张硕, 吴昌银^,*华中农业大学, 作物遗传改良国家重点实验室, 武汉 430070

Long Noncoding RNA Ef-cd Promotes Maturity Without Yield Penalty in Rice

Shuo Zhang, Changyin Wu^,*National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China

通讯作者: * E-mail:cywu@mail.hzau.edu.cn

责任编辑: 白羽红
收稿日期:2019-08-20接受日期:2019-08-24网络出版日期:2019-09-01

Corresponding authors: * E-mail: cywu@mail.hzau.edu.cn
Editor: BaiYu-hong
Received:2019-08-20Accepted:2019-08-24Online:2019-09-01


摘要
水稻(Oryza sativa)育种中早熟和高产往往不能兼顾。最近一项研究分离鉴定了1个调控水稻早熟的基因Ef-cd (Early flowering-completely dominant)。Ef-cd编码一段长链非编码RNA (lncRNA), 该lncRNA与OsSOC1基因的一段反义转录本重叠, Ef-cd正调控H3K36me3的富集及OsSOC1基因的表达。在不同的纬度, 含有Ef-cd基因的品种及其杂交种与对照相比生育期缩短7-20天, 但产量不降低。对1 439份优质杂交稻品种的基因型分析显示, 含有Ef-cd基因的16份纯合子和299份杂合子均表现出明显的早熟特性。Ef-cd基因可能通过提高氮素利用率及光合效率来促进水稻早熟。因此, Ef-cd基因兼顾了水稻的早熟和产量, 在水稻分子育种中具有重要利用价值。
关键词： 水稻;lncRNA;抽穗期;产量

Abstract
In rice breeding, ‘high yielding’ and ‘early maturing’ are negative-reciprocally regulated traits. A recent study identified a major maturity duration regulatory gene, Early flowering-completely dominant (Ef-cd), which encodes a long noncoding RNA. Ef-cd IncRNA overlaps with the antisense transcript of the OsSOC1 gene. Ef-cd positively regulates the expression of OsSOC1 and H3K36me3 deposition. Varieties and their derivatived hybrids harboring Ef-cd allele show 7-20 d early-maturation compared to their respective wild types at different latitudes, but without a concomitant yield penalty. Moreover, among 1 439 elite hybrid rice varieties, all of the hybrid cultivars with homozygous or heterozygous Ef-cd alleles mature significantly earlier. The mechanism of Ef-cd-promoted maturity without yield penalty is attributed to its facilitating nitrogen utilization and improving photosynthesis. Thus, Ef-cd may balance early maturating with stable grain yield, and can be used for molecular design breeding in rice.
Keywords：rice;lncRNA;heading date;yield


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引用本文
张硕, 吴昌银. 长链非编码RNA基因Ef-cd调控水稻早熟与稳产. 植物学报, 2019, 54(5): 550-553 doi:10.11983/CBB19163
Zhang Shuo, Wu Changyin. Long Noncoding RNA Ef-cd Promotes Maturity Without Yield Penalty in Rice. Chinese Bulletin of Botany, 2019, 54(5): 550-553 doi:10.11983/CBB19163


城市化导致耕地面积减少, 提高单位面积作物产量是保障粮食安全的有效途径(Crist et al., 2017; Bren et al., 2017)。人们利用双季稻和水稻(Oryza sativa)-小麦(Triticum aestivum)、水稻-油菜(Brassica campestris)等轮作模式提高土地利用率和单位面积的总产量。虽然矮化品种和杂交稻的推广应用大幅提高了水稻单季产量, 然而这类品种往往具有较长的生育期, 通过延长光合作用时间及提高碳素同化量来实现高产。生育期长的水稻品种难以应用于双季稻生产且影响后茬作物的种植。例如, 水稻第一次绿色革命的半矮化品种(如IR8、IR20、IR24和IR26)及20世纪70年代末使用的杂交稻品种(如汕优1号和汕优2号)虽然产量高, 但它们的生育期均偏长, 影响作物多季轮作(Virmani et al., 1982; Khush, 2001; Xie et al., 2015)。近年来, 水稻育种家通过选育早熟恢复系培育了一批适合双季种植的杂交稻品种, 并鉴定了调控水稻生育期的相关功能基因(Matsubara et al., 2014; Hori et al., 2015), 但生育期缩短又会导致水稻产量的降低。由此可见, 在水稻育种中早熟与高产性状的协调改良是困扰育种家的一大难题。

最近, 中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才团队、四川农业大学邓晓建团队与中国科学院东北地理与农业生态研究所方军团队合作研究鉴定了1个控制水稻早熟的主效基因位点, 将其命名为Ef-cd (Early flowering-completely dominant), 含有该基因的近等基因系或杂交稻比对照材料生育期缩短7-20天, 但产量不受影响(Fang et al., 2019)。

早期的研究已将Ef-cd基因定位于第3号染色体的短臂上(邓晓建等, 2001; 董春林等, 2007)。通过将Ef-cd区段导入6个水稻晚抽穗品种中, 发现在不同地理位置生长的近等基因系(NIL)均比其轮回亲本早熟, 且产量无明显下降。Fang等(2019)将早熟的D248近等基因系(NIL D248)与轮回亲本蜀恢881 (Shuhui881, SH881)杂交获得4 800株F₂代群体, 将Ef-cd基因定位在12.9 kb的区间内, 此区段包含1个编码lncRNA的Os03g0122500和已发表的促进开花基因OsSOC1 (Lee et al., 2004; Bian et al., 2011)。Os03g0122500的lncRNA与来自OsSOC1基因反义链的一段转录本重叠(Fang et al., 2019)。比较NIL D248与SH881的序列, 发现Os03g0122500的启动子序列存在明显差异但编码区无差别。利用T-DNA插入突变体、CRISPR/Cas9编辑材料及RNAi材料, 证实Ef-cd为Os03g0122500基因, 而非OsSOC1 (Fang et al., 2019)。将Os03g0122500启动子驱动荧光素酶基因瞬时表达, 结果表明NIL D248启动子驱动的荧光素酶基因有更强的表达。

Fang等(2019)进一步检测了基因表达量, 发现NIL D248中Ef-cd和OsSOC1表达量明显高于野生型, 其成花素基因Hd3a和RFT1的表达量也高于野生型, 而ef-cd T-DNA突变体中OsSOC1的表达明显下降, 但在ossoc1突变体中Ef-cd的表达不受影响, 说明Ef-cd正调控OsSOC1基因的表达, Ef-cd通过正调控OsSOC1使水稻早熟。

Fang等(2019)还发现Ef-cd和OsSOC1的表达受表观调控。NIL D248中H3K36me2/3在Ef-cd和OsSOC1上的富集程度明显高于SH881, 可能也是NIL D248中Ef-cd和OsSOC1表达量高的原因。此外, OsSOC1的内含子区段产生许多NATs (natural antisense transcripts)。同时, 3'RACE实验表明除了Os03g0122500-1外, Ef-cd可能还有其它转录本。Ef-cd的这些特点与拟南芥(Arabidopsis thaliana)中产生lncRNA的COOLAIR类似(Swiezewski et al., 2009; Csorba et al., 2014)。拟南芥中MAS是由MAF4位点产生的NAT-lncRNA, MAS招募WDR5a到MAF4位点以增强H3K4me3的水平, 从而促进MAF4的表达(Zhao et al., 2018)。据此推测Ef-cd可能通过招募某种包含SDG724的复合物来提高OsSOC1内含子区的H3K36me3修饰水平从而促进其表达, 最终导致水稻早熟。

Fang等(2019)通过比较早熟材料NIL与其轮回亲本基因表达的差异, 发现许多参与氮素同化、叶绿素代谢和光合作用的基因呈现差异表达, 并且大多数在早熟材料NIL中呈上调表达。Fang等(2019)推测Ef-cd基因可能通过提高氮的利用及光合效率来促进水稻早熟但产量不受损失(Evans, 1989; Makino, 2011)。

其实, 在水稻早熟品种选育中育种家可能已利用了Ef-cd基因。Fang等(2019)分析了部分杂交稻的亲本基因型, 发现早熟的恢复系亲本中普遍含有Ef- cd的位点, 说明在培育早熟杂交稻品种中已利用了Ef-cd。Fang等(2019)针对Ef-cd-OsSOC1位点开发了分子标记122500InDel-1和sf0301285586, 并对1 439份优质杂交稻品种进行基因型分析, 发现含有Ef-cd基因的纯合子和杂合子均表现出明显的早熟特性。Fang等(2019)将Ef-cd位点导入杂交稻的不育系或恢复系中配置杂交稻品种, 田间试验表明, 含有Ef-cd NIL的杂交种生育期较对照材料缩短6.9-15.9天, 产量不受影响, 有些组合产量比对照还高, 说明Ef-cd的位点可应用于水稻早熟品种的培育。

自从20世纪70年代水稻品种间杂种优势应用于生产以来, 已取得举世瞩目的成就。近年来, 利用粳稻不育系与籼粳中间型广亲和恢复系配组, 选育出甬优系列的籼粳亚种间杂交稻, 表现出更加明显的杂种优势, 对提升水稻品质具有重要意义(宋昕蔚等, 2016)。由于Ef-cd基因具有提高水稻光合效率和氮同化率及缩短生育期的功能, 且为显性作用位点, 因此可利用分子标记将Ef-cd座位导入到杂交稻的不育系或恢复系亲本中, 实现缩短杂交稻的生育期又不降低产量, 从而扩大杂交稻的地域适应性(图1)。因此, Ef-cd基因对杂交稻遗传改良具有重要的应用价值。

图1

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图1Ef-cd实现水稻早熟与稳产的工作模型

Ef-cd编码的lncRNA与OsSOC1基因的一段反义转录本重叠。 Ef-cd正调控OsSOC1基因的表达, 进而提高成花素基因Hd3a和RFT1的表达水平, 缩短水稻生育期。同时, Ef-cd通过提高氮素利用率及光合效率实现水稻的早熟与稳产。
Figure 1A proposed working model showing Ef-cd-promoted maturity without yield penalty in rice

Ef-cd (Early flowering-completely dominant) encodes a long noncoding RNA, which overlaps with the antisense transcript of the OsSOC1 gene. Ef-cd lncRNA positively regulates the expression of OsSOC1 and florigen genes Hd3a and RFT1. Ef-cd could promote rice flowering. On the other hand, Ef-cd could facilitate nitrogen utilization and improve photosynthesis. Thus, Ef-cd contributes to early maturating with stable grain yield.

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水稻完全显性早熟性的发现和基因定位
1
2001

... 早期的研究已将Ef-cd基因定位于第3号染色体的短臂上(邓晓建等, 2001; 董春林等, 2007).通过将Ef-cd区段导入6个水稻晚抽穗品种中, 发现在不同地理位置生长的近等基因系(NIL)均比其轮回亲本早熟, 且产量无明显下降.Fang等(2019)将早熟的D248近等基因系(NIL D248)与轮回亲本蜀恢881 (Shuhui881, SH881)杂交获得4 800株F₂代群体, 将Ef-cd基因定位在12.9 kb的区间内, 此区段包含1个编码lncRNA的Os03g0122500和已发表的促进开花基因OsSOC1 (Lee et al., 2004; Bian et al., 2011).Os03g0122500的lncRNA与来自OsSOC1基因反义链的一段转录本重叠(Fang et al., 2019).比较NIL D248与SH881的序列, 发现Os03g0122500的启动子序列存在明显差异但编码区无差别.利用T-DNA插入突变体、CRISPR/Cas9编辑材料及RNAi材料, 证实Ef-cd为Os03g0122500基因, 而非OsSOC1 (Fang et al., 2019).将Os03g0122500启动子驱动荧光素酶基因瞬时表达, 结果表明NIL D248启动子驱动的荧光素酶基因有更强的表达. ...

水稻显性早熟基因Ef-cd的基因效应分析及育种应用潜力的初步评价
1
2007

... 早期的研究已将Ef-cd基因定位于第3号染色体的短臂上(邓晓建等, 2001; 董春林等, 2007).通过将Ef-cd区段导入6个水稻晚抽穗品种中, 发现在不同地理位置生长的近等基因系(NIL)均比其轮回亲本早熟, 且产量无明显下降.Fang等(2019)将早熟的D248近等基因系(NIL D248)与轮回亲本蜀恢881 (Shuhui881, SH881)杂交获得4 800株F₂代群体, 将Ef-cd基因定位在12.9 kb的区间内, 此区段包含1个编码lncRNA的Os03g0122500和已发表的促进开花基因OsSOC1 (Lee et al., 2004; Bian et al., 2011).Os03g0122500的lncRNA与来自OsSOC1基因反义链的一段转录本重叠(Fang et al., 2019).比较NIL D248与SH881的序列, 发现Os03g0122500的启动子序列存在明显差异但编码区无差别.利用T-DNA插入突变体、CRISPR/Cas9编辑材料及RNAi材料, 证实Ef-cd为Os03g0122500基因, 而非OsSOC1 (Fang et al., 2019).将Os03g0122500启动子驱动荧光素酶基因瞬时表达, 结果表明NIL D248启动子驱动的荧光素酶基因有更强的表达. ...

水稻籼粳亚种间杂种优势利用研究进展与展望
1
2016

... 自从20世纪70年代水稻品种间杂种优势应用于生产以来, 已取得举世瞩目的成就.近年来, 利用粳稻不育系与籼粳中间型广亲和恢复系配组, 选育出甬优系列的籼粳亚种间杂交稻, 表现出更加明显的杂种优势, 对提升水稻品质具有重要意义(宋昕蔚等, 2016).由于Ef-cd基因具有提高水稻光合效率和氮同化率及缩短生育期的功能, 且为显性作用位点, 因此可利用分子标记将Ef-cd座位导入到杂交稻的不育系或恢复系亲本中, 实现缩短杂交稻的生育期又不降低产量, 从而扩大杂交稻的地域适应性(图1).因此, Ef-cd基因对杂交稻遗传改良具有重要的应用价值. ...

Heading date gene, dth3 controlled late flowering in O. Glaberrima Steud. by down-regulating Ehd1
1
2011

... 早期的研究已将Ef-cd基因定位于第3号染色体的短臂上(邓晓建等, 2001; 董春林等, 2007).通过将Ef-cd区段导入6个水稻晚抽穗品种中, 发现在不同地理位置生长的近等基因系(NIL)均比其轮回亲本早熟, 且产量无明显下降.Fang等(2019)将早熟的D248近等基因系(NIL D248)与轮回亲本蜀恢881 (Shuhui881, SH881)杂交获得4 800株F₂代群体, 将Ef-cd基因定位在12.9 kb的区间内, 此区段包含1个编码lncRNA的Os03g0122500和已发表的促进开花基因OsSOC1 (Lee et al., 2004; Bian et al., 2011).Os03g0122500的lncRNA与来自OsSOC1基因反义链的一段转录本重叠(Fang et al., 2019).比较NIL D248与SH881的序列, 发现Os03g0122500的启动子序列存在明显差异但编码区无差别.利用T-DNA插入突变体、CRISPR/Cas9编辑材料及RNAi材料, 证实Ef-cd为Os03g0122500基因, 而非OsSOC1 (Fang et al., 2019).将Os03g0122500启动子驱动荧光素酶基因瞬时表达, 结果表明NIL D248启动子驱动的荧光素酶基因有更强的表达. ...

Future urban land expansion and implications for global croplands
1
2017

... 城市化导致耕地面积减少, 提高单位面积作物产量是保障粮食安全的有效途径(Crist et al., 2017; Bren et al., 2017).人们利用双季稻和水稻(Oryza sativa)-小麦(Triticum aestivum)、水稻-油菜(Brassica campestris)等轮作模式提高土地利用率和单位面积的总产量.虽然矮化品种和杂交稻的推广应用大幅提高了水稻单季产量, 然而这类品种往往具有较长的生育期, 通过延长光合作用时间及提高碳素同化量来实现高产.生育期长的水稻品种难以应用于双季稻生产且影响后茬作物的种植.例如, 水稻第一次绿色革命的半矮化品种(如IR8、IR20、IR24和IR26)及20世纪70年代末使用的杂交稻品种(如汕优1号和汕优2号)虽然产量高, 但它们的生育期均偏长, 影响作物多季轮作(Virmani et al., 1982; Khush, 2001; Xie et al., 2015).近年来, 水稻育种家通过选育早熟恢复系培育了一批适合双季种植的杂交稻品种, 并鉴定了调控水稻生育期的相关功能基因(Matsubara et al., 2014; Hori et al., 2015), 但生育期缩短又会导致水稻产量的降低.由此可见, 在水稻育种中早熟与高产性状的协调改良是困扰育种家的一大难题. ...

The interaction of human population, food production, and biodiversity protection
1
2017

... 城市化导致耕地面积减少, 提高单位面积作物产量是保障粮食安全的有效途径(Crist et al., 2017; Bren et al., 2017).人们利用双季稻和水稻(Oryza sativa)-小麦(Triticum aestivum)、水稻-油菜(Brassica campestris)等轮作模式提高土地利用率和单位面积的总产量.虽然矮化品种和杂交稻的推广应用大幅提高了水稻单季产量, 然而这类品种往往具有较长的生育期, 通过延长光合作用时间及提高碳素同化量来实现高产.生育期长的水稻品种难以应用于双季稻生产且影响后茬作物的种植.例如, 水稻第一次绿色革命的半矮化品种(如IR8、IR20、IR24和IR26)及20世纪70年代末使用的杂交稻品种(如汕优1号和汕优2号)虽然产量高, 但它们的生育期均偏长, 影响作物多季轮作(Virmani et al., 1982; Khush, 2001; Xie et al., 2015).近年来, 水稻育种家通过选育早熟恢复系培育了一批适合双季种植的杂交稻品种, 并鉴定了调控水稻生育期的相关功能基因(Matsubara et al., 2014; Hori et al., 2015), 但生育期缩短又会导致水稻产量的降低.由此可见, 在水稻育种中早熟与高产性状的协调改良是困扰育种家的一大难题. ...

Antisense COOLAIR mediates the coordinated switching of chromatin states at FLC during vernalization
1
2014

... Fang等(2019)还发现Ef-cd和OsSOC1的表达受表观调控.NIL D248中H3K36me2/3在Ef-cd和OsSOC1上的富集程度明显高于SH881, 可能也是NIL D248中Ef-cd和OsSOC1表达量高的原因.此外, OsSOC1的内含子区段产生许多NATs (natural antisense transcripts).同时, 3'RACE实验表明除了Os03g0122500-1外, Ef-cd可能还有其它转录本.Ef-cd的这些特点与拟南芥(Arabidopsis thaliana)中产生lncRNA的COOLAIR类似(Swiezewski et al., 2009; Csorba et al., 2014).拟南芥中MAS是由MAF4位点产生的NAT-lncRNA, MAS招募WDR5a到MAF4位点以增强H3K4me3的水平, 从而促进MAF4的表达(Zhao et al., 2018).据此推测Ef-cd可能通过招募某种包含SDG724的复合物来提高OsSOC1内含子区的H3K36me3修饰水平从而促进其表达, 最终导致水稻早熟. ...

Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C₃ plants
1
1989

... Fang等(2019)通过比较早熟材料NIL与其轮回亲本基因表达的差异, 发现许多参与氮素同化、叶绿素代谢和光合作用的基因呈现差异表达, 并且大多数在早熟材料NIL中呈上调表达.Fang等(2019)推测Ef-cd基因可能通过提高氮的利用及光合效率来促进水稻早熟但产量不受损失(Evans, 1989; Makino, 2011). ...

Ef-cd locus shortens rice maturity duration without yield penalty
11
2019

... 最近, 中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才团队、四川农业大学邓晓建团队与中国科学院东北地理与农业生态研究所方军团队合作研究鉴定了1个控制水稻早熟的主效基因位点, 将其命名为Ef-cd (Early flowering-completely dominant), 含有该基因的近等基因系或杂交稻比对照材料生育期缩短7-20天, 但产量不受影响(Fang et al., 2019). ...

... 早期的研究已将Ef-cd基因定位于第3号染色体的短臂上(邓晓建等, 2001; 董春林等, 2007).通过将Ef-cd区段导入6个水稻晚抽穗品种中, 发现在不同地理位置生长的近等基因系(NIL)均比其轮回亲本早熟, 且产量无明显下降.Fang等(2019)将早熟的D248近等基因系(NIL D248)与轮回亲本蜀恢881 (Shuhui881, SH881)杂交获得4 800株F₂代群体, 将Ef-cd基因定位在12.9 kb的区间内, 此区段包含1个编码lncRNA的Os03g0122500和已发表的促进开花基因OsSOC1 (Lee et al., 2004; Bian et al., 2011).Os03g0122500的lncRNA与来自OsSOC1基因反义链的一段转录本重叠(Fang et al., 2019).比较NIL D248与SH881的序列, 发现Os03g0122500的启动子序列存在明显差异但编码区无差别.利用T-DNA插入突变体、CRISPR/Cas9编辑材料及RNAi材料, 证实Ef-cd为Os03g0122500基因, 而非OsSOC1 (Fang et al., 2019).将Os03g0122500启动子驱动荧光素酶基因瞬时表达, 结果表明NIL D248启动子驱动的荧光素酶基因有更强的表达. ...

... 基因反义链的一段转录本重叠(Fang et al., 2019).比较NIL D248与SH881的序列, 发现Os03g0122500的启动子序列存在明显差异但编码区无差别.利用T-DNA插入突变体、CRISPR/Cas9编辑材料及RNAi材料, 证实Ef-cd为Os03g0122500基因, 而非OsSOC1 (Fang et al., 2019).将Os03g0122500启动子驱动荧光素酶基因瞬时表达, 结果表明NIL D248启动子驱动的荧光素酶基因有更强的表达. ...

... (Fang et al., 2019).将Os03g0122500启动子驱动荧光素酶基因瞬时表达, 结果表明NIL D248启动子驱动的荧光素酶基因有更强的表达. ...

... Fang等(2019)进一步检测了基因表达量, 发现NIL D248中Ef-cd和OsSOC1表达量明显高于野生型, 其成花素基因Hd3a和RFT1的表达量也高于野生型, 而ef-cd T-DNA突变体中OsSOC1的表达明显下降, 但在ossoc1突变体中Ef-cd的表达不受影响, 说明Ef-cd正调控OsSOC1基因的表达, Ef-cd通过正调控OsSOC1使水稻早熟. ...

... Fang等(2019)还发现Ef-cd和OsSOC1的表达受表观调控.NIL D248中H3K36me2/3在Ef-cd和OsSOC1上的富集程度明显高于SH881, 可能也是NIL D248中Ef-cd和OsSOC1表达量高的原因.此外, OsSOC1的内含子区段产生许多NATs (natural antisense transcripts).同时, 3'RACE实验表明除了Os03g0122500-1外, Ef-cd可能还有其它转录本.Ef-cd的这些特点与拟南芥(Arabidopsis thaliana)中产生lncRNA的COOLAIR类似(Swiezewski et al., 2009; Csorba et al., 2014).拟南芥中MAS是由MAF4位点产生的NAT-lncRNA, MAS招募WDR5a到MAF4位点以增强H3K4me3的水平, 从而促进MAF4的表达(Zhao et al., 2018).据此推测Ef-cd可能通过招募某种包含SDG724的复合物来提高OsSOC1内含子区的H3K36me3修饰水平从而促进其表达, 最终导致水稻早熟. ...

... Fang等(2019)通过比较早熟材料NIL与其轮回亲本基因表达的差异, 发现许多参与氮素同化、叶绿素代谢和光合作用的基因呈现差异表达, 并且大多数在早熟材料NIL中呈上调表达.Fang等(2019)推测Ef-cd基因可能通过提高氮的利用及光合效率来促进水稻早熟但产量不受损失(Evans, 1989; Makino, 2011). ...

... 通过比较早熟材料NIL与其轮回亲本基因表达的差异, 发现许多参与氮素同化、叶绿素代谢和光合作用的基因呈现差异表达, 并且大多数在早熟材料NIL中呈上调表达.Fang等(2019)推测Ef-cd基因可能通过提高氮的利用及光合效率来促进水稻早熟但产量不受损失(Evans, 1989; Makino, 2011). ...

... 其实, 在水稻早熟品种选育中育种家可能已利用了Ef-cd基因.Fang等(2019)分析了部分杂交稻的亲本基因型, 发现早熟的恢复系亲本中普遍含有Ef- cd的位点, 说明在培育早熟杂交稻品种中已利用了Ef-cd.Fang等(2019)针对Ef-cd-OsSOC1位点开发了分子标记122500InDel-1和sf0301285586, 并对1 439份优质杂交稻品种进行基因型分析, 发现含有Ef-cd基因的纯合子和杂合子均表现出明显的早熟特性.Fang等(2019)将Ef-cd位点导入杂交稻的不育系或恢复系中配置杂交稻品种, 田间试验表明, 含有Ef-cd NIL的杂交种生育期较对照材料缩短6.9-15.9天, 产量不受影响, 有些组合产量比对照还高, 说明Ef-cd的位点可应用于水稻早熟品种的培育. ...

... .Fang等(2019)针对Ef-cd-OsSOC1位点开发了分子标记122500InDel-1和sf0301285586, 并对1 439份优质杂交稻品种进行基因型分析, 发现含有Ef-cd基因的纯合子和杂合子均表现出明显的早熟特性.Fang等(2019)将Ef-cd位点导入杂交稻的不育系或恢复系中配置杂交稻品种, 田间试验表明, 含有Ef-cd NIL的杂交种生育期较对照材料缩短6.9-15.9天, 产量不受影响, 有些组合产量比对照还高, 说明Ef-cd的位点可应用于水稻早熟品种的培育. ...

... 基因的纯合子和杂合子均表现出明显的早熟特性.Fang等(2019)将Ef-cd位点导入杂交稻的不育系或恢复系中配置杂交稻品种, 田间试验表明, 含有Ef-cd NIL的杂交种生育期较对照材料缩短6.9-15.9天, 产量不受影响, 有些组合产量比对照还高, 说明Ef-cd的位点可应用于水稻早熟品种的培育. ...

Genetic architecture of variation in heading date among Asian rice accessions
1
2015

... 城市化导致耕地面积减少, 提高单位面积作物产量是保障粮食安全的有效途径(Crist et al., 2017; Bren et al., 2017).人们利用双季稻和水稻(Oryza sativa)-小麦(Triticum aestivum)、水稻-油菜(Brassica campestris)等轮作模式提高土地利用率和单位面积的总产量.虽然矮化品种和杂交稻的推广应用大幅提高了水稻单季产量, 然而这类品种往往具有较长的生育期, 通过延长光合作用时间及提高碳素同化量来实现高产.生育期长的水稻品种难以应用于双季稻生产且影响后茬作物的种植.例如, 水稻第一次绿色革命的半矮化品种(如IR8、IR20、IR24和IR26)及20世纪70年代末使用的杂交稻品种(如汕优1号和汕优2号)虽然产量高, 但它们的生育期均偏长, 影响作物多季轮作(Virmani et al., 1982; Khush, 2001; Xie et al., 2015).近年来, 水稻育种家通过选育早熟恢复系培育了一批适合双季种植的杂交稻品种, 并鉴定了调控水稻生育期的相关功能基因(Matsubara et al., 2014; Hori et al., 2015), 但生育期缩短又会导致水稻产量的降低.由此可见, 在水稻育种中早熟与高产性状的协调改良是困扰育种家的一大难题. ...

Rice improvement at IRRI: an example of international collaboration
1
2001

... 城市化导致耕地面积减少, 提高单位面积作物产量是保障粮食安全的有效途径(Crist et al., 2017; Bren et al., 2017).人们利用双季稻和水稻(Oryza sativa)-小麦(Triticum aestivum)、水稻-油菜(Brassica campestris)等轮作模式提高土地利用率和单位面积的总产量.虽然矮化品种和杂交稻的推广应用大幅提高了水稻单季产量, 然而这类品种往往具有较长的生育期, 通过延长光合作用时间及提高碳素同化量来实现高产.生育期长的水稻品种难以应用于双季稻生产且影响后茬作物的种植.例如, 水稻第一次绿色革命的半矮化品种(如IR8、IR20、IR24和IR26)及20世纪70年代末使用的杂交稻品种(如汕优1号和汕优2号)虽然产量高, 但它们的生育期均偏长, 影响作物多季轮作(Virmani et al., 1982; Khush, 2001; Xie et al., 2015).近年来, 水稻育种家通过选育早熟恢复系培育了一批适合双季种植的杂交稻品种, 并鉴定了调控水稻生育期的相关功能基因(Matsubara et al., 2014; Hori et al., 2015), 但生育期缩短又会导致水稻产量的降低.由此可见, 在水稻育种中早熟与高产性状的协调改良是困扰育种家的一大难题. ...

Functional analyses of the flowering time gene OsMADS50, the putative SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO 1/AGAMOUS-LIKE 20 (SOC1/AGL20) ortholog in rice
1
2004

... 早期的研究已将Ef-cd基因定位于第3号染色体的短臂上(邓晓建等, 2001; 董春林等, 2007).通过将Ef-cd区段导入6个水稻晚抽穗品种中, 发现在不同地理位置生长的近等基因系(NIL)均比其轮回亲本早熟, 且产量无明显下降.Fang等(2019)将早熟的D248近等基因系(NIL D248)与轮回亲本蜀恢881 (Shuhui881, SH881)杂交获得4 800株F₂代群体, 将Ef-cd基因定位在12.9 kb的区间内, 此区段包含1个编码lncRNA的Os03g0122500和已发表的促进开花基因OsSOC1 (Lee et al., 2004; Bian et al., 2011).Os03g0122500的lncRNA与来自OsSOC1基因反义链的一段转录本重叠(Fang et al., 2019).比较NIL D248与SH881的序列, 发现Os03g0122500的启动子序列存在明显差异但编码区无差别.利用T-DNA插入突变体、CRISPR/Cas9编辑材料及RNAi材料, 证实Ef-cd为Os03g0122500基因, 而非OsSOC1 (Fang et al., 2019).将Os03g0122500启动子驱动荧光素酶基因瞬时表达, 结果表明NIL D248启动子驱动的荧光素酶基因有更强的表达. ...

Photosynthesis, grain yield, and nitrogen utilization in rice and wheat
1
2011

... Fang等(2019)通过比较早熟材料NIL与其轮回亲本基因表达的差异, 发现许多参与氮素同化、叶绿素代谢和光合作用的基因呈现差异表达, 并且大多数在早熟材料NIL中呈上调表达.Fang等(2019)推测Ef-cd基因可能通过提高氮的利用及光合效率来促进水稻早熟但产量不受损失(Evans, 1989; Makino, 2011). ...

Cloning of quantitative trait genes from rice reveals conservation and divergence of photoperiod flowering pathways in Arabidopsis and rice
1
2014

... 城市化导致耕地面积减少, 提高单位面积作物产量是保障粮食安全的有效途径(Crist et al., 2017; Bren et al., 2017).人们利用双季稻和水稻(Oryza sativa)-小麦(Triticum aestivum)、水稻-油菜(Brassica campestris)等轮作模式提高土地利用率和单位面积的总产量.虽然矮化品种和杂交稻的推广应用大幅提高了水稻单季产量, 然而这类品种往往具有较长的生育期, 通过延长光合作用时间及提高碳素同化量来实现高产.生育期长的水稻品种难以应用于双季稻生产且影响后茬作物的种植.例如, 水稻第一次绿色革命的半矮化品种(如IR8、IR20、IR24和IR26)及20世纪70年代末使用的杂交稻品种(如汕优1号和汕优2号)虽然产量高, 但它们的生育期均偏长, 影响作物多季轮作(Virmani et al., 1982; Khush, 2001; Xie et al., 2015).近年来, 水稻育种家通过选育早熟恢复系培育了一批适合双季种植的杂交稻品种, 并鉴定了调控水稻生育期的相关功能基因(Matsubara et al., 2014; Hori et al., 2015), 但生育期缩短又会导致水稻产量的降低.由此可见, 在水稻育种中早熟与高产性状的协调改良是困扰育种家的一大难题. ...

Cold-induced silencing by long antisense transcripts of anArabidopsis Polycomb target
1
2009

... Fang等(2019)还发现Ef-cd和OsSOC1的表达受表观调控.NIL D248中H3K36me2/3在Ef-cd和OsSOC1上的富集程度明显高于SH881, 可能也是NIL D248中Ef-cd和OsSOC1表达量高的原因.此外, OsSOC1的内含子区段产生许多NATs (natural antisense transcripts).同时, 3'RACE实验表明除了Os03g0122500-1外, Ef-cd可能还有其它转录本.Ef-cd的这些特点与拟南芥(Arabidopsis thaliana)中产生lncRNA的COOLAIR类似(Swiezewski et al., 2009; Csorba et al., 2014).拟南芥中MAS是由MAF4位点产生的NAT-lncRNA, MAS招募WDR5a到MAF4位点以增强H3K4me3的水平, 从而促进MAF4的表达(Zhao et al., 2018).据此推测Ef-cd可能通过招募某种包含SDG724的复合物来提高OsSOC1内含子区的H3K36me3修饰水平从而促进其表达, 最终导致水稻早熟. ...

Heterosis breeding in rice (Oryza sativa L.)
1
1982

... 城市化导致耕地面积减少, 提高单位面积作物产量是保障粮食安全的有效途径(Crist et al., 2017; Bren et al., 2017).人们利用双季稻和水稻(Oryza sativa)-小麦(Triticum aestivum)、水稻-油菜(Brassica campestris)等轮作模式提高土地利用率和单位面积的总产量.虽然矮化品种和杂交稻的推广应用大幅提高了水稻单季产量, 然而这类品种往往具有较长的生育期, 通过延长光合作用时间及提高碳素同化量来实现高产.生育期长的水稻品种难以应用于双季稻生产且影响后茬作物的种植.例如, 水稻第一次绿色革命的半矮化品种(如IR8、IR20、IR24和IR26)及20世纪70年代末使用的杂交稻品种(如汕优1号和汕优2号)虽然产量高, 但它们的生育期均偏长, 影响作物多季轮作(Virmani et al., 1982; Khush, 2001; Xie et al., 2015).近年来, 水稻育种家通过选育早熟恢复系培育了一批适合双季种植的杂交稻品种, 并鉴定了调控水稻生育期的相关功能基因(Matsubara et al., 2014; Hori et al., 2015), 但生育期缩短又会导致水稻产量的降低.由此可见, 在水稻育种中早熟与高产性状的协调改良是困扰育种家的一大难题. ...

Breeding signatures of rice improvement revealed by a genomic variation map from a large germplasm collection
1
2015

... Fang等(2019)还发现Ef-cd和OsSOC1的表达受表观调控.NIL D248中H3K36me2/3在Ef-cd和OsSOC1上的富集程度明显高于SH881, 可能也是NIL D248中Ef-cd和OsSOC1表达量高的原因.此外, OsSOC1的内含子区段产生许多NATs (natural antisense transcripts).同时, 3'RACE实验表明除了Os03g0122500-1外, Ef-cd可能还有其它转录本.Ef-cd的这些特点与拟南芥(Arabidopsis thaliana)中产生lncRNA的COOLAIR类似(Swiezewski et al., 2009; Csorba et al., 2014).拟南芥中MAS是由MAF4位点产生的NAT-lncRNA, MAS招募WDR5a到MAF4位点以增强H3K4me3的水平, 从而促进MAF4的表达(Zhao et al., 2018).据此推测Ef-cd可能通过招募某种包含SDG724的复合物来提高OsSOC1内含子区的H3K36me3修饰水平从而促进其表达, 最终导致水稻早熟. ...

Global identification of Arabidopsis lncRNAs reveals the regulation of MAF4 by a natural antisense RNA
0
2018




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