 4 4 4 4 4 1 4 4 4 ; 1+ ; 1 1 RL6144 Lr45 4 4 4 4 4 4 4 ; 4 4 4 4 ; ; ; PAVON+Lr47 Lr47 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 C78.5 Lr51 ; ; ; ; 1 ; 0 ; ; ; ; 0 ; ; ; -98M71 Lr53 ; 0 0 0 0 0 0 ; 0 0 0 0 0 0 0 5R625 Lr5R625 0 0 ; ; ; ; 0 ; 0 0 ; 0 ; 0 0 郑州5389 Zhengzhou 5389 + 4 4 4 4 3+ 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 Infection type (IT) was recorded in a 0-4 scale [21]. “ +” indicates uredinia somewhat larger than usual degrees for the IT, “ C” indicates more than usual degrees of chlorosis and necrosis, and “ X” indicates heterogeneous infection appears on the same leaf. 侵染型按0~4级标准[21]记载, +表示叶锈菌侵染状况比正常该侵染等级严重, C表示叶片上褪绿和坏死现象比正常该等级严重, X表示混合侵染型, 即在同一叶片上分布有多种侵染型。

表1 小麦品系5R625和36个已知Lr基因的对照系对15个叶锈菌株的苗期侵染型 Table 1 Seedling infection types against 15 pathotypes of Puccinia triticina in 5R625 and 36 wheat lines with known Lr genes

2.2 抗病性遗传分析苗期抗病性鉴定结果显示, 亲本5R625及F₁代均表现抗病, 侵染型为; 或1级; 郑州5389表现感病, 侵染型为4级(图1)。利用两套F₂群体中分别进行温室苗期和田间成株期抗性鉴定, 结果均显示抗感分离比符合3∶ 1 (表2)。温室鉴定F_2:3代, 有40个家系表现纯合抗病, 64个家系表现抗感分离, 38个家系表现纯合感病, 经卡方检验符合理论分离比1∶ 2∶ 1 (表3)。因此认为, 5R625的抗叶锈性由1对显性基因控制, 暂命名为Lr5R625。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 叶锈菌生理小种THJP对感病亲本郑州5389(左)和抗病亲本5R625(右)的苗期侵染型Fig. 1 Seedling infection types of susceptible parent Zhengzhou 5389 (left) and resistant parent 5R625 (right) in response to Puccinia triticina pathotype THJP

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 5R625与郑州5389杂交后代的叶锈病抗感分离 Table 2 Segregation of leaf rust resistance in the progenies derived from the cross between 5R625 and Zhengzhou 5389 群体 Population 侵染型 Infection type 抗病株 Resistant plants 感病株 Susceptible plants χ 23:1 P 0 ; 1 2 3 4 5R625 4 16 20 0 郑州5389 Zhengzhou 5389 20 0 20 F1 18 2 20 0 F2苗期 F2 at seedling stage 33 19 52 8 30 104 38 0.235 0.644 F2成株期 F2 at adult stage 92 12 2 38 106 38 0.148 0.699 The resistance of F2 plants was identified at seedling and adult stages using different populations. The inoculants were Puccinia triticina pathotype THJP at seedling stage and pathotype mixture at adult stage. 分别进行两套F2材料苗期和成株期鉴定, 苗期接种叶锈菌生理小种THJP, 成株期为多个强毒性小种混合接种。

表2 5R625与郑州5389杂交后代的叶锈病抗感分离 Table 2 Segregation of leaf rust resistance in the progenies derived from the cross between 5R625 and Zhengzhou 5389

2.3 Lr5R625连锁分子标记及其连锁图谱利用两亲本和抗、感池进行分子标记筛选, 发现位于3DL染色体上的SSR标记barc71、wms341和cfd4, SCAR标记OP-J09和STS标记24-16均与Lr5R625连锁。利用这5个标记检测F_2:3家系(图2和表3), 结合表型鉴定结果, 构建了目标基因的连锁图谱, 与Lr5R625距离最近的SSR标记为Xbarc71, 遗传距离2.5 cM, 而STS标记24-16和SCAR标记OP-J09与Lr5R625共分离(图3)。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 F2:3家系植株类型及其在2个标记位点Xbarc71和XOP-J09的带型 Table 3 Phenotype of F2:3 lines and their corresponding alleles at SSR loci Xbarc71 and SCAR marker XOP-J09 类型 Type 家系数 No. of lines Xbarc71带型 Xbarc71 banding pattern XOP-J09带型 XOP-J09 banding pattern A H B D B 纯合抗病植株 Homozygous resistant plants 40 36 4 0 40 0 分离植株 Separating plants 64 3 61 0 64 0 纯合感病植株 Homozygous susceptible plants 38 0 0 38 0 38 Thirty plants of each F2:3 family were planted to deduce the homozygosity of F2 individuals, χ 21:2:1=1.437, P=0.490. A: homozygous resistant alleles; H: heterozygous alleles; D: dominant alleles; B: homozygous susceptible or recessive alleles. 种植每个F2:3家系30株推测F2的纯合杂合状况, χ 21:2:1=1.437, P=0.490。A: 纯合抗病带型; H: 共显性杂合带型; D: 显性带型; B: 纯合感病带型或隐性带型。

表3 F2:3家系植株类型及其在2个标记位点Xbarc71和XOP-J09的带型 Table 3 Phenotype of F2:3 lines and their corresponding alleles at SSR loci Xbarc71 and SCAR marker XOP-J09

图2
Fig. 2

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图2 标记Barc71和OP-J09在亲本、抗感池和部分F2:3家系中的PCR扩增图谱 M: PBR322 DNA ladder; P1: 抗病亲本5R625; P2: 感病亲本郑州5389; Br: 抗病池; Bs: 感病池; R: 纯合抗病家系; H: 分离家系; S: 感病家系。Fig. 2 PCR profiles of markersBarc71andOP-J09 in parent, resistant, and susceptible bulks, and partial F2:3 families M: PBR322 DNA ladder; P1: resistant parent 5R625; P2: susceptible parent Zhengzhou 5389; Br: resistant bulk; Bs: susceptible bulk; R: homozygous resistant families; H: separating families; S: susceptible families.

图3
Fig. 3

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图3 小麦3DL染色体上抗叶锈基因Lr5R625的连锁图谱Fig. 3 Linkage map of leaf rust resistance gene Lr5R625 on chromosome 3DL of wheat

3 讨论3.1 Lr5R625的来源及其与Lr24的关系目前有3个已知抗叶锈病基因位于3D染色体上, 分别是位于3DS上的Lr32及3DL上的Lr24和Lr69。Lr32来源于普通小麦D染色体供体节节麦, 目前对我国多数叶锈菌生理小种已丧失抗性^{[27, 28]}; Lr69的抗锈性国内尚无报道, 因此还无法确定Lr5R625与Lr69的关系。Lr24来源于长穗偃麦草, 具有全生育期抗病性, 且对我国目前所有供试叶锈菌生理小种均具有良好抗性。虽然生产上尚未推广携带此基因的品种, 但Lr24在抗叶锈病基因的利用和合理布局上有很大应用潜力。本试验中, F_2:3群体的分子标记检测结果发现, Lr5R625与Lr24的STS标记24-16和SCAR标记OP-J09表现共分离, 据中国农业大学杨作民教授介绍, KS91WGRC11是小麦品系5R625的亲本之一, KS91WGRC11同时含有Lr24和Lr42^[29]。我们用STS标记24-16对KS91WGRC11、5R625及Lr24的载体品种RL6064进行了标记检测, 扩增出了相同的特异性条带(图4), 这表明5R625中的抗病基因很可能来自KS91WGRC11中的Lr24, 但该推测还需等位性测验予以证实。
图4
Fig. 4

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图4 STS标记24-16在小麦品种5R625、KS91WGRC11、RL6064、郑州5389中PCR扩增图谱 M: PBR322 DNA ladder; 1: 5R625; 2: KS91WGRC11; 3: RL6064; 4: 郑州5389。Fig. 4 PCR profile of STS marker 24-16 in wheat varieties 5R625, KS91WGRC11, RL6064, and Zhengzhou 5389 M: PBR322 DNA ladder; 1: 5R625; 2: KS91WGRC11; 3: RL6064; 4: Zhengzhou 5389.

3.2 Lr42的载体品种KS91WGRC11携带Lr24和Lr42两个抗性基因^[29], Lr24在北美、南美以及北非地区对多数叶锈菌种已丧失抗性^[30], 在这些地区KS91WGRC11可作为Lr42的载体品种。但是, 在我国以及澳大利亚, Lr24对叶锈菌仍有很好的抗性^[30], 尤其在我国尚未发现Lr24的致病小种^{[11, 27]}, 因此KS91WGRC11表现出的抗性很可能由Lr24和Lr42共同提供, 目前国内将KS91WGRC11作为Lr42的载体品种, 但我们认为, KS91WGRC11不宜作为我国Lr42的载体品种。
3.3 Lr5R625连锁图谱及其育种价值目前基于RAPD和RFLP标记开发的与Lr24共分离的分子标记多用于分子标记辅助育种^{[9, 31, 32, 33]}, 便于快速筛选携带Lr24的品种(系), 尚未有关于Lr24分子标记遗传图谱构建的报道, 本实验发现3个与Lr24连锁的SSR标记, 遗传距离为2.5~26.6 cM, 将Lr24定位于3DL染色体的末端, 为建立该基因更为精细的遗传连锁图谱提供了理论基础。另外, 抗叶锈病基因Lr24与抗秆锈病基因Sr24紧密连锁^[34], 因此Lr24遗传连锁图谱的构建, 对筛选兼抗多种病害的小麦品种也有参考价值。
在田间利用多个强毒性混合生理小种对5R625 F₂群体进行接种和抗性鉴定, 抗感表型分离比仍符合3∶ 1, 分子标记检测结果与苗期相同, 说明5R625成株期在田间对强毒性叶锈小种的抗病性也由Lr5R625控制, 不含有成株微效基因。5R625中抗叶锈基因遗传背景简单, 抗叶锈性强, 是研究基因克隆、基因累加的优良材料, 有利于抗病基因的利用和培育抗病新品种。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


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