刘润红¹, 白金连², 包含^1,3, 农娟丽^1,3, 赵佳佳^1,3, 姜勇^,1,3,*, 梁士楚^1,3, 李月娟^1,31广西高校野生动植物生态学重点实验室, 广西师范大学, 广西桂林 541006
²旺峰实验学校, 广西钟山 542699
³广西师范大学生命科学学院, 广西桂林 541006

Variation and correlation in functional traits of main woody plants in the Cyclobalanopsis glauca community in the karst hills of Guilin, southwest China

Run-Hong LIU¹, Jin-Lian BAI², Han BAO^1,3, Juan-Li NONG^1,3, Jia-Jia ZHAO^1,3, Yong JIANG^,1,3,*, Shi-Chu LIANG^1,3, Yue-Juan LI^1,31Key Laboratory of Wild Animal and Plant Ecology of Guangxi Colleges and Universities, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi 541006, China
²Wangfeng Experimental School, Zhongshan, Guangxi 542699, China
³College of Life Science, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi 541006, China

通讯作者: *yongjiang226@126.com

编委: 倪健
责任编辑: 赵航
收稿日期:2019-06-13接受日期:2020-04-13网络出版日期:2020-08-20

基金资助:

国家自然科学基金(31860124) 广西自然科学基金(2016GXNSFBA380030)

Corresponding authors: *yongjiang226@126.com
Received:2019-06-13Accepted:2020-04-13Online:2020-08-20

Fund supported:

National Natural Science Foundation of China(31860124) Guangxi Natural Science Foundation(2016GXNSFBA380030)

摘要
研究植物功能性状变异以及不同性状之间的关系, 有助于了解植物对环境的适应策略, 对揭示群落构建和生物多样性维持机制具有重要意义。本研究以桂林岩溶石山青冈群落18种主要木本植物为研究对象, 采用单因素方差分析、混合线性模型以及Pearson相关分析和主成分分析等方法探讨了不同生长型和生活型物种的9个枝、叶功能性状(叶绿素含量、叶片厚度、叶面积、叶干质量、比叶面积、叶干物质含量、叶组织密度、小枝干物质含量和小枝组织密度)的变异与关联。结果表明: (1) 9个功能性状的变异程度不同, 叶面积和叶干质量的种内和种间变异系数最大, 小枝干物质含量和小枝组织密度的种内和种间变异系数最小。(2)在生长型水平上, 乔木、灌木和木质藤本的绝大部分功能性状差异显著。(3)对于不同生活型植物, 除叶面积和比叶面积为落叶植物显著大于常绿植物外, 其余7个功能性状皆为常绿植物显著大于落叶植物。(4)不同生长型和生活型植物功能性状的种内和种间变异大小存在差异, 除部分植物功能性状在一些功能型上表现为种内变异高于种间变异, 其余功能性状的种间变异皆高于种内变异。(5)各功能性状之间关系在个体水平和物种水平大致相同, 但是个体水平上的显著相关比例高于物种水平。研究发现, 植物功能性状的种间变异基本高于种内变异, 但种内变异不容忽略。此外, 不同生长型和生活型物种采取不同的生态策略来适应喀斯特生境。今后的研究应基于个体水平采样并结合环境因子从生长型和生活型等不同功能型角度上深入探究植物功能性状在种内和种间等不同尺度上的变异与关联。
关键词： 岩溶石山;青冈群落;植物功能性状;种间变异;种内变异

Abstract
Aims Exploring the variation and the relationship between different functional traits of different growth forms and life forms woody species is helpful to understand the adaptation strategies of plants to the external environment, and is of great significance for understanding community assembly and biodiversity maintenance mechanisms.
Methods We measured leaf chlorophyll content (CHL), leaf thickness (LTH), leaf area (LA), leaf dry mass (LDM), specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC), leaf tissue density (LTD), twig dry matter content (TDMC) and twig tissue density (TTD) of 18 main woody species from the Cyclobalanopsis glauca community in karst hills of Guilin, southwest China. Traits variations among different plant functional types (growth form and life form) of woody species were analyzed by a series of methods, including the one-way analysis of variance (one-way ANOVA), and the linear mixed-effects model. In addition, the relationships between nine functional traits on individual and species levels were assessed by the Pearson’s correlation test and principal component analysis (PCA).
Important findings The results showed that: (1) The nine functional traits had different degrees of variation. Specifically, LA and LDM had the maximum coefficient of intraspecific and interspecific variation, while the intraspecific and interspecific variation coefficients of TDMC and TTD were the lowest. (2) For different growth forms, there were significant differences in most functional traits between trees, shrubs and woody lianas. (3) For different life forms, except that the deciduous species showed significantly higher LA and SLA values than evergreen species, and for the other seven functional traits, evergreen species showed significantly higher values than those of deciduous species. (4) There were differences in the intraspecific and interspecific variation of functional traits between different growth forms and life forms plants. Except for some plant functional traits showing the intraspecific variation higher than interspecific variation, most of the other functional traits showed the interspecific variation was higher than intraspecific variation. (5) The relationships between nine functional traits are roughly the same at the individual level and the species level, while the significant correlation ratio at the individual level is higher than the species level. In conclusion, the interspecific variation of plant functional traits is basically higher than the intraspecific variation, but the intraspecific variation cannot be ignored. In addition, species with different growth forms and life forms adopt different ecological strategies to adapt to the karst habitat. Future research should be based on sampling at the individual level, and in combination with environmental factors to explore the variation and correlation in functional traits of different plant functional types at different scales.
Keywords：karst hill;Cyclobalanopsis glauca community;plant functional traits;interspecific variability;intraspecific variability


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引用本文
刘润红, 白金连, 包含, 农娟丽, 赵佳佳, 姜勇, 梁士楚, 李月娟. 桂林岩溶石山青冈群落主要木本植物功能性状变异与关联. 植物生态学报, 2020, 44(8): 828-841. DOI: 10.17521/cjpe.2019.0146
LIU Run-Hong, BAI Jin-Lian, BAO Han, NONG Juan-Li, ZHAO Jia-Jia, JIANG Yong, LIANG Shi-Chu, LI Yue-Juan. Variation and correlation in functional traits of main woody plants in the Cyclobalanopsis glauca community in the karst hills of Guilin, southwest China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2020, 44(8): 828-841. DOI: 10.17521/cjpe.2019.0146


植物功能性状是指植物体具有的对其定植、存活、生长、繁殖、死亡和最终适合度存在显著影响的形态、生理和物候等属性(孟婷婷等, 2007; Violle et al., 2007; 刘晓娟和马克平, 2015)。因此, 研究植物功能性状变异与关联, 不仅能客观地反映植物自身生理过程及其对外部环境适应策略的差异, 而且还能有效地将植物个体、环境和生态系统的结构、过程和功能等有机结合起来, 揭示生物对生态系统过程与功能的影响, 从而为研究植物群落构建和生物多样性维持机制等诸多生态学热点问题提供了重要的突破口(Poorter et al., 2008; Cadotte et al., 2015; Funk et al., 2016; 刘润红等, 2019)。

在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013)。然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015)。种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素。具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016)。但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015)。就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015)。此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015)。因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019)。

植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004)。当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015)。因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等。值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007)。因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016)。

桂林岩溶石山所处的我国西南喀斯特地区是全球碳酸盐岩集中分布区中面积最大(5.4 × 10⁵ km²), 岩溶发育最典型且最强烈, 生物多样性较丰富, 生态系统极为脆弱的地区(王克林等, 2018)。喀斯特地区基岩裸露, 地形破碎, 土被不连续且土层浅薄, 土壤富钙偏碱, 地表水缺乏, 生境极其特殊, 生长在该生境中的植物形成了一系列适应干旱贫瘠生境的功能性状组合。如, 前人研究黔中(钟巧连等, 2018), 重庆中梁山(刘宏伟等, 2014)和桂林(Jiang et al., 2016)等喀斯特地区植物功能性状发现, 上述地区植物功能性状在种内和种间水平上均存在较大差异, 植物普遍呈现出叶片革质化、较小的叶面积和比叶面积、较高的叶干物质含量和木材密度等功能性状组合。而作为桂林岩溶石山生态系统顶极群落之一的青冈(Cyclobalanopsis glauca)群落, 其主要植物的功能性状变异及各性状间的关联是否与上述喀斯特生态系统一致? 这一问题尚未得到很好的阐释, 仍需深入探索。鉴于此, 本研究以桂林岩溶石山青冈群落常见木本植物为研究对象, 研究不同生长型和生活型植物功能性状的变异程度, 以及各功能性状之间的关联, 旨在阐明: (1)桂林岩溶石山青冈群落主要物种的功能性状变异特征如何? (2)各功能性状在个体和物种水平上具有何种关系? 这些科学问题的合理解答, 不仅可以客观地反映桂林岩溶石山植物的适应策略, 而且还能有效地揭示植物群落构建和生物多样性维持机制。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区桂林市典型的岩溶石山, 地理位置为110.15°-110.70° E, 24.67°-25.67° N, 海拔100-500 m。地貌类型主要是由碳酸盐岩溶蚀为主形成的峰丛洼(谷)地和峰林平原。气候属于中亚热带湿润季风气候, 全年光照充足、四季分明、气候温和、雨量充沛、雨热基本同期, 年平均气温为17.8-19.1 ℃, 最冷1月平均气温为7.8 ℃, 最热7月平均气温为28 ℃, 年日照时间为1 670 h, 全年无霜期为309 d。年降水量为1 856.7 mm, 降水量年内分配不均匀, 春夏两季湿润多雨(4-7月降水量约占全年的62%), 秋冬两季干燥少雨。年蒸发量为1 458.4 mm, 全年平均相对湿度76%, 其中3-8月在80%以上, 全年风向以偏北风为主, 平均风速为2.2-2.7 m·s^-1, 平均气压为99.49 kPa。土壤类型以由第四纪石灰岩发育而成的黄棕色或黑色石灰土为主, 土质为黏质, pH在4-8之间, 具有成土条件差、土层浅薄、土被不连续、岩石裸露率高、蓄水能力差、可利用水分少、富含钙镁以及其他矿物养分缺乏等特点。

研究区主要植被类型为非地带性的亚热带常绿落叶阔叶混交林, 其适生植物具有耐旱性、石生性和嗜钙性等特点。样地内的青冈群落垂直结构相对简单, 成层现象明显, 可明显划分为乔木层、灌木层、层间植物层和草本层。其中, 乔木层以青冈为建群种, 主要伴生物种有齿叶黄皮(Clausena dunniana)、岩樟(Cinnamomum saxatile)、菜豆树(Radermachera sinica)和扁片海桐(Pittosporum planilobum)等; 灌木层主要有子凌蒲桃(Syzygium championii)、红背山麻杆(Alchornea trewioides)、一叶萩(Flueggea suffruticosa)、粗糠柴(Mallotus philippensis)、干花豆(Fordia cauliflora)和山麻杆(Alchornea davidii)等; 层间植物以藤本为主, 主要有龙须藤(Bauhinia championii)、藤金合欢(Acacia concinna)和老虎刺(Pterolobium punctatum)等; 草本层物种较少, 主要有三穗薹草(Carex tristachya)、宽叶沿阶草(Ophiopogon platyphyllus)、庐山香科科(Teucrium pernyi)、荩草(Arthraxon hispidus)、蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum)和石油菜(Pilea cavaleriei)等。

1.2 群落学调查

2017年7-9月, 在全面实地踏查的基础上, 根据青冈群落的类型、结构以及生境等特点, 在桂林岩溶石山受人为干扰较轻且发育完好的青冈群落分布区, 建立了20个20 m × 20 m的样方。其中, 桂林市郊的芦笛岩、演坡山以及阳朔县白沙镇碑头村和富里湾村的样方数量分别为3、6、7和4个。在此基础上, 将每个样方划分成16个5 m × 5 m的小样方, 对各样方进行常规的群落学调查, 记录样方内所有胸径≥1 cm的木本植物(乔木、灌木和木质藤本)的种名、相对坐标、胸径、高度和冠幅等信息。同时, 记录各样方的经纬度、海拔、坡向、坡位、坡度、岩石裸露率和干扰程度等生境特征信息。

1.3 样品采集与测定

在进行群落学调查的同时, 参考Pérez-Harguindeguy等(2013)提出的植物功能性状采样和测定方法, 对群落调查样方内所有胸径≥1 cm的木本植物个体, 选取冠层顶端3片完全展开的健康成熟的阳生叶以及3根长约10 cm, 直径为1 cm左右的非当年生枝条放入带有湿纸巾的自封袋内密封后, 置于阴暗环境下并迅速带回实验室进行功能性状测定。对于叶性状的测定, 首先使用精度为0.000 1 g的电子天平(BSM-220.4, 上海卓精电子科技有限公司, 上海)测定其鲜质量, 然后利用叶面积仪(Yaxin- 1241, 北京雅欣理仪科技有限公司, 北京)测量每片叶片的叶面积(LA, cm²), 接着在叶片沿主脉方向, 避开叶片主脉, 随机选择3个不同部位, 使用精度为0.01 mm的电子数显游标卡尺(SF2000, 桂林广陆数字测控有限公司, 桂林)和便携式叶绿素含量测定仪(SPAD-502 Plus, Konica Minolta, Tokyo, Japan)分别测量叶片厚度(LTH, mm)和叶绿素含量(CHL, SPAD), 取3点的平均值作为其叶片厚度和叶绿素含量, 随后将叶片装入信封并编号后置于80 ℃烘箱中72 h至恒质量, 称量并记录叶干质量(LDM, g)。根据叶面积与叶干质量的比值、叶干质量与叶鲜质量的比值、叶干质量除以叶体积(叶面积乘以叶厚度)分别计算比叶面积(SLA, cm²·g^-1)、叶干物质含量(LDMC, g·g^-1)和叶组织密度(LTD, g·cm^-3)。对于小枝性状的测定, 首先将枝条削去表层的树皮后置于水中浸泡过夜达到饱和状态, 擦干枝条表面水分后, 利用电子天平称量每根枝条的饱和鲜质量, 接着用量筒排水法测定其体积, 然后将其装入信封并编号后置于80 ℃烘箱中72 h至恒质量后, 测定其干质量。根据小枝干质量与饱和鲜质量的比值以及小枝干质量除以小枝体积分别计算小枝干物质含量(TDMC, g·g^-1)和小枝组织密度(TTD, g·cm^-3)。

1.4 统计与分析

以重要值作为排序依据, 筛选出重要值较大的且个体数大于40的18个主要物种(表1)进行分析。首先, 对数据进行随机抽样(99次), 保证每个物种的样本量均为40。在此基础上, 对数据进行描述性统计, 利用变异系数(CV) = (标准偏差/平均值) × 100%, 衡量各功能性状在总体、种间和种内3个水平的变异程度。其中, 总体水平的变异系数利用所有个体的实测值计算, 种间变异采用每个物种的平均性状值计算, 种内变异利用各物种所有个体的实测值计算。然后, 利用Shapiro-Wilk函数对抽取的所有数据进行正态分布检验, 若不满足正态分布则进行lg转换。接着, 采用单因素方差分析和最小显著性差异法(LSD)分别对不同生长型和生活型植物的功能性状值进行差异显著性检验。其次, 为了探索种内和种间水平上的功能性状变异占总体变异的比重, 运用线性混合模型对种内和种间水平上的功能性状变异进行方差分解。此外, 利用Pearson相关分析检验各功能性状在个体和物种水平上的相关性, 相关性大小利用Student’s t检验方法进行检验。最后, 通过主成分分析(PCA)揭示各功能性状在个体和物种水平上的关系。其中, 个体水平上的相关性和PCA分析直接采用各物种所有个体的实测性状值进行分析, 物种水平上的相关性和PCA分析则利用每个物种的性状平均值进行分析。上述所有统计分析与制图均在R 3.5.1软件中完成。

Table 1
表1
表1桂林岩溶石山青冈群落18种主要木本植物信息
Table 1Information about 18 main woody plant species of the Cyclobalanopsis glauca community in the karst hills of Guilin, southwest China

物种 Species	生长型 Growth form	生活型 Life form	样本量 Sample size	叶片质地 Leaf texture
青冈 Cyclobalanopsis glauca	乔木 Tree	常绿 Evergreen	40	革质 Leathery
扁片海桐 Pittosporum planilobum	乔木 Tree	常绿 Evergreen	40	革质 Leathery
千里香 Murraya paniculata	乔木 Tree	常绿 Evergreen	40	革质 Leathery
岩樟 Cinnamomum saxatile	乔木 Tree	常绿 Evergreen	40	革质 Leathery
子凌蒲桃 Syzygium championii	灌木 Shrub	常绿 Evergreen	40	革质 Leathery
粗糠柴 Mallotus philippensis	灌木 Shrub	常绿 Evergreen	40	革质 Leathery
白皮乌口树 Tarenna depauperata	灌木 Shrub	常绿 Evergreen	40	纸质或革质 Papery or leathery
网脉山龙眼 Helicia reticulata	灌木 Shrub	常绿 Evergreen	40	革质 Leathery
老虎刺 Pterolobium punctatum	木质藤本 Woody liana	常绿 Evergreen	40	纸质 Papery
齿叶黄皮 Clausena dunniana	乔木 Tree	落叶 Deciduous	40	薄革质 Thinly leathery
紫弹树 Celtis biondii	乔木 Tree	落叶 Deciduous	40	薄革质 Thinly leathery
菜豆树 Radermachera sinica	乔木 Tree	落叶 Deciduous	40	纸质 Papery
干花豆 Fordia cauliflora	灌木 Shrub	落叶 Deciduous	40	厚纸质 Thickly papery
红背山麻杆 Alchornea trewioides	灌木 Shrub	落叶 Deciduous	40	纸质 Papery
一叶萩 Flueggea suffruticosa	灌木 Shrub	落叶 Deciduous	40	纸质 Papery
山麻杆 Alchornea davidii	灌木 Shrub	落叶 Deciduous	40	薄纸质 Thinly papery
龙须藤 Bauhinia championii	木质藤本 Woody liana	落叶 Deciduous	40	纸质 Papery
藤金合欢 Acacia concinna	木质藤本 Woody liana	落叶 Deciduous	40	纸质 Papery

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2 结果和分析

2.1 植物功能性状总体变异特征

如表2所示, 9个功能性状的总体变异系数范围为10.20%-92.69%, 不同功能性状的变异程度不同, 其中, LA和LDM的变异程度最大, TDMC和TTD的变异程度最小。在生长型水平, 除LDMC在乔木、灌木和木质藤本植物三者间无显著差异外, 其余8个功能性状在全部或部分生长型间差异显著(表3)。在生活型水平, 9个功能性状在常绿和落叶植物间均差异显著。其中, LA和SLA表现为落叶植物>常绿植物, 其余7个功能性状皆表现为常绿植物>落叶植物(表3)。

Table 2
表2
表2桂林岩溶石山青冈群落主要木本植物功能性状的描述性统计
Table 2Characteristics of plant functional traits of main woody plant species of the Cyclobalanopsis glauca community in the karst hlls of Guilin, southwest China

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Table 3
表3
表3不同生长型和生活型的植物功能性状(平均值±标准偏差)及(种内/种间)变异系数
Table 3The mean (mean ± SD) and the variation coefficient (intraspecific/interspecific for plant functional traits on different growth forms and life forms

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2.2 植物功能性状的种内与种间变异

桂林岩溶石山青冈群落18种主要木本植物各功能性状在种内和种间水平上存在不同程度的变异。从种内水平的变异来看, 无论是不同物种还是不同生长型与生活型间, LA和LDM的种内变异最大, TDMC的种内变异最小(表3)。在不同生长型间, 各功能性状的种内变异差异较大, 其中, CHL和LTH为木质藤本>灌木>乔木, LDM、SLA和LTD是乔木>灌木>木质藤本, LA和TDMC是乔木>木质藤本>灌木, LDMC是灌木>木质藤本>乔木, TTD是灌木>乔木>木质藤本。在不同生活型间, 除TDMC外, 其8个功能性状的种内变异均为落叶植物>常绿植物。

从种间水平的变异来看, 除乔木的SLA的种间变异最大外, 其余功能型的LA和LDM的种间变异最大, SLA次之, TDMC最低(表3)。在不同生长型间, 各功能性状的种间变异差异较大。其中, CHL、LA和LDM为灌木>木质藤本>乔木, LTH和LDMC为木质藤本>灌木>乔木, SLA为乔木>灌木>木质藤本, LTD和TTD为灌木>乔木>木质藤本, TDMC为乔木>木质藤本>灌木。在生活型水平上, CHL、LTH、SLA、LDMC、LTD和TTD的种间变异为落叶植物>常绿植物, 而LA、LDM和TDMC的种间变异为常绿植物>落叶植物。

从种内和种间变异的相对大小来看, 除少数功能性状在一些功能型上表现为种内变异高于种间变异外, 其余皆表现为种间变异大于种内变异。在生长型水平上, 除乔木的LA为种内变异大于种间变异外, 其余皆为种间变异大于种内变异。在生活型水平上, 除常绿植物的LDMC和LTD以及落叶植物的LTD为种内变异大于种间变异外, 其余皆为种间变异大于种内变异;常绿植物的种内和种间变异程度通常都低于落叶植物(表3)。从总体平均来看, 9个功能性状的种内变异均小于种间变异(表3)。方差分解结果也表明9个功能性状的变异主要来源于种间变异, 而种内变异次之(表4)。

Table 4
表4
表4种内和种间变异对不同植物功能性状总体变异的贡献(%)
Table 4Contributions of intraspecific and interspecific variations to the overall variation of different plant functional traits (%)

	CHL	LTH	LA	LDM	SLA	LDMC	LTD	TDMC	TTD
种间 Interspecific	78.98	66.40	78.41	76.85	92.08	58.36	56.05	55.83	70.82
种内 Intraspecific	13.37	30.15	17.92	23.04	4.21	32.28	36.01	28.36	23.72
随机误差 Random error	7.65	3.45	3.67	0.11	3.71	9.36	7.94	15.81	5.46

表中各功能性状缩写同表3。
The abbreviations of plant functional traits are shown in Table 3.

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图1

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图1桂林岩溶石山青冈群落主要木本植物功能性状值箱线图。图中的实心圆点为异常值; 百分数为种内变异系数。纵坐标代表物种, 从下至上分别为: 1, 青冈; 2, 扁片海桐; 3, 千里香; 4, 岩樟; 5, 子凌蒲桃; 6, 粗糠柴; 7, 白皮乌口树; 8, 网脉山龙眼; 9, 老虎刺; 10, 齿叶黄皮; 11, 紫弹树; 12, 菜豆树; 13, 干花豆; 14, 红背山麻杆; 15, 一叶萩; 16, 山麻杆; 17, 龙须藤; 18, 藤金合欢。其中, 1-9为常绿物种, 10-18为落叶物种。

Fig. 1Boxplot of plant functional traits value for the main woody plant species of the Cyclobalanopsis glauca community in the karst hills of Guilin, southwest China. CHL, leaf chlorophyll content; LA, leaf area; LDM, leaf dry mass; LDMC, leaf dry matter content; LTD, leaf tissue density; LTH, leaf thickness; SLA, specific leaf area; TDMC, twig dry matter content; TTD, twig tissue density. The solid dots in the boxplot indicate the abnormal value; the percentage in the figure is the variation coefficient at the intraspecific level. The ordinate represents the name of the species, from the bottom to the top, the species number: 1, Cyclobalanopsis glauca; 2, Pittosporum planilobum; 3, Murraya paniculata; 4, Cinnamomum saxatile; 5, Syzygium championii; 6, Mallotus philippensis; 7, Tarenna depauperata; 8, Helicia reticulata; 9, Pterolobium punctatum; 10, Clausena dunniana; 11, Celtis biondii; 12, Radermachera sinica; 13, Fordia cauliflora; 14, Fordia cauliflora; 15, Flueggea suffruticosa; 16, Alchornea davidii; 17, Bauhinia championii; 18, Acacia concinna. 1 to 9 are evergreen species, and 10 to 18 are deciduous species.

2.3 植物功能性状在个体和物种水平上的相关性

Pearson相关性检验结果(图2)表明, 在个体水平上, 除LA与CHL、LTH、LDMC, CHL与LDMC不显著相关外, 其余功能性状之间均显著相关。在物种水平上, 各功能性状的显著相关比例低于个体水平。无论是在个体还是物种水平, CHL与LTH、TDMC、TTD, LTH与LDMC、LTD、TDMC、TTD, LDM与LA, LDMC与LTD、TDMC、TTD, TTD与LTD、TDMC呈显著正相关关系, SLA与CHL、LTH、LDMC、LTD、TDMC、TTD呈显著负相关关系。

图2

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图2桂林岩溶石山青冈群落主要木本植物功能性状在个体(A)和物种(B)水平上的Pearson相关系数。*, p < 0. 05; **, p < 0. 01; ***, p < 0. 001。图中各功能性状缩写同表3。

Fig. 2Pearson correlation coefficients at the individual (A) and species (B) levels between plant functional traits of the main woody plant species of the Cyclobalanopsis glauca community in the karst hills of Guilin, southwest China. The abbreviations of plant functional traits are shown in Table 3.

2.4 植物功能性状在个体和物种水平上的主成分分析

个体和物种水平上的主成分分析结果(图3; 附录I)表明, 9个功能性状之间的关系在个体和物种水平上基本一致。在个体和物种水平上, 前2轴分别累积解释了功能性状变异的62.77%和75.47%, 代表了功能性状变异的绝大部分。其中, LA和LDM对排序空间的贡献大于所有变量的平均贡献。落叶和常绿植物分别集中分布在第一主轴左侧和右侧, 分别具有较大和较小的SLA, 较小和较大的LDMC、LTD、LTH、TTD、TDMC和CHL等功能性状组合。此外, 主成分分析所得出的各功能性状之间的关系同Pearson相关性检验结果基本一致, LA和SLA呈正交关系, SLA和除LA外的叶片性状都呈较强的负相关关系, 而叶片性状LA和SLA与小枝性状TDMC和TTD呈负相关关系, 小枝性状TDMC和TTD则呈较强的正相关关系。

图3

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图3桂林岩溶石山青冈群落主要木本植物功能性状在个体(A)和物种(B)水平上的主成分分析。图中各功能性状缩写同表1。平衡贡献圈(图中黑色圆圈)的半径代表变量的向量长度对排序的平均贡献率。红色实线为向量长度超过平衡贡献圈半径的功能性状, 代表它对该排序空间的贡献大于所有变量的平均贡献。

Fig. 3Principal component analysis (PCA) at the individual level (A) and species level (B) between plant functional traits of the main woody plant species of the Cyclobalanopsis glauca community in the karst hills of Guilin, southwest China. The abbreviations of plant functional traits are shown in Table 1. The radius of the equilibrium contribution circle (black circle in the figure) represents the average contribution rate of the variable’s vector length to the sorting space. The variables that have vectors longer than the radius of the equilibrium contribution circle are shown by red solid line, indicating that its contribution to the sorting space is greater than the average contribution of all variables.

3 讨论

3.1 植物功能性状的种内和种间变异特征

种内变异是指同种生物不同个体间的遗传或表型差异(Albert et al., 2010b)。从遗传和发育机制来看, 种内变异可能源于同种个体之间的遗传变异或不同环境条件下产生的表型可塑性(Jung et al., 2010)。本研究中各功能性状的总体种内变异幅度为6.76%- 48.30%, 种内变异平均达24.14%, 相比其他植被类型, 桂林岩溶石山青冈群落植物功能性状变异程度较低, 这与钟巧连等(2018)对黔中喀斯特木本植物功能性状变异的研究结果一致, 这说明植物功能性状变异幅度随不同植被类型及地理分布而存在较大差异, 即植物会随生境发生趋同或趋异适应, 这可能与植物对地理环境的适应策略及其资源利用能力有关, 是植物对其生存环境长期适应的结果。

3.2 不同生长型和生活型植物功能性状的差异

植物生长型是根据植物可见结构划分的类群, 是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标(Rowe & Speck, 2005)。它反映了植物生活的环境条件, 相同的环境条件具有相似的生长型, 是趋同适应的结果(牛翠娟等, 2015)。不同生长型物种处在群落的不同垂直结构层次, 决定了其个体获取太阳辐射的强度、时间窗口和总能量, 从而通过影响植物物候等途径, 调控植物在生长和繁殖等方面能量投入的权衡(Castro-Díe et al., 2003; Bolmgren & Cowan, 2008)。此外, 不同生长型物种受到外界生物与非生物干扰的机会类型、频率和强度存在差异, 这些因素共同组成植物的生态选择压力与进化驱动力, 从而可能会导致其功能性状的差异(李道新等, 2017)。本研究发现, 在生长型水平上, 8个功能性状在全部或部分生长型间差异显著, 这说明在同一环境中, 不同生长型植物可能会采取不同的生态策略来适应环境。

植物生活型是植物对生境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型(牛翠娟等, 2015)。植物生活型的差异反映了光合能力和叶寿命之间的权衡, 在一定程度上决定了其生态策略的差异(唐青青等, 2016)。本研究发现, 所有功能性状在常绿和落叶物种之间均差异显著, 这反映了桂林岩溶石山青冈群落内不同生活型物种形态和功能等生态学特征的内在区别(Tomlinson et al., 2014)。令人深思的是, 常绿植物的种内和种间变异通常都低于落叶植物, 说明常绿植物的功能性状较为保守, 而落叶植物具有更强的表型可塑性, 变异程度较大。这同Jiang等(2016)的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反。这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992)。相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013)。

由此可见, 不同生长型和生活型植物采取不同的生态策略来适应环境。因此, 在今后的基于功能性状的生态学研究中, 须从生长型和生活型等不同植物功能型上探究植物功能性状变异, 以期准确地揭示群落内物种共存的生态学机制。

3.3 桂林岩溶石山青冈群落植物功能性状间的关系

本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似。SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001)。通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019)。而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度。

值得注意的是, Baraloto等(2010)和何东(2016)研究发现叶经济型谱性状与木材性状呈现某种程度的解耦关系, 但是本研究却没有发现这种解耦关系, 这与Méndez-Alonzo等(2012)发现叶经济谱型性状与木材性状耦合的研究结论相似。这可能是由于相对严苛的干旱生境条件导致单维度的选择压力相对突出, 稍微偏离植物经济型谱的性状组合将不具有任何适合度。具体而言, 本研究发现TDMC与LDMC, TTD与LTH、LDMC、LTD、TDMC均呈显著正相关关系, 意味着茎叶防御性状具有协同性, 这可能是由于桂林岩溶石山土层浅薄, 土被不连续, 岩石裸露率高, 蓄水能力差, 可利用水分含量低, 植物会将更多的资源投资于叶片和枝干的机械支持构建上, 以提高水分和资源的利用效率, 故这些枝叶防御性状呈正相关关系。TTD与LA及SLA呈显著负相关关系, 这是由枝叶性状间的权衡关系所决定的。TTD可以反映植物的生长速率(Chave et al., 2009), TTD较大的植物, 其水分输导能力较低, 生长速率较缓慢, 存活率较高, 生长寿命较长。不言而喻, 喀斯特地区植物频繁遭受干旱胁迫, 植物在物理支撑上选择加大枝条等茎干的防御性状的构造投入, 而不是投入到叶片面积的扩展上, 以减少水分的丧失, 提高抗旱能力, 增加其适合度。

总体来说, 本研究发现9个性状的协变或权衡关系在个体和物种水平大致相同, 这同Baraloto等(2010)和何东(2016)的研究结果一致。这可能意味着这些性状的协变或权衡关系在地理空间上具有广泛的有效性, 以及相应的进化限制和生物物理学限制对于功能性状变异的普遍作用(何东, 2016)。然而, 本研究所测量的性状基本都是叶性状以及少量小枝性状, 尚未系统分析根、茎、叶和生殖器官等不同器官功能性状之间的关联。因此, 在不同尺度上不同器官功能性状之间是否存在耦联关系及其机制还有待于进一步研究。

4 结论

综上所述, 植物功能性状的种间变异基本高于种内变异, 但种内变异不容忽略。不同生长型和生活型物种可能采取不同的生态策略来适应环境。同时, 各功能性状之间的关系在个体和物种水平大致相同, 但是个体水平上的显著相关比例高于物种水平。在今后的基于性状的生态学研究中, 应基于个体水平采样并结合环境因子, 从生长型和生活型等不同功能型角度上, 深入探究植物功能性状在种内和种间等不同尺度上的变异与关联, 以期更好地揭示植物对环境的适应策略以及植物群落构建和生物多样性维持机制。

附录I 批桂林岩溶石山青冈群落主要木本植物功能性状在个体和物种水平上的主成分分析中功能性状变量在前四个排序轴的负荷值和解释方差

Supplement I Loadings and explained variance for nine plant functional traits in the first four axes in principal component analysis (PCA) at the individual and species levels between plant functional traits of the main woody plant species of the Cyclobalanopsis glauca community in the karst hills of Guilin, southwest China

https://www.plant-ecology.com/fileup/PDF/cjpe.2019-0146-S1.pdf

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Cross-species analyses of plant functional traits have shed light on factors contributing to differences in performance and distribution, but to date most studies have focused on either leaves or stems. We extend these tissue-specific analyses of functional strategy towards a whole-plant approach by integrating data on functional traits for 13 448 leaves and wood tissues from 4672 trees representing 668 species of Neotropical trees. Strong correlations amongst traits previously defined as the leaf economics spectrum reflect a tradeoff between investments in productive leaves with rapid turnover vs. costly physical leaf structure with a long revenue stream. A second axis of variation, the 'stem economics spectrum', defines a similar tradeoff at the stem level: dense wood vs. high wood water content and thick bark. Most importantly, these two axes are orthogonal, suggesting that tradeoffs operate independently at the leaf and at the stem levels. By simplifying the multivariate ecological strategies of tropical trees into positions along these two spectra, our results provide a basis to improve global vegetation models predicting responses of tropical forests to global change.

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Functional convergence in hydraulic architecture and water relations, and potential trade-offs in resource allocation were investigated in six dominant neotropical savanna tree species from central Brazil during the peak of the dry season. Common relationships between wood density and several aspects of plant water relations and hydraulic architecture were observed. All species and individuals shared the same negative exponential relationship between sapwood saturated water content and wood density. Wood density was a good predictor of minimum (midday) leaf water potential and total daily transpiration, both of which decreased linearly with increasing wood density for all individuals and species. With respect to hydraulic architecture, specific and leaf-specific hydraulic conductivity decreased and the leaf:sapwood area ratio increased more than 5-fold as wood density increased from 0.37 to 0.71 g cm(-3) for all individuals and species. Wood density was also a good predictor of the temporal dynamics of water flow in stems, with the time of onset of sap flow in the morning and the maximum sap flow tending to occur progressively earlier in the day as wood density increased. Leaf properties associated with wood density included stomatal conductance, specific leaf area, and osmotic potential at the turgor loss point, which decreased linearly with increasing wood density. Wood density increased linearly with decreasing bulk soil water potential experienced by individual plants during the dry season, suggesting that wood density was greatest in individuals with mostly shallow roots, and therefore limited access to more abundant soil water at greater depths. Despite their taxonomic diversity and large intrapopulation differences in architectural traits, the six co-occurring species and their individuals shared similar functional relationships between all pairs of variables studied. Thus, rather than differing intrinsically in physiological responsiveness, the species and the individuals appeared to have distinct operating ranges along common physiological response curves dictated by plant architectural and structural features. The patterns of water uptake and access to soil water during the dry season appeared to be the main determinant of wood density, which constrained evolutionary options related to plant water economy and hydraulic architecture, leading to functional convergence in the neotropical savanna trees studied.

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Wood performs several essential functions in plants, including mechanically supporting aboveground tissue, storing water and other resources, and transporting sap. Woody tissues are likely to face physiological, structural and defensive trade-offs. How a plant optimizes among these competing functions can have major ecological implications, which have been under-appreciated by ecologists compared to the focus they have given to leaf function. To draw together our current understanding of wood function, we identify and collate data on the major wood functional traits, including the largest wood density database to date (8412 taxa), mechanical strength measures and anatomical features, as well as clade-specific features such as secondary chemistry. We then show how wood traits are related to one another, highlighting functional trade-offs, and to ecological and demographic plant features (growth form, growth rate, latitude, ecological setting). We suggest that, similar to the manifold that tree species leaf traits cluster around the 'leaf economics spectrum', a similar 'wood economics spectrum' may be defined. We then discuss the biogeography, evolution and biogeochemistry of the spectrum, and conclude by pointing out the major gaps in our current knowledge of wood functional traits.

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The idea that dominant invasive plant species outperform neighboring native species through higher rates of carbon assimilation and growth is supported by several analyses of global data sets. However, theory suggests that native and invasive species occurring in low-resource environments will be functionally similar, as environmental factors restrict the range of observed physiological and morphological trait values. We measured resource-use traits in native and invasive plant species across eight diverse vegetation communities distributed throughout the five mediterranean-climate regions, which are drought prone and increasingly threatened by human activities, including the introduction of exotic species. Traits differed strongly across the five regions. In regions with functional differences between native and invasive species groups, invasive species displayed traits consistent with high resource acquisition; however, these patterns were largely attributable to differences in life form. We found that species invading mediterranean-climate regions were more likely to be annual than perennial: three of the five regions were dominated by native woody species and invasive annuals. These results suggest that trait differences between native and invasive species are context dependent and will vary across vegetation communities. Native and invasive species within annual and perennial groups had similar patterns of carbon assimilation and resource use, which contradicts the widespread idea that invasive species optimize resource acquisition rather than resource conservation. .

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[27] Liu RH (2018). Variation in Functional Traits of Woody Plants in Aquatic-terrestrial Ecotone, Lijiang River. Master degree dissertation, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi.
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[ 刘润红 (2018). 漓江水陆交错带木本植物功能性状变异研究. 硕士学位论文, 广西师范大学, 广西桂林.]
[本文引用: 1]

[28] Liu RH, Liang SC, Huang DL, Huang CY, Li JF, Chang B, Jiang Y (2019). Variation in functional traits of woody species across organizational scales in a riparian zone of Lijiang River, Southwest China
Acta Ecologica Sinica, 39, 8038-8047.
[本文引用: 2]

[ 刘润红, 梁士楚, 黄冬柳, 黄昶吟, 李娇凤, 常斌, 姜勇 (2019). 漓江河岸带木本植物功能性状跨尺度变异研究
生态学报, 39, 8038-8047.]
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[29] Liu XJ, Ma KP (2015). Plant functional traits—Concepts, applications and future directions
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[ 刘晓娟, 马克平 (2015). 植物功能性状研究进展
中国科学: 生命科学, 45, 325-339.]
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[30] Méndez-Alonzo R, Paz H, Zuluaga RC, Rosell JA, Olson ME (2012). Coordinated evolution of leaf and stem economics in tropical dry forest trees
Ecology, 93, 2397-2406.
DOI:10.1890/11-1213.1URLPMID:23236911 [本文引用: 1]
With data from 15 species in eight families of tropical dry forest trees, we provide evidence of coordination between the stem and leaf economic spectra. Species with low-density, flexible, breakable, hydraulically efficient but cavitationally vulnerable wood shed their leaves rapidly in response to drought and had low leaf mass per area and dry mass content. In contrast, species with the opposite xylem syndrome shed their costlier but more drought-resistant leaves late in the dry season. Our results explain variation in the timing of leaf shedding in tropical dry forests: selection eliminates combinations such as low-productivity leaves atop highly vulnerable xylem or water-greedy leaves supplied by xylem of low conductive efficiency. Across biomes, rather than a fundamental trade-off underlying a single axis of trait covariation, the relationship between leaf and stem economics is likely to occupy a wide space in which multiple combinations are possible.

[31] Meng TT, Ni J, Wang GH (2007). Plant functional traits, environments and ecosystem functioning
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[ 孟婷婷, 倪健, 王国宏 (2007). 植物功能性状与环境和生态系统功能
植物生态学报, 31, 150-165.]
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[32] Messier J, McGill BJ, Enquist BJ, Lechowicz MJ (2017). Trait variation and integration across scales: Is the leaf economic spectrum present at local scales?
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[33] Messier J, McGill BJ, Lechowicz MJ (2010). How do traits vary across ecological scales? A case for trait-based ecology
Ecology Letters, 13, 838-848.
DOI:10.1111/j.1461-0248.2010.01476.xURLPMID:20482582 [本文引用: 2]
Despite the increasing importance of functional traits for the study of plant ecology, we do not know how variation in a given trait changes across ecological scales, which prevents us from assessing potential scale-dependent aspects of trait variation. To address this deficiency, we partitioned the variance in two key functional traits (leaf mass area and leaf dry matter content) across six nested ecological scales (site, plot, species, tree, strata and leaf) in lowland tropical rainforests. In both traits, the plot level shows virtually no variance despite high species turnover among plots and the size of within-species variation (leaf + strata + tree) is comparable with that of species level variation. The lack of variance at the plot level brings substantial support to the idea that trait-based environmental filtering plays a central role in plant community assembly. These results and the finding that the amount of within-species variation is comparable with interspecific variation support a shift of focus from species-based to trait-based ecology.

[34] Mouillot D, Graham NAJ, Villéger S, Mason NWH, Bellwood DR (2013). A functional approach reveals community responses to disturbances
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[36] Osnas JLD, Lichstein JW, Reich PB, Pacala SW (2013). Global leaf trait relationships: mass, area, and the leaf economics spectrum
Science, 340, 741-744.
DOI:10.1126/science.1231574URLPMID:23539179 [本文引用: 1]
The leaf economics spectrum (LES) describes multivariate correlations that constrain leaf traits of plant species primarily to a single axis of variation if data are normalized by leaf mass. We show that these traits are approximately distributed proportional to leaf area instead of mass, as expected for a light- and carbon dioxide-collecting organ. Much of the structure in the mass-normalized LES results from normalizing area-proportional traits by mass. Mass normalization induces strong correlations among area-proportional traits because of large variation among species in leaf mass per area (LMA). The high LMA variance likely reflects its functional relationship with leaf life span. A LES that is independent of mass- or area-normalization and LMA reveals physiological relationships that are inconsistent with those in global vegetation models designed to address climate change.

[37] Pang ZQ, Lu WL, Jiang LS, Jin K, Qi Z (2019). Leaf traits of different growing plants in karst area of Shilin, China
Guihaia, 39, 1126-1138.
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广西植物, 39, 1126-1138.]
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[38] Pérez-Harguindeguy N, Díaz S, Garnier E, Lavorel S, Poorter H, Jaureguiberry P, Bret-Harte MS, Cornwell WK, Craine JM, Gurvich DE, Urcelay C, Veneklaas EJ, Reich PB, Poorter L, Wright IJ, Ray P, Enrico L, Pausas JG, de Vos AC, Buchmann N, Funes G, Quétier F, Hodgson JG, Thompson K, Morgan HD, ter Steege H, Sack L, Blonder B, Poschlod P, Vaieretti MV, Conti G, Staver AC, Aquino S, Cornelissen JHC (2013). New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide
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[39] Poorter L, Wright SJ, Paz H, Ackerly DD, Condit R, Ibarra- Manríouez G, Harms KE, Licona JC, Martínez-Ramos M, Mazer SJ, Muller-Landau HC, Pe?a-Claros M, Webb CO, Wright IJ (2008). Are functional traits good predictors of demographic rates? Evidence from five neotropical forests
Ecology, 89, 1908-1920.
DOI:10.1890/07-0207.1URLPMID:18705377 [本文引用: 1]
A central goal of comparative plant ecology is to understand how functional traits vary among species and to what extent this variation has adaptive value. Here we evaluate relationships between four functional traits (seed volume, specific leaf area, wood density, and adult stature) and two demographic attributes (diameter growth and tree mortality) for large trees of 240 tree species from five Neotropical forests. We evaluate how these key functional traits are related to survival and growth and whether similar relationships between traits and demography hold across different tropical forests. There was a tendency for a trade-off between growth and survival across rain forest tree species. Wood density, seed volume, and adult stature were significant predictors of growth and/or mortality. Both growth and mortality rates declined with an increase in wood density. This is consistent with greater construction costs and greater resistance to stem damage for denser wood. Growth and mortality rates also declined as seed volume increased. This is consistent with an adaptive syndrome in which species tolerant of low resource availability (in this case shade-tolerant species) have large seeds to establish successfully and low inherent growth and mortality rates. Growth increased and mortality decreased with an increase in adult stature, because taller species have a greater access to light and longer life spans. Specific leaf area was, surprisingly, only modestly informative for the performance of large trees and had ambiguous relationships with growth and survival. Single traits accounted for 9-55% of the interspecific variation in growth and mortality rates at individual sites. Significant correlations with demographic rates tended to be similar across forests and for phylogenetically independent contrasts as well as for cross-species analyses that treated each species as an independent observation. In combination, the morphological traits explained 41% of the variation in growth rate and 54% of the variation in mortality rate, with wood density being the best predictor of growth and mortality. Relationships between functional traits and demographic rates were statistically similar across a wide range of Neotropical forests. The consistency of these results strongly suggests that tropical rain forest species face similar trade-offs in different sites and converge on similar sets of solutions.

[40] Reich PB, Walters MB, Ellsworth DS (1992). Leaf life-span in relation to leaf, plant, and stand characteristics among diverse ecosystems
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[43] Siefert A, Violle C, Chalmandrier L, Albert CH, Taudiere A, Fajardo A, Aarssen LW, Baraloto C, Carlucci MB, Cianciaruso MV, de L Dantas V, de Bello F, Duarte LDS, Fonseca CR, Freschet GT, Gaucherand S, Gross N, Hikosaka K, Jackson B, Jung V, Kamiyama C, Katabuchi M, Kembel SW, Kichenin E, Kraft NJB, Lagerstr?m A, Le Bagousse-Pinguet Y, Li Y, Mason N, Messier J, Nakashizuka T, Overton JM, Peltzer DA, Pérez-Ramos IM, Pillar VD, Prentice HC, Richardson S, Sasaki T, Schamp BS, Sch?b C, Shipley B, Sundqvist M, Sykes MT, Vandewalle M, Wardle DA (2015). A global meta-analysis of the relative extent of intraspecific trait variation in plant communities
Ecology Letters, 18, 1406-1419.
DOI:10.1111/ele.12508URLPMID:26415616 [本文引用: 4]
Recent studies have shown that accounting for intraspecific trait variation (ITV) may better address major questions in community ecology. However, a general picture of the relative extent of ITV compared to interspecific trait variation in plant communities is still missing. Here, we conducted a meta-analysis of the relative extent of ITV within and among plant communities worldwide, using a data set encompassing 629 communities (plots) and 36 functional traits. Overall, ITV accounted for 25% of the total trait variation within communities and 32% of the total trait variation among communities on average. The relative extent of ITV tended to be greater for whole-plant (e.g. plant height) vs. organ-level traits and for leaf chemical (e.g. leaf N and P concentration) vs. leaf morphological (e.g. leaf area and thickness) traits. The relative amount of ITV decreased with increasing species richness and spatial extent, but did not vary with plant growth form or climate. These results highlight global patterns in the relative importance of ITV in plant communities, providing practical guidelines for when researchers should include ITV in trait-based community and ecosystem studies.

[44] Silvertown J (2004). Plant coexistence and the niche
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DOI:10.17520/biods.2015200URL [本文引用: 2]

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[47] Tomlinson KW, Poorter L, Bongers F, Borghetti F, Jacobs L, van Langevelde F (2014). Relative growth rate variation of evergreen and deciduous savanna tree species is driven by different traits
Annals of Botany, 114, 315-324.
DOI:10.1093/aob/mcu107URLPMID:24958787 [本文引用: 1]
BACKGROUND AND AIMS: Plant relative growth rate (RGR) depends on biomass allocation to leaves (leaf mass fraction, LMF), efficient construction of leaf surface area (specific leaf area, SLA) and biomass growth per unit leaf area (net assimilation rate, NAR). Functional groups of species may differ in any of these traits, potentially resulting in (1) differences in mean RGR of groups, and (2) differences in the traits driving RGR variation within each group. We tested these predictions by comparing deciduous and evergreen savanna trees. METHODS: RGR, changes to biomass allocation and leaf morphology, and root non-structural carbohydrate reserves were evaluated for juveniles of 51 savanna species (34 deciduous, 17 evergreen) grown in a common garden experiment. It was anticipated that drivers of RGR would differ between leaf habit groups because deciduous species have to allocate carbohydrates to storage in roots to be able to flush leaves again, which directly compromises their LMF, whereas evergreen species are not subject to this constraint. KEY RESULTS: Evergreen species had greater LMF and RGR than deciduous species. Among deciduous species LMF explained 27 % of RGR variation (SLA 34 % and NAR 29 %), whereas among evergreen species LMF explained between 2 and 17 % of RGR variation (SLA 32-35 % and NAR 38-62 %). RGR and LMF were (negatively) related to carbohydrate storage only among deciduous species. CONCLUSIONS: Trade-offs between investment in carbohydrate reserves and growth occurred only among deciduous species, leading to differences in relative contribution made by the underlying components of RGR between the leaf habit groups. The results suggest that differences in drivers of RGR occur among savanna species because these have different selected strategies for coping with fire disturbance in savannas. It is expected that variation in the drivers of RGR will be found in other functional types that respond differently to particular disturbances.

[48] Violle C, Enquist BJ, McGill BJ, Jiang L, Albert CH, Hulshof C, Jung V, Messier J (2012). The return of the variance: intraspecific variability in community ecology
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DOI:10.1016/j.tree.2011.11.014URLPMID:22244797 [本文引用: 1]
Despite being recognized as a promoter of diversity and a condition for local coexistence decades ago, the importance of intraspecific variance has been neglected over time in community ecology. Recently, there has been a new emphasis on intraspecific variability. Indeed, recent developments in trait-based community ecology have underlined the need to integrate variation at both the intraspecific as well as interspecific level. We introduce new T-statistics ('T' for trait), based on the comparison of intraspecific and interspecific variances of functional traits across organizational levels, to operationally incorporate intraspecific variability into community ecology theory. We show that a focus on the distribution of traits at local and regional scales combined with original analytical tools can provide unique insights into the primary forces structuring communities.

[49] Violle C, Navas ML, Vile D, Kazakou E, Fortunel C, Hummel I, Garnier E (2007). Let the concept of trait be functional!
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[ 王克林, 陈洪松, 曾馥平, 岳跃民, 张伟, 付智勇 (2018). 生态学研究支撑喀斯特区域生态环境治理与科技扶贫
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[51] Wang RL, Yu GR, He NP, Wang QF, Zhao N, Xu ZW (2016). Altitudinal variation in the covariation of stomatal traits with leaf functional traits in Changbai Mountain
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[ 王瑞丽, 于贵瑞, 何念鹏, 王秋凤, 赵宁, 徐志伟 (2016). 气孔特征与叶片功能性状之间关联性沿海拔梯度的变化规律——以长白山为例
生态学报, 36, 2175-2184.]
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[52] Weemstra M, Mommer L, Visser EJW, van Ruijven J, Kuyper TW, Mohren GMJ, Sterck FJ (2016). Towards a multidimensional root trait framework: a tree root review
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[54] Wright IJ, Ackerly DD, Bongers F, Harms KE, Ibarra-Manriquez G, Martinez-Ramos M, Mazer SJ, Muller-Landau HC, Paz H, Pitman NCA, Poorter L, Silman MR, Vriesendorp CF, Webb CO, Westoby M, Wright SJ (2007). Relationships among ecologically important dimensions of plant trait variation in seven Neotropical forests
Annals of Botany, 99, 1003-1015.
DOI:10.1093/aob/mcl066URLPMID:16595553 [本文引用: 2]
BACKGROUND AND AIMS: When ecologically important plant traits are correlated they may be said to constitute an ecological 'strategy' dimension. Through identifying these dimensions and understanding their inter-relationships we gain insight into why particular trait combinations are favoured over others and into the implications of trait differences among species. Here we investigated relationships among several traits, and thus the strategy dimensions they represented, across 2134 woody species from seven Neotropical forests. METHODS: Six traits were studied: specific leaf area (SLA), the average size of leaves, seed and fruit, typical maximum plant height, and wood density (WD). Trait relationships were quantified across species at each individual forest as well as across the dataset as a whole. 'Phylogenetic' analyses were used to test for correlations among evolutionary trait-divergences and to ascertain whether interspecific relationships were biased by strong taxonomic patterning in the traits. KEY RESULTS: The interspecific and phylogenetic analyses yielded congruent results. Seed and fruit size were expected, and confirmed, to be tightly related. As expected, plant height was correlated with each of seed and fruit size, albeit weakly. Weak support was found for an expected positive relationship between leaf and fruit size. The prediction that SLA and WD would be negatively correlated was not supported. Otherwise the traits were predicted to be largely unrelated, being representatives of putatively independent strategy dimensions. This was indeed the case, although WD was consistently, negatively related to leaf size. CONCLUSIONS: The dimensions represented by SLA, seed/fruit size and leaf size were essentially independent and thus conveyed largely independent information about plant strategies. To a lesser extent the same was true for plant height and WD. Our tentative explanation for negative WD-leaf size relationships, now also known from other habitats, is that the traits are indirectly linked via plant hydraulics.

[55] Wright IJ, Falster DS, Pickup M, Westoby M (2006). Cross- species patterns in the coordination between leaf and stem traits, and their implications for plant hydraulics
Physiologia Plantarum, 127, 445-456.
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[56] Wright IJ, Reich PB, Westoby M, Ackerly DD, Baruch Z, Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen JHC, Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom PK, Gulias J, Hikosaka K, Lamont BB, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley JJ, Navas ML, Niinemets ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov VI, Roumet C, Thomas SC, Tjoelker MG, Veneklaas EJ, Villar R (2004). The worldwide leaf economics spectrum
Nature, 428, 821-827.
DOI:10.1038/nature02403URLPMID:15103368 [本文引用: 1]
Bringing together leaf trait data spanning 2,548 species and 175 sites we describe, for the first time at global scale, a universal spectrum of leaf economics consisting of key chemical, structural and physiological properties. The spectrum runs from quick to slow return on investments of nutrients and dry mass in leaves, and operates largely independently of growth form, plant functional type or biome. Categories along the spectrum would, in general, describe leaf economic variation at the global scale better than plant functional types, because functional types overlap substantially in their leaf traits. Overall, modulation of leaf traits and trait relationships by climate is surprisingly modest, although some striking and significant patterns can be seen. Reliable quantification of the leaf economics spectrum and its interaction with climate will prove valuable for modelling nutrient fluxes and vegetation boundaries under changing land-use and climate.

[57] Zhong QL, Liu LB, Xu X, Yang Y, Guo YM, Xu HY, Cai XL, Ni J (2018). Variations of plant functional traits and adaptive strategy of woody species in a karst forest of central Guizhou Province, Southwestern China
Chinese Journal of Plant Ecology, 42, 562-572.
[本文引用: 3]

[ 钟巧连, 刘立斌, 许鑫, 杨勇, 郭银明, 许海洋, 蔡先立, 倪健 (2018). 黔中喀斯特木本植物功能性状变异及其适应策略
植物生态学报, 42, 562-572.]
[本文引用: 3]

Convergence and correlations among leaf size and function in seed plants: a comparative test using independent contrasts
1999

A multi-trait approach reveals the structure and the relative importance of intra- vs. interspecific variability in plant traits
2
2010

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

Intraspecific functional variability: extent, structure and sources of variation
3
2010

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

... ).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

... 种内变异是指同种生物不同个体间的遗传或表型差异(Albert et al., 2010b).从遗传和发育机制来看, 种内变异可能源于同种个体之间的遗传变异或不同环境条件下产生的表型可塑性(Jung et al., 2010).本研究中各功能性状的总体种内变异幅度为6.76%- 48.30%, 种内变异平均达24.14%, 相比其他植被类型, 桂林岩溶石山青冈群落植物功能性状变异程度较低, 这与钟巧连等(2018)对黔中喀斯特木本植物功能性状变异的研究结果一致, 这说明植物功能性状变异幅度随不同植被类型及地理分布而存在较大差异, 即植物会随生境发生趋同或趋异适应, 这可能与植物对地理环境的适应策略及其资源利用能力有关, 是植物对其生存环境长期适应的结果. ...

Spatial and temporal variation in plant hydraulic traits and their relevance for climate change impacts on vegetation
1
2015

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

Inter-specific and intra-specific trait variation along short environmental gradients in an old- growth temperate forest
2013

Decoupled leaf and stem economics in rain forest trees
3
2010

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

... 值得注意的是, Baraloto等(2010)和何东(2016)研究发现叶经济型谱性状与木材性状呈现某种程度的解耦关系, 但是本研究却没有发现这种解耦关系, 这与Méndez-Alonzo等(2012)发现叶经济谱型性状与木材性状耦合的研究结论相似.这可能是由于相对严苛的干旱生境条件导致单维度的选择压力相对突出, 稍微偏离植物经济型谱的性状组合将不具有任何适合度.具体而言, 本研究发现TDMC与LDMC, TTD与LTH、LDMC、LTD、TDMC均呈显著正相关关系, 意味着茎叶防御性状具有协同性, 这可能是由于桂林岩溶石山土层浅薄, 土被不连续, 岩石裸露率高, 蓄水能力差, 可利用水分含量低, 植物会将更多的资源投资于叶片和枝干的机械支持构建上, 以提高水分和资源的利用效率, 故这些枝叶防御性状呈正相关关系.TTD与LA及SLA呈显著负相关关系, 这是由枝叶性状间的权衡关系所决定的.TTD可以反映植物的生长速率(Chave et al., 2009), TTD较大的植物, 其水分输导能力较低, 生长速率较缓慢, 存活率较高, 生长寿命较长.不言而喻, 喀斯特地区植物频繁遭受干旱胁迫, 植物在物理支撑上选择加大枝条等茎干的防御性状的构造投入, 而不是投入到叶片面积的扩展上, 以减少水分的丧失, 提高抗旱能力, 增加其适合度. ...

... 总体来说, 本研究发现9个性状的协变或权衡关系在个体和物种水平大致相同, 这同Baraloto等(2010)和何东(2016)的研究结果一致.这可能意味着这些性状的协变或权衡关系在地理空间上具有广泛的有效性, 以及相应的进化限制和生物物理学限制对于功能性状变异的普遍作用(何东, 2016).然而, 本研究所测量的性状基本都是叶性状以及少量小枝性状, 尚未系统分析根、茎、叶和生殖器官等不同器官功能性状之间的关联.因此, 在不同尺度上不同器官功能性状之间是否存在耦联关系及其机制还有待于进一步研究. ...

Time-size tradeoffs: a phylogenetic comparative study of flowering time, plant height and seed mass in a north-temperate flora
1
2008

... 植物生长型是根据植物可见结构划分的类群, 是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标(Rowe & Speck, 2005).它反映了植物生活的环境条件, 相同的环境条件具有相似的生长型, 是趋同适应的结果(牛翠娟等, 2015).不同生长型物种处在群落的不同垂直结构层次, 决定了其个体获取太阳辐射的强度、时间窗口和总能量, 从而通过影响植物物候等途径, 调控植物在生长和繁殖等方面能量投入的权衡(Castro-Díe et al., 2003; Bolmgren & Cowan, 2008).此外, 不同生长型物种受到外界生物与非生物干扰的机会类型、频率和强度存在差异, 这些因素共同组成植物的生态选择压力与进化驱动力, 从而可能会导致其功能性状的差异(李道新等, 2017).本研究发现, 在生长型水平上, 8个功能性状在全部或部分生长型间差异显著, 这说明在同一环境中, 不同生长型植物可能会采取不同的生态策略来适应环境. ...

Functional convergence in hydraulic architecture and water relations of tropical savanna trees: from leaf to whole plant
1
2004

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

Predicting communities from functional traits
1
2015

... 植物功能性状是指植物体具有的对其定植、存活、生长、繁殖、死亡和最终适合度存在显著影响的形态、生理和物候等属性(孟婷婷等, 2007; Violle et al., 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 研究植物功能性状变异与关联, 不仅能客观地反映植物自身生理过程及其对外部环境适应策略的差异, 而且还能有效地将植物个体、环境和生态系统的结构、过程和功能等有机结合起来, 揭示生物对生态系统过程与功能的影响, 从而为研究植物群落构建和生物多样性维持机制等诸多生态学热点问题提供了重要的突破口(Poorter et al., 2008; Cadotte et al., 2015; Funk et al., 2016; 刘润红等, 2019). ...

Trade-offs between phenology, relative growth rate, life form and seed mass among 22 Mediterranean woody species
1
2003

... 植物生长型是根据植物可见结构划分的类群, 是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标(Rowe & Speck, 2005).它反映了植物生活的环境条件, 相同的环境条件具有相似的生长型, 是趋同适应的结果(牛翠娟等, 2015).不同生长型物种处在群落的不同垂直结构层次, 决定了其个体获取太阳辐射的强度、时间窗口和总能量, 从而通过影响植物物候等途径, 调控植物在生长和繁殖等方面能量投入的权衡(Castro-Díe et al., 2003; Bolmgren & Cowan, 2008).此外, 不同生长型物种受到外界生物与非生物干扰的机会类型、频率和强度存在差异, 这些因素共同组成植物的生态选择压力与进化驱动力, 从而可能会导致其功能性状的差异(李道新等, 2017).本研究发现, 在生长型水平上, 8个功能性状在全部或部分生长型间差异显著, 这说明在同一环境中, 不同生长型植物可能会采取不同的生态策略来适应环境. ...

Spatial scale and intraspecific trait variability mediate assembly rules in alpine grasslands
1
2017

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

Towards a worldwide wood economics spectrum
2
2009

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

... 值得注意的是, Baraloto等(2010)和何东(2016)研究发现叶经济型谱性状与木材性状呈现某种程度的解耦关系, 但是本研究却没有发现这种解耦关系, 这与Méndez-Alonzo等(2012)发现叶经济谱型性状与木材性状耦合的研究结论相似.这可能是由于相对严苛的干旱生境条件导致单维度的选择压力相对突出, 稍微偏离植物经济型谱的性状组合将不具有任何适合度.具体而言, 本研究发现TDMC与LDMC, TTD与LTH、LDMC、LTD、TDMC均呈显著正相关关系, 意味着茎叶防御性状具有协同性, 这可能是由于桂林岩溶石山土层浅薄, 土被不连续, 岩石裸露率高, 蓄水能力差, 可利用水分含量低, 植物会将更多的资源投资于叶片和枝干的机械支持构建上, 以提高水分和资源的利用效率, 故这些枝叶防御性状呈正相关关系.TTD与LA及SLA呈显著负相关关系, 这是由枝叶性状间的权衡关系所决定的.TTD可以反映植物的生长速率(Chave et al., 2009), TTD较大的植物, 其水分输导能力较低, 生长速率较缓慢, 存活率较高, 生长寿命较长.不言而喻, 喀斯特地区植物频繁遭受干旱胁迫, 植物在物理支撑上选择加大枝条等茎干的防御性状的构造投入, 而不是投入到叶片面积的扩展上, 以减少水分的丧失, 提高抗旱能力, 增加其适合度. ...

喀斯特高原峡谷优势种叶片功能性状分析
1
2019

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

喀斯特高原峡谷优势种叶片功能性状分析
1
2019

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

A plant economics spectrum in Mediterranean forests along environmental gradients: Is there coordination among leaf, stem and root traits?
1
2016

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

The plant traits that drive ecosystems: evidence from three continents
2
2004

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

... ), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

The global spectrum of plant form and function
2
2016

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

Plant functional traits of dominant native and invasive species in mediterranean-climate ecosystems
1
2016

... 植物功能性状是指植物体具有的对其定植、存活、生长、繁殖、死亡和最终适合度存在显著影响的形态、生理和物候等属性(孟婷婷等, 2007; Violle et al., 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 研究植物功能性状变异与关联, 不仅能客观地反映植物自身生理过程及其对外部环境适应策略的差异, 而且还能有效地将植物个体、环境和生态系统的结构、过程和功能等有机结合起来, 揭示生物对生态系统过程与功能的影响, 从而为研究植物群落构建和生物多样性维持机制等诸多生态学热点问题提供了重要的突破口(Poorter et al., 2008; Cadotte et al., 2015; Funk et al., 2016; 刘润红等, 2019). ...

Consistency of species ranking based on functional leaf traits
1
2001

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory
1
1977

... 植物生活型是植物对生境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型(牛翠娟等, 2015).植物生活型的差异反映了光合能力和叶寿命之间的权衡, 在一定程度上决定了其生态策略的差异(唐青青等, 2016).本研究发现, 所有功能性状在常绿和落叶物种之间均差异显著, 这反映了桂林岩溶石山青冈群落内不同生活型物种形态和功能等生态学特征的内在区别(Tomlinson et al., 2014).令人深思的是, 常绿植物的种内和种间变异通常都低于落叶植物, 说明常绿植物的功能性状较为保守, 而落叶植物具有更强的表型可塑性, 变异程度较大.这同Jiang等(2016)的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...

5
2016

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

... 值得注意的是, Baraloto等(2010)和何东(2016)研究发现叶经济型谱性状与木材性状呈现某种程度的解耦关系, 但是本研究却没有发现这种解耦关系, 这与Méndez-Alonzo等(2012)发现叶经济谱型性状与木材性状耦合的研究结论相似.这可能是由于相对严苛的干旱生境条件导致单维度的选择压力相对突出, 稍微偏离植物经济型谱的性状组合将不具有任何适合度.具体而言, 本研究发现TDMC与LDMC, TTD与LTH、LDMC、LTD、TDMC均呈显著正相关关系, 意味着茎叶防御性状具有协同性, 这可能是由于桂林岩溶石山土层浅薄, 土被不连续, 岩石裸露率高, 蓄水能力差, 可利用水分含量低, 植物会将更多的资源投资于叶片和枝干的机械支持构建上, 以提高水分和资源的利用效率, 故这些枝叶防御性状呈正相关关系.TTD与LA及SLA呈显著负相关关系, 这是由枝叶性状间的权衡关系所决定的.TTD可以反映植物的生长速率(Chave et al., 2009), TTD较大的植物, 其水分输导能力较低, 生长速率较缓慢, 存活率较高, 生长寿命较长.不言而喻, 喀斯特地区植物频繁遭受干旱胁迫, 植物在物理支撑上选择加大枝条等茎干的防御性状的构造投入, 而不是投入到叶片面积的扩展上, 以减少水分的丧失, 提高抗旱能力, 增加其适合度. ...

... 总体来说, 本研究发现9个性状的协变或权衡关系在个体和物种水平大致相同, 这同Baraloto等(2010)和何东(2016)的研究结果一致.这可能意味着这些性状的协变或权衡关系在地理空间上具有广泛的有效性, 以及相应的进化限制和生物物理学限制对于功能性状变异的普遍作用(何东, 2016).然而, 本研究所测量的性状基本都是叶性状以及少量小枝性状, 尚未系统分析根、茎、叶和生殖器官等不同器官功能性状之间的关联.因此, 在不同尺度上不同器官功能性状之间是否存在耦联关系及其机制还有待于进一步研究. ...

... 的研究结果一致.这可能意味着这些性状的协变或权衡关系在地理空间上具有广泛的有效性, 以及相应的进化限制和生物物理学限制对于功能性状变异的普遍作用(何东, 2016).然而, 本研究所测量的性状基本都是叶性状以及少量小枝性状, 尚未系统分析根、茎、叶和生殖器官等不同器官功能性状之间的关联.因此, 在不同尺度上不同器官功能性状之间是否存在耦联关系及其机制还有待于进一步研究. ...

5
2016

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

... 值得注意的是, Baraloto等(2010)和何东(2016)研究发现叶经济型谱性状与木材性状呈现某种程度的解耦关系, 但是本研究却没有发现这种解耦关系, 这与Méndez-Alonzo等(2012)发现叶经济谱型性状与木材性状耦合的研究结论相似.这可能是由于相对严苛的干旱生境条件导致单维度的选择压力相对突出, 稍微偏离植物经济型谱的性状组合将不具有任何适合度.具体而言, 本研究发现TDMC与LDMC, TTD与LTH、LDMC、LTD、TDMC均呈显著正相关关系, 意味着茎叶防御性状具有协同性, 这可能是由于桂林岩溶石山土层浅薄, 土被不连续, 岩石裸露率高, 蓄水能力差, 可利用水分含量低, 植物会将更多的资源投资于叶片和枝干的机械支持构建上, 以提高水分和资源的利用效率, 故这些枝叶防御性状呈正相关关系.TTD与LA及SLA呈显著负相关关系, 这是由枝叶性状间的权衡关系所决定的.TTD可以反映植物的生长速率(Chave et al., 2009), TTD较大的植物, 其水分输导能力较低, 生长速率较缓慢, 存活率较高, 生长寿命较长.不言而喻, 喀斯特地区植物频繁遭受干旱胁迫, 植物在物理支撑上选择加大枝条等茎干的防御性状的构造投入, 而不是投入到叶片面积的扩展上, 以减少水分的丧失, 提高抗旱能力, 增加其适合度. ...

... 总体来说, 本研究发现9个性状的协变或权衡关系在个体和物种水平大致相同, 这同Baraloto等(2010)和何东(2016)的研究结果一致.这可能意味着这些性状的协变或权衡关系在地理空间上具有广泛的有效性, 以及相应的进化限制和生物物理学限制对于功能性状变异的普遍作用(何东, 2016).然而, 本研究所测量的性状基本都是叶性状以及少量小枝性状, 尚未系统分析根、茎、叶和生殖器官等不同器官功能性状之间的关联.因此, 在不同尺度上不同器官功能性状之间是否存在耦联关系及其机制还有待于进一步研究. ...

... 的研究结果一致.这可能意味着这些性状的协变或权衡关系在地理空间上具有广泛的有效性, 以及相应的进化限制和生物物理学限制对于功能性状变异的普遍作用(何东, 2016).然而, 本研究所测量的性状基本都是叶性状以及少量小枝性状, 尚未系统分析根、茎、叶和生殖器官等不同器官功能性状之间的关联.因此, 在不同尺度上不同器官功能性状之间是否存在耦联关系及其机制还有待于进一步研究. ...

The within- species leaf economic spectrum does not predict leaf litter decomposability at either the within-species or whole community levels
1
2013

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

Interspecific and intraspecific variation in functional traits of subtropical evergreen and deciduous broadleaved mixed forests in karst topography, Guilin, Southwest China
2
2016

... 桂林岩溶石山所处的我国西南喀斯特地区是全球碳酸盐岩集中分布区中面积最大(5.4 × 10⁵ km²), 岩溶发育最典型且最强烈, 生物多样性较丰富, 生态系统极为脆弱的地区(王克林等, 2018).喀斯特地区基岩裸露, 地形破碎, 土被不连续且土层浅薄, 土壤富钙偏碱, 地表水缺乏, 生境极其特殊, 生长在该生境中的植物形成了一系列适应干旱贫瘠生境的功能性状组合.如, 前人研究黔中(钟巧连等, 2018), 重庆中梁山(刘宏伟等, 2014)和桂林(Jiang et al., 2016)等喀斯特地区植物功能性状发现, 上述地区植物功能性状在种内和种间水平上均存在较大差异, 植物普遍呈现出叶片革质化、较小的叶面积和比叶面积、较高的叶干物质含量和木材密度等功能性状组合.而作为桂林岩溶石山生态系统顶极群落之一的青冈(Cyclobalanopsis glauca)群落, 其主要植物的功能性状变异及各性状间的关联是否与上述喀斯特生态系统一致? 这一问题尚未得到很好的阐释, 仍需深入探索.鉴于此, 本研究以桂林岩溶石山青冈群落常见木本植物为研究对象, 研究不同生长型和生活型植物功能性状的变异程度, 以及各功能性状之间的关联, 旨在阐明: (1)桂林岩溶石山青冈群落主要物种的功能性状变异特征如何? (2)各功能性状在个体和物种水平上具有何种关系? 这些科学问题的合理解答, 不仅可以客观地反映桂林岩溶石山植物的适应策略, 而且还能有效地揭示植物群落构建和生物多样性维持机制. ...

... 植物生活型是植物对生境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型(牛翠娟等, 2015).植物生活型的差异反映了光合能力和叶寿命之间的权衡, 在一定程度上决定了其生态策略的差异(唐青青等, 2016).本研究发现, 所有功能性状在常绿和落叶物种之间均差异显著, 这反映了桂林岩溶石山青冈群落内不同生活型物种形态和功能等生态学特征的内在区别(Tomlinson et al., 2014).令人深思的是, 常绿植物的种内和种间变异通常都低于落叶植物, 说明常绿植物的功能性状较为保守, 而落叶植物具有更强的表型可塑性, 变异程度较大.这同Jiang等(2016)的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...

Intraspecific variability and trait-based community assembly
2
2010

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

... 种内变异是指同种生物不同个体间的遗传或表型差异(Albert et al., 2010b).从遗传和发育机制来看, 种内变异可能源于同种个体之间的遗传变异或不同环境条件下产生的表型可塑性(Jung et al., 2010).本研究中各功能性状的总体种内变异幅度为6.76%- 48.30%, 种内变异平均达24.14%, 相比其他植被类型, 桂林岩溶石山青冈群落植物功能性状变异程度较低, 这与钟巧连等(2018)对黔中喀斯特木本植物功能性状变异的研究结果一致, 这说明植物功能性状变异幅度随不同植被类型及地理分布而存在较大差异, 即植物会随生境发生趋同或趋异适应, 这可能与植物对地理环境的适应策略及其资源利用能力有关, 是植物对其生存环境长期适应的结果. ...

Trait variability differs between leaf and wood tissues across ecological scales in subtropical forests
2014

植物生长型显著影响三峡大老岭地区木本植物种子质量的海拔格局
1
2017

... 植物生长型是根据植物可见结构划分的类群, 是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标(Rowe & Speck, 2005).它反映了植物生活的环境条件, 相同的环境条件具有相似的生长型, 是趋同适应的结果(牛翠娟等, 2015).不同生长型物种处在群落的不同垂直结构层次, 决定了其个体获取太阳辐射的强度、时间窗口和总能量, 从而通过影响植物物候等途径, 调控植物在生长和繁殖等方面能量投入的权衡(Castro-Díe et al., 2003; Bolmgren & Cowan, 2008).此外, 不同生长型物种受到外界生物与非生物干扰的机会类型、频率和强度存在差异, 这些因素共同组成植物的生态选择压力与进化驱动力, 从而可能会导致其功能性状的差异(李道新等, 2017).本研究发现, 在生长型水平上, 8个功能性状在全部或部分生长型间差异显著, 这说明在同一环境中, 不同生长型植物可能会采取不同的生态策略来适应环境. ...

植物生长型显著影响三峡大老岭地区木本植物种子质量的海拔格局
1
2017

... 植物生长型是根据植物可见结构划分的类群, 是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标(Rowe & Speck, 2005).它反映了植物生活的环境条件, 相同的环境条件具有相似的生长型, 是趋同适应的结果(牛翠娟等, 2015).不同生长型物种处在群落的不同垂直结构层次, 决定了其个体获取太阳辐射的强度、时间窗口和总能量, 从而通过影响植物物候等途径, 调控植物在生长和繁殖等方面能量投入的权衡(Castro-Díe et al., 2003; Bolmgren & Cowan, 2008).此外, 不同生长型物种受到外界生物与非生物干扰的机会类型、频率和强度存在差异, 这些因素共同组成植物的生态选择压力与进化驱动力, 从而可能会导致其功能性状的差异(李道新等, 2017).本研究发现, 在生长型水平上, 8个功能性状在全部或部分生长型间差异显著, 这说明在同一环境中, 不同生长型植物可能会采取不同的生态策略来适应环境. ...

中梁山石灰岩山地30种主要植物叶片性状研究
1
2014

... 桂林岩溶石山所处的我国西南喀斯特地区是全球碳酸盐岩集中分布区中面积最大(5.4 × 10⁵ km²), 岩溶发育最典型且最强烈, 生物多样性较丰富, 生态系统极为脆弱的地区(王克林等, 2018).喀斯特地区基岩裸露, 地形破碎, 土被不连续且土层浅薄, 土壤富钙偏碱, 地表水缺乏, 生境极其特殊, 生长在该生境中的植物形成了一系列适应干旱贫瘠生境的功能性状组合.如, 前人研究黔中(钟巧连等, 2018), 重庆中梁山(刘宏伟等, 2014)和桂林(Jiang et al., 2016)等喀斯特地区植物功能性状发现, 上述地区植物功能性状在种内和种间水平上均存在较大差异, 植物普遍呈现出叶片革质化、较小的叶面积和比叶面积、较高的叶干物质含量和木材密度等功能性状组合.而作为桂林岩溶石山生态系统顶极群落之一的青冈(Cyclobalanopsis glauca)群落, 其主要植物的功能性状变异及各性状间的关联是否与上述喀斯特生态系统一致? 这一问题尚未得到很好的阐释, 仍需深入探索.鉴于此, 本研究以桂林岩溶石山青冈群落常见木本植物为研究对象, 研究不同生长型和生活型植物功能性状的变异程度, 以及各功能性状之间的关联, 旨在阐明: (1)桂林岩溶石山青冈群落主要物种的功能性状变异特征如何? (2)各功能性状在个体和物种水平上具有何种关系? 这些科学问题的合理解答, 不仅可以客观地反映桂林岩溶石山植物的适应策略, 而且还能有效地揭示植物群落构建和生物多样性维持机制. ...

中梁山石灰岩山地30种主要植物叶片性状研究
1
2014

... 桂林岩溶石山所处的我国西南喀斯特地区是全球碳酸盐岩集中分布区中面积最大(5.4 × 10⁵ km²), 岩溶发育最典型且最强烈, 生物多样性较丰富, 生态系统极为脆弱的地区(王克林等, 2018).喀斯特地区基岩裸露, 地形破碎, 土被不连续且土层浅薄, 土壤富钙偏碱, 地表水缺乏, 生境极其特殊, 生长在该生境中的植物形成了一系列适应干旱贫瘠生境的功能性状组合.如, 前人研究黔中(钟巧连等, 2018), 重庆中梁山(刘宏伟等, 2014)和桂林(Jiang et al., 2016)等喀斯特地区植物功能性状发现, 上述地区植物功能性状在种内和种间水平上均存在较大差异, 植物普遍呈现出叶片革质化、较小的叶面积和比叶面积、较高的叶干物质含量和木材密度等功能性状组合.而作为桂林岩溶石山生态系统顶极群落之一的青冈(Cyclobalanopsis glauca)群落, 其主要植物的功能性状变异及各性状间的关联是否与上述喀斯特生态系统一致? 这一问题尚未得到很好的阐释, 仍需深入探索.鉴于此, 本研究以桂林岩溶石山青冈群落常见木本植物为研究对象, 研究不同生长型和生活型植物功能性状的变异程度, 以及各功能性状之间的关联, 旨在阐明: (1)桂林岩溶石山青冈群落主要物种的功能性状变异特征如何? (2)各功能性状在个体和物种水平上具有何种关系? 这些科学问题的合理解答, 不仅可以客观地反映桂林岩溶石山植物的适应策略, 而且还能有效地揭示植物群落构建和生物多样性维持机制. ...

1
2018

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

1
2018

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

漓江河岸带木本植物功能性状跨尺度变异研究
2
2019

... 植物功能性状是指植物体具有的对其定植、存活、生长、繁殖、死亡和最终适合度存在显著影响的形态、生理和物候等属性(孟婷婷等, 2007; Violle et al., 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 研究植物功能性状变异与关联, 不仅能客观地反映植物自身生理过程及其对外部环境适应策略的差异, 而且还能有效地将植物个体、环境和生态系统的结构、过程和功能等有机结合起来, 揭示生物对生态系统过程与功能的影响, 从而为研究植物群落构建和生物多样性维持机制等诸多生态学热点问题提供了重要的突破口(Poorter et al., 2008; Cadotte et al., 2015; Funk et al., 2016; 刘润红等, 2019). ...

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

漓江河岸带木本植物功能性状跨尺度变异研究
2
2019

... 植物功能性状是指植物体具有的对其定植、存活、生长、繁殖、死亡和最终适合度存在显著影响的形态、生理和物候等属性(孟婷婷等, 2007; Violle et al., 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 研究植物功能性状变异与关联, 不仅能客观地反映植物自身生理过程及其对外部环境适应策略的差异, 而且还能有效地将植物个体、环境和生态系统的结构、过程和功能等有机结合起来, 揭示生物对生态系统过程与功能的影响, 从而为研究植物群落构建和生物多样性维持机制等诸多生态学热点问题提供了重要的突破口(Poorter et al., 2008; Cadotte et al., 2015; Funk et al., 2016; 刘润红等, 2019). ...

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

植物功能性状研究进展
2
2015

... 植物功能性状是指植物体具有的对其定植、存活、生长、繁殖、死亡和最终适合度存在显著影响的形态、生理和物候等属性(孟婷婷等, 2007; Violle et al., 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 研究植物功能性状变异与关联, 不仅能客观地反映植物自身生理过程及其对外部环境适应策略的差异, 而且还能有效地将植物个体、环境和生态系统的结构、过程和功能等有机结合起来, 揭示生物对生态系统过程与功能的影响, 从而为研究植物群落构建和生物多样性维持机制等诸多生态学热点问题提供了重要的突破口(Poorter et al., 2008; Cadotte et al., 2015; Funk et al., 2016; 刘润红等, 2019). ...

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

植物功能性状研究进展
2
2015

... 植物功能性状是指植物体具有的对其定植、存活、生长、繁殖、死亡和最终适合度存在显著影响的形态、生理和物候等属性(孟婷婷等, 2007; Violle et al., 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 研究植物功能性状变异与关联, 不仅能客观地反映植物自身生理过程及其对外部环境适应策略的差异, 而且还能有效地将植物个体、环境和生态系统的结构、过程和功能等有机结合起来, 揭示生物对生态系统过程与功能的影响, 从而为研究植物群落构建和生物多样性维持机制等诸多生态学热点问题提供了重要的突破口(Poorter et al., 2008; Cadotte et al., 2015; Funk et al., 2016; 刘润红等, 2019). ...

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

Coordinated evolution of leaf and stem economics in tropical dry forest trees
1
2012

... 值得注意的是, Baraloto等(2010)和何东(2016)研究发现叶经济型谱性状与木材性状呈现某种程度的解耦关系, 但是本研究却没有发现这种解耦关系, 这与Méndez-Alonzo等(2012)发现叶经济谱型性状与木材性状耦合的研究结论相似.这可能是由于相对严苛的干旱生境条件导致单维度的选择压力相对突出, 稍微偏离植物经济型谱的性状组合将不具有任何适合度.具体而言, 本研究发现TDMC与LDMC, TTD与LTH、LDMC、LTD、TDMC均呈显著正相关关系, 意味着茎叶防御性状具有协同性, 这可能是由于桂林岩溶石山土层浅薄, 土被不连续, 岩石裸露率高, 蓄水能力差, 可利用水分含量低, 植物会将更多的资源投资于叶片和枝干的机械支持构建上, 以提高水分和资源的利用效率, 故这些枝叶防御性状呈正相关关系.TTD与LA及SLA呈显著负相关关系, 这是由枝叶性状间的权衡关系所决定的.TTD可以反映植物的生长速率(Chave et al., 2009), TTD较大的植物, 其水分输导能力较低, 生长速率较缓慢, 存活率较高, 生长寿命较长.不言而喻, 喀斯特地区植物频繁遭受干旱胁迫, 植物在物理支撑上选择加大枝条等茎干的防御性状的构造投入, 而不是投入到叶片面积的扩展上, 以减少水分的丧失, 提高抗旱能力, 增加其适合度. ...

植物功能性状与环境和生态系统功能
1
2007

... 植物功能性状是指植物体具有的对其定植、存活、生长、繁殖、死亡和最终适合度存在显著影响的形态、生理和物候等属性(孟婷婷等, 2007; Violle et al., 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 研究植物功能性状变异与关联, 不仅能客观地反映植物自身生理过程及其对外部环境适应策略的差异, 而且还能有效地将植物个体、环境和生态系统的结构、过程和功能等有机结合起来, 揭示生物对生态系统过程与功能的影响, 从而为研究植物群落构建和生物多样性维持机制等诸多生态学热点问题提供了重要的突破口(Poorter et al., 2008; Cadotte et al., 2015; Funk et al., 2016; 刘润红等, 2019). ...

植物功能性状与环境和生态系统功能
1
2007

... 植物功能性状是指植物体具有的对其定植、存活、生长、繁殖、死亡和最终适合度存在显著影响的形态、生理和物候等属性(孟婷婷等, 2007; Violle et al., 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 研究植物功能性状变异与关联, 不仅能客观地反映植物自身生理过程及其对外部环境适应策略的差异, 而且还能有效地将植物个体、环境和生态系统的结构、过程和功能等有机结合起来, 揭示生物对生态系统过程与功能的影响, 从而为研究植物群落构建和生物多样性维持机制等诸多生态学热点问题提供了重要的突破口(Poorter et al., 2008; Cadotte et al., 2015; Funk et al., 2016; 刘润红等, 2019). ...

Trait variation and integration across scales: Is the leaf economic spectrum present at local scales?
1
2017

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

How do traits vary across ecological scales? A case for trait-based ecology
2
2010

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

... ; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

A functional approach reveals community responses to disturbances
2013


2
2015

... 植物生长型是根据植物可见结构划分的类群, 是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标(Rowe & Speck, 2005).它反映了植物生活的环境条件, 相同的环境条件具有相似的生长型, 是趋同适应的结果(牛翠娟等, 2015).不同生长型物种处在群落的不同垂直结构层次, 决定了其个体获取太阳辐射的强度、时间窗口和总能量, 从而通过影响植物物候等途径, 调控植物在生长和繁殖等方面能量投入的权衡(Castro-Díe et al., 2003; Bolmgren & Cowan, 2008).此外, 不同生长型物种受到外界生物与非生物干扰的机会类型、频率和强度存在差异, 这些因素共同组成植物的生态选择压力与进化驱动力, 从而可能会导致其功能性状的差异(李道新等, 2017).本研究发现, 在生长型水平上, 8个功能性状在全部或部分生长型间差异显著, 这说明在同一环境中, 不同生长型植物可能会采取不同的生态策略来适应环境. ...

... 植物生活型是植物对生境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型(牛翠娟等, 2015).植物生活型的差异反映了光合能力和叶寿命之间的权衡, 在一定程度上决定了其生态策略的差异(唐青青等, 2016).本研究发现, 所有功能性状在常绿和落叶物种之间均差异显著, 这反映了桂林岩溶石山青冈群落内不同生活型物种形态和功能等生态学特征的内在区别(Tomlinson et al., 2014).令人深思的是, 常绿植物的种内和种间变异通常都低于落叶植物, 说明常绿植物的功能性状较为保守, 而落叶植物具有更强的表型可塑性, 变异程度较大.这同Jiang等(2016)的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...

2
2015

... 植物生长型是根据植物可见结构划分的类群, 是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标(Rowe & Speck, 2005).它反映了植物生活的环境条件, 相同的环境条件具有相似的生长型, 是趋同适应的结果(牛翠娟等, 2015).不同生长型物种处在群落的不同垂直结构层次, 决定了其个体获取太阳辐射的强度、时间窗口和总能量, 从而通过影响植物物候等途径, 调控植物在生长和繁殖等方面能量投入的权衡(Castro-Díe et al., 2003; Bolmgren & Cowan, 2008).此外, 不同生长型物种受到外界生物与非生物干扰的机会类型、频率和强度存在差异, 这些因素共同组成植物的生态选择压力与进化驱动力, 从而可能会导致其功能性状的差异(李道新等, 2017).本研究发现, 在生长型水平上, 8个功能性状在全部或部分生长型间差异显著, 这说明在同一环境中, 不同生长型植物可能会采取不同的生态策略来适应环境. ...

... 植物生活型是植物对生境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型(牛翠娟等, 2015).植物生活型的差异反映了光合能力和叶寿命之间的权衡, 在一定程度上决定了其生态策略的差异(唐青青等, 2016).本研究发现, 所有功能性状在常绿和落叶物种之间均差异显著, 这反映了桂林岩溶石山青冈群落内不同生活型物种形态和功能等生态学特征的内在区别(Tomlinson et al., 2014).令人深思的是, 常绿植物的种内和种间变异通常都低于落叶植物, 说明常绿植物的功能性状较为保守, 而落叶植物具有更强的表型可塑性, 变异程度较大.这同Jiang等(2016)的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...

Global leaf trait relationships: mass, area, and the leaf economics spectrum
1
2013

... 植物生活型是植物对生境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型(牛翠娟等, 2015).植物生活型的差异反映了光合能力和叶寿命之间的权衡, 在一定程度上决定了其生态策略的差异(唐青青等, 2016).本研究发现, 所有功能性状在常绿和落叶物种之间均差异显著, 这反映了桂林岩溶石山青冈群落内不同生活型物种形态和功能等生态学特征的内在区别(Tomlinson et al., 2014).令人深思的是, 常绿植物的种内和种间变异通常都低于落叶植物, 说明常绿植物的功能性状较为保守, 而落叶植物具有更强的表型可塑性, 变异程度较大.这同Jiang等(2016)的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...

滇中喀斯特41种不同生长型植物叶性状研究
1
2019

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

滇中喀斯特41种不同生长型植物叶性状研究
1
2019

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide
1
2013

... 在进行群落学调查的同时, 参考Pérez-Harguindeguy等(2013)提出的植物功能性状采样和测定方法, 对群落调查样方内所有胸径≥1 cm的木本植物个体, 选取冠层顶端3片完全展开的健康成熟的阳生叶以及3根长约10 cm, 直径为1 cm左右的非当年生枝条放入带有湿纸巾的自封袋内密封后, 置于阴暗环境下并迅速带回实验室进行功能性状测定.对于叶性状的测定, 首先使用精度为0.000 1 g的电子天平(BSM-220.4, 上海卓精电子科技有限公司, 上海)测定其鲜质量, 然后利用叶面积仪(Yaxin- 1241, 北京雅欣理仪科技有限公司, 北京)测量每片叶片的叶面积(LA, cm²), 接着在叶片沿主脉方向, 避开叶片主脉, 随机选择3个不同部位, 使用精度为0.01 mm的电子数显游标卡尺(SF2000, 桂林广陆数字测控有限公司, 桂林)和便携式叶绿素含量测定仪(SPAD-502 Plus, Konica Minolta, Tokyo, Japan)分别测量叶片厚度(LTH, mm)和叶绿素含量(CHL, SPAD), 取3点的平均值作为其叶片厚度和叶绿素含量, 随后将叶片装入信封并编号后置于80 ℃烘箱中72 h至恒质量, 称量并记录叶干质量(LDM, g).根据叶面积与叶干质量的比值、叶干质量与叶鲜质量的比值、叶干质量除以叶体积(叶面积乘以叶厚度)分别计算比叶面积(SLA, cm²·g^-1)、叶干物质含量(LDMC, g·g^-1)和叶组织密度(LTD, g·cm^-3).对于小枝性状的测定, 首先将枝条削去表层的树皮后置于水中浸泡过夜达到饱和状态, 擦干枝条表面水分后, 利用电子天平称量每根枝条的饱和鲜质量, 接着用量筒排水法测定其体积, 然后将其装入信封并编号后置于80 ℃烘箱中72 h至恒质量后, 测定其干质量.根据小枝干质量与饱和鲜质量的比值以及小枝干质量除以小枝体积分别计算小枝干物质含量(TDMC, g·g^-1)和小枝组织密度(TTD, g·cm^-3). ...

Are functional traits good predictors of demographic rates? Evidence from five neotropical forests
1
2008

... 植物功能性状是指植物体具有的对其定植、存活、生长、繁殖、死亡和最终适合度存在显著影响的形态、生理和物候等属性(孟婷婷等, 2007; Violle et al., 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 研究植物功能性状变异与关联, 不仅能客观地反映植物自身生理过程及其对外部环境适应策略的差异, 而且还能有效地将植物个体、环境和生态系统的结构、过程和功能等有机结合起来, 揭示生物对生态系统过程与功能的影响, 从而为研究植物群落构建和生物多样性维持机制等诸多生态学热点问题提供了重要的突破口(Poorter et al., 2008; Cadotte et al., 2015; Funk et al., 2016; 刘润红等, 2019). ...

Leaf life-span in relation to leaf, plant, and stand characteristics among diverse ecosystems
1
1992

... 植物生活型是植物对生境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型(牛翠娟等, 2015).植物生活型的差异反映了光合能力和叶寿命之间的权衡, 在一定程度上决定了其生态策略的差异(唐青青等, 2016).本研究发现, 所有功能性状在常绿和落叶物种之间均差异显著, 这反映了桂林岩溶石山青冈群落内不同生活型物种形态和功能等生态学特征的内在区别(Tomlinson et al., 2014).令人深思的是, 常绿植物的种内和种间变异通常都低于落叶植物, 说明常绿植物的功能性状较为保守, 而落叶植物具有更强的表型可塑性, 变异程度较大.这同Jiang等(2016)的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...

Plant growth forms: an ecological and evolutionary perspective
1
2005

... 植物生长型是根据植物可见结构划分的类群, 是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标(Rowe & Speck, 2005).它反映了植物生活的环境条件, 相同的环境条件具有相似的生长型, 是趋同适应的结果(牛翠娟等, 2015).不同生长型物种处在群落的不同垂直结构层次, 决定了其个体获取太阳辐射的强度、时间窗口和总能量, 从而通过影响植物物候等途径, 调控植物在生长和繁殖等方面能量投入的权衡(Castro-Díe et al., 2003; Bolmgren & Cowan, 2008).此外, 不同生长型物种受到外界生物与非生物干扰的机会类型、频率和强度存在差异, 这些因素共同组成植物的生态选择压力与进化驱动力, 从而可能会导致其功能性状的差异(李道新等, 2017).本研究发现, 在生长型水平上, 8个功能性状在全部或部分生长型间差异显著, 这说明在同一环境中, 不同生长型植物可能会采取不同的生态策略来适应环境. ...

Leaf functional traits of tropical forest plants in relation to growth form
1
2007

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

A global meta-analysis of the relative extent of intraspecific trait variation in plant communities
4
2015

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

... ).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

... ).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

... ).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

Plant coexistence and the niche
1
2004

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

When does intraspecific trait variation contribute to functional beta- diversity?
1
2016

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

亚热带常绿落叶阔叶混交林植物功能性状的种间和种内变异
2
2016

... 植物生活型是植物对生境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型(牛翠娟等, 2015).植物生活型的差异反映了光合能力和叶寿命之间的权衡, 在一定程度上决定了其生态策略的差异(唐青青等, 2016).本研究发现, 所有功能性状在常绿和落叶物种之间均差异显著, 这反映了桂林岩溶石山青冈群落内不同生活型物种形态和功能等生态学特征的内在区别(Tomlinson et al., 2014).令人深思的是, 常绿植物的种内和种间变异通常都低于落叶植物, 说明常绿植物的功能性状较为保守, 而落叶植物具有更强的表型可塑性, 变异程度较大.这同Jiang等(2016)的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...

... 的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...

亚热带常绿落叶阔叶混交林植物功能性状的种间和种内变异
2
2016

... 植物生活型是植物对生境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型(牛翠娟等, 2015).植物生活型的差异反映了光合能力和叶寿命之间的权衡, 在一定程度上决定了其生态策略的差异(唐青青等, 2016).本研究发现, 所有功能性状在常绿和落叶物种之间均差异显著, 这反映了桂林岩溶石山青冈群落内不同生活型物种形态和功能等生态学特征的内在区别(Tomlinson et al., 2014).令人深思的是, 常绿植物的种内和种间变异通常都低于落叶植物, 说明常绿植物的功能性状较为保守, 而落叶植物具有更强的表型可塑性, 变异程度较大.这同Jiang等(2016)的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...

... 的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...

Relative growth rate variation of evergreen and deciduous savanna tree species is driven by different traits
1
2014

... 植物生活型是植物对生境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型(牛翠娟等, 2015).植物生活型的差异反映了光合能力和叶寿命之间的权衡, 在一定程度上决定了其生态策略的差异(唐青青等, 2016).本研究发现, 所有功能性状在常绿和落叶物种之间均差异显著, 这反映了桂林岩溶石山青冈群落内不同生活型物种形态和功能等生态学特征的内在区别(Tomlinson et al., 2014).令人深思的是, 常绿植物的种内和种间变异通常都低于落叶植物, 说明常绿植物的功能性状较为保守, 而落叶植物具有更强的表型可塑性, 变异程度较大.这同Jiang等(2016)的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...

The return of the variance: intraspecific variability in community ecology
1
2012

... 在自然群落中, 物种间性状的差异被认为是物种共存的重要前提(Díaz et al., 2004), 故先前大多数基于功能性状的群落生态学研究仅考虑种间性状变异, 即采用群落中少数个体的性状平均值来代表物种性状值, 而忽略种内变异, 这隐含假设条件: 种间性状变异程度远大于种内变异程度, 种内变异相比种间变异可以忽略不计(Díaz et al., 2004; Jackson et al., 2013).然而, 最近十余年的研究表明, 种内变异虽然通常小于种间变异, 但是其可达性状总体变异的28%-52%, 对植物群落内和群落间的总体变异具有重要作用(Albert et al., 2010b; Messier et al., 2010; Siefert et al., 2015).种内变异在功能性状研究中的重要性取决于所选择的生态系统、功能性状、物种和研究目的(Albert et al., 2010a), 以及研究的时间尺度(Anderegg, 2015)、空间尺度(Spasojevic et al., 2016; Chalmandrier et al., 2017)、生态尺度(Messier et al., 2017; 刘润红, 2018)等因素.具体来说, 随着空间尺度增大, 不同区域之间存在较大的环境差异导致群落中物种组成存在显著差异, 种间性状变异能够在很大的程度上解释物种多样性与环境因子间的关系, 种间性状变异相对于种内变异有可能逐渐凸显, 因此在区域尺度以上的大空间尺度研究中, 忽略种内变异可能是合理的(Violle et al., 2012; Díaz et al., 2016).但是在小尺度(如种群尺度等)或者局域环境下, 尤其是在物种丰富度较低的群落中, 种内性状变异对于群落物种共存具有重要意义, 不容忽略(Siefert et al., 2015).就不同功能性状而言, 叶片化学性状(如叶片氮和磷含量)的种内变异比叶片形态性状(如叶片面积和叶片厚度)的种内变异大; 植物整株性状(如株高等)的种内变异比器官水平性状(叶、茎和根性状等)的种内变异大(Siefert et al., 2015).此外, 不同生态系统的植物功能性状变异也存在一定的差异, 种内变异程度在受环境胁迫和物种数量较低的群落中更大(Siefert et al., 2015).因此, 只有结合种间和种内性状变异才能够准确地揭示群落构建和生物多样性维持机制(Albert et al., 2010b; Jung et al., 2010; Messier et al., 2010; 刘润红等, 2019). ...

Let the concept of trait be functional!
1
2007

... 植物功能性状是指植物体具有的对其定植、存活、生长、繁殖、死亡和最终适合度存在显著影响的形态、生理和物候等属性(孟婷婷等, 2007; Violle et al., 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 研究植物功能性状变异与关联, 不仅能客观地反映植物自身生理过程及其对外部环境适应策略的差异, 而且还能有效地将植物个体、环境和生态系统的结构、过程和功能等有机结合起来, 揭示生物对生态系统过程与功能的影响, 从而为研究植物群落构建和生物多样性维持机制等诸多生态学热点问题提供了重要的突破口(Poorter et al., 2008; Cadotte et al., 2015; Funk et al., 2016; 刘润红等, 2019). ...

生态学研究支撑喀斯特区域生态环境治理与科技扶贫
1
2018

... 桂林岩溶石山所处的我国西南喀斯特地区是全球碳酸盐岩集中分布区中面积最大(5.4 × 10⁵ km²), 岩溶发育最典型且最强烈, 生物多样性较丰富, 生态系统极为脆弱的地区(王克林等, 2018).喀斯特地区基岩裸露, 地形破碎, 土被不连续且土层浅薄, 土壤富钙偏碱, 地表水缺乏, 生境极其特殊, 生长在该生境中的植物形成了一系列适应干旱贫瘠生境的功能性状组合.如, 前人研究黔中(钟巧连等, 2018), 重庆中梁山(刘宏伟等, 2014)和桂林(Jiang et al., 2016)等喀斯特地区植物功能性状发现, 上述地区植物功能性状在种内和种间水平上均存在较大差异, 植物普遍呈现出叶片革质化、较小的叶面积和比叶面积、较高的叶干物质含量和木材密度等功能性状组合.而作为桂林岩溶石山生态系统顶极群落之一的青冈(Cyclobalanopsis glauca)群落, 其主要植物的功能性状变异及各性状间的关联是否与上述喀斯特生态系统一致? 这一问题尚未得到很好的阐释, 仍需深入探索.鉴于此, 本研究以桂林岩溶石山青冈群落常见木本植物为研究对象, 研究不同生长型和生活型植物功能性状的变异程度, 以及各功能性状之间的关联, 旨在阐明: (1)桂林岩溶石山青冈群落主要物种的功能性状变异特征如何? (2)各功能性状在个体和物种水平上具有何种关系? 这些科学问题的合理解答, 不仅可以客观地反映桂林岩溶石山植物的适应策略, 而且还能有效地揭示植物群落构建和生物多样性维持机制. ...

生态学研究支撑喀斯特区域生态环境治理与科技扶贫
1
2018

... 桂林岩溶石山所处的我国西南喀斯特地区是全球碳酸盐岩集中分布区中面积最大(5.4 × 10⁵ km²), 岩溶发育最典型且最强烈, 生物多样性较丰富, 生态系统极为脆弱的地区(王克林等, 2018).喀斯特地区基岩裸露, 地形破碎, 土被不连续且土层浅薄, 土壤富钙偏碱, 地表水缺乏, 生境极其特殊, 生长在该生境中的植物形成了一系列适应干旱贫瘠生境的功能性状组合.如, 前人研究黔中(钟巧连等, 2018), 重庆中梁山(刘宏伟等, 2014)和桂林(Jiang et al., 2016)等喀斯特地区植物功能性状发现, 上述地区植物功能性状在种内和种间水平上均存在较大差异, 植物普遍呈现出叶片革质化、较小的叶面积和比叶面积、较高的叶干物质含量和木材密度等功能性状组合.而作为桂林岩溶石山生态系统顶极群落之一的青冈(Cyclobalanopsis glauca)群落, 其主要植物的功能性状变异及各性状间的关联是否与上述喀斯特生态系统一致? 这一问题尚未得到很好的阐释, 仍需深入探索.鉴于此, 本研究以桂林岩溶石山青冈群落常见木本植物为研究对象, 研究不同生长型和生活型植物功能性状的变异程度, 以及各功能性状之间的关联, 旨在阐明: (1)桂林岩溶石山青冈群落主要物种的功能性状变异特征如何? (2)各功能性状在个体和物种水平上具有何种关系? 这些科学问题的合理解答, 不仅可以客观地反映桂林岩溶石山植物的适应策略, 而且还能有效地揭示植物群落构建和生物多样性维持机制. ...

气孔特征与叶片功能性状之间关联性沿海拔梯度的变化规律——以长白山为例
1
2016

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

气孔特征与叶片功能性状之间关联性沿海拔梯度的变化规律——以长白山为例
1
2016

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

Towards a multidimensional root trait framework: a tree root review
1
2016

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme
1
1998

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

Relationships among ecologically important dimensions of plant trait variation in seven Neotropical forests
2
2007

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

... 本研究发现叶经济型谱性状SLA与LTH、LDMC及LTD呈显著负相关关系, 小枝性状TTD和TDMC则呈高度正相关关系, 而LA在一定程度与小枝性状TTD和TDMC呈负相关关系, 这同先前大多数研究(Bucci et al., 2004; Wright et al., 2007; Baraloto et al., 2010; de la Riva et al., 2016; Díaz et al., 2016; 何东, 2016)的结果相似.SLA反映了植物对光照、水分和养分等资源的获取和利用能力, 与植物的生存策略密切相关(Garnier et al., 2001).通常, SLA较低的植物, 其叶片光合作用产物多投资于构建保卫细胞或增加叶肉细胞密度, 即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力(王瑞丽等, 2016), 其LTH、LDMC和LTD也会相应地增加, 以减少蒸腾造成的水分散失, 提高水分利用效率, 从而具有较强的抵抗干旱胁迫和土壤贫瘠生境的能力, 提高其对环境的适合度(程雯等, 2019; 庞志强等, 2019).而SLA与LA在物种尺度上无显著相关性, PCA分析也发现, LA和SLA正交, 这说明两个性状属于不同的生态策略维度. ...

Cross- species patterns in the coordination between leaf and stem traits, and their implications for plant hydraulics
1
2006

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

The worldwide leaf economics spectrum
1
2004

... 植物在其漫长的历史进化和发展过程中, 通过内部不同功能性状之间的协同进化与权衡来适应变化的外界环境(Silvertown, 2004).当两个或多个重要植物功能性状在不同物种间都存在一致的相关性时, 这种性状组合关系可以认为是一个策略维度, 也称“生态策略”, 即植物沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置(Wright et al., 2006, 2007; 刘晓娟和马克平, 2015).因此, 许多研究在性状变异的多维空间里甄别出少数几个能够充分描述物种间功能性状变异的独立轴主轴来代表生态策略的分化方向, 如叶片-株高-种子(leaf-height-seed, LHS)权衡(Westoby, 1998)、叶经济型谱(leaf economic spectrum, LES)(Wright et al., 2004)、木材经济型谱(wood economic spectrum, WES)(Chave et al., 2009)和根经济型谱(root economic spectrum, RES)(Weemstra et al., 2016)等.值得注意的是, 上述功能性状的协变与权衡格局基本是在大尺度上确立的, 然而, 植物在进化过程中会面临自然选择或对环境胁迫的适应, 特定区域内不同性状之间的关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化不一致, 反映出植物对特殊生境的适应(Santiago & Wright, 2007).因此, 还需要在不同尺度(如局域植物群落内部共存物种之间、种内或个体水平)上验证功能性状之间的这种协变与权衡关系是否仍然成立(Albert et al., 2010a; 何东, 2016). ...

黔中喀斯特木本植物功能性状变异及其适应策略
3
2018

... 桂林岩溶石山所处的我国西南喀斯特地区是全球碳酸盐岩集中分布区中面积最大(5.4 × 10⁵ km²), 岩溶发育最典型且最强烈, 生物多样性较丰富, 生态系统极为脆弱的地区(王克林等, 2018).喀斯特地区基岩裸露, 地形破碎, 土被不连续且土层浅薄, 土壤富钙偏碱, 地表水缺乏, 生境极其特殊, 生长在该生境中的植物形成了一系列适应干旱贫瘠生境的功能性状组合.如, 前人研究黔中(钟巧连等, 2018), 重庆中梁山(刘宏伟等, 2014)和桂林(Jiang et al., 2016)等喀斯特地区植物功能性状发现, 上述地区植物功能性状在种内和种间水平上均存在较大差异, 植物普遍呈现出叶片革质化、较小的叶面积和比叶面积、较高的叶干物质含量和木材密度等功能性状组合.而作为桂林岩溶石山生态系统顶极群落之一的青冈(Cyclobalanopsis glauca)群落, 其主要植物的功能性状变异及各性状间的关联是否与上述喀斯特生态系统一致? 这一问题尚未得到很好的阐释, 仍需深入探索.鉴于此, 本研究以桂林岩溶石山青冈群落常见木本植物为研究对象, 研究不同生长型和生活型植物功能性状的变异程度, 以及各功能性状之间的关联, 旨在阐明: (1)桂林岩溶石山青冈群落主要物种的功能性状变异特征如何? (2)各功能性状在个体和物种水平上具有何种关系? 这些科学问题的合理解答, 不仅可以客观地反映桂林岩溶石山植物的适应策略, 而且还能有效地揭示植物群落构建和生物多样性维持机制. ...

... 种内变异是指同种生物不同个体间的遗传或表型差异(Albert et al., 2010b).从遗传和发育机制来看, 种内变异可能源于同种个体之间的遗传变异或不同环境条件下产生的表型可塑性(Jung et al., 2010).本研究中各功能性状的总体种内变异幅度为6.76%- 48.30%, 种内变异平均达24.14%, 相比其他植被类型, 桂林岩溶石山青冈群落植物功能性状变异程度较低, 这与钟巧连等(2018)对黔中喀斯特木本植物功能性状变异的研究结果一致, 这说明植物功能性状变异幅度随不同植被类型及地理分布而存在较大差异, 即植物会随生境发生趋同或趋异适应, 这可能与植物对地理环境的适应策略及其资源利用能力有关, 是植物对其生存环境长期适应的结果. ...

... 植物生活型是植物对生境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型(牛翠娟等, 2015).植物生活型的差异反映了光合能力和叶寿命之间的权衡, 在一定程度上决定了其生态策略的差异(唐青青等, 2016).本研究发现, 所有功能性状在常绿和落叶物种之间均差异显著, 这反映了桂林岩溶石山青冈群落内不同生活型物种形态和功能等生态学特征的内在区别(Tomlinson et al., 2014).令人深思的是, 常绿植物的种内和种间变异通常都低于落叶植物, 说明常绿植物的功能性状较为保守, 而落叶植物具有更强的表型可塑性, 变异程度较大.这同Jiang等(2016)的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...

黔中喀斯特木本植物功能性状变异及其适应策略
3
2018

... 桂林岩溶石山所处的我国西南喀斯特地区是全球碳酸盐岩集中分布区中面积最大(5.4 × 10⁵ km²), 岩溶发育最典型且最强烈, 生物多样性较丰富, 生态系统极为脆弱的地区(王克林等, 2018).喀斯特地区基岩裸露, 地形破碎, 土被不连续且土层浅薄, 土壤富钙偏碱, 地表水缺乏, 生境极其特殊, 生长在该生境中的植物形成了一系列适应干旱贫瘠生境的功能性状组合.如, 前人研究黔中(钟巧连等, 2018), 重庆中梁山(刘宏伟等, 2014)和桂林(Jiang et al., 2016)等喀斯特地区植物功能性状发现, 上述地区植物功能性状在种内和种间水平上均存在较大差异, 植物普遍呈现出叶片革质化、较小的叶面积和比叶面积、较高的叶干物质含量和木材密度等功能性状组合.而作为桂林岩溶石山生态系统顶极群落之一的青冈(Cyclobalanopsis glauca)群落, 其主要植物的功能性状变异及各性状间的关联是否与上述喀斯特生态系统一致? 这一问题尚未得到很好的阐释, 仍需深入探索.鉴于此, 本研究以桂林岩溶石山青冈群落常见木本植物为研究对象, 研究不同生长型和生活型植物功能性状的变异程度, 以及各功能性状之间的关联, 旨在阐明: (1)桂林岩溶石山青冈群落主要物种的功能性状变异特征如何? (2)各功能性状在个体和物种水平上具有何种关系? 这些科学问题的合理解答, 不仅可以客观地反映桂林岩溶石山植物的适应策略, 而且还能有效地揭示植物群落构建和生物多样性维持机制. ...

... 种内变异是指同种生物不同个体间的遗传或表型差异(Albert et al., 2010b).从遗传和发育机制来看, 种内变异可能源于同种个体之间的遗传变异或不同环境条件下产生的表型可塑性(Jung et al., 2010).本研究中各功能性状的总体种内变异幅度为6.76%- 48.30%, 种内变异平均达24.14%, 相比其他植被类型, 桂林岩溶石山青冈群落植物功能性状变异程度较低, 这与钟巧连等(2018)对黔中喀斯特木本植物功能性状变异的研究结果一致, 这说明植物功能性状变异幅度随不同植被类型及地理分布而存在较大差异, 即植物会随生境发生趋同或趋异适应, 这可能与植物对地理环境的适应策略及其资源利用能力有关, 是植物对其生存环境长期适应的结果. ...

... 植物生活型是植物对生境长期适应而在外貌上表现出来的植物类型(牛翠娟等, 2015).植物生活型的差异反映了光合能力和叶寿命之间的权衡, 在一定程度上决定了其生态策略的差异(唐青青等, 2016).本研究发现, 所有功能性状在常绿和落叶物种之间均差异显著, 这反映了桂林岩溶石山青冈群落内不同生活型物种形态和功能等生态学特征的内在区别(Tomlinson et al., 2014).令人深思的是, 常绿植物的种内和种间变异通常都低于落叶植物, 说明常绿植物的功能性状较为保守, 而落叶植物具有更强的表型可塑性, 变异程度较大.这同Jiang等(2016)的结果一致, 而同唐青青等(2016)和钟巧连等(2018)的研究结果相反.这可能是由于常绿植物采取降低生长速率, 提高养分利用效率的“缓慢投资-收益”型保守性策略适应环境, 光合作用产物的一部分用于根茎的生长, 另一部分投资于枝干的生长和叶片组织密度的提高, 以减小蒸腾作用, 增强储存水分和养分的能力, 从而增强其对干旱和土壤贫瘠的适应能力(Reich et al., 1992).相反, 落叶植物为最大限度地获取光资源, 更多地将生物量分配到植物的向上生长和叶面积增长上, 常采取提高生长速率, 降低养分利用效率的“快速投资-收益”型资源获取性策略适应环境, 以便在相对短暂的生长季内获得更多的碳水化合物, 故而采取落叶的方式去应对干旱等逆境胁迫(Grime, 1977; Osnas et al., 2013). ...