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质疑、创新与合理性——纪念《植物学通报》创刊主编曹宗巽先生诞辰100周年

本站小编 Free考研考试/2022-01-01

白书农,*北京大学生命科学学院, 北京 100871

Critical Thinking, Alternative Interpretation, and Logic Consistency —To Commemorate the 100 Birthday of then Professor Tsunghsing Tsao (Zong-Xun Cao), the Founding Editor-in-chief of the Chinese Chinese Bulletin of Botany

Shunong Bai,*School of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871, China

通讯作者: *E-mail: shunongb@pku.edu.cn

责任编辑: 白羽红
收稿日期:2020-05-1接受日期:2020-05-7网络出版日期:2020-05-01
基金资助:国家自然科学基金重大研究计划(90717113)


Corresponding authors: *E-mail: shunongb@pku.edu.cn
Received:2020-05-1Accepted:2020-05-7Online:2020-05-01


摘要
为纪念《植物学通报》创刊主编曹宗巽先生诞辰100周年, 该文回顾了作者与曹先生结识的机缘和承接其未竟的黄瓜(Cucumis sativus)单性花发育调控机制研究衣钵的过程, 以及从实验结果到传统解释的逻辑困境, 通过追溯曹先生当年带回国内的有关植物性别研究早期专著而找到问题源头的柳暗花明的经历。同时分享了由于这段独特而宝贵的研究经历而引发的对什么是科学研究这个基本问题的思考, 希望对有志于探索未知自然的年轻人有所裨益。
关键词: 科学研究;批判性思维

Abstract
May 4th 2020 is the 100th birthday of the then professor Tsunghsing Tsao (Zong-Xun Cao), the founding editor-in-chief of the Chinese Chinese Bulletin of Botany. To commemorate this special moment, the author shared some pieces of his memory upon the first meeting with her, the experience of carried on her almost life-long project of study of unisexual flower development in cucumber, and the finding of the logic inconsistency between our experimental observations and traditional interpretation of unisexual flower as a model system to investigate plant sex differentiation. In addition, the author shared some of his thought on what is scientific research, which was intrigued from his unique experience of working with the unisexual flower of cucumber. The thought might provide an alternative view on the issue for the youth who are interested in dedicating into exploration of unknown nature.
Keywords:scientific research;critical thinking


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引用本文
白书农. 质疑、创新与合理性——纪念《植物学通报》创刊主编曹宗巽先生诞辰100周年. 植物学报, 2020, 55(3): 274-278 doi:10.11983/CBB20066
Bai Shunong. Critical Thinking, Alternative Interpretation, and Logic Consistency —To Commemorate the 100 Birthday of then Professor Tsunghsing Tsao (Zong-Xun Cao), the Founding Editor-in-chief of the Chinese Chinese Bulletin of Botany. Chinese Bulletin of Botany, 2020, 55(3): 274-278 doi:10.11983/CBB20066


今年是《植物学报》的前身《植物学通报》的创刊主编北京大学曹宗巽先生诞辰100周年。在此特别的时刻, 谨以此文纪念我们敬爱的曹宗巽先生。

曹宗巽先生出生于1920年5月4日, 在山东济南的一个富裕家庭长大。她1936年考入清华大学, 1940年毕业于清华大学/国立西南联合大学生物系, 获理学学士学位; 之后在西南联大留校任教期间兼读研究生, 师从著名植物学家李继侗教授, 研究植物生殖过程。曹先生1945年赴美留学, 1948年在威斯康星大学麦迪逊分校获植物学与生物化学博士学位; 后在德克萨斯大学、亚特兰大大学任教; 1951年回清华大学任教。1952年, 全国高校院系调整, 清华大学生物系并入北京大学。原北京大学生物系、燕京大学生物系和清华大学生物系重组为北京大学生物系。此后, 曹先生在北京大学从教一生, 桃李满天下(图1, 图2)。她涉足的研究领域主要为植物有性生殖过程中生物化学基础, 包括花的形成、单性花发育、传粉受精和自交不亲和等。

图1

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图1曹宗巽先生85岁华诞合影

前排坐者为曹宗巽先生; 后排左起钟诲文、朱广廉、王焕民、李一勤、杨中汉。钟诲文、朱广廉和杨中汉均是从北京大学毕业留校后作为助手与曹先生长期共事; 李一勤是曹先生培养的第一位博士。


图2

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图2北京大学生命科学学院植物发育生物学实验室2006年年会合影

前排左起: 第6位为许智宏教授(时任北京大学校长), 第7位为曹宗巽先生, 第5位为本文作者, 第4位王东辉老师和第8位彭宜本老师均为实验室助理, 也是黄瓜单性花研究的主要贡献者。其他参加黄瓜单性花研究的研究生还有韩韬(后排左3)、顾海涛(后排左6)、李峰(前排左3)和孙进京(前排左2)。


我与曹先生的交往始于1996年。在上大学时, 我就将曹先生和吴相钰先生共同编撰的《植物生理学》奉为经典、潜心研读, 总想象着曹先生是一位伟岸的男子。后来才听说曹先生是一位德高望重的女先生。到北京中国科学院植物研究所读博士研究生之后, 倒是有几次机会见到曹先生。但由于都是一些会议的场合, 只是对她爽朗的笑声和幽默的言语留下一些印象, 并无机会当面请教。1996年, 根据当时中国科学院生物局领导的安排, 我协助时任中国科学院副院长许智宏教授组织植物生殖发育的香山会议期间, 终于得到机会第一次面见曹先生。按照许老师的思路, 组织科学家团队争取获得国家项目的资助是推动植物发育生物学研究的有效方式。而根据当时国内相关学科的发展状况, 有关植物生殖发育国家项目的组织一方面应该考虑直接引进在国际前沿参与植物发育研究的年轻人并予以支持, 另一方面应考虑加强对国内有重要生物学意义和长期研究基础的科学问题及其研究者的支持。曹先生有关黄瓜(Cucumis sativus)单性花发育的调控机制研究就属于许老师认为应该予以加强支持的研究课题。但是, 当时我对黄瓜单性花研究的具体情况并不了解。在项目申请书的起草中为准确把握有关工作, 我找到曹先生当时在科学院宿舍区的家, 进行登门拜访。在此次拜访中我了解到, 她自20世纪50年代初回国后, 就一直在探索各种环境条件对黄瓜生长和单性花发育的影响。而探索黄瓜单性花发育的最终目的是为揭示植物性别决定的机制。在20世纪60年代初, 她了解到国际上发现植物激素可以影响黄瓜植株中单性花的比例。为更精确地探讨植物激素含量对单性花比例的影响, 她曾建立茎尖培养的方法, 在试管、三角瓶中做实验(Wang and Tsao, 1978)。这种很有创意的探索在“文革”中竟因“不能结合生产实际”而遭到批判。尽管面临种种困难, 黄瓜单性花研究工作在曹先生实验室还是坚持了下来, 积累了宝贵的经验和对国际上相关进展的系统跟踪。曹先生对相关工作的热情介绍, 使我全面了解了该领域的研究历史。

当时没有想到, 两年后的1998年我从中国科学院植物研究所调入北京大学生命科学学院, 加入许智宏教授主持的植物发育生物学实验室。当时实验室一个重要的研究内容就是承接曹宗巽先生从1950年就开始的黄瓜单性花发育调控机制研究。与1996年起草项目申请书不同, 当面临具体的研究工作时, 我就不能停留在历史上什么人做过什么事情, 而必须认真考虑用什么样的方法来解决什么样的问题。在对文献进行系统的研究之后, 我发现虽然多年来人们都认为利用单性花可以阐明植物性别分化的机制问题, 而且黄瓜单性花因其雌雄花比例受乙烯调控而被看作是一个理想的激素调控性别的模式系统。但有一个问题我却百思不得其解: 据文献报道, 黄瓜单性花的早期雌雄蕊原基都已经发生, 如果我们将“性别”定义为性器官的发生, 则黄瓜花在严格意义上不应该被叫作“单性花”——因为两种器官的原基都已经发生; 如果将“性别”定义为最后形成的包含一种有功能的性器官的花, 我们该如何解释早期已经出现的那个没有持续发育、被称为“非正常器官”的雌蕊或者雄蕊原基呢? 我曾经就这个问题请教过曹先生。尽管从她那里没有得到明确的回答, 但却得到一份极其珍贵的馈赠: 一本她当年留学美国时购买的、由后来创立了美国加州大学戴维斯分校植物系并长期担任系主任的Wilfred Robbins和他的同事合著的Sex in The Plant World (Robbins and Pearson, 1933)。这本书为我后来理解为什么用单性花来定义植物性别提供了丰富的历史资料。2000年, 曹先生关门弟子叶波平毕业, 此后曹先生每年都参加许老师实验室的年会, 听取实验室工作进展并指导研究方向, 直到2006年。

此后, 我带着上述百思不得其解的问题, 花了十几年的时间逐一确定了黄瓜单性花中早期确实存在雌雄蕊原基(杨玲玲等, 1999; Bai et al., 2004); 并确定了单性花中非正常器官发育停滞的具体时期和特征(Hao et al., 2003; Bai et al., 2004)。根据所发现的雌花雄蕊的花药原基中出现DNA损伤的线索, 揭示了长期以来人们认为的黄瓜单性花发育过程中的“乙烯促雌”现象其实包含着“乙烯抑雄”(Wang et al., 2010; 白书农和许智宏, 2010; Gu et al., 2011)。进一步研究发现, 乙烯受体CsETR1在雌花雄蕊早期发育过程中的特异性下调受B类MADS基因CsAP3时空特异性变化表达模式的影响(Sun et al., 2016)。此外, 根据黄瓜基因组序列和其它实验室发现的早期认为的2个决定黄瓜单性花的关键基因FM均编码ACC合酶的结果, 在与本院生物信息实验室师生的合作中, 发现小RNA的含量与单性花中子房的发育具有相关性, 并据此提出了有待证明的黄瓜单性花演化发生的“小RNA起源假说”(Sun et al., 2010)。

通过这十几年的研究和思考, 我终于意识到, 单性花发育不是植物中的性别分化机制, 而是一个促进异交的机制(Bai and Xu, 2012, 2013; Bai, 2015, 2017, 2019)。植物性别分化不仅是所有有花植物(不是过去认为的仅指单性花)中都存在的问题, 而且是所有植物中都存在的问题。性别的本质是有性生殖周期中的异型配子之间的差异(有时也指异型配子的分化), 而性别分化的本质则是多细胞真核生物中保障异型配子形成的体细胞分化机制(Bai, 2017, 2019)。过去人们之所以将单性花定义为植物性别的标志, 从而发展出将植物性别分化或者性别决定研究界定为单性花研究的观念, 是由于在Robbins著书的年代对植物认识的局限以及当时人们对作物研究方便的需要, 使得植物性别的研究偏离了更早阶段人们在以藻类为对象研究植物性别时提出的正确方向(Coulter, 1914)。这些新的理解合理地解释了当年使我百思不得其解的问题。

我们实验室几年前就结束了有关黄瓜单性花的研究课题。这个在曹先生多年探索工作基础上开展起来的黄瓜单性花研究虽然得出了“单性花发育并非植物性别分化机制, 而是促进异交的机制”这个意想不到的结论, 但却为澄清有关植物性别界定问题上存在了80多年的逻辑上的困扰做出了积极尝试。回顾黄瓜单性花的研究历程, 我体会到, 人类对自然的认识都是不同阶段研究者根据当时的经验对自然现象的解释。这些解释有些符合自然规律, 而有些则未必。对于后来的研究者而言, 他们对自然的了解通常来源于前人对自然现象的各种解释。如何分辨这些解释中哪些是符合自然规律的, 哪些不是呢? 这显然是摆在后来者面前无法回避的挑战。我的体会是, 人类对自然的认知过程是大脑活动的结果。由于大脑是一个自然演化的产物, 其活动与我们的研究对象、尤其是生命现象服从同样的自然规律。人类之所以能正确地理解一些自然规律, 很大程度上是由于我们的祖先发展出了一套让我们可以解读大脑活动的符号系统, 即语言。而这些符号能否正确地反映大脑活动的规律, 目前所能依赖的最有效的检验方法就是由古希腊哲学家亚里士多德所发现、被后代人所发展的逻辑!凡是符合逻辑的判断都表明我们大脑的思考有可能符合自然规律; 凡是出现自相矛盾的判断, 则表明大脑的思考一定不符合自然规律。很多人以为科学研究是客观的。其实, 通过对科学研究的各个环节进行仔细分析可以发现, 除了研究对象和实验数据应该是客观的之外, 其它环节全部是主观的(见附文《关注科学研究中的主观性》)。所有的所谓“科学研究”归根结底无非是回答人类对自然现象所提出的各种问题。没有问题就没有研究。而对于主观的、为寻求问题答案的认知行为, 必须特别小心其中有多少判断存在自相矛盾的地方。一旦我们意识到陈述或者判断中存在自相矛盾的地方, 质疑自然产生, 从而可以进一步思考、提出具体的问题去设计具体的实验来解决这些存在自相矛盾判断的问题, 最终通过对数据解释的逻辑合理性(而非数据本身)来表达我们对自然规律的理解。显然, 真正有价值的研究一定是始于对前人陈述的质疑、经过直面自然过程的实验、而终于对新的陈述的合理论证。不同陈述的取舍标准只有一个, 就是其合理性, 包括陈述中概念的准确性、概念之间逻辑关系的严谨性及论证所需证据的充分性。

在中国的传统文化中, 我们有尊敬长者的美德, 前辈们为我们的成长提供了不可替代的帮助。但相比于大自然而言, 所有的人, 包括我们发自内心崇敬、尊重、感激的人都不过是匆匆过客, 他们对大自然规律的解释, 总会随人类认知能力的发展而被证明有不同程度的局限性, 需要被新的观念或解释所替代。人类正是通过这些观念的发展和替代让我们所崇敬、尊重和感激的先辈长存于历史记忆之中。

曹先生在2011年以91岁高龄安然辞世。她未能看到我们对黄瓜单性花研究的总结和在此基础上提出的对植物性别问题的新观点。我们也无从了解她会如何看待这些新的观点。但是我相信, 她一定会为她长期坚持的黄瓜单性花研究能在后人的手中传承, 并为理解植物性别分化问题做出贡献而感到欣慰。

附文 关注科学研究中的主观性

http://www.chinbullbotany.com/fileup/1674-3466/PDF/t20-066.pdf

致谢

衷心感谢北京大学许智宏教授对本文撰写的鼓励和修改建议。


参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

白书农, 许智宏 (2010). 从“乙烯促雌”到“乙烯抑雄”: 黄瓜单性花非正常器官发育命运研究的回顾
中国科学C辑: 生命科学 40, 469-475.

[本文引用: 1]

杨玲玲, 陈敏, 刘复权, 耿毅, 陈崇, 李一勤, 曹宗巽, 许智宏, 白书农 (1999). 黄瓜雄花发育过程中心皮原基形态、代谢及基因表达特征的研究
科学通报 44, 2509-2513.

URL [本文引用: 1]
植物单性花的发育不仅是一种有趣的自然现象 ,而且对瓜果类作物的生产也有重要的应用价值 .长期以来 ,人们对雌雄同株异花的黄瓜在雄花的形成过程中心皮原基的发育特点了解很少 ,使得进一步的调控机理研究很难深入 .利用形态、代谢和分子生物学的研究方法 ,发现雄花中的心皮原基一直在缓慢进行形态建成 ,直至雄花开放前仍具有代谢活力及原基特异的基因表达特征 .这一发现为认识性别分化的机理展示了一个新的角度 .

Bai SL, Peng YB, Cui JX, Gu HT, Xu LY, Li YQ, Xu ZH, Bai SN (2004). Developmental analyses reveal early arrests of the spore-bearing parts of reproductive organs in unisexual flowers of cucumber (Cucumis sativus L.)
Planta 220, 230-240.

DOI:10.1007/s00425-004-1342-2URLPMID:15290297 [本文引用: 2]
To understand the regulatory mechanisms governing unisexual flower development in cucumber, we conducted a systematic morphogenetic analysis of male and female flower development, examined the dynamic changes in expression of the C-class floral organ identity gene CUM1, and assessed the extent of DNA damage in inappropriate carpels of male flowers. Accordingly, based on the occurrence of distinct morphological events, we divided the floral development into 12 stages ranging from floral meristem initiation to anthesis. As a result of our investigation we found that the arrest of stamen development in female flowers, which occurs just after the differentiation between the anther and filament, is mainly restricted to the primordial anther, and that it is coincident with down-regulation of CUM1 gene expression. In contrast, the arrest of carpel development in the male flowers occurs prior to the differentiation between the stigma and ovary, given that no indication of ovary differentiation was observed even though CUM1 gene expression remained detectable throughout the development of the stigma-like structures. Although the male and female reproductive organs have distinctive characteristics in terms of organ differentiation, there are two common features regarding organ arrest. The first is that the arrest of the inappropriate organ does not affect the entirety of the organ uniformly but occurs only in portions of the organs. The second feature is that all the arrested portions in both reproductive organs are spore-bearing parts.

Bai SN (2015). The concept of the sexual reproduction cycle and its evolutionary significance
Front Plant Sci 6, 11.

URLPMID:25667590 [本文引用: 1]

Bai SN (2017). Reconsideration of plant morphological traits: from a structure-based perspective to a function- based evolutionary perspective
Front Plant Sci 8, 345.

DOI:10.3389/fpls.2017.00345URLPMID:28360919 [本文引用: 2]
This opinion article proposes a novel alignment of traits in plant morphogenesis from a function-based evolutionary perspective. As a member species of the ecosystem on Earth, we human beings view our neighbor organisms from our own sensing system. We tend to distinguish forms and structures (i.e.,

Bai SN (2019). Plant morphogenesis 123: a renaissance in modern botany?
Sci China Life Sci 62, 453-466.

URLPMID:30810962 [本文引用: 2]

Bai SN, Xu ZH (2012). Bird-nest puzzle: can the study of unisexual flowers such as cucumber solve the problem of plant sex determination?
Protoplasma 249, 119-123.

DOI:10.1007/s00709-012-0396-4URL [本文引用: 1]
Unisexual flower development has long been used as a model system to understand the mechanism of plant sex determination. However, based on our investigation of the mechanisms regulating the development of unisexual cucumber flowers, we have realized that understanding how organ development is inhibited may not necessarily reveal how an organ is formed. We refer to this problem as a "bird-nest puzzle," meaning one cannot understand how a bird lays and hatches its eggs by understanding how its nest is ruined. To understand the biological significance of unisexual flowers, we reexamine the original meaning of sex and its application in plants. Additionally, we propose that the fundamental biological advantage for the selection and maintenance of unisexual flowers during evolution is to promote cross pollination.

Bai SN, Xu ZH (2013). Unisexual cucumber flowers, sex and sex differentiation
Int Rev Cell Mol Biol 304, 1-55.

DOI:10.1016/B978-0-12-407696-9.00001-4URLPMID:23809434 [本文引用: 1]
Sex is a universal phenomenon in the world of eukaryotes. Attempts have been made to understand regulatory mechanisms for plant sex determination by investigating unisexual flowers. The cucumber plant is one of the model systems for studying how sex determination is regulated by phytohormones. A systematic investigation of the development of unisexual cucumber flowers is summarized here, and it is suggested that the mechanism of the unisexual flower can help us to understand how the process leading to one type of gametogenesis is prevented. Based on these findings, we concluded that the unisexual cucumber flowers is not an issue of sex differentiation, but instead a mechanism for avoiding self-pollination. Sex differentiation is essentially the divergent point(s) leading to heterogametogenesis. On the basis of analyses of sex differentiation in unicellular organisms and animals as well as the core process of plant life cycle, a concept of

Coulter JM (1914). The Evolution of Sex in Plants. Chicago: The University of Chicago Press. pp. 135-136.
[本文引用: 1]

Gu HT, Wang DH, Li X, He CX, Xu ZH, Bai SN (2011). Characterization of an ethylene inducible, calcium dependent nuclease that is differentially expressed in cucumber flower development
New Phytol 192, 590-600.

DOI:10.1111/j.1469-8137.2011.03825.xURLPMID:21801181 [本文引用: 1]
* Production of unisexual flowers is an important mechanism that promotes cross-pollination in angiosperms. We previously identified primordial anther-specific DNA damage and organ-specific ethylene perception responsible for the arrest of stamen development in female flowers, but little is known about how the two processes are linked. * To identify potential links between the two processes, we performed suppression subtractive hybridization (SSH) on cucumber (Cucumis sativus L.) stamens of male and female flowers at stage 6, with stamens at stage 5 of bisexual flowers as a control. * Among the differentially expressed genes, we identified an expressed sequence tag (EST) encoding a cucumber homolog to an Arabidopsis calcium-dependent nuclease (CAN), designated CsCaN. Full-length CsCaN cDNA and the respective genomic DNA sequence were cloned and characterized. The CsCaN protein exhibited calcium-dependent nuclease activity. CsCaN showed ubiquitous expression; however, increased gene expression was detected in the stamens of stage 6 female flowers compared with male flowers. As expected, CsCaN expression was ethylene inducible. It was of great interest that CsCaN was post-translationally modified. * This study demonstrated that CsCaN is a novel cucumber nuclease gene, whose DNase activity is regulated at multiple levels, and which could be involved in the primordial anther-specific DNA damage of developing female cucumber flowers.

Hao YJ, Wang DH, Peng YB, Bai SL, Xu LY, Li YQ, Xu ZH, Bai SN (2003). DNA damage in the early primordial anther is closely correlated with stamen arrest in the female flower of cucumber (Cucumis sativus L.)
Planta 217, 888-895.

DOI:10.1007/s00425-003-1064-xURL [本文引用: 1]
To investigate the regulatory mechanisms of sex expression in cucumber, morphological observations and biochemical analyses were carried out on inappropriate stamen development of female flowers of cucumber. It was found that developmental arrest of the inappropriate stamen mainly occurs at the anther primordium. This arrest is closely correlated with DNA damage, as detected by TUNEL assay, and might result from anther-specific DNase activation. It was also found that the DNA damage does not lead to cell degeneration, although chromatin condensation is observed in the anther primordia.

Robbins WW, Pearson HM (1933). Sex in Plant World
New York: D. Appleton-Century Company. pp. 85.

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Sun JJ, Li F, Li X, Liu XC, Rao GY, Luo JC, Wang DH, Xu ZH, Bai SN (2010). Why is ethylene involved in selective promotion of female flower development in cucumber?
Plant Signal Behav 5, 1052-1056.

DOI:10.4161/psb.5.8.12411URLPMID:20657187 [本文引用: 1]
Our recent work by Wang et al (2010), together with previous studies published in the last decade, have provided evidence suggesting a link between ethylene signaling and primordial anther specific DNA damage in female cucumber flowers. These findings explained ethylene promotion of female flower by ethylene inhibition of stamen development. However, it is not determined if ethylene promotes carpel development. In addition, an explanation of why the naturally occurring gas ethylene was selected to be involved in such developmental events remains elusive. In this study, we carried out a phylogenetic analysis of cucumber ACS genes, and analyzed the expression levels of some pre-miRNAs in male, female and hermaphrodite flowers. We found the M gene might have evolved prior to, or

Sun JJ, Li F, Wang DH, Liu XF, Li X, Liu N, Gu HT, Zou C, Luo JC, He CX, Huang SW, Zhang XL, Xu ZH, Bai SN (2016). CsAP3: a cucumber homolog to Arabidopsis APETALA3 with novel characteristics
Front Plant Sci 7, 1181.

DOI:10.3389/fpls.2016.01181URLPMID:27540391 [本文引用: 1]
In our previous efforts to understand the regulatory mechanisms of cucumber unisexual flower development, we observed a stamen-specific down-regulation of the ethylene receptor CsETR1 in stage 6 female flowers of cucumber (Cucumis sativus L.). This down-regulation is correlated with the primordial anther-specific DNA damage that characterizes inappropriate stamen development in cucumber female flowers. To understand how CsETR1 is down regulated in the stamen, we characterized a cucumber MADS box gene homologous to Arabidopsis AP3, CsAP3. We demonstrated that CsAP3 is functionally equivalent to the Arabidopsis B-class MADS gene AP3. However, three novel characteristics of CsAP3 were found. These include firstly, binding and activating CsETR1 promoter in vitro and in vivo; secondly, containing a GV repeat in its C-terminus, which is conserved in cucurbits and required for the transcription activation; and thirdly, decreased expression as the node number increases, which is similar to that found for CsETR1. These findings revealed not only the conserved function of CsAP3 as a B-class floral identity gene, but also its unique functions in regulation of female flower development in cucumber.

Wang BL, Tsao TH (1978). Chemical control of sex expression of excised shoot apex of Cucumis sativus L. under special conditions
In: Sino-Australian Symposium on Plant Tissue Culture, ed. Proceedings of Symposium on Plant Tissue Culture. Beijing: Science Press. pp. 511-516.

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Plant J 61, 862-872.

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从“乙烯促雌”到“乙烯抑雄”: 黄瓜单性花非正常器官发育命运研究的回顾
1
2010

... 此后, 我带着上述百思不得其解的问题, 花了十几年的时间逐一确定了黄瓜单性花中早期确实存在雌雄蕊原基(杨玲玲等, 1999; Bai et al., 2004); 并确定了单性花中非正常器官发育停滞的具体时期和特征(Hao et al., 2003; Bai et al., 2004).根据所发现的雌花雄蕊的花药原基中出现DNA损伤的线索, 揭示了长期以来人们认为的黄瓜单性花发育过程中的“乙烯促雌”现象其实包含着“乙烯抑雄”(Wang et al., 2010; 白书农和许智宏, 2010; Gu et al., 2011).进一步研究发现, 乙烯受体CsETR1在雌花雄蕊早期发育过程中的特异性下调受B类MADS基因CsAP3时空特异性变化表达模式的影响(Sun et al., 2016).此外, 根据黄瓜基因组序列和其它实验室发现的早期认为的2个决定黄瓜单性花的关键基因FM均编码ACC合酶的结果, 在与本院生物信息实验室师生的合作中, 发现小RNA的含量与单性花中子房的发育具有相关性, 并据此提出了有待证明的黄瓜单性花演化发生的“小RNA起源假说”(Sun et al., 2010). ...

黄瓜雄花发育过程中心皮原基形态、代谢及基因表达特征的研究
1
1999

... 此后, 我带着上述百思不得其解的问题, 花了十几年的时间逐一确定了黄瓜单性花中早期确实存在雌雄蕊原基(杨玲玲等, 1999; Bai et al., 2004); 并确定了单性花中非正常器官发育停滞的具体时期和特征(Hao et al., 2003; Bai et al., 2004).根据所发现的雌花雄蕊的花药原基中出现DNA损伤的线索, 揭示了长期以来人们认为的黄瓜单性花发育过程中的“乙烯促雌”现象其实包含着“乙烯抑雄”(Wang et al., 2010; 白书农和许智宏, 2010; Gu et al., 2011).进一步研究发现, 乙烯受体CsETR1在雌花雄蕊早期发育过程中的特异性下调受B类MADS基因CsAP3时空特异性变化表达模式的影响(Sun et al., 2016).此外, 根据黄瓜基因组序列和其它实验室发现的早期认为的2个决定黄瓜单性花的关键基因FM均编码ACC合酶的结果, 在与本院生物信息实验室师生的合作中, 发现小RNA的含量与单性花中子房的发育具有相关性, 并据此提出了有待证明的黄瓜单性花演化发生的“小RNA起源假说”(Sun et al., 2010). ...

Developmental analyses reveal early arrests of the spore-bearing parts of reproductive organs in unisexual flowers of cucumber (Cucumis sativus L.)
2
2004

... 此后, 我带着上述百思不得其解的问题, 花了十几年的时间逐一确定了黄瓜单性花中早期确实存在雌雄蕊原基(杨玲玲等, 1999; Bai et al., 2004); 并确定了单性花中非正常器官发育停滞的具体时期和特征(Hao et al., 2003; Bai et al., 2004).根据所发现的雌花雄蕊的花药原基中出现DNA损伤的线索, 揭示了长期以来人们认为的黄瓜单性花发育过程中的“乙烯促雌”现象其实包含着“乙烯抑雄”(Wang et al., 2010; 白书农和许智宏, 2010; Gu et al., 2011).进一步研究发现, 乙烯受体CsETR1在雌花雄蕊早期发育过程中的特异性下调受B类MADS基因CsAP3时空特异性变化表达模式的影响(Sun et al., 2016).此外, 根据黄瓜基因组序列和其它实验室发现的早期认为的2个决定黄瓜单性花的关键基因FM均编码ACC合酶的结果, 在与本院生物信息实验室师生的合作中, 发现小RNA的含量与单性花中子房的发育具有相关性, 并据此提出了有待证明的黄瓜单性花演化发生的“小RNA起源假说”(Sun et al., 2010). ...

... ; Bai et al., 2004).根据所发现的雌花雄蕊的花药原基中出现DNA损伤的线索, 揭示了长期以来人们认为的黄瓜单性花发育过程中的“乙烯促雌”现象其实包含着“乙烯抑雄”(Wang et al., 2010; 白书农和许智宏, 2010; Gu et al., 2011).进一步研究发现, 乙烯受体CsETR1在雌花雄蕊早期发育过程中的特异性下调受B类MADS基因CsAP3时空特异性变化表达模式的影响(Sun et al., 2016).此外, 根据黄瓜基因组序列和其它实验室发现的早期认为的2个决定黄瓜单性花的关键基因FM均编码ACC合酶的结果, 在与本院生物信息实验室师生的合作中, 发现小RNA的含量与单性花中子房的发育具有相关性, 并据此提出了有待证明的黄瓜单性花演化发生的“小RNA起源假说”(Sun et al., 2010). ...

The concept of the sexual reproduction cycle and its evolutionary significance
1
2015

... 通过这十几年的研究和思考, 我终于意识到, 单性花发育不是植物中的性别分化机制, 而是一个促进异交的机制(Bai and Xu, 2012, 2013; Bai, 2015, 2017, 2019).植物性别分化不仅是所有有花植物(不是过去认为的仅指单性花)中都存在的问题, 而且是所有植物中都存在的问题.性别的本质是有性生殖周期中的异型配子之间的差异(有时也指异型配子的分化), 而性别分化的本质则是多细胞真核生物中保障异型配子形成的体细胞分化机制(Bai, 2017, 2019).过去人们之所以将单性花定义为植物性别的标志, 从而发展出将植物性别分化或者性别决定研究界定为单性花研究的观念, 是由于在Robbins著书的年代对植物认识的局限以及当时人们对作物研究方便的需要, 使得植物性别的研究偏离了更早阶段人们在以藻类为对象研究植物性别时提出的正确方向(Coulter, 1914).这些新的理解合理地解释了当年使我百思不得其解的问题. ...

Reconsideration of plant morphological traits: from a structure-based perspective to a function- based evolutionary perspective
2
2017

... 通过这十几年的研究和思考, 我终于意识到, 单性花发育不是植物中的性别分化机制, 而是一个促进异交的机制(Bai and Xu, 2012, 2013; Bai, 2015, 2017, 2019).植物性别分化不仅是所有有花植物(不是过去认为的仅指单性花)中都存在的问题, 而且是所有植物中都存在的问题.性别的本质是有性生殖周期中的异型配子之间的差异(有时也指异型配子的分化), 而性别分化的本质则是多细胞真核生物中保障异型配子形成的体细胞分化机制(Bai, 2017, 2019).过去人们之所以将单性花定义为植物性别的标志, 从而发展出将植物性别分化或者性别决定研究界定为单性花研究的观念, 是由于在Robbins著书的年代对植物认识的局限以及当时人们对作物研究方便的需要, 使得植物性别的研究偏离了更早阶段人们在以藻类为对象研究植物性别时提出的正确方向(Coulter, 1914).这些新的理解合理地解释了当年使我百思不得其解的问题. ...

... ).植物性别分化不仅是所有有花植物(不是过去认为的仅指单性花)中都存在的问题, 而且是所有植物中都存在的问题.性别的本质是有性生殖周期中的异型配子之间的差异(有时也指异型配子的分化), 而性别分化的本质则是多细胞真核生物中保障异型配子形成的体细胞分化机制(Bai, 2017, 2019).过去人们之所以将单性花定义为植物性别的标志, 从而发展出将植物性别分化或者性别决定研究界定为单性花研究的观念, 是由于在Robbins著书的年代对植物认识的局限以及当时人们对作物研究方便的需要, 使得植物性别的研究偏离了更早阶段人们在以藻类为对象研究植物性别时提出的正确方向(Coulter, 1914).这些新的理解合理地解释了当年使我百思不得其解的问题. ...

Plant morphogenesis 123: a renaissance in modern botany?
2
2019

... 通过这十几年的研究和思考, 我终于意识到, 单性花发育不是植物中的性别分化机制, 而是一个促进异交的机制(Bai and Xu, 2012, 2013; Bai, 2015, 2017, 2019).植物性别分化不仅是所有有花植物(不是过去认为的仅指单性花)中都存在的问题, 而且是所有植物中都存在的问题.性别的本质是有性生殖周期中的异型配子之间的差异(有时也指异型配子的分化), 而性别分化的本质则是多细胞真核生物中保障异型配子形成的体细胞分化机制(Bai, 2017, 2019).过去人们之所以将单性花定义为植物性别的标志, 从而发展出将植物性别分化或者性别决定研究界定为单性花研究的观念, 是由于在Robbins著书的年代对植物认识的局限以及当时人们对作物研究方便的需要, 使得植物性别的研究偏离了更早阶段人们在以藻类为对象研究植物性别时提出的正确方向(Coulter, 1914).这些新的理解合理地解释了当年使我百思不得其解的问题. ...

... , 2019).过去人们之所以将单性花定义为植物性别的标志, 从而发展出将植物性别分化或者性别决定研究界定为单性花研究的观念, 是由于在Robbins著书的年代对植物认识的局限以及当时人们对作物研究方便的需要, 使得植物性别的研究偏离了更早阶段人们在以藻类为对象研究植物性别时提出的正确方向(Coulter, 1914).这些新的理解合理地解释了当年使我百思不得其解的问题. ...

Bird-nest puzzle: can the study of unisexual flowers such as cucumber solve the problem of plant sex determination?
1
2012

... 通过这十几年的研究和思考, 我终于意识到, 单性花发育不是植物中的性别分化机制, 而是一个促进异交的机制(Bai and Xu, 2012, 2013; Bai, 2015, 2017, 2019).植物性别分化不仅是所有有花植物(不是过去认为的仅指单性花)中都存在的问题, 而且是所有植物中都存在的问题.性别的本质是有性生殖周期中的异型配子之间的差异(有时也指异型配子的分化), 而性别分化的本质则是多细胞真核生物中保障异型配子形成的体细胞分化机制(Bai, 2017, 2019).过去人们之所以将单性花定义为植物性别的标志, 从而发展出将植物性别分化或者性别决定研究界定为单性花研究的观念, 是由于在Robbins著书的年代对植物认识的局限以及当时人们对作物研究方便的需要, 使得植物性别的研究偏离了更早阶段人们在以藻类为对象研究植物性别时提出的正确方向(Coulter, 1914).这些新的理解合理地解释了当年使我百思不得其解的问题. ...

Unisexual cucumber flowers, sex and sex differentiation
1
2013

... 通过这十几年的研究和思考, 我终于意识到, 单性花发育不是植物中的性别分化机制, 而是一个促进异交的机制(Bai and Xu, 2012, 2013; Bai, 2015, 2017, 2019).植物性别分化不仅是所有有花植物(不是过去认为的仅指单性花)中都存在的问题, 而且是所有植物中都存在的问题.性别的本质是有性生殖周期中的异型配子之间的差异(有时也指异型配子的分化), 而性别分化的本质则是多细胞真核生物中保障异型配子形成的体细胞分化机制(Bai, 2017, 2019).过去人们之所以将单性花定义为植物性别的标志, 从而发展出将植物性别分化或者性别决定研究界定为单性花研究的观念, 是由于在Robbins著书的年代对植物认识的局限以及当时人们对作物研究方便的需要, 使得植物性别的研究偏离了更早阶段人们在以藻类为对象研究植物性别时提出的正确方向(Coulter, 1914).这些新的理解合理地解释了当年使我百思不得其解的问题. ...

1
1914

... 通过这十几年的研究和思考, 我终于意识到, 单性花发育不是植物中的性别分化机制, 而是一个促进异交的机制(Bai and Xu, 2012, 2013; Bai, 2015, 2017, 2019).植物性别分化不仅是所有有花植物(不是过去认为的仅指单性花)中都存在的问题, 而且是所有植物中都存在的问题.性别的本质是有性生殖周期中的异型配子之间的差异(有时也指异型配子的分化), 而性别分化的本质则是多细胞真核生物中保障异型配子形成的体细胞分化机制(Bai, 2017, 2019).过去人们之所以将单性花定义为植物性别的标志, 从而发展出将植物性别分化或者性别决定研究界定为单性花研究的观念, 是由于在Robbins著书的年代对植物认识的局限以及当时人们对作物研究方便的需要, 使得植物性别的研究偏离了更早阶段人们在以藻类为对象研究植物性别时提出的正确方向(Coulter, 1914).这些新的理解合理地解释了当年使我百思不得其解的问题. ...

Characterization of an ethylene inducible, calcium dependent nuclease that is differentially expressed in cucumber flower development
1
2011

... 此后, 我带着上述百思不得其解的问题, 花了十几年的时间逐一确定了黄瓜单性花中早期确实存在雌雄蕊原基(杨玲玲等, 1999; Bai et al., 2004); 并确定了单性花中非正常器官发育停滞的具体时期和特征(Hao et al., 2003; Bai et al., 2004).根据所发现的雌花雄蕊的花药原基中出现DNA损伤的线索, 揭示了长期以来人们认为的黄瓜单性花发育过程中的“乙烯促雌”现象其实包含着“乙烯抑雄”(Wang et al., 2010; 白书农和许智宏, 2010; Gu et al., 2011).进一步研究发现, 乙烯受体CsETR1在雌花雄蕊早期发育过程中的特异性下调受B类MADS基因CsAP3时空特异性变化表达模式的影响(Sun et al., 2016).此外, 根据黄瓜基因组序列和其它实验室发现的早期认为的2个决定黄瓜单性花的关键基因FM均编码ACC合酶的结果, 在与本院生物信息实验室师生的合作中, 发现小RNA的含量与单性花中子房的发育具有相关性, 并据此提出了有待证明的黄瓜单性花演化发生的“小RNA起源假说”(Sun et al., 2010). ...

DNA damage in the early primordial anther is closely correlated with stamen arrest in the female flower of cucumber (Cucumis sativus L.)
1
2003

... 此后, 我带着上述百思不得其解的问题, 花了十几年的时间逐一确定了黄瓜单性花中早期确实存在雌雄蕊原基(杨玲玲等, 1999; Bai et al., 2004); 并确定了单性花中非正常器官发育停滞的具体时期和特征(Hao et al., 2003; Bai et al., 2004).根据所发现的雌花雄蕊的花药原基中出现DNA损伤的线索, 揭示了长期以来人们认为的黄瓜单性花发育过程中的“乙烯促雌”现象其实包含着“乙烯抑雄”(Wang et al., 2010; 白书农和许智宏, 2010; Gu et al., 2011).进一步研究发现, 乙烯受体CsETR1在雌花雄蕊早期发育过程中的特异性下调受B类MADS基因CsAP3时空特异性变化表达模式的影响(Sun et al., 2016).此外, 根据黄瓜基因组序列和其它实验室发现的早期认为的2个决定黄瓜单性花的关键基因FM均编码ACC合酶的结果, 在与本院生物信息实验室师生的合作中, 发现小RNA的含量与单性花中子房的发育具有相关性, 并据此提出了有待证明的黄瓜单性花演化发生的“小RNA起源假说”(Sun et al., 2010). ...

Sex in Plant World
1
1933

... 当时没有想到, 两年后的1998年我从中国科学院植物研究所调入北京大学生命科学学院, 加入许智宏教授主持的植物发育生物学实验室.当时实验室一个重要的研究内容就是承接曹宗巽先生从1950年就开始的黄瓜单性花发育调控机制研究.与1996年起草项目申请书不同, 当面临具体的研究工作时, 我就不能停留在历史上什么人做过什么事情, 而必须认真考虑用什么样的方法来解决什么样的问题.在对文献进行系统的研究之后, 我发现虽然多年来人们都认为利用单性花可以阐明植物性别分化的机制问题, 而且黄瓜单性花因其雌雄花比例受乙烯调控而被看作是一个理想的激素调控性别的模式系统.但有一个问题我却百思不得其解: 据文献报道, 黄瓜单性花的早期雌雄蕊原基都已经发生, 如果我们将“性别”定义为性器官的发生, 则黄瓜花在严格意义上不应该被叫作“单性花”——因为两种器官的原基都已经发生; 如果将“性别”定义为最后形成的包含一种有功能的性器官的花, 我们该如何解释早期已经出现的那个没有持续发育、被称为“非正常器官”的雌蕊或者雄蕊原基呢? 我曾经就这个问题请教过曹先生.尽管从她那里没有得到明确的回答, 但却得到一份极其珍贵的馈赠: 一本她当年留学美国时购买的、由后来创立了美国加州大学戴维斯分校植物系并长期担任系主任的Wilfred Robbins和他的同事合著的Sex in The Plant World (Robbins and Pearson, 1933).这本书为我后来理解为什么用单性花来定义植物性别提供了丰富的历史资料.2000年, 曹先生关门弟子叶波平毕业, 此后曹先生每年都参加许老师实验室的年会, 听取实验室工作进展并指导研究方向, 直到2006年. ...

Why is ethylene involved in selective promotion of female flower development in cucumber?
1
2010

... 此后, 我带着上述百思不得其解的问题, 花了十几年的时间逐一确定了黄瓜单性花中早期确实存在雌雄蕊原基(杨玲玲等, 1999; Bai et al., 2004); 并确定了单性花中非正常器官发育停滞的具体时期和特征(Hao et al., 2003; Bai et al., 2004).根据所发现的雌花雄蕊的花药原基中出现DNA损伤的线索, 揭示了长期以来人们认为的黄瓜单性花发育过程中的“乙烯促雌”现象其实包含着“乙烯抑雄”(Wang et al., 2010; 白书农和许智宏, 2010; Gu et al., 2011).进一步研究发现, 乙烯受体CsETR1在雌花雄蕊早期发育过程中的特异性下调受B类MADS基因CsAP3时空特异性变化表达模式的影响(Sun et al., 2016).此外, 根据黄瓜基因组序列和其它实验室发现的早期认为的2个决定黄瓜单性花的关键基因FM均编码ACC合酶的结果, 在与本院生物信息实验室师生的合作中, 发现小RNA的含量与单性花中子房的发育具有相关性, 并据此提出了有待证明的黄瓜单性花演化发生的“小RNA起源假说”(Sun et al., 2010). ...

CsAP3: a cucumber homolog to Arabidopsis APETALA3 with novel characteristics
1
2016

... 此后, 我带着上述百思不得其解的问题, 花了十几年的时间逐一确定了黄瓜单性花中早期确实存在雌雄蕊原基(杨玲玲等, 1999; Bai et al., 2004); 并确定了单性花中非正常器官发育停滞的具体时期和特征(Hao et al., 2003; Bai et al., 2004).根据所发现的雌花雄蕊的花药原基中出现DNA损伤的线索, 揭示了长期以来人们认为的黄瓜单性花发育过程中的“乙烯促雌”现象其实包含着“乙烯抑雄”(Wang et al., 2010; 白书农和许智宏, 2010; Gu et al., 2011).进一步研究发现, 乙烯受体CsETR1在雌花雄蕊早期发育过程中的特异性下调受B类MADS基因CsAP3时空特异性变化表达模式的影响(Sun et al., 2016).此外, 根据黄瓜基因组序列和其它实验室发现的早期认为的2个决定黄瓜单性花的关键基因FM均编码ACC合酶的结果, 在与本院生物信息实验室师生的合作中, 发现小RNA的含量与单性花中子房的发育具有相关性, 并据此提出了有待证明的黄瓜单性花演化发生的“小RNA起源假说”(Sun et al., 2010). ...

Chemical control of sex expression of excised shoot apex of Cucumis sativus L. under special conditions
1
1978

... 我与曹先生的交往始于1996年.在上大学时, 我就将曹先生和吴相钰先生共同编撰的《植物生理学》奉为经典、潜心研读, 总想象着曹先生是一位伟岸的男子.后来才听说曹先生是一位德高望重的女先生.到北京中国科学院植物研究所读博士研究生之后, 倒是有几次机会见到曹先生.但由于都是一些会议的场合, 只是对她爽朗的笑声和幽默的言语留下一些印象, 并无机会当面请教.1996年, 根据当时中国科学院生物局领导的安排, 我协助时任中国科学院副院长许智宏教授组织植物生殖发育的香山会议期间, 终于得到机会第一次面见曹先生.按照许老师的思路, 组织科学家团队争取获得国家项目的资助是推动植物发育生物学研究的有效方式.而根据当时国内相关学科的发展状况, 有关植物生殖发育国家项目的组织一方面应该考虑直接引进在国际前沿参与植物发育研究的年轻人并予以支持, 另一方面应考虑加强对国内有重要生物学意义和长期研究基础的科学问题及其研究者的支持.曹先生有关黄瓜(Cucumis sativus)单性花发育的调控机制研究就属于许老师认为应该予以加强支持的研究课题.但是, 当时我对黄瓜单性花研究的具体情况并不了解.在项目申请书的起草中为准确把握有关工作, 我找到曹先生当时在科学院宿舍区的家, 进行登门拜访.在此次拜访中我了解到, 她自20世纪50年代初回国后, 就一直在探索各种环境条件对黄瓜生长和单性花发育的影响.而探索黄瓜单性花发育的最终目的是为揭示植物性别决定的机制.在20世纪60年代初, 她了解到国际上发现植物激素可以影响黄瓜植株中单性花的比例.为更精确地探讨植物激素含量对单性花比例的影响, 她曾建立茎尖培养的方法, 在试管、三角瓶中做实验(Wang and Tsao, 1978).这种很有创意的探索在“文革”中竟因“不能结合生产实际”而遭到批判.尽管面临种种困难, 黄瓜单性花研究工作在曹先生实验室还是坚持了下来, 积累了宝贵的经验和对国际上相关进展的系统跟踪.曹先生对相关工作的热情介绍, 使我全面了解了该领域的研究历史. ...

Ethylene perception is involved in female cucumber flower development
1
2010

... 此后, 我带着上述百思不得其解的问题, 花了十几年的时间逐一确定了黄瓜单性花中早期确实存在雌雄蕊原基(杨玲玲等, 1999; Bai et al., 2004); 并确定了单性花中非正常器官发育停滞的具体时期和特征(Hao et al., 2003; Bai et al., 2004).根据所发现的雌花雄蕊的花药原基中出现DNA损伤的线索, 揭示了长期以来人们认为的黄瓜单性花发育过程中的“乙烯促雌”现象其实包含着“乙烯抑雄”(Wang et al., 2010; 白书农和许智宏, 2010; Gu et al., 2011).进一步研究发现, 乙烯受体CsETR1在雌花雄蕊早期发育过程中的特异性下调受B类MADS基因CsAP3时空特异性变化表达模式的影响(Sun et al., 2016).此外, 根据黄瓜基因组序列和其它实验室发现的早期认为的2个决定黄瓜单性花的关键基因FM均编码ACC合酶的结果, 在与本院生物信息实验室师生的合作中, 发现小RNA的含量与单性花中子房的发育具有相关性, 并据此提出了有待证明的黄瓜单性花演化发生的“小RNA起源假说”(Sun et al., 2010). ...




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