删除或更新信息，请邮件至freekaoyan#163.com(#换成@)

蕨类植物的鳞片特征及演化I: 凤尾蕨科

本站小编 Free考研考试/2022-01-01
顾钰峰1,2,3, 金冬梅1, 刘保东2, 戴锡玲3, 严岳鸿,1,*1 中国科学院上海辰山植物园, 上海辰山植物科学研究中心, 上海 201602
2 哈尔滨师范大学, 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室, 哈尔滨 150025
3 上海师范大学生命科学学院, 上海 200234

Morphology Characters and Evolution of Ferns Scale Ι: Pteridaceae

Yufeng Gu1,2,3, Dongmei Jin1, Baodong Liu2, Xiling Dai3, Yuehong Yan,1,* 1 Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Shanghai Chenshan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 201602, China
2 Key Laboratory of Plant Biology, College of Heilongjiang Province, Harbin Normal University, Harbin 150025, China
3 College of Life Sciences, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China

通讯作者: * E-mail: yhyan@sibs.ac.cn

责任编辑: 白羽红
收稿日期:2019-07-1接受日期:2019-10-24网络出版日期:2020-03-01
基金资助:国家自然科学基金(31800450)
生态环境部生物多样性调查与评估(No.2019HJ2096001006)
上海市绿化和市容管理局科技攻关(No.F112422)


Corresponding authors: * E-mail: yhyan@sibs.ac.cn
Received:2019-07-1Accepted:2019-10-24Online:2020-03-01


摘要
鳞片是蕨类植物体表常见附属物, 是蕨类植物非常显著的分类学特征。凤尾蕨科(Pteridaceae)在蕨类植物系统发育中的位置关系多次发生了变化, 不同****对该科中包含的类群也有着不同的观点。通过对该科76种植物的鳞片进行取材, 利用解剖镜观察拍照, 对各属鳞片特征进行描述。结果显示, 鳞片特征在不同的属和亚科之间具有明显的形态差异。用GenBank数据库中的rbcL基因序列对所研究物种进行系统发育重建, 并对鳞片的边缘特征和筛孔类型进行祖先性状重建, 结果表明, 全缘型鳞片和均质型鳞片是凤尾蕨科鳞片的祖征性状, 非全缘类型和透明筛孔类型的鳞片是在后期演化过程中形成的特征。此外, 透明和不透明类型的筛孔其形成可能与蕨类植物生活环境中的光照强度有关。
关键词： 形态解剖学;分类学;鳞片;系统发育;凤尾蕨科

Abstract
Scales are epidermal appendages on the rhizomes and leaves of many ferns. Features of scales play an important role in classification of ferns. The phylogenetic position and delimitation of Pteridaceae were treated differently by different authors. Here we collected scales of 76 fern species in Pteridaceae, and observed them under a dissecting microscope. By comparing the morphological characters, we found that scales are different among genus and subfamilies. We reconstructed a phylogenetic tree with the plastid rbcL sequence of the species in this study downloaded from GenBank database and reconstruced the ancestral state for two selected characters (margin of the scale and mesh type). The results suggested that homogeneous scale and entire margin were plesiomorphic characters, while non-entire margin and transparent mesh were evolved late in evolutionary process. We also speculated that the formation of transparent or non-transparent mesh may relate to the light intensity in the habitats.
Keywords：morphology and anatomy;classification;scales;phylogeny;Pteridaceae


PDF (5022KB)摘要页面多维度评价相关文章导出EndNote|Ris|Bibtex收藏本文
引用本文
顾钰峰, 金冬梅, 刘保东, 戴锡玲, 严岳鸿. 蕨类植物的鳞片特征及演化I: 凤尾蕨科. 植物学报, 2020, 55(2): 163-176 doi:10.11983/CBB19118
Gu Yufeng, Jin Dongmei, Liu Baodong, Dai Xiling, Yan Yuehong. Morphology Characters and Evolution of Ferns Scale Ι: Pteridaceae. Chinese Bulletin of Botany, 2020, 55(2): 163-176 doi:10.11983/CBB19118


蕨类植物体表被物类型通常有单列细胞的毛和多列细胞构成的片状鳞片2种。鳞片或毛状物通常分布于蕨类植物的根状茎及叶柄, 有些类群会分布在叶轴、羽轴甚至叶片上。木贼目(Equisetales)、松叶蕨目(Psilotales)和瓶尔小草目(Ophioglossales)等分化较早的蕨类类群, 其通体无鳞片或有少量的毛状物。后期分化出的蕨类类群多被有毛或者鳞片, 紫萁目(Osmundales)、膜蕨目(Hymenophyllales)、莎草蕨目(Schizaeales)和槐叶苹目(Salviniales)被覆毛而无鳞片, 水龙骨目(Polypodiales)却被覆形态多样的鳞片。蕨类植物的鳞片起源于叶表皮, 是表皮的特殊形式(Foster et al., 1983)。Hoshizaki (1970)提出鳞片是毛的衍生物, 片状的鳞片是由单列细胞的毛状物进化而来。毛和鳞片的形态在不同种之间存在较大差异, 因而在蕨类植物的分类研究中具有非常重要的作用。虽然鳞片以其显著的特征长期被用于描述和鉴定蕨类植物的各个类群, 但其精细的特征构造通常被忽视(Hoshizaki, 1970)。至今, 蕨类植物鳞片系统形态解剖学研究的详细报道较少, 仅见零星地被用于科、属、种等具体类群的分类(Greenfield, 1938; Holttum, 1957; Hoshizaki, 1970; 邵文等, 2011)。此外, 柯勇男(2002)对台湾产广义鳞毛蕨科植物的鳞片进行较为系统的形态学观察。顾钰峰(2015)对中国蕨类植物的鳞片进行大范围的形态学探索。而鳞片在整个蕨类植物类群中的演化尚未见相关研究。

凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977)。随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018)。Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群。Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果。但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群。在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果。然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018)。

在最近的蕨类和石松类植物的分类系统PPG I (2016)中, 凤尾蕨科有5个亚科, 即书带蕨亚科(Vittarioideae)、珠蕨亚科(Cryptogrammoideae)、水蕨亚科(Ceratopteridoideae)、碎米蕨亚科(Cheilanthoideae)和凤尾蕨亚科(Pteridoideae), 包括53属1 211种, 主要分布于热带和干旱地区, 从水生到陆生均有分布。凤尾蕨科的5个亚科在中国均有分布, 包括20属233种(Zhang et al., 2013)。从叶的形态上, 凤尾蕨科从单叶类型到多回复叶类型均有; 从生境上, 水生、陆生和附生均有, 阳生和阴生均可(图1A-H)。鳞片在该科植物中也表现出多种多样的形态, 虽然鳞片大多集中分布于根状茎和叶柄的基部, 但结构却不尽相同。鳞片的最宽处细胞列数从几列至数十列不等; 长度从几毫米至20 mm; 边缘全缘或表现为其它结构类型; 有的类群鳞片非常稀疏, 而有的类群鳞片密集。目前鲜有****对蕨类植物的鳞片形态进行专门的研究, 凤尾蕨科鳞片形态的系统研究更为少见。

图1

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图1凤尾蕨科植物的生境

(A) 凤了蕨; (B) 粗梗水蕨; (C) 红秆凤尾蕨; (D) 蜈蚣草; (E) 银粉背蕨; (F) 旱蕨; (G) 书带蕨; (H) 铁线蕨。Bars=20 cm
Figure1The habitats of Pteridaceae

(A) Coniogramme japonica; (B) Ceratopteris pteridoides; (C) Pteris amoena; (D) P. vittata; (E) Aleuritopteris argentea; (F) Pellaea nitidula; (G) Haplopteris flexuosa; (H) Adiantum capillus-veneris. Bars=20 cm


凤尾蕨科的鳞片形态多样化如何随着系统关系的演化而产生适应性变化目前仍不明确。鉴此, 我们对凤尾蕨科的鳞片进行取材, 共得到76种鳞片材料, 分属20个属, 且覆盖了PPG I (2016)系统中凤尾蕨科中的5个亚科。本研究通过在显微镜下观察每种鳞片的形态结构, 综合分析其特征, 对每个属的鳞片特征进行总结, 讨论其相似性及差异; 从GenBank数据库中获取叶绿体基因rbcL序列进行系统重建, 并对鳞片的边缘特征和筛孔类型进行祖先性状的重建, 以探讨鳞片形态特征的演化。本研究旨在将传统的形态学研究方法与谱系演化地位相结合进而揭示新的性状演化规律。

1 材料与方法

1.1 材料

从凤尾蕨科(Pteridaceae)植物的叶柄基部取成熟的鳞片作为观察材料, 共获得20个属76种鳞片材料。所有鳞片材料的腊叶凭证标本均保存于上海辰山植物园植物标本馆(CSH)和中国科学院植物研究所标本馆(PE) (附表1)。从GenBank数据库(http://www.ncbi. nlm.nih.gov/genbank/)中下载叶绿体基因rbcL序列, 共获得68种已获取鳞片材料的叶绿体基因rbcL序列和鳞始蕨(Lindsaea odorata)的rbcL基因序列(编号U05630.1) (附表1)。

1.2 方法

1.2.1 鳞片处理及拍照

将鳞片放入清水中浸泡2小时, 使其充分软化, 然后制成临时装片。用Nikon SMZ-1500体视显微镜观察并拍照。由于大多数鳞片长度较大, 我们采取了分段拍照的方式, 后期再使用Photoshop CS5对分段图像进行拼接复原。

1.2.2 形态特征的演化

利用Bioedit软件对69个物种rbcL基因进行序列比对, 获取了1 184个碱基。使用MrBayes 3.2.7软件, 采用最大似然法(运行1 000 000代, 每1 000代取样1次)、以鳞始蕨为外类群构建系统发育树。对鳞片的边缘和筛孔2个特征进行数据化处理(鳞片全缘用0代表, 非全缘用1代表; 鳞片的筛孔类型用0代表不透明, 1代表透明(附表1)。然后用Mesquite v.3.51 (Maddison and Maddison, 2018)软件, 利用似然法对形态学特征实现祖先性状进化的重建。

2 结果与讨论

2.1 鳞片的形态特征

2.1.1 珠蕨亚科的鳞片

凤了蕨属的鳞片呈楔形, 边缘全缘; 顶部逐渐变狭形成渐尖, 顶部有多层单列细胞形成的尾尖。该属鳞片颜色呈黄色或棕黄色, 鳞片整体表现为单一颜色; 着生处略有收缩而表现出最宽处在基部偏上(图2A-H)。

图2

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图2珠蕨亚科的鳞片形态

(A) 尾尖凤了蕨; (B) 黑轴凤了蕨; (C) 峨眉凤了蕨; (D) 凤了蕨; (E) 井冈山凤了蕨; (F) 普通凤了蕨; (G) 疏网凤了蕨; (H) 直角凤了蕨; (I) 高山珠蕨。Bars=0.5 mm
Figure 2Scale morphology of Cryptogrammoideae

(A) Coniogramme caudiformis; (B) C. robusta; (C) C. emeiensis; (D) C. japonica; (E) C. jinggangshanensis; (F) C. intermedia; (G) C. wilsonii; (H) C. procera; (I) Cryptogramma brunoniana. Bars=0.5 mm


珠蕨属的鳞片呈楔形, 全缘; 上半部突变狭而成急尖, 顶部有多层单列细胞形成的尖; 鳞片的下半部出现1层或多层深色细胞而使鳞片呈两色; 着生处收缩(图2I)。

2.1.2 水蕨亚科的鳞片

卤蕨(Cystopteris fragilis)的鳞片(图3A)呈楔形, 两色,中部为棕黑色, 两侧为棕黄色; 鳞片的边缘表现为不整齐的毛状, 且鳞片边缘部分的细胞出现横向排列; 顶部宽阔而不形成尖头。

图3

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图3水蕨亚科的鳞片形态

(A) 卤蕨; (B) 水蕨。Bars=0.5 mm
Figure 3Scale morphology of Ceratopteridoideae

(A) Cystopteris fragilis; (B) Ceratopteris thalictroides. Bars=0.5 mm


水蕨(Ceratopteris thalictroides)的鳞片(图3B)呈倒卵形, 单色, 边缘仅在上半部存在少量的缺刻; 鳞片上半部边缘细胞排列斜向上; 顶部为仅有2-3个细胞形成的尖头; 鳞片的基部略有收缩。

卤蕨鳞片比水蕨鳞片大, 两者顶部形状差异明显。

2.1.3 凤尾蕨亚科的鳞片

粉叶蕨(Pityrogramme calomelanos)的鳞片(图4B)呈狭长线形, 上部逐渐变狭而形成渐尖头; 边缘全缘, 着生部位不收缩。

图4

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图4凤尾蕨亚科的鳞片形态

(A) 蜈蚣草; (B) 粉叶蕨; (C) 翠蕨; (D) 竹叶蕨; (E) 金粉蕨; (F) 栗柄金粉蕨; (G) 野雉尾金粉蕨; (H) 西南凤尾蕨; (I) 凤尾蕨; (J) 岩凤尾蕨; (K) 狭叶凤尾蕨; (L) 鸡爪凤尾蕨; (M) 指叶凤尾蕨; (N) 刺齿半边旗; (O) 红秆凤尾蕨; (P) 多羽凤尾蕨; (Q) 条纹凤尾蕨; (R) 全缘凤尾蕨; (S) 溪边凤尾蕨; (T) 三色凤尾蕨; (U) 有刺凤尾蕨; (V) 紫轴凤尾蕨; (W) 栗柄凤尾蕨; (X) 狭羽凤尾蕨。Bars=0.5 mm
Figure 4Scale morphology of Pteridoideae

(A) Pteris vittata; (B) Pityrogramme calomelanos; (C) Anogramma microphylla; (D) Taenitis blechnoides; (E) Onychium siliculosum; (F) O. japonicum var. lucidum; (G) O. japonicum; (H) P. wallichiana; (I) P. cretica var. nervosa; (J) P. deltodon; (K) P. henryi; (L) P. gallinopes; (M) P. dactylina; (N) P. dispar; (O) P. amoena; (P) P. decrescens; (Q) P. cadieri; (R) P. insignis; (S) P. excelsa; (T) P. aspericaulis var. tricolor; (U) P. setuloso-costulata; (V) P. aspericaulis; (W) P. plumbea; (X) P. stenophylla. Bars=0.5 mm


翠蕨(Anogramma microphylla)的鳞片(图4C)长约1.0 mm, 呈红棕色; 基部为3-4列细胞, 上半部为单列细胞。

竹叶蕨(Taenitis blechnoides)的鳞片(图4D)为单列细胞的毛状, 但在其基部着生处上部为多细胞。

金粉蕨属的鳞片(图4E-G)呈楔形, 下半部较宽阔, 上半部急剧变狭长而有尾; 鳞片的着生处收缩呈近圆形。金粉蕨(Onychium siliculosum)的鳞片(图4E)与栗柄金粉蕨(O. japonicum var. lucidum)的鳞片(图4F)在形态上较为接近。而野雉尾金粉蕨(O. japonicum)的鳞片(图4G)上部逐渐变狭且边缘稍有凸起, 与该属另外2种鳞片有差异。

凤尾蕨属(Pteris)的鳞片(图4A, H-X)总体可分为两大类。第1类为单色全缘鳞片, 包括蜈蚣草(P. vittata)、西南凤尾蕨(P. wallichiana)、凤尾蕨(P. cretica var. nervosa)、岩凤尾蕨(P. deltodon)、狭叶凤尾蕨(P. henryi)、鸡爪凤尾蕨(P. gallinopes)、刺齿半边旗(P. dispar)、红秆凤尾蕨(P. amoena)、全缘凤尾蕨(P. insignis)、溪边凤尾蕨(P. excelsa)和栗柄凤尾蕨(P. plumbea)。这些鳞片又可以根据其形状分成2类, 蜈蚣草、西南凤尾蕨和凤尾蕨为楔形鳞片; 岩凤尾蕨、狭叶凤尾蕨、鸡爪凤尾蕨、刺齿半边旗、溪边凤尾蕨、红秆凤尾蕨和栗柄凤尾蕨为线形鳞片。第2类为两色非全缘鳞片, 包括指叶凤尾蕨(P. dactylina)、多羽凤尾蕨(P. decrescens)、条纹凤尾蕨(P. cadieri)、三色凤尾蕨(P. aspericaulis var. tricolor)、有刺凤尾蕨(P. setuloso-costulata)、狭羽凤尾蕨(P. stenophylla)和紫轴凤尾蕨(P. aspericaulis)。这些鳞片的边缘均有膜状的翅边, 而只有紫轴凤尾蕨是线形, 其它均为楔形。

凤尾蕨属的鳞片中也存在一些差异较大的鳞片。狭叶凤尾蕨、鸡爪凤尾蕨和红秆凤尾蕨的鳞片呈棕黑色, 全缘凤尾蕨和栗柄凤尾蕨的鳞片呈棕黄色, 溪边凤尾蕨的鳞片呈淡黄色; 多羽凤尾蕨的边缘出现毛状特征, 溪边凤尾蕨具有很长的尾尖, 长度可达3 cm或更长。在该属中, 楔形鳞片的着生部位呈弧形, 而线形鳞片的着生部位呈直线型。

2.1.4 碎米蕨亚科的鳞片

金毛裸蕨属(Paragymnopteris)的鳞片(图5A-D)呈狭长的线形, 单色; 具有1 cm长的尾尖, 着生部位不收缩呈直线型。金毛裸蕨(Pa. vestita)的鳞片(图5C)边缘有凸起状结构, 其它3种鳞片边缘全缘。

图5

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图5碎米蕨亚科的鳞片形态

(A) 欧洲金毛裸蕨; (B) 川西金毛裸蕨; (C) 金毛裸蕨; (D) 耳羽金毛裸蕨; (E) 黑心蕨; (F) 泽泻蕨; (G) 隐囊蕨; (H) 中华隐囊蕨; (I)薄叶碎米蕨; (J) 毛轴碎米蕨; (K) 平羽碎米蕨; (L) 银粉背蕨; (M) 金粉背蕨; (N) 粉背蕨; (O) 西藏粉背蕨; (P) 旱蕨; (Q) 滇西旱蕨。Bars=0.5 mm
Figure 5Scale morphology of Cheilanthoideae

(A) Paragymnopteris marantae; (B) Pa. bipinnata; (C) Pa. vestita; (D) Pa. bipinnata var. auriculata; (E) Doryopteris concolor; (F) Hemionitis arifolia; (G) Notholaena hirsuta; (H) N. chinensis; (I) Cheilosoria tenuifolia; (J) Ch. chusana; (K) Ch. patula; (L) Aleuritopteris argentea; (M) Al. chrysophylla; (N) Al. pseudofarinosa; (O) Al. subvillosa var. tibetica; (P) Pellaea nitidula; (Q) P. mairei. Bars=0.5 mm


黑心蕨(Doryopteris concolor)的鳞片(图5E)呈楔形, 全缘; 中部纵向细胞颜色较两侧深而呈两色; 下半部较阔, 上半部急剧狭缩; 着生部位呈弧形。

泽泻蕨(Hemionitis arifolia)的鳞片(图5F)狭长, 中部纵向细胞颜色较深而呈两色; 鳞片下半部宽度均匀, 上部逐渐变狭形成渐尖头。

隐囊蕨属(Notholaena)的鳞片(图5G-H)呈楔形, 全缘; 两边有窄的膜状边而呈两色; 基部最宽, 向上逐渐变狭而形成长尾尖。

碎米蕨属(Cheilosoria)的鳞片(图5I-K)为线形, 全缘; 下半部宽度均匀, 上半部逐渐变狭而呈长尾尖; 着生部位略收缩呈弧形。

粉背蕨属(Aleuritopteris)的鳞片(图5L-O)呈线形, 全缘; 鳞片下部两侧边缘颜色较中间浅呈两色; 鳞片下部1/3处宽度均匀, 往上急剧变狭而形成长尾尖状; 着生部位略收缩呈弧形。

西藏粉背蕨(Al. subvillosa var. tibetica)的鳞片(图5O)不形成长尾尖, 而是尾部渐尖, 且浅色部分从基部直到顶部。

旱蕨属(Pellaea)的鳞片(图5P, Q)呈楔形, 全缘; 鳞片两侧边缘浅色而表现为两色; 鳞片从基部到顶部逐渐变狭形成渐尖头, 有尾尖; 基部略收缩。

2.1.5 书带蕨亚科的鳞片

连孢一条线蕨(Monogramma paradoxa)的鳞片(图6A)狭长, 筛孔透明; 鳞片边缘有刺状凸起; 基部最宽, 向上逐渐变狭而形成渐尖尾状。

图6

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图6书带蕨亚科的鳞片形态

(A) 连孢一条线蕨; (B) 美叶车前蕨; (C) 长柄车前蕨; (D) 姬书带蕨; (E) 剑叶书带蕨; (F) 书带蕨; (G) 曲鳞书带蕨; (H) 带状书带蕨; (I) 平肋书带蕨; (J) 线叶书带蕨; (K) 灰背铁线蕨; (L) 扇叶铁线蕨; (M) 条裂铁线蕨; (N) 铁线蕨; (O) 肾盖铁线蕨; (P) 冯氏铁线蕨; (Q) 长盖铁线蕨; (R) 半月形铁线蕨; (S) 鞭叶铁线蕨; (T) 假鞭叶铁线蕨; (U) 梅山铁线蕨; (V) 仙霞铁线蕨; (W) 白垩铁线蕨; (X) 小铁线蕨。Bars=0.5 mm
Figure 6Scale morphology of Vittarioideae

(A) Monogramma paradoxa; (B) Antrophyum callifolium; (C) A. obovatum; (D) Haplopteris anguste-elongata; (E) H. amboinensis; (F) H. flexuosa; (G) H. plurisulcata; (H) H. doniana; (I) H. fudzinoi; (J) H. linearifolia; (K) Adiantum myriosorum; (L) Ad. flabellulatum; (M) Ad. capillus-veneris var. dissectum; (N) Ad. capillus-veneris; (O) Ad. erythrochlamys; (P) Ad. fengianum; (Q) Ad. fimbriatum; (R) Ad. philippense; (S) Ad. caudatum; (T) Ad. malesianum; (U) Ad. meishanianum; (V) Ad. juxtapositum; (W) Ad. gravesii; (X) Ad. mariesii. Bars=0.5 mm


车前蕨属(Antrophyum)的鳞片(图6B, C)呈楔形, 筛孔透明; 鳞片边缘有刺状凸起; 基部最宽, 上半部急缩而形成长尾尖。美叶车前蕨(A. callifolium)的鳞片(图6B)着生部位不收缩, 棕褐色; 长柄车前蕨(A. obovatum)的鳞片(图6C)着生处收缩, 棕黄色。

书带蕨属(Haplopteris)的鳞片(图6D-J)狭长, 筛孔透明; 边缘有刺状凸起; 基部最宽, 向上逐渐变狭形成渐尖尾状; 着生处略收缩呈弧形。书带蕨(H. flexuosa) (图6F)和平肋书带蕨(H. fudzinoi) (图6I)的鳞片具有长尾尖, 呈线形。

铁线蕨属(Adiantum)的鳞片(图6K-X)边缘全缘, 根据其形状可以分成3类。条裂铁线蕨(Ad. capillus-veneris var. dissectum) (图6M)和铁线蕨(Ad. capillus-veneris) (图6N)的鳞片为钻形, 棕黄色, 全缘, 不形成尾状尖。扇叶铁线蕨(Ad. flabellulatum) (图6L)、灰背铁线蕨(Ad. myriosorum) (图6K)、肾盖铁线蕨(Ad. erythrochlamys) (图6O)、冯氏铁线蕨(Ad. fengianum) (图6P)和长盖铁线蕨(Ad. fimbriatum) (图6Q)的鳞片呈楔形, 基部较宽, 向上急剧变狭而形成尾状尖。半月形铁线蕨(Ad. philippense) (图6R)、鞭叶铁线蕨(Ad. caudatum) (图6S)、假鞭叶铁线蕨(Ad. malesianum) (图6T)、梅山铁线蕨(Ad. meishanianum) (图6U)、仙霞铁线蕨(Ad. juxtapositum) (图6V)、白垩铁线蕨(Ad. gravesii) (图6W)和小铁线蕨(Ad. mariesii) (图6X)的鳞片为狭线形, 基部向上逐渐变狭形成渐尖头。

2.2 鳞片的形态特征演化重建

2.2.1 凤尾蕨科系统发育树的重建

利用从GenBank中获取的68种凤尾蕨科的叶绿体基因rbcLDNA序列, 以鳞始蕨为外类群, 我们重建了系统发育树(图7), 得到与Schuettpelz等(2007)结构一致的系统树。

图7

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图7基于叶绿体基因rbcL序列用最大似然法构建的凤尾蕨科系统发生树

用MrBayes 3.2.7软件基于贝叶斯信息准则(BIC)在jModelTest最优模型进行BI分析。每条链跑样1 000 000代, 每1 000代进行抽样。各分支上数字代表支持率。A: 珠蕨亚科; B: 水蕨亚科; C: 凤尾蕨亚科; D: 碎米蕨亚科; E: 书带蕨亚科
Figure 7Phylogenetic tree of Pteridaceae obtained from the maximum likelihood analysis of the plastid rbcL sequence

The BI analysis was performed in MrBayes 3.2.7 based on the best model Bayesian information criterion (BIC) implemented in jModelTest. Each chains was run for 1 000 000 generations, and was sampled every 1 000 generations. Numbers on branches indicate support values. A: Cryptogrammoideae; B: Ceratopteridoideae; C: Pteridoideae; D: Cheilanthoideae; E: Vittarioideae


2.2.2 鳞片两个形态特征的重建

我们利用Mesquit 3.51软件对鳞片的筛孔和边缘特征进行了祖先性状重建(图8)。结果表明, 透明筛孔只出现在一条线蕨属、车前蕨属和书带蕨属, 其它类群的鳞片筛孔均为不透明型, 而且筛孔类型的祖先性状为不透明筛孔。鳞片边缘特征的祖先表现为全缘类型, 而非全缘类型的鳞片为后期演化出来的特征, 而且非全缘类型的鳞片在凤尾蕨科多个类群中出现。

图8

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图8鳞片边缘和筛孔类型的祖先性状在Bayes中利用叶绿体基因rbcL序列在最大似然法(ML)下重建系统树

系统树中只采用凤尾蕨科的物种。饼状图显示每个节点缺失的百分比和每个节点的状态在所有树中似然的平均值。(L) 筛孔类型; (R) 鳞片边缘。A: 珠蕨亚科; B: 水蕨亚科; C: 凤尾蕨亚科; D: 碎米蕨亚科; E: 书带蕨亚科
Figure 8Ancestral state reconstruction for margin of scales and mesh type characters optimized onto the best tree obtained in the plateau phase of the Bayesian with the maximum likelihood (ML) analysis of plastid gene rbcL sequence

Only species of Pteridaceae were used for the phylogeny. Pie charts show the percentage of node absence and the average likelihood received by each state across all the trees possessing that node. (L) Mesh type; (R) Margin of scales. A: Cryptogrammoideae; B: Ceratopteridoideae; C: Pteridoideae; D: Cheilanthoideae; E: Vittarioideae


2.3 讨论

2.3.1 凤尾蕨科鳞片的形态特征

鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据。在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证。然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及。Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究。柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态。Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究。顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察。他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义。然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构。因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用。

2.3.1.1 珠蕨亚科的鳞片特征及其变化

珠蕨亚科包含凤了蕨属、珠蕨属和Llavea三个属(PPG I, 2016), 中国仅有凤了蕨属和珠蕨属分布(Zhang et al., 2013)。凤了蕨属原属于裸子蕨科(Hemionitidaceae), 而珠蕨属曾属于中国蕨科(Sinopteridaceae) (秦仁昌, 1978)。

本研究中2个属的鳞片差异主要表现在尾尖和颜色方面。凤了蕨属的鳞片存在一定的差异, 普通凤了蕨和疏网凤了蕨的鳞片狭长, 下半部宽度均匀, 上半部逐渐变狭, 使鳞片变形为线形; 尾尖凤了蕨、峨眉凤了蕨、凤了蕨、黑轴凤了蕨、井冈山凤了蕨和直角凤了蕨的鳞片基部较宽, 向上逐渐变狭, 使鳞片表现为楔形。此外, 井冈山凤了蕨和黑轴凤了蕨的鳞片边缘出现少量的刺突状结构, 与该亚科中其它鳞片的全缘特征有所区别。

珠蕨属和凤了蕨属的鳞片形成尾尖的方式不同, 可以利用该特征将这2个属区分开。而从鳞片的特征对凤了蕨属中各种的区分存在较大难度, 需要更多的形态特征来支持。

2.3.1.2 水蕨亚科的鳞片特征及其变化

水蕨属和卤蕨属的鳞片在形态上表现出较大的差异, 且该亚科的鳞片表现与凤尾蕨科中其它类群的鳞片也呈现较大的差异, 这可能与其水生生活有关。两个属的鳞片具明显差异, 故很容易将两者区分开, 但是该亚科与众不同的鳞片形成原因需要深入研究。秦仁昌(1978)将这2个属独立分成2个科, 从鳞片的形态来看, 它们的特征确实与其它类群有很大差异。

2.3.1.3 凤尾蕨亚科的鳞片特征及其变化

凤尾蕨亚科中竹叶蕨的鳞片最容易与其它类群区分开, 仅在基部有多列细胞出现, 这可能也是之前将其单独成科(秦仁昌, 1978)的原因。从所有蕨类植物的鳞片形态来看, 毛状被覆物主要存在于碗蕨科(Dennstaedtiaceae)等位于系统发育树基部的蕨类类群, 而竹叶蕨在凤尾蕨亚科的系统发育中也属于较早分化的类群, 该特征应属于原始特征。翠蕨的鳞片比竹叶蕨的更短, 细胞列数也较少(少于5列), 应属于比较原始的形态特征, 其在凤尾蕨亚科系统发育中较早分化也可以证实其形态的原始性。

蜈蚣草在系统发育中处于该亚科的基部, 但其鳞片的特征并未表现出原始性, 而是与凤尾蕨属的鳞片存在很大的相似性, 这与其属于凤尾蕨属是一致的。而在该属中, 存在膜状边的种类与无膜状边的种类生活环境不同, 这些种类生活于海拔较高的环境, 且相比其它种的生活环境湿度较大, 这可能是其形成膜状边的原因。

2.3.1.4 碎米蕨亚科的鳞片特征及其变化

碎米蕨亚科包含了秦仁昌分类系统(秦仁昌, 1978)中裸子蕨科的金毛裸蕨属、泽泻蕨属和中国蕨科的粉背蕨属、碎米蕨属、黑心蕨属、隐囊蕨属和旱蕨属, 将薄鳞蕨属(Leptolepidium)归并入粉背蕨属, 新建立了戟叶黑心蕨属(Calciphilopteris) (Zhang et al., 2013; PPG I, 2016)。

鳞片在该亚科中的差异比较明显, 鳞片中部是否存在颜色的加深(金毛裸蕨属和碎米蕨属不存在颜色差异)、加深细胞列数的多少(黑心蕨属列数较少)、边缘的浅色是否从基部达到顶部(粉背蕨属不达顶部)、鳞片是否具有长尾尖(金毛裸蕨属、碎米蕨属和粉背蕨属具长尾尖)和鳞片变狭的部位(粉背蕨属从中部偏下部位向上开始变狭, 碎米蕨属从中部偏上部位向上开始变狭, 其它属从基部向上开始逐渐变狭)等特征都可以作为将本亚科进行属级分类的重要依据, 而在属内各种的鳞片差异不明显。

2.3.1.5 书带蕨亚科的鳞片特征及其变化

书带蕨亚科包含了秦仁昌分类系统(秦仁昌, 1978)中的书带蕨科(Vittariaceae)、车前蕨科(Antrophyaceae)和铁线蕨科(Adiantaceae), 分别成为对应的属。

鳞片的形态在该亚科中明显可划分为两大类, 即透明筛孔和不透明筛孔类型。在该亚科中, 一条线蕨属、车前蕨属及书带蕨属为单叶类型植物, 其鳞片为透明筛孔类型; 而铁线蕨属为复叶类型植物, 其鳞片为不透明筛孔类型。此外, 在铁线蕨属内, 一回羽状叶的植物鳞片形态相近, 均表现为线形; 而非一回羽状叶的植物鳞片形态为楔形。因此, 我们认为该亚科的鳞片与其叶型有相关性, 但需要更多的数据来支持。

2.3.2 鳞片形态特征的演化

生物在进化的历程中, 其所演化出的特征总是与其生存环境相适应。因此, 我们认为较晚分化出的类群所具有的特征为衍生特征, 而早期分化出的类群特征为祖先特征。在蕨类植物的进化历程中, 其形态特征发生了很大变化, 而其附属结构鳞片也随之发生形态结构的改变。水龙骨目是蕨类植物中较晚分化出的类群, 该类群的鳞片多为衍生特征鳞片。Tsutsumi和Kato (2008)对骨碎补科(Davalliaceae)及相关蕨类植物的鳞片进行研究, 提出骨碎补科和水龙骨类等附生蕨类植物是后期演化出的类群, 其盾状或假盾状着生类型的鳞片多是蕨类植物后期演化而出现的形态特征。

2.3.2.1 鳞片的边缘形态

鳞片的边缘形态是一个重要的分类依据, 根据边缘特征可分为全缘型和非全缘型; 按其质地也可分为均质型和非均质型。非全缘型鳞片边缘常呈锯齿状, 如双盖蕨属(Diplazium) (Wei et al., 2013); 蚀齿状, 如耳蕨属(Polystichum)及里白科(Gleicheniaceae)中里白属(Diplopterygium)叶芽上的鳞片; 撕裂状, 如水蕨属及观音座莲属(Angiopteris); 针状毛或刚毛状, 如金星蕨科(Thelypteridaceae)及桫椤科(Cyatheaceae) (Holttum, 1949, 1957, 1963)。非均质的鳞片常在鳞片的中间位置与边缘位置出现分化, 在鳞片的颜色上表现出2种颜色, 如碎米蕨亚科的鳞片, 中部会出现明显的深色而区别于两侧; 凤尾蕨亚科的鳞片边缘会呈现接近透明的颜色而区别于中部。在本研究中, 从鳞片祖先性状重建分析(图8)可知, 非均质型和非全缘型的鳞片在形态上较全缘型鳞片复杂, 是后期演化出的性状。边缘特征的重建也表明全缘类型为祖先性状。祖先边缘特征重建结果表明, 非全缘型鳞片的形成经历了多次分化, 而集中出现在书带蕨亚科中。

2.3.2.2 鳞片的筛孔特征

蕨类植物的鳞片筛孔类型有粗筛孔和细筛孔两种(张宪春, 2012), 但是在形态上, 其筛孔(细胞腔)的透明与否是更易区分的特征。粗筛孔类型的鳞片其筛孔表现为透明状, 而细筛孔类型的鳞片筛孔不透明。透明筛孔的鳞片大多出现在铁角蕨科(Aspleniaceae)、条蕨科(Oleandraceae)、水龙骨科(Polypodiaceae)及叉蕨科(Aspidiaceae)的一些类群中, 而其它类群的鳞片表现为筛孔不透明。从蕨类植物的系统发育关系来看, 透明筛孔的鳞片出现在较晚分化的类群中, 不透明筛孔类型存在于早期分化的类群。从重建的筛孔特征的祖先性状来看, 透明筛孔的出现在凤尾蕨科中经历了一次分化, 发生在书带蕨亚科中。一条线蕨属、车前蕨属和书带蕨属表现为透明筛孔类型的鳞片, 应为凤尾蕨亚科中较为进化的类群。而且其透明筛孔类型的鳞片与其附生的生活环境有关, 这与水龙骨类植物非常相似。

鳞片是单层多列细胞结构, 毛状物为单列细胞结构。在观察中我们发现, 对于多列细胞的鳞片, 无论是透明筛孔类型还是不透明筛孔类型, 在两细胞接触位置的细胞壁会明显加厚而比筛孔颜色深, 其余部分则不存在加厚的壁。

Watkins等(2006)通过对鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)植物Elaphoglossum paleaceum的鳞片进行研究, 认为鳞片能减少强光对植物体的伤害。因此我们推测, 筛孔的透明与否应与蕨类植物的生活环境有关。透明筛孔类型的鳞片出现在阴生附生蕨类植物类群, 其环境较为阴暗, 透明的筛孔能减少对光的阻挡; 而不透明筛孔的鳞片出现在生活环境相对较明亮甚至是光照很强的环境中, 这样鳞片能有效减少强光的照射, 从而保护植物体。

附表1 材料信息

Appendix table 1 Information of materials

http://www.chinbullbotany.com/fileup/1674-3466/PDF/t19-118.pdf

参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

顾钰峰 ( 2015). 蕨类植物鳞片形态的研究
硕士论文. 上海: 上海师范大学. pp. 7.


顾钰峰, 韦宏金, 卫然, 戴锡玲, 严岳鸿 ( 2014). 中国双盖蕨属一新记录种——Diplazium×kidoi Sa. Kurata
植物科学学报 32, 336-339.
[本文引用: 3]

柯勇男 ( 2002). 台湾产广义鳞毛蕨科之毛被物研究
硕士论文. 高雄: 台湾中山大学. pp. 3.
[本文引用: 2]

刘红梅, 王丽, 张宪春, 曾辉 ( 2008). 石松类和蕨类植物研究进展: 兼论国产类群的科级分类系统
植物分类学报 46, 808-829.
[本文引用: 1]

秦仁昌 ( 1978). 中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源
植物分类学报 16(3), 1-19.
[本文引用: 5]

邵文, 陆树刚, 商清春 ( 2011). 假瘤蕨属(水龙骨科)植物鳞片特征的分类学意义
广西植物 31, 14-19.
[本文引用: 1]

石雷, 张宪春 ( 1999). 薄唇蕨属的分类研究
植物分类学报 37, 145-152.
[本文引用: 1]

石雷, 张宪春 ( 2001). 线蕨种下分类和植物地理的研究
植物研究 21, 360-364.
[本文引用: 1]

于顺利, 林尤兴 ( 1996). 中国产瓦韦属植物的分类学研究
植物研究 16, 3-24.
[本文引用: 1]

张宪春 ( 2012). 中国石松类和蕨类植物
北京: 北京大学出版社. pp. 23.
[本文引用: 1]

张宪春, 卫然, 刘红梅, 何丽娟, 王丽, 张钢民 ( 2013). 中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统
植物学报 48, 119-137.
[本文引用: 1]

Foster AS, Gifford EM (李正理, 张新英, 李荣敖, 崔克明译)( 1983). 维管植物比较形态学
北京: 科学出版社. pp. 226-312.
[本文引用: 1]

Christenhusz MJM, Chase MW ( 2014). Trends and concepts in fern classification
Ann Bot 113, 571-594.
[本文引用: 2]

Christenhusz MJM, Zhang XC, Schneider H ( 2011). A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns
Phytotaxa 19, 7-54.
[本文引用: 1]

Greenfield SS ( 1938). A comparison of the basal scales and Indusia of Dryopteris Goldiana × marginalis with those of its parent species
Am Fern J 28, 55-62.
[本文引用: 1]

Holttum ER ( 1957). The scales of Cyatheaceae (With special reference to the genus Schizocaena J.Sm.)
Kew Bull 12, 41-45.
[本文引用: 3]

Holttum RE ( 1949). The classification of ferns
Biol Rev 24, 267-296.
[本文引用: 3]

Holttum RE ( 1963). Cyatheaceae. Flora malesiana—series 2
Pteridophyta 1, 65-176.
[本文引用: 2]

Hoshizaki BJ ( 1970). The rhizome scales of Platycerium
Am Fern J 60, 144-160.
[本文引用: 4]

Kuo LY, Li FW, Chiou WL, Wang CN ( 2011). First insights into fern matK phylogeny
Mol Phylogenet Evol 59, 556-566.
[本文引用: 2]

Labiak PH ( 2003). A new combination in the fern genus Ceradenia(Grammitidaceae)
Kew Bull 58, 991-994.
[本文引用: 1]

Lehtonen S ( 2011). Towards resolving the complete fern tree of life
PLoS One 6, e24851.
[本文引用: 1]

Maddison DR, Maddison WP ( 2018). Mesquite: a modular system for evolutionary analysis
Version 3.61.http://www. mesquiteproject.org .
URL [本文引用: 1]

Nayar BK ( 1970). A phylogenetic classification of the homosporous ferns
Taxon 19, 229-236.
[本文引用: 1]

PPG I ( 2016). A community-derived classification for extant lycophytes and ferns
J Syst Evol 54, 563-603.
[本文引用: 5]

Pryer KM, Schuettpelz E, Wolf PG, Schneider H, Smith AR, Cranfill R ( 2004). Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences
Am J Bot 91, 1582-1598.
[本文引用: 1]

Qi XP, Kuo LY, Guo CC, Li H, Li ZY, Qi J, Wang LB, Hu Y, Xiang JY, Zhang CF, Guo J, Huang CH, Ma H ( 2018). A well-resolved fern nuclear phylogeny reveals the evolution history of numerous transcription factor families
Mol Phylogenet Evol 127, 961-977.
[本文引用: 2]

Rai HS, Graham SW ( 2010). Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes)
Am J Bot 97, 1444-1456.
[本文引用: 1]

Schneider H ( 2013). Evolutionary morphology of ferns (monilophytes). In: Ambrose BA, Purugganan M, eds
Annual Plant Reviews, Vol. 45. The Evolution of Plant Form. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, Ltd. pp. 115-140.
[本文引用: 1]

Schuettpelz E, Schneider H, Huiet L, Windham MD, Pryer KM ( 2007). A molecular phylogeny of the fern family Pteridaceae: assessing overall relationships and the affinities of previously unsampled genera
Mol Phylogenet Evol 44, 1172-1185.
[本文引用: 2]

Sermolli REGP ( 1977). Tentamen Pteridophytorum genera in taxonomicum ordinem redigendi
Webbia 31, 313-512.
[本文引用: 1]

Shen H, Jin DM, Shu JP, Zhou XL, Lei M, Wei R, Shang H, Wei HJ, Zhang R, Liu L, Gu YF, Zhang XC, Yan YH ( 2018). Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns
Gigascience 7(2), 1-11.
[本文引用: 2]

Smith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall P, Schneider H, Wolf PG ( 2006). A classification for extant ferns
Taxon 55, 705-731.
[本文引用: 2]

Tryon RM, Tryon AF ( 1982). Ferns and Allied Plants
New York: Springer- Verlag. pp. 166-212.
[本文引用: 1]

Tsutsumi C, Kato M ( 2008). Morphology and evolution of epiphytic Davalliaceae scales
Botany 86, 1393-1403.
[本文引用: 1]

Tsutsumi C, Zhang XC, Kato M ( 2008). Molecular phylogeny of Davalliaceae and implications for generic classification
Syst Bot 33, 44-48.
[本文引用: 2]

Van den Heede CJ, Viane RLL, Chase MW ( 2003). Phylogenetic analysis of Asplenium subgenus Ceterach (Pteridophyta: Aspleniaceae) based on plastid and nuclear ribosomal ITS DNA sequences
Am J Bot 90, 481-495.
[本文引用: 1]

Watkins Jr JE, Kawahara AY, Leicht TA, Auld JR, Bicksler AJ, Kaiser K ( 2006). Fern laminar scales protect against photoinhibition from excess light
Am Fern J 96, 83-92.
[本文引用: 1]

Wei R, Schneider H, Zhang XC ( 2013). Toward a new circumscription of the twinsorus-fern genus (Diplazium Athyriaceae): a molecular phylogeny with morphological implications and infrageneric taxonomy
Taxon 62, 441-457.
[本文引用: 2]

Wolf PG, Robison TA, Johnson MG, Sundue MA, Testo WL, Rothfels CJ ( 2018). Target sequence capture of nuclear-encoded genes for phylogenetic analysis in ferns
Appl Plant Sci 6, e01148.
[本文引用: 2]

Zhang GM, Liao WB, Ding MY, Lin YX, Wu ZH, Zhang XC, Dong SY, Prado J, Gilbert MG, Yatskievych G, Ranker TA, Hoope EA, Alverson ER, Metzgar JS, Funston AM, Masuyama S, Kato M ( 2013). Flora of China,Vol. 2-3
Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press. pp. 169-256.
[本文引用: 3]

蕨类植物鳞片形态的研究
0
2015

中国双盖蕨属一新记录种——Diplazium×kidoi Sa. Kurata
3
2014

... 蕨类植物体表被物类型通常有单列细胞的毛和多列细胞构成的片状鳞片2种.鳞片或毛状物通常分布于蕨类植物的根状茎及叶柄, 有些类群会分布在叶轴、羽轴甚至叶片上.木贼目(Equisetales)、松叶蕨目(Psilotales)和瓶尔小草目(Ophioglossales)等分化较早的蕨类类群, 其通体无鳞片或有少量的毛状物.后期分化出的蕨类类群多被有毛或者鳞片, 紫萁目(Osmundales)、膜蕨目(Hymenophyllales)、莎草蕨目(Schizaeales)和槐叶苹目(Salviniales)被覆毛而无鳞片, 水龙骨目(Polypodiales)却被覆形态多样的鳞片.蕨类植物的鳞片起源于叶表皮, 是表皮的特殊形式(Foster et al., 1983).Hoshizaki (1970)提出鳞片是毛的衍生物, 片状的鳞片是由单列细胞的毛状物进化而来.毛和鳞片的形态在不同种之间存在较大差异, 因而在蕨类植物的分类研究中具有非常重要的作用.虽然鳞片以其显著的特征长期被用于描述和鉴定蕨类植物的各个类群, 但其精细的特征构造通常被忽视(Hoshizaki, 1970).至今, 蕨类植物鳞片系统形态解剖学研究的详细报道较少, 仅见零星地被用于科、属、种等具体类群的分类(Greenfield, 1938; Holttum, 1957; Hoshizaki, 1970; 邵文等, 2011).此外, 柯勇男(2002)对台湾产广义鳞毛蕨科植物的鳞片进行较为系统的形态学观察.顾钰峰(2015)对中国蕨类植物的鳞片进行大范围的形态学探索.而鳞片在整个蕨类植物类群中的演化尚未见相关研究. ...

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

... 对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

台湾产广义鳞毛蕨科之毛被物研究
2
2002

... 蕨类植物体表被物类型通常有单列细胞的毛和多列细胞构成的片状鳞片2种.鳞片或毛状物通常分布于蕨类植物的根状茎及叶柄, 有些类群会分布在叶轴、羽轴甚至叶片上.木贼目(Equisetales)、松叶蕨目(Psilotales)和瓶尔小草目(Ophioglossales)等分化较早的蕨类类群, 其通体无鳞片或有少量的毛状物.后期分化出的蕨类类群多被有毛或者鳞片, 紫萁目(Osmundales)、膜蕨目(Hymenophyllales)、莎草蕨目(Schizaeales)和槐叶苹目(Salviniales)被覆毛而无鳞片, 水龙骨目(Polypodiales)却被覆形态多样的鳞片.蕨类植物的鳞片起源于叶表皮, 是表皮的特殊形式(Foster et al., 1983).Hoshizaki (1970)提出鳞片是毛的衍生物, 片状的鳞片是由单列细胞的毛状物进化而来.毛和鳞片的形态在不同种之间存在较大差异, 因而在蕨类植物的分类研究中具有非常重要的作用.虽然鳞片以其显著的特征长期被用于描述和鉴定蕨类植物的各个类群, 但其精细的特征构造通常被忽视(Hoshizaki, 1970).至今, 蕨类植物鳞片系统形态解剖学研究的详细报道较少, 仅见零星地被用于科、属、种等具体类群的分类(Greenfield, 1938; Holttum, 1957; Hoshizaki, 1970; 邵文等, 2011).此外, 柯勇男(2002)对台湾产广义鳞毛蕨科植物的鳞片进行较为系统的形态学观察.顾钰峰(2015)对中国蕨类植物的鳞片进行大范围的形态学探索.而鳞片在整个蕨类植物类群中的演化尚未见相关研究. ...

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

石松类和蕨类植物研究进展: 兼论国产类群的科级分类系统
1
2008

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源
5
1978

... 珠蕨亚科包含凤了蕨属、珠蕨属和Llavea三个属(PPG I, 2016), 中国仅有凤了蕨属和珠蕨属分布(Zhang et al., 2013).凤了蕨属原属于裸子蕨科(Hemionitidaceae), 而珠蕨属曾属于中国蕨科(Sinopteridaceae) (秦仁昌, 1978). ...

... 水蕨属和卤蕨属的鳞片在形态上表现出较大的差异, 且该亚科的鳞片表现与凤尾蕨科中其它类群的鳞片也呈现较大的差异, 这可能与其水生生活有关.两个属的鳞片具明显差异, 故很容易将两者区分开, 但是该亚科与众不同的鳞片形成原因需要深入研究.秦仁昌(1978)将这2个属独立分成2个科, 从鳞片的形态来看, 它们的特征确实与其它类群有很大差异. ...

... 凤尾蕨亚科中竹叶蕨的鳞片最容易与其它类群区分开, 仅在基部有多列细胞出现, 这可能也是之前将其单独成科(秦仁昌, 1978)的原因.从所有蕨类植物的鳞片形态来看, 毛状被覆物主要存在于碗蕨科(Dennstaedtiaceae)等位于系统发育树基部的蕨类类群, 而竹叶蕨在凤尾蕨亚科的系统发育中也属于较早分化的类群, 该特征应属于原始特征.翠蕨的鳞片比竹叶蕨的更短, 细胞列数也较少(少于5列), 应属于比较原始的形态特征, 其在凤尾蕨亚科系统发育中较早分化也可以证实其形态的原始性. ...

... 碎米蕨亚科包含了秦仁昌分类系统(秦仁昌, 1978)中裸子蕨科的金毛裸蕨属、泽泻蕨属和中国蕨科的粉背蕨属、碎米蕨属、黑心蕨属、隐囊蕨属和旱蕨属, 将薄鳞蕨属(Leptolepidium)归并入粉背蕨属, 新建立了戟叶黑心蕨属(Calciphilopteris) (Zhang et al., 2013; PPG I, 2016). ...

... 书带蕨亚科包含了秦仁昌分类系统(秦仁昌, 1978)中的书带蕨科(Vittariaceae)、车前蕨科(Antrophyaceae)和铁线蕨科(Adiantaceae), 分别成为对应的属. ...

假瘤蕨属(水龙骨科)植物鳞片特征的分类学意义
1
2011

... 蕨类植物体表被物类型通常有单列细胞的毛和多列细胞构成的片状鳞片2种.鳞片或毛状物通常分布于蕨类植物的根状茎及叶柄, 有些类群会分布在叶轴、羽轴甚至叶片上.木贼目(Equisetales)、松叶蕨目(Psilotales)和瓶尔小草目(Ophioglossales)等分化较早的蕨类类群, 其通体无鳞片或有少量的毛状物.后期分化出的蕨类类群多被有毛或者鳞片, 紫萁目(Osmundales)、膜蕨目(Hymenophyllales)、莎草蕨目(Schizaeales)和槐叶苹目(Salviniales)被覆毛而无鳞片, 水龙骨目(Polypodiales)却被覆形态多样的鳞片.蕨类植物的鳞片起源于叶表皮, 是表皮的特殊形式(Foster et al., 1983).Hoshizaki (1970)提出鳞片是毛的衍生物, 片状的鳞片是由单列细胞的毛状物进化而来.毛和鳞片的形态在不同种之间存在较大差异, 因而在蕨类植物的分类研究中具有非常重要的作用.虽然鳞片以其显著的特征长期被用于描述和鉴定蕨类植物的各个类群, 但其精细的特征构造通常被忽视(Hoshizaki, 1970).至今, 蕨类植物鳞片系统形态解剖学研究的详细报道较少, 仅见零星地被用于科、属、种等具体类群的分类(Greenfield, 1938; Holttum, 1957; Hoshizaki, 1970; 邵文等, 2011).此外, 柯勇男(2002)对台湾产广义鳞毛蕨科植物的鳞片进行较为系统的形态学观察.顾钰峰(2015)对中国蕨类植物的鳞片进行大范围的形态学探索.而鳞片在整个蕨类植物类群中的演化尚未见相关研究. ...

薄唇蕨属的分类研究
1
1999

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

线蕨种下分类和植物地理的研究
1
2001

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

中国产瓦韦属植物的分类学研究
1
1996

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

中国石松类和蕨类植物
1
2012

... 蕨类植物的鳞片筛孔类型有粗筛孔和细筛孔两种(张宪春, 2012), 但是在形态上, 其筛孔(细胞腔)的透明与否是更易区分的特征.粗筛孔类型的鳞片其筛孔表现为透明状, 而细筛孔类型的鳞片筛孔不透明.透明筛孔的鳞片大多出现在铁角蕨科(Aspleniaceae)、条蕨科(Oleandraceae)、水龙骨科(Polypodiaceae)及叉蕨科(Aspidiaceae)的一些类群中, 而其它类群的鳞片表现为筛孔不透明.从蕨类植物的系统发育关系来看, 透明筛孔的鳞片出现在较晚分化的类群中, 不透明筛孔类型存在于早期分化的类群.从重建的筛孔特征的祖先性状来看, 透明筛孔的出现在凤尾蕨科中经历了一次分化, 发生在书带蕨亚科中.一条线蕨属、车前蕨属和书带蕨属表现为透明筛孔类型的鳞片, 应为凤尾蕨亚科中较为进化的类群.而且其透明筛孔类型的鳞片与其附生的生活环境有关, 这与水龙骨类植物非常相似. ...

中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统
1
2013

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

维管植物比较形态学
1
1983

... 蕨类植物体表被物类型通常有单列细胞的毛和多列细胞构成的片状鳞片2种.鳞片或毛状物通常分布于蕨类植物的根状茎及叶柄, 有些类群会分布在叶轴、羽轴甚至叶片上.木贼目(Equisetales)、松叶蕨目(Psilotales)和瓶尔小草目(Ophioglossales)等分化较早的蕨类类群, 其通体无鳞片或有少量的毛状物.后期分化出的蕨类类群多被有毛或者鳞片, 紫萁目(Osmundales)、膜蕨目(Hymenophyllales)、莎草蕨目(Schizaeales)和槐叶苹目(Salviniales)被覆毛而无鳞片, 水龙骨目(Polypodiales)却被覆形态多样的鳞片.蕨类植物的鳞片起源于叶表皮, 是表皮的特殊形式(Foster et al., 1983).Hoshizaki (1970)提出鳞片是毛的衍生物, 片状的鳞片是由单列细胞的毛状物进化而来.毛和鳞片的形态在不同种之间存在较大差异, 因而在蕨类植物的分类研究中具有非常重要的作用.虽然鳞片以其显著的特征长期被用于描述和鉴定蕨类植物的各个类群, 但其精细的特征构造通常被忽视(Hoshizaki, 1970).至今, 蕨类植物鳞片系统形态解剖学研究的详细报道较少, 仅见零星地被用于科、属、种等具体类群的分类(Greenfield, 1938; Holttum, 1957; Hoshizaki, 1970; 邵文等, 2011).此外, 柯勇男(2002)对台湾产广义鳞毛蕨科植物的鳞片进行较为系统的形态学观察.顾钰峰(2015)对中国蕨类植物的鳞片进行大范围的形态学探索.而鳞片在整个蕨类植物类群中的演化尚未见相关研究. ...

Trends and concepts in fern classification
2
2014

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

... ; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns
1
2011

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

A comparison of the basal scales and Indusia of Dryopteris Goldiana × marginalis with those of its parent species
1
1938

... 蕨类植物体表被物类型通常有单列细胞的毛和多列细胞构成的片状鳞片2种.鳞片或毛状物通常分布于蕨类植物的根状茎及叶柄, 有些类群会分布在叶轴、羽轴甚至叶片上.木贼目(Equisetales)、松叶蕨目(Psilotales)和瓶尔小草目(Ophioglossales)等分化较早的蕨类类群, 其通体无鳞片或有少量的毛状物.后期分化出的蕨类类群多被有毛或者鳞片, 紫萁目(Osmundales)、膜蕨目(Hymenophyllales)、莎草蕨目(Schizaeales)和槐叶苹目(Salviniales)被覆毛而无鳞片, 水龙骨目(Polypodiales)却被覆形态多样的鳞片.蕨类植物的鳞片起源于叶表皮, 是表皮的特殊形式(Foster et al., 1983).Hoshizaki (1970)提出鳞片是毛的衍生物, 片状的鳞片是由单列细胞的毛状物进化而来.毛和鳞片的形态在不同种之间存在较大差异, 因而在蕨类植物的分类研究中具有非常重要的作用.虽然鳞片以其显著的特征长期被用于描述和鉴定蕨类植物的各个类群, 但其精细的特征构造通常被忽视(Hoshizaki, 1970).至今, 蕨类植物鳞片系统形态解剖学研究的详细报道较少, 仅见零星地被用于科、属、种等具体类群的分类(Greenfield, 1938; Holttum, 1957; Hoshizaki, 1970; 邵文等, 2011).此外, 柯勇男(2002)对台湾产广义鳞毛蕨科植物的鳞片进行较为系统的形态学观察.顾钰峰(2015)对中国蕨类植物的鳞片进行大范围的形态学探索.而鳞片在整个蕨类植物类群中的演化尚未见相关研究. ...

The scales of Cyatheaceae (With special reference to the genus Schizocaena J.Sm.)
3
1957

... 蕨类植物体表被物类型通常有单列细胞的毛和多列细胞构成的片状鳞片2种.鳞片或毛状物通常分布于蕨类植物的根状茎及叶柄, 有些类群会分布在叶轴、羽轴甚至叶片上.木贼目(Equisetales)、松叶蕨目(Psilotales)和瓶尔小草目(Ophioglossales)等分化较早的蕨类类群, 其通体无鳞片或有少量的毛状物.后期分化出的蕨类类群多被有毛或者鳞片, 紫萁目(Osmundales)、膜蕨目(Hymenophyllales)、莎草蕨目(Schizaeales)和槐叶苹目(Salviniales)被覆毛而无鳞片, 水龙骨目(Polypodiales)却被覆形态多样的鳞片.蕨类植物的鳞片起源于叶表皮, 是表皮的特殊形式(Foster et al., 1983).Hoshizaki (1970)提出鳞片是毛的衍生物, 片状的鳞片是由单列细胞的毛状物进化而来.毛和鳞片的形态在不同种之间存在较大差异, 因而在蕨类植物的分类研究中具有非常重要的作用.虽然鳞片以其显著的特征长期被用于描述和鉴定蕨类植物的各个类群, 但其精细的特征构造通常被忽视(Hoshizaki, 1970).至今, 蕨类植物鳞片系统形态解剖学研究的详细报道较少, 仅见零星地被用于科、属、种等具体类群的分类(Greenfield, 1938; Holttum, 1957; Hoshizaki, 1970; 邵文等, 2011).此外, 柯勇男(2002)对台湾产广义鳞毛蕨科植物的鳞片进行较为系统的形态学观察.顾钰峰(2015)对中国蕨类植物的鳞片进行大范围的形态学探索.而鳞片在整个蕨类植物类群中的演化尚未见相关研究. ...

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

... 鳞片的边缘形态是一个重要的分类依据, 根据边缘特征可分为全缘型和非全缘型; 按其质地也可分为均质型和非均质型.非全缘型鳞片边缘常呈锯齿状, 如双盖蕨属(Diplazium) (Wei et al., 2013); 蚀齿状, 如耳蕨属(Polystichum)及里白科(Gleicheniaceae)中里白属(Diplopterygium)叶芽上的鳞片; 撕裂状, 如水蕨属及观音座莲属(Angiopteris); 针状毛或刚毛状, 如金星蕨科(Thelypteridaceae)及桫椤科(Cyatheaceae) (Holttum, 1949, 1957, 1963).非均质的鳞片常在鳞片的中间位置与边缘位置出现分化, 在鳞片的颜色上表现出2种颜色, 如碎米蕨亚科的鳞片, 中部会出现明显的深色而区别于两侧; 凤尾蕨亚科的鳞片边缘会呈现接近透明的颜色而区别于中部.在本研究中, 从鳞片祖先性状重建分析(图8)可知, 非均质型和非全缘型的鳞片在形态上较全缘型鳞片复杂, 是后期演化出的性状.边缘特征的重建也表明全缘类型为祖先性状.祖先边缘特征重建结果表明, 非全缘型鳞片的形成经历了多次分化, 而集中出现在书带蕨亚科中. ...

The classification of ferns
3
1949

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

... 鳞片的边缘形态是一个重要的分类依据, 根据边缘特征可分为全缘型和非全缘型; 按其质地也可分为均质型和非均质型.非全缘型鳞片边缘常呈锯齿状, 如双盖蕨属(Diplazium) (Wei et al., 2013); 蚀齿状, 如耳蕨属(Polystichum)及里白科(Gleicheniaceae)中里白属(Diplopterygium)叶芽上的鳞片; 撕裂状, 如水蕨属及观音座莲属(Angiopteris); 针状毛或刚毛状, 如金星蕨科(Thelypteridaceae)及桫椤科(Cyatheaceae) (Holttum, 1949, 1957, 1963).非均质的鳞片常在鳞片的中间位置与边缘位置出现分化, 在鳞片的颜色上表现出2种颜色, 如碎米蕨亚科的鳞片, 中部会出现明显的深色而区别于两侧; 凤尾蕨亚科的鳞片边缘会呈现接近透明的颜色而区别于中部.在本研究中, 从鳞片祖先性状重建分析(图8)可知, 非均质型和非全缘型的鳞片在形态上较全缘型鳞片复杂, 是后期演化出的性状.边缘特征的重建也表明全缘类型为祖先性状.祖先边缘特征重建结果表明, 非全缘型鳞片的形成经历了多次分化, 而集中出现在书带蕨亚科中. ...

Cyatheaceae. Flora malesiana—series 2
2
1963

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

... 鳞片的边缘形态是一个重要的分类依据, 根据边缘特征可分为全缘型和非全缘型; 按其质地也可分为均质型和非均质型.非全缘型鳞片边缘常呈锯齿状, 如双盖蕨属(Diplazium) (Wei et al., 2013); 蚀齿状, 如耳蕨属(Polystichum)及里白科(Gleicheniaceae)中里白属(Diplopterygium)叶芽上的鳞片; 撕裂状, 如水蕨属及观音座莲属(Angiopteris); 针状毛或刚毛状, 如金星蕨科(Thelypteridaceae)及桫椤科(Cyatheaceae) (Holttum, 1949, 1957, 1963).非均质的鳞片常在鳞片的中间位置与边缘位置出现分化, 在鳞片的颜色上表现出2种颜色, 如碎米蕨亚科的鳞片, 中部会出现明显的深色而区别于两侧; 凤尾蕨亚科的鳞片边缘会呈现接近透明的颜色而区别于中部.在本研究中, 从鳞片祖先性状重建分析(图8)可知, 非均质型和非全缘型的鳞片在形态上较全缘型鳞片复杂, 是后期演化出的性状.边缘特征的重建也表明全缘类型为祖先性状.祖先边缘特征重建结果表明, 非全缘型鳞片的形成经历了多次分化, 而集中出现在书带蕨亚科中. ...

The rhizome scales of Platycerium
4
1970

... 蕨类植物体表被物类型通常有单列细胞的毛和多列细胞构成的片状鳞片2种.鳞片或毛状物通常分布于蕨类植物的根状茎及叶柄, 有些类群会分布在叶轴、羽轴甚至叶片上.木贼目(Equisetales)、松叶蕨目(Psilotales)和瓶尔小草目(Ophioglossales)等分化较早的蕨类类群, 其通体无鳞片或有少量的毛状物.后期分化出的蕨类类群多被有毛或者鳞片, 紫萁目(Osmundales)、膜蕨目(Hymenophyllales)、莎草蕨目(Schizaeales)和槐叶苹目(Salviniales)被覆毛而无鳞片, 水龙骨目(Polypodiales)却被覆形态多样的鳞片.蕨类植物的鳞片起源于叶表皮, 是表皮的特殊形式(Foster et al., 1983).Hoshizaki (1970)提出鳞片是毛的衍生物, 片状的鳞片是由单列细胞的毛状物进化而来.毛和鳞片的形态在不同种之间存在较大差异, 因而在蕨类植物的分类研究中具有非常重要的作用.虽然鳞片以其显著的特征长期被用于描述和鉴定蕨类植物的各个类群, 但其精细的特征构造通常被忽视(Hoshizaki, 1970).至今, 蕨类植物鳞片系统形态解剖学研究的详细报道较少, 仅见零星地被用于科、属、种等具体类群的分类(Greenfield, 1938; Holttum, 1957; Hoshizaki, 1970; 邵文等, 2011).此外, 柯勇男(2002)对台湾产广义鳞毛蕨科植物的鳞片进行较为系统的形态学观察.顾钰峰(2015)对中国蕨类植物的鳞片进行大范围的形态学探索.而鳞片在整个蕨类植物类群中的演化尚未见相关研究. ...

... 提出鳞片是毛的衍生物, 片状的鳞片是由单列细胞的毛状物进化而来.毛和鳞片的形态在不同种之间存在较大差异, 因而在蕨类植物的分类研究中具有非常重要的作用.虽然鳞片以其显著的特征长期被用于描述和鉴定蕨类植物的各个类群, 但其精细的特征构造通常被忽视(Hoshizaki, 1970).至今, 蕨类植物鳞片系统形态解剖学研究的详细报道较少, 仅见零星地被用于科、属、种等具体类群的分类(Greenfield, 1938; Holttum, 1957; Hoshizaki, 1970; 邵文等, 2011).此外, 柯勇男(2002)对台湾产广义鳞毛蕨科植物的鳞片进行较为系统的形态学观察.顾钰峰(2015)对中国蕨类植物的鳞片进行大范围的形态学探索.而鳞片在整个蕨类植物类群中的演化尚未见相关研究. ...

... ; Hoshizaki, 1970; 邵文等, 2011).此外, 柯勇男(2002)对台湾产广义鳞毛蕨科植物的鳞片进行较为系统的形态学观察.顾钰峰(2015)对中国蕨类植物的鳞片进行大范围的形态学探索.而鳞片在整个蕨类植物类群中的演化尚未见相关研究. ...

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

First insights into fern matK phylogeny
2
2011

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

... 的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

A new combination in the fern genus Ceradenia(Grammitidaceae)
1
2003

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

Towards resolving the complete fern tree of life
1
2011

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

Mesquite: a modular system for evolutionary analysis
1
2018

... 利用Bioedit软件对69个物种rbcL基因进行序列比对, 获取了1 184个碱基.使用MrBayes 3.2.7软件, 采用最大似然法(运行1 000 000代, 每1 000代取样1次)、以鳞始蕨为外类群构建系统发育树.对鳞片的边缘和筛孔2个特征进行数据化处理(鳞片全缘用0代表, 非全缘用1代表; 鳞片的筛孔类型用0代表不透明, 1代表透明(附表1).然后用Mesquite v.3.51 (Maddison and Maddison, 2018)软件, 利用似然法对形态学特征实现祖先性状进化的重建. ...

A phylogenetic classification of the homosporous ferns
1
1970

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

A community-derived classification for extant lycophytes and ferns
5
2016

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

... 在最近的蕨类和石松类植物的分类系统PPG I (2016)中, 凤尾蕨科有5个亚科, 即书带蕨亚科(Vittarioideae)、珠蕨亚科(Cryptogrammoideae)、水蕨亚科(Ceratopteridoideae)、碎米蕨亚科(Cheilanthoideae)和凤尾蕨亚科(Pteridoideae), 包括53属1 211种, 主要分布于热带和干旱地区, 从水生到陆生均有分布.凤尾蕨科的5个亚科在中国均有分布, 包括20属233种(Zhang et al., 2013).从叶的形态上, 凤尾蕨科从单叶类型到多回复叶类型均有; 从生境上, 水生、陆生和附生均有, 阳生和阴生均可(图1A-H).鳞片在该科植物中也表现出多种多样的形态, 虽然鳞片大多集中分布于根状茎和叶柄的基部, 但结构却不尽相同.鳞片的最宽处细胞列数从几列至数十列不等; 长度从几毫米至20 mm; 边缘全缘或表现为其它结构类型; 有的类群鳞片非常稀疏, 而有的类群鳞片密集.目前鲜有****对蕨类植物的鳞片形态进行专门的研究, 凤尾蕨科鳞片形态的系统研究更为少见. ...

... 凤尾蕨科的鳞片形态多样化如何随着系统关系的演化而产生适应性变化目前仍不明确.鉴此, 我们对凤尾蕨科的鳞片进行取材, 共得到76种鳞片材料, 分属20个属, 且覆盖了PPG I (2016)系统中凤尾蕨科中的5个亚科.本研究通过在显微镜下观察每种鳞片的形态结构, 综合分析其特征, 对每个属的鳞片特征进行总结, 讨论其相似性及差异; 从GenBank数据库中获取叶绿体基因rbcL序列进行系统重建, 并对鳞片的边缘特征和筛孔类型进行祖先性状的重建, 以探讨鳞片形态特征的演化.本研究旨在将传统的形态学研究方法与谱系演化地位相结合进而揭示新的性状演化规律. ...

... 珠蕨亚科包含凤了蕨属、珠蕨属和Llavea三个属(PPG I, 2016), 中国仅有凤了蕨属和珠蕨属分布(Zhang et al., 2013).凤了蕨属原属于裸子蕨科(Hemionitidaceae), 而珠蕨属曾属于中国蕨科(Sinopteridaceae) (秦仁昌, 1978). ...

... 碎米蕨亚科包含了秦仁昌分类系统(秦仁昌, 1978)中裸子蕨科的金毛裸蕨属、泽泻蕨属和中国蕨科的粉背蕨属、碎米蕨属、黑心蕨属、隐囊蕨属和旱蕨属, 将薄鳞蕨属(Leptolepidium)归并入粉背蕨属, 新建立了戟叶黑心蕨属(Calciphilopteris) (Zhang et al., 2013; PPG I, 2016). ...

Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences
1
2004

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

A well-resolved fern nuclear phylogeny reveals the evolution history of numerous transcription factor families
2
2018

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

... ; Qi et al., 2018). ...

Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes)
1
2010

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

Evolutionary morphology of ferns (monilophytes). In: Ambrose BA, Purugganan M, eds
1
2013

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

A molecular phylogeny of the fern family Pteridaceae: assessing overall relationships and the affinities of previously unsampled genera
2
2007

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

... 利用从GenBank中获取的68种凤尾蕨科的叶绿体基因rbcLDNA序列, 以鳞始蕨为外类群, 我们重建了系统发育树(图7), 得到与Schuettpelz等(2007)结构一致的系统树. ...

Tentamen Pteridophytorum genera in taxonomicum ordinem redigendi
1
1977

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns
2
2018

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

... ; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

A classification for extant ferns
2
2006

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

... 的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

Ferns and Allied Plants
1
1982

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

Morphology and evolution of epiphytic Davalliaceae scales
1
2008

... 生物在进化的历程中, 其所演化出的特征总是与其生存环境相适应.因此, 我们认为较晚分化出的类群所具有的特征为衍生特征, 而早期分化出的类群特征为祖先特征.在蕨类植物的进化历程中, 其形态特征发生了很大变化, 而其附属结构鳞片也随之发生形态结构的改变.水龙骨目是蕨类植物中较晚分化出的类群, 该类群的鳞片多为衍生特征鳞片.Tsutsumi和Kato (2008)对骨碎补科(Davalliaceae)及相关蕨类植物的鳞片进行研究, 提出骨碎补科和水龙骨类等附生蕨类植物是后期演化出的类群, 其盾状或假盾状着生类型的鳞片多是蕨类植物后期演化而出现的形态特征. ...

Molecular phylogeny of Davalliaceae and implications for generic classification
2
2008

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

... 研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

Phylogenetic analysis of Asplenium subgenus Ceterach (Pteridophyta: Aspleniaceae) based on plastid and nuclear ribosomal ITS DNA sequences
1
2003

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

Fern laminar scales protect against photoinhibition from excess light
1
2006

... Watkins等(2006)通过对鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)植物Elaphoglossum paleaceum的鳞片进行研究, 认为鳞片能减少强光对植物体的伤害.因此我们推测, 筛孔的透明与否应与蕨类植物的生活环境有关.透明筛孔类型的鳞片出现在阴生附生蕨类植物类群, 其环境较为阴暗, 透明的筛孔能减少对光的阻挡; 而不透明筛孔的鳞片出现在生活环境相对较明亮甚至是光照很强的环境中, 这样鳞片能有效减少强光的照射, 从而保护植物体. ...

Toward a new circumscription of the twinsorus-fern genus (Diplazium Athyriaceae): a molecular phylogeny with morphological implications and infrageneric taxonomy
2
2013

... 鳞片是大部分蕨类植物非常显著的特征, 是识别蕨类植物及对其进行分类的重要依据.在早期的蕨类植物分类研究中(Holttum, 1949, 1957, 1963; Tryon and Tryon, 1982; 于顺利和林尤兴, 1996; 石雷和张宪春, 1999, 2001; Van den Heede et al., 2003; Labiak, 2003; Tsutsumi et al., 2008; Wei et al., 2013; 顾钰峰等, 2014), 鳞片均被作为重要的分类佐证.然而在分子生物学快速发展的今天, 形态学研究渐被忽视, 蕨类植物的鳞片形态研究少有****涉及.Hoshizaki (1970)对鹿角蕨属(Platycerium)的鳞片形态进行了研究.柯勇男(2002)研究了台湾产广义鳞毛蕨科的鳞片形态.Tsutsumi等(2008)对骨碎补科植物的鳞片形态和进化进行了研究.顾钰峰(2015)对蕨类植物的毛状物和鳞片进行了广泛取材观察.他们的研究均认为鳞片对于蕨类植物的分类学研究有非常重要的意义.然而生物性状的表现往往受环境影响, 决定其物种的关键还是内部的基因结构.因此形态特征仅作为参考, 很难起决定性作用. ...

... 鳞片的边缘形态是一个重要的分类依据, 根据边缘特征可分为全缘型和非全缘型; 按其质地也可分为均质型和非均质型.非全缘型鳞片边缘常呈锯齿状, 如双盖蕨属(Diplazium) (Wei et al., 2013); 蚀齿状, 如耳蕨属(Polystichum)及里白科(Gleicheniaceae)中里白属(Diplopterygium)叶芽上的鳞片; 撕裂状, 如水蕨属及观音座莲属(Angiopteris); 针状毛或刚毛状, 如金星蕨科(Thelypteridaceae)及桫椤科(Cyatheaceae) (Holttum, 1949, 1957, 1963).非均质的鳞片常在鳞片的中间位置与边缘位置出现分化, 在鳞片的颜色上表现出2种颜色, 如碎米蕨亚科的鳞片, 中部会出现明显的深色而区别于两侧; 凤尾蕨亚科的鳞片边缘会呈现接近透明的颜色而区别于中部.在本研究中, 从鳞片祖先性状重建分析(图8)可知, 非均质型和非全缘型的鳞片在形态上较全缘型鳞片复杂, 是后期演化出的性状.边缘特征的重建也表明全缘类型为祖先性状.祖先边缘特征重建结果表明, 非全缘型鳞片的形成经历了多次分化, 而集中出现在书带蕨亚科中. ...

Target sequence capture of nuclear-encoded genes for phylogenetic analysis in ferns
2
2018

... 凤尾蕨科(Pteridaceae)植物形态上差异较大, 导致其分类一直存在很大争议(Holttum, 1949; Nayar, 1970; Sermolli, 1977).随着分子生物学的发展, 采用DNA序列构建系统发育树成为研究分类系统的重要手段, 不同****对于凤尾蕨科在蕨类植物分类系统中的位置各持不同观点, 凤尾蕨科所包含的类群也有很大差别(Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008; Christenhusz et al., 2011; Lehtonen, 2011; Kuo et al., 2011; 张宪春等, 2013; Christenhusz and Chase, 2014; PPG I, 2016; Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018).Pryer等(2004)认为, 凤尾蕨科与真水龙骨类构成姐妹群, 然后共同与碗蕨科形成姐妹群.Rai和Graham (2010)的研究也得出类似的结果.但是Smith等(2006)和Schneider (2013)的研究结果却相反, 他们认为碗蕨科和真水龙骨类形成姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科植物形成姐妹群.在后续研究中, 也有****(Kuo et al., 2011; Christenhusz and Chase, 2014)得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

... )得出相同的结果.然而, 在2018年发表的系统发育树中, ****们一致认为碗蕨科和真水龙骨类是姐妹群, 两者共同与凤尾蕨科形成姐妹群(Wolf et al., 2018; Shen et al., 2018; Qi et al., 2018). ...

Flora of China,Vol. 2-3
3
2013

... 在最近的蕨类和石松类植物的分类系统PPG I (2016)中, 凤尾蕨科有5个亚科, 即书带蕨亚科(Vittarioideae)、珠蕨亚科(Cryptogrammoideae)、水蕨亚科(Ceratopteridoideae)、碎米蕨亚科(Cheilanthoideae)和凤尾蕨亚科(Pteridoideae), 包括53属1 211种, 主要分布于热带和干旱地区, 从水生到陆生均有分布.凤尾蕨科的5个亚科在中国均有分布, 包括20属233种(Zhang et al., 2013).从叶的形态上, 凤尾蕨科从单叶类型到多回复叶类型均有; 从生境上, 水生、陆生和附生均有, 阳生和阴生均可(图1A-H).鳞片在该科植物中也表现出多种多样的形态, 虽然鳞片大多集中分布于根状茎和叶柄的基部, 但结构却不尽相同.鳞片的最宽处细胞列数从几列至数十列不等; 长度从几毫米至20 mm; 边缘全缘或表现为其它结构类型; 有的类群鳞片非常稀疏, 而有的类群鳞片密集.目前鲜有****对蕨类植物的鳞片形态进行专门的研究, 凤尾蕨科鳞片形态的系统研究更为少见. ...

... 珠蕨亚科包含凤了蕨属、珠蕨属和Llavea三个属(PPG I, 2016), 中国仅有凤了蕨属和珠蕨属分布(Zhang et al., 2013).凤了蕨属原属于裸子蕨科(Hemionitidaceae), 而珠蕨属曾属于中国蕨科(Sinopteridaceae) (秦仁昌, 1978). ...

... 碎米蕨亚科包含了秦仁昌分类系统(秦仁昌, 1978)中裸子蕨科的金毛裸蕨属、泽泻蕨属和中国蕨科的粉背蕨属、碎米蕨属、黑心蕨属、隐囊蕨属和旱蕨属, 将薄鳞蕨属(Leptolepidium)归并入粉背蕨属, 新建立了戟叶黑心蕨属(Calciphilopteris) (Zhang et al., 2013; PPG I, 2016). ...




备案号: 京ICP备16067583号-21
版权所有 © 2021 《植物学报》编辑部
地址：北京香山南辛村20号 邮编：100093
电话：010-62836135 010-62836131 E-mail：cbb@ibcas.ac.cn
本系统由北京玛格泰克科技发展有限公司设计开发

相关话题/系统 植物 细胞 鳞片 结构

Free考研考试FreeKaoYan.Com
欢迎来到Free考研考试，"为实现人生的Free而奋斗"

© 2020 FreeKaoYan! . All rights reserved.