李颖¹, 龚吉蕊^,,1,*, 刘敏¹, 侯向阳², 丁勇², 杨波¹, 张子荷¹, 王彪¹, 朱趁趁¹¹北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 中药资源保护与利用北京市重点实验室, 北京师范大学地理科学学部自然资源学院, 北京 100875
²中国农业科学院草地研究所, 呼和浩特 010021

Defense strategies of dominant plants under different grazing intensity in the typical temperate steppe of Nei Mongol, China

Ying LI¹, Ji-Rui GONG^,,1,*, Min LIU¹, Xiang-Yang HOU², Yong DING², Bo YANG¹, Zi-He ZHANG¹, Biao WANG¹, Chen-Chen ZHU¹¹Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology, Beijing Key Laboratory of Traditional Chinese Medicine Protection and Utilization, School of Natural Resources, Faculty of Geographical Science, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
²Grassland Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Science, Hohhot 010021, China

通讯作者: * 龚吉蕊: ORCID: 0000-0003-2012-2606,jrgong@bnu.edu.cn

编委: 王锁民
责任编辑: 李敏
收稿日期:2019-11-30接受日期:2020-03-25网络出版日期:2020-06-20

基金资助:

国家自然科学基金(41571048) 国家重点研发计划(2016YFC0500502) 国家重点基础研究发展计划(2014CB138803)

Corresponding authors: * ORCID: 0000-0003-2012-2606,jrgong@bnu.edu.cn
Received:2019-11-30Accepted:2020-03-25Online:2020-06-20

Fund supported:

National Natural Science Foundation of China(41571048) National Key R&D Program of China(2016YFC0500502) State Key Basic R&D Plan of China(2014CB138803)

摘要
放牧是草原的主要利用方式, 但对牧草造成了一定的生物胁迫。面对生存压力, 牧草会通过调节初级与次级代谢过程启动防御机制。该研究以内蒙古温带典型草原优势种植物为研究对象, 通过测定其在5个放牧水平下不同营养器官中的次级代谢产物及木质素等含量, 探讨大针茅(Stipa grandis)和羊草(Leymus chinensis)的各营养器官在防御机制中的角色及其碳氮权衡策略。结果表明: 面对放牧胁迫, 大针茅和羊草会产生大量的单宁、总黄酮、酚类以及生物碱等次级代谢产物, 并以叶片为主要的合成及储存器官。中度放牧使羊草的化学防御机制得到较充分的诱导及表达。但二者地上部分木质素含量并无显著增加, 因此, 二者在避牧性机制上更倾向于化学防御而非机械防御。由于羊草有更高的氮利用效率, 这使得羊草可以通过碳氮两种代谢途径进行防御, 但大针茅在生长初期并不能将氮高效地分配到化学防御中。大针茅和羊草在生长初期面对轻度放牧胁迫, 较多的资源仍然用于初级代谢, 增加了植物耐牧性。因此, 轻度放牧有利于提高牧草的碳氮资源利用效率、提高生态系统生产力及稳定性。
关键词： 次级代谢;防御机制;碳氮权衡;优势种;放牧强度;大针茅;羊草

Abstract
Aims Grazing is one of the main grassland using modes, which has caused certain biotic stress on pasture. In order to survive, pasture initiates defense mechanisms by regulating the primary and secondary metabolic processes. This article aims to 1) figure out the distribution of defensive substances in different organs produced by the dominant plants Stipa grandis and Leymus chinensis; 2) explore the similarities and differences of the defense mechanisms and carbon-nitrogen trade-off strategies in S. grandis and L. chinensis.
Methods We conducted a different grazing intensity experiment in the typical temperate steppe of Nei Mongol. The lignin and secondary metabolites, such as tannins, flavonoids, phenols and alkaloids, as well as the ratio of carbon and nitrogen in different organs of the dominant plants S. grandis and L. chinensis were investigated.
Important findings Our results showed that S. grandis and L. chinensis produced a large number of secondary metabolites such as tannins, flavonoids, phenols and alkaloids in the face of grazing stress. The leaves were the main synthesis and storage organs. In addition, the chemical defense mechanism of L. chinensis was well induced and expressed under moderate grazing. There was no significant increase in the lignin content in the aboveground parts of S. grandis and L. chinensis. Therefore, both of them were more inclined to chemical defense than mechanical defense in the mechanism of avoiding grazing. Because of the higher nitrogen use efficiency of L. chinensis, it could be protected by both carbon and nitrogen metabolic pathways. However, Stipa grandis did not efficiently distribute nitrogen into chemical defense in the early stages of growth. More resources still used for primary metabolism in the early stage of S. grandis and L. chinensis growth, under light grazing stress, which increased their grazing resistance. Therefore, light grazing is conducive to improving the carbon and nitrogen use efficiency of pasture, and improving ecosystem productivity and stability.
Keywords：secondary metabolism;defense mechanism;carbon-nitrogen trade-off;dominant species;grazing intensity;Stipa grandis;Leymus chinensis


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引用本文
李颖, 龚吉蕊, 刘敏, 侯向阳, 丁勇, 杨波, 张子荷, 王彪, 朱趁趁. 不同放牧强度下内蒙古温带典型草原优势种植物防御策略. 植物生态学报, 2020, 44(6): 642-653. DOI: 10.17521/cjpe.2019.0329
LI Ying, GONG Ji-Rui, LIU Min, HOU Xiang-Yang, DING Yong, YANG Bo, ZHANG Zi-He, WANG Biao, ZHU Chen-Chen. Defense strategies of dominant plants under different grazing intensity in the typical temperate steppe of Nei Mongol, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2020, 44(6): 642-653. DOI: 10.17521/cjpe.2019.0329


草原约占全球陆地面积的25%, 也是我国面积最大的陆地生态系统, 其中, 内蒙古典型草原是我国北方温带草原的主体, 在环境保护、碳氮循环、气候调节等方面具有重要的作用, 同时, 它也是我国北方牧民赖以生存的基地, 对人类福祉具有一定的影响(Zhou et al., 2017; Liu et al., 2019b)。放牧是内蒙古草原生态系统的主要利用方式, 近年来, 由于人类不合理的开发利用, 尤其是过度放牧, 使得内蒙古草原生态系统的生物多样性及生物量减少, 土壤肥力及生产力下降, 进而影响了草地生态系统的结构和功能(Sasaki & Lauenroth, 2011; Herrero- Jáuregui & Oesterheld, 2018)。在天然生态系统中, 优势种是草地生态群落的重要组成部分, 其生物量主导着生态系统生产力, 群落优势种植物在维持生态系统的功能中发挥关键作用(Smith & Knapp, 2003; 胡静等, 2016; 翟占伟等, 2017)。在内蒙古典型草原上, 羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主要优势种, 放牧行为对其造成了一定的生物环境胁迫, 但由于其无法躲避伤害, 只能通过调节新陈代谢, 对养分进行再分配作为生存策略, 从而维持牧草个体、群落, 乃至草原生态系统的健康及稳定(Guo et al., 2018; Isah, 2019)。因此, 了解优势种牧草面对放牧胁迫时体内新陈代谢的变化将会对草原生态系统的保护具有深刻的意义。

食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999)。牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018)。已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a)。但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b)。羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016)。因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨。

由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019)。牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018)。酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010)。茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a)。因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视。已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a)。所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异。因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究。

植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014)。随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017)。在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a)。由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019)。萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a)。因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019)。在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007)。羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014)。因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨。

基于此, 本研究通过在内蒙古温带典型草原上设置5个放牧水平(对照、轻度、中度、重度和极重度), 以优势种植物大针茅、羊草为研究对象, 分别测定其根、茎、叶中的木质素、含碳次级代谢产物(单宁、总黄酮、总酚)以及含氮次级代谢产物(生物碱)含量, 并结合碳氮比(C:N), 研究在不同放牧强度下优势种植物大针茅与羊草产生的防御物质在不同器官间的分配, 以及大针茅与羊草碳氮权衡策略及防御机制的异同。

1 材料和方法

1.1 环境概况

实验样地建立在中国农业科学院内蒙古自治区锡林浩特实验基地放牧梯度实验平台(116.70° E, 43.63° N)。该地区海拔高度为1 111-1 121 m, 土壤为栗钙土, 植被为典型草原类型。羊草、大针茅和冷蒿(Artemisia frigida)在群落中占有优势地位; 其他常见物种中, 多年生植物有糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、西北针茅(Stipa sareptana var. krylovii)、防风(Saposhnikovia divaricata)等, 一、二年生植物有灰绿藜(Chenopodium glaucum)、猪毛菜(Salsola collina)等。该地区是典型的大陆性季风气候, 区域年降水量350-450 mm, 年平均气温-0.1 ℃, 最低气温出现在1月(平均-22.0 ℃, 极端最低气温-41.1 ℃), 最高气温出现在7月(平均18.3 ℃, 极端最高气温38.5 ℃), ≥5 ℃的积温2 100-2 400 ℃。2016年总降水量为309 mm, 月气温和降水量均显示出典型的季节性变化, 雨热同期(图1)。

图1

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图12016年内蒙古温带典型草原研究区月平均气温和降水量示意图。

Fig. 1Monthly precipitation and mean air temperature at the study sites in the typical temperate steppe of Nei Mongol in 2016.

1.2 样地设计

实验样地植被长势良好, 2007至2014年间禁牧, 主要作为割草地利用。本实验于2014年开始布置, 实验设置5个放牧水平, 3个空间重复, 每个放牧小区面积1.33 hm² (东西长125 m, 南北长110 m, 两边夹角78°)。所选牲畜为乌珠穆沁2龄羯羊, 初始放牧家畜平均质量31.5 kg。2014年6月10日开始放牧, 放牧水平分别为围封(CK), 轻度放牧(LG, 放养4只家畜, 放牧压为170 SSU·d·hm^-2·a^-1), 中度放牧 (MG, 放养8只家畜, 放牧压为340 SSU·d·hm^-2·a^-1), 重度放牧(HG, 放养12只家畜, 放牧压为510 SSU·d·hm^-2·a^-1)以及极重度放牧(EHG, 放养16只家畜, 放牧压为680 SSU·d·hm^-2·a^-1), 放牧持续90天(期间家畜一直在放牧区内)。分别在2016年6月牧草生长初期及8月牧草生长末期进行植物样本采集, 在每个放牧样地内, 大针茅与羊草各随机选择20-30株(极重度放牧区到8月已采集不到植物样本), 采到的样本按根、茎、叶分开处理, 并及时用液氮保存, 带回实验室中完成后续处理并进行实验。

1.3 实验方法

1.3.1 木质素含量测定

将采到的植物样品洗净烘干并进行粉碎研磨, 依据van Soest (1967)的实验原理及操作标准, 经过消煮-酸洗-灼烧一系列步骤, 测定各放牧强度下植物样品的木质素含量。

1.3.2 总酚、单宁和总黄酮含量测定

总酚含量测定采用Folin酚试剂法(Al-Saeedi & Hossain, 2015), 经过提取、加试剂、避光静置、比色, 进行测定, 以没食子酸为标准样品绘制标准曲线。单宁含量测定采用Kabir等(2015)所描述的方法, 经过提取、避光加试剂、静置、比色, 进行测定, 以儿茶素为标准品绘制标准曲线。总黄酮含量测定采用Al-Saeedi和Hossain (2015)的方法, 经过提取、加试剂、静置、比色, 进行测定, 以芦丁为标准品绘制标准曲线。最后根据各自的标准曲线计算羊草、大针茅的根、茎、叶中的总酚、单宁和总黄酮含量。

1.3.3 生物碱含量测定

生物碱含量测定方法基于雷氏盐比色法稍加改进(蒲俊松, 2016), 经过提取、除杂、冰浴、冰水淋洗抽滤、比色, 进行测定, 以4-羟基哌啶醇配制标准液绘制标准曲线。根据已有研究, 内蒙古草甸草原的禾本科牧草中检出率最高的有毒生物碱为麦角异卡里碱(李爽跃, 2013), 因此以麦角异卡里碱为标准碱, 再根据标准曲线计算羊草、大针茅的根、茎、叶中的生物碱含量。

1.3.4 碳氮元素含量测定

使用Vario EL型自动元素分析仪(Elementar, Langenselbold, Germany)测定植物叶片中的碳氮含量(徐沙等, 2014)。

1.4 数据统计与分析

所得木质素、单宁、总黄酮、总酚及生物碱的实验数据均用Microsoft Excel 2016进行整理; 为分析不同放牧强度处理间各项指标是否存在显著性差异, 利用SPSS 22进行描述统计、单因素方差分析和最小显著差异法多重比较, 并用Spearman非参数相关分析来判断各项指标间的相关性, 显著性水平设置为0.05, 图件用OriginPro 8.5制作。

2 结果

2.1 不同放牧强度下优势种植物木质素含量的变化

不同放牧强度下, 大针茅和羊草地下部分木质素含量差异显著, 地上部分含量差异不显著, 随着放牧的持续, 地上部分的木质素含量增多(图2, p < 0.05)。在6月生长初期, 大针茅和羊草地下部分的木质素含量均高于地上。大针茅在重度放牧下含量最多, 而羊草在轻度放牧下含量最多(图2A, p < 0.05)。到8月生长末期, 围封条件下大针茅和羊草体内木质素含量均增多, 且达到最大值; 轻度放牧下大针茅和羊草的地下部分木质素含量减少, 且达到最小值(图2C、2D, p < 0.05)。

图2

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图26月(A、B)及8月(C、D)不同放牧水平下内蒙古温带典型草原大针茅与羊草的木质素含量(平均值±标准误差)。

CK, 围封; LG, 轻度放牧; MG, 中度放牧; HG, 重度放牧; EHG, 极重度放牧。不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2Lignin content of Stipa grandis and Leymus chinensis in the typical temperate steppe of Nei Mongol in June (A, B) and August (C, D) under different grazing levels (mean ± SE).

CK, grazing exclusion; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing; EHG, extremely heavy grazing. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05).

2.2 不同放牧强度下优势种植物单宁含量的变化

在各营养器官中, 大针茅和羊草体内的单宁含量均表现为叶>茎>根。在不同放牧强度下, 大针茅和羊草叶片中的单宁含量差异显著, 而根、茎中的单宁含量差异不显著(图3, p < 0.05)。大针茅叶片中的单宁含量随放牧强度的增强而增多(图3A、3C, p < 0.05), 羊草叶片中的单宁含量在中度放牧下达到最大值(图3B、3D, p < 0.05); 随着放牧的持续, 大针茅和羊草叶片中的单宁含量增多, 而根、茎中的单宁含量减少(图3C、3D, p < 0.05)。

图3

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图36月(A、B)及8月(C、D)不同放牧水平下内蒙古温带典型草原大针茅与羊草的单宁含量(平均值±标准误差)。

CK, 围封; LG, 轻度放牧; MG, 中度放牧; HG, 重度放牧; EHG, 极重度放牧。不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3Tannins content of Stipa grandis and Leymus chinensis in the typical temperate steppe of Nei Mongol in June (A, B) and August (C, D) under different grazing levels (mean ± SE).

CK, grazing exclusion; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing; EHG, extremely heavy grazing. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05).

2.3 不同放牧强度下优势种植物总黄酮含量的变化

在各营养器官中, 大针茅和羊草体内的总黄酮含量均表现为叶>茎>根。在不同放牧强度下, 大针茅和羊草叶中的总黄酮含量差异显著, 而根、茎中总黄酮含量差异不显著(图4, p < 0.05)。在6月生长初期, 大针茅叶片中的总黄酮含量在重度放牧下达到最大值, 羊草叶片中的总黄酮含量在中度放牧下最高(图4A、4B, p < 0.05); 在8月生长末期, 羊草叶片中的总黄酮含量在轻度放牧下最低, 在重度放牧下最高(图4D)。

图4

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图46月(A、B)及8月(C、D)不同放牧水平下内蒙古温带典型草原大针茅与羊草的总黄酮含量(平均值±标准误差)。

CK, 围封; LG, 轻度放牧; MG, 中度放牧; HG, 重度放牧; EHG, 极重度放牧。不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4Total flavonoids contents of Stipa grandis and Leymus chinensis in the typical temperate steppe of Nei Mongol in June (A, B) and August (C, D) under different grazing levels (mean ± SE).

CK, grazing exclusion; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing; EHG, extremely heavy grazing. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05).

2.4 不同放牧强度下优势种植物总酚含量的变化

在各营养器官中, 大针茅和羊草体内的总酚含量均表现为叶>茎>根。在不同放牧强度下, 大针茅和羊草茎、叶中的总酚含量差异显著, 而根中总酚含量差异不显著(图5, p < 0.05)。在6月生长初期, 大针茅叶中的总酚含量在轻度放牧下最低, 在极重度放牧下最高; 羊草叶中的总酚含量在轻度放牧下最低, 在中度放牧下最高(图5A、5B, p < 0.05)。随着放牧的持续, 大针茅和羊草叶中的总酚含量增多。在8月生长末期, 大针茅在轻度放牧下叶中总酚含量最高, 而羊草在轻度放牧下含量最低, 在重度放牧下含量最高(图5C、5D, p < 0.05)。

图5

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图56月(A、B)及8月(C、D)不同放牧水平下内蒙古温带典型草原大针茅与羊草的总酚含量(平均值±标准误差)。

CK, 围封; LG, 轻度放牧; MG, 中度放牧; HG, 重度放牧; EHG, 极重度放牧。不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 5Total phenols contents of Stipa grandis and Leymus chinensis in the typical temperate steppe of Nei Mongol in June (A, B) and August (C, D) under different grazing levels (mean ± SE).

CK, grazing exclusion; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing; EHG, extremely heavy grazing. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05).

2.5 不同放牧强度下优势种植物总生物碱含量的变化

不同放牧强度下, 大针茅和羊草叶片中的生物碱含量差异显著(图6, p < 0.05)。在6月生长初期, 大针茅叶片中的生物碱含量在轻度和极重度放牧下显著降低, 羊草叶片中的生物碱含量在中度放牧下显著提高(图6A, p < 0.05); 在8月生长末期, 大针茅叶片中的生物碱含量在轻度放牧下显著降低, 在中度和重度放牧下显著提高; 羊草叶片中的生物碱含量在轻度和中度放牧下显著提高(图6B, p < 0.05)。

图6

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图66月及8月不同放牧水平下内蒙古温带典型草原大针茅与羊草叶片中的生物碱含量(平均值±标准误差)。

CK, 围封; LG, 轻度放牧; MG, 中度放牧; HG, 重度放牧; EHG, 极重度放牧。不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 6Alkaloid contents of Stipa grandis and Leymus chinensis in the typical temperate steppe of Nei Mongol in June and August under different grazing levels (mean ± SE).

CK, grazing exclusion; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing; EHG, extremely heavy grazing. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05).

2.6 在不同生长时期次级代谢产物与碳氮的关系

大针茅和羊草在生长初期与生长末期均表现为地上部分C:N小于地下部分, 但碳氮权衡策略不同(图7; 表1)。在6月生长初期, 大针茅地上部分C:N在放牧胁迫下显著降低(图7A, p < 0.05); 含碳次级代谢产物与C:N无相关关系, 生物碱与C:N呈不显著的正相关关系。羊草地下部分C:N在放牧胁迫下显著提高(图7B, p < 0.05); 含碳次级代谢产物与C:N呈不显著的正相关关系, 生物碱与C:N呈不显著的负相关关系(表1)。在8月生长末期, 大针茅和羊草地下部分C:N在放牧胁迫下均显著降低(图7C、7D, p < 0.05), 大针茅的总酚与C:N呈显著正相关关系, 羊草的总酚与C:N呈显著负相关关系(表1)。

图7

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图76月(A、B)及8月(C、D)不同放牧水平下内蒙古温带典型草原大针茅与羊草叶片碳氮比(平均值±标准误差)。

CK, 围封; LG, 轻度放牧; MG, 中度放牧; HG, 重度放牧; EHG, 极重度放牧。不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 7The C:N in leafs of Stipa grandis and Leymus chinensis in the typical temperate steppe of Nei Mongol in June (A, B) and August (C, D) under different grazing levels (mean ± SE).

CK, grazing exclusion; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing; EHG, extremely heavy grazing. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05).


Table 1
表1
表16月及8月内蒙古温带典型草原大针茅与羊草叶片中防御代谢产物与C:N的相关性分析
Table 1Correlation analysis of defense metabolites and C:N in leaves of Stipa grandis and Leymus chinensis in the typical temperate steppe of Nei Mongol in June and August

		大针茅 S. grandis						羊草 L. chinensis
		单宁 Tannins	总黄酮 Flavonoids	总酚 Phenols	木质素 Lignin	总生物碱 Alkaloid	碳氮比 C:N	单宁 Tannins	总黄酮 Flavonoids	总酚 Phenols	木质素 Lignin	总生物碱 Alkaloid	碳氮比 C:N
大针茅 S. grandis	单宁 Tannins		0.800	0.900*	-0.400	0.051	-0.300		0.400	0.400	-0.800	0.600	0.000
	总黄酮 Flavonoids			0.900*	0.100	0.154	0.200			1.000**	-0.200	-0.400	0.800
	总酚 Phenols				-0.300	0.051	-0.100				-0.200	-0.400	0.800
	木质素 Lignin					-0.154	0.500					-0.800	0.400
	总生物碱 Alkaloid						0.718						-0.800
	碳氮比 C:N
羊草 L. chinensis	单宁 Tannins		0.900*	0.300	-0.200	0.600	0.500		0.000	0.600	-1.000**	0.400	-0.600
	总黄酮 Flavonoids			0.600	-0.100	0.700	0.700			0.800	0.000	-0.800	-0.800
	总酚 Phenols				0.300	0.500	0.900*				-0.600	-0.400	-1.000**
	木质素 Lignin					0.600	-0.100					-0.400	0.600
	总生物碱 Alkaloid						0.300						0.400
	碳氮比 C:N

*, p < 0.05; **p < 0.01。

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3 讨论

3.1 次级代谢产物在各营养器官间的分配

牧草面对牲畜的啃食胁迫, 会产生大量的单宁、总黄酮、酚类等含碳次级代谢产物作为主要的化学防御物质(Brandolini et al., 2013; Mathesius, 2018)。在本研究中, 大针茅和羊草都选择将含碳次级代谢产物更多地储存在叶片中, 小部分储存于根和茎中。含碳次级代谢产物在植物体内如此分布, 是由于叶片作为光合作用的主要场所, 在其中产生的丰富的光合产物可以直接作为底物用于次级代谢过程, 以最小的投资获得最大的收益(李钧敏等, 2007; Olmo-Garcia et al., 2018)。另外, 由于叶片是牧草直接受到损伤的部位, 这样的分布可以更高效地提高植物抗氧化、抗病原菌能力, 影响食草动物的适口性及消化能力, 同时更有利于发挥挥发性物质的作用(林开敏等, 2010; Erb, 2018; Mathesius, 2018)。因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官。植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用。对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018)。但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少。

植物氮的吸收与生物碱的合成主要依靠于根系中的内生真菌, 菌根是生物碱合成的主要场所(Brock et al., 2018; 李露莹等, 2018)。本研究中, 大针茅和羊草的根中几乎不含生物碱, 茎中极微量的生物碱可能是处于转移过程中, 叶片是含氮次级代谢产物最主要的分布场所。由此说明, 生物碱在根系中产生后便迅速转移至叶片中。牧草如此分配生物碱可能是由于其作为一类重要的含氮次级代谢产物可以调节植物生长, 并且被食草动物取食后会引起动物的一系列不良反应, 因此, 叶片是生物碱充分发挥功能的最佳营养器官(Lu & McKnight, 1999; Isah, 2019)。生物碱种类多样复杂且与菌根共生体中的菌株类型有关, 对于大针茅和羊草菌根共生体及其与体内生物碱组成之间的关系仍有待进一步研究。

3.2 大针茅与羊草防御机制及碳氮权衡策略的异同

牧草在生长过程中, 尤其在生长初期, 需要与外界生物环境竞争有限的资源, 次级代谢过程比初级代谢对碳氮资源的消耗更大, 因此, 牧草面对食草动物的啃食胁迫时需要权衡利弊, 在生长与防御间做出选择(Srinivasa, 2018; Liu et al., 2019a)。在6月生长初期, 大针茅和羊草的含碳次级代谢产物含量均在轻度放牧下最低, 这可能是由于生长竞争压力大于啃食胁迫, 所以化学防御机制并没有得到充分的诱导及表达, 更多的资源可能用于补偿生长, 提高了耐牧性(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018)。在8月生长末期, 羊草在重度放牧胁迫下具有较低的C:N, 把更多的碳资源用于次级代谢产物的合成。说明胁迫时间的延长、胁迫强度的增加, 到生长竞争压力不及放牧胁迫时, 化学防御机制才被逐步诱导激活。这一结果与Herms提出的生长-分化平衡假说(growth-differentiation balance hypothesis)相一致(Herms & Mattson, 1992)。

牧草在受到食草动物的啃食胁迫后倾向于产生更多的木质素应用在叶片中提高自身的机械防御能力, 以降低食草动物的适口性, 并且增加消化难度, 从而降低被采食的频率, 避免受到进一步的侵害(Zhao & Dixon, 2011; 覃瀚仪等, 2015)。本研究结果发现, 在6月生长初期, 随着放牧强度的增加, 大针茅和羊草地上部分的木质素含量变化不大, 这说明大针茅和羊草面对啃食胁迫并没有倾向于提高机械防御能力。但大针茅和羊草会在根系中储存大量的木质素, 这可以使其更好地从土壤中汲取养分, 为其初级代谢及化学防御获取足够多的可利用资源(Swemmer & Knapp, 2008; Zhou et al., 2015)。大针茅和羊草两个优势种植物的木质素对放牧胁迫的响应有所不同。大针茅地下部分木质素含量随放牧强度的增加缓慢升高; 而羊草则在轻度放牧条件下就已显著升高, 这可能是因为羊草根系的木质素含量不及大针茅, 所以面对啃食胁迫, 羊草的木质素代谢过程响应更敏感(Zhao & Dixon, 2011; 陈慧颖等, 2014)。到了8月生长末期, 面对啃食胁迫, 大针茅和羊草的木质素合成均受抑制, 羊草较大针茅更显著, 说明放牧胁迫可以促使牧草将更多的碳资源用于合成其他物质, 以便更好地发挥化学防御机制的作用或者是用于调整繁殖策略(Louault et al., 2005; 李西良等, 2015)。因此, 大针茅和羊草的避牧性防御机制并非机械防御而主要依靠次级代谢产物进行化学防御。

由于大针茅与羊草的生理基础存在差异, 因而二者的碳氮资源利用策略有所不同。在6月生长初期, 大针茅面对轻度和极重度放牧胁迫, 叶片中的生物碱含量显著降低, 且与C:N呈较弱的正相关关系, 说明在生长初期大针茅虽然面对啃食胁迫提高了叶片内氮含量, 但并没有将氮用于合成生物碱增强防御能力, 而用于维持生长发育(Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018)。在8月生长末期, 中度及重度放牧可以促使大针茅叶片中的生物碱含量显著提高, 说明大针茅防御机制中的氮代谢途径可能在长时间胁迫条件下才会表达, 也可能是对季节变化的响应(徐瑞等, 2012; Fuchs et al., 2017a; Isah, 2019)。在6月生长初期, 羊草面对中度放牧胁迫, 叶片中各种次级代谢产物含量均增多, 说明其化学防御机制中的碳氮代谢途径都得到了较充分的诱导和表达, 叶片中的氮被高效利用(翟占伟等, 2017)。在8月生长末期, 羊草叶片中的生物碱含量基本都较6月时有所降低, 这可能是由于牧草将部分生物碱转移到了果穗及种子中, 以提高种子抗性; 也可能是由于牧草将氮用于合成氨基酸等其他物质以便繁殖(Zhou et al., 2015; Liu et al., 2019a)。

综上所述, 大针茅与羊草只有在生长初期面对轻度放牧胁迫时, 更倾向于补偿生长而非防御。且二者在防御机制的选择上更侧重化学防御, 而非机械防御, 羊草在中度放牧胁迫下化学防御机制得到了较充分的诱导和表达。大针茅在生长初期优先利用碳资源进行防御代谢, 在生长末期将碳氮资源均用于合成相关防御代谢产物; 而羊草在生长初期和生长末期以及不同放牧胁迫下, 均通过碳氮两种代谢途径进行防御。因此, 可以认为羊草较大针茅对环境中氮的需求较低且有更高的氮利用效率(秦洁等, 2016; 翟占伟等, 2017)。

4 结论

大针茅与羊草两种优势种植物在放牧胁迫下的防御策略既有共同点, 也存在差异。二者均将叶片作为次级代谢产物的主要合成及储存器官, 有利于直接抵御放牧胁迫。根和茎中次级代谢产物含量虽不及叶片, 但在整个防御过程中仍然扮演着很重要的角色。虽然大针茅与羊草的生理基础存在差异, 但在避牧机制上都更倾向于化学防御而非机械防御, 羊草的化学防御机制在中度放牧胁迫下得到了较充分的诱导及表达。二者的碳氮权衡策略有所不同, 大针茅在生长初期倾向于只将碳资源用于防御代谢, 而在生长后期才利用氮资源合成生物碱; 羊草因为具有较高的氮利用效率, 可以通过碳氮两种代谢途径进行防御。此外, 大针茅和羊草都有较好的耐牧性, 在生长初期面对轻度放牧胁迫更倾向于补偿生长。因此, 在内蒙古温带典型草原, 轻度放牧可以使大针茅和羊草将更多的碳氮资源用于初级代谢过程, 从而提高资源利用效率, 以及生态系统的生产力及稳定性。

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Here, we examined the impact of jasmonate (JA) treatment, branching and phloem girdling on 13C and 15N import, invertase activity and polyphenol accumulation in juvenile tissues of unbranched and branched hybrid poplar saplings (Populus nigra x P.deltoides). The import of 13C to juvenile tissues was positively correlated with invertase activity at the treatment site and enhanced by JA. Both invertase activity and 13C import were greater in shorter, younger branches and smaller, younger leaves. By contrast, JA treatments, branching and girdling had little or no impact on 15N import. In poplar saplings with multiple lateral branches, we observed almost no 13C movement from subtending source leaves into lateral branches above them, with or without JA treatment. The presence of potentially competing branches, treated with JA or not, girdled or not, had no impact on carbohydrate (CHO) import or polyphenol accumulation in target branches. We conclude that poplar branches comprise modules that are relatively independent from each other and from the stem below in terms of CHO movement, carbon-based defence production and response to elicitors. By contrast, branches are closely linked modules in terms of nitrogen movement. This should produce trees that are highly heterogeneous in quality for herbivores.

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Volatiles from attacked plants, microbes and herbivores can enhance plant defenses. However, the absence of volatiles rather than their presence has sometimes been associated with enhanced defense, suggesting that volatiles may also act as defense suppressors. Recent work provides a potential mechanistic explanation for these observations by showing that volatile cues can modulate different hormonal pathways, including jasmonate (JA), salicylic acid (SA) and auxin (IAA) signaling. Many of these pathways interact with each other through crosstalk. Thus, volatiles may suppress plant defenses through negative hormonal crosstalk. Hormonal crosstalk may also allow plants to integrate different volatile cues to respond specifically and appropriately to environmental change.

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Induced plant resistance depends on the production of specialized metabolites that repel attack by biotic aggressors and is often associated with reduced growth of vegetative tissues. Despite progress in understanding the signal transduction networks that control growth-defense tradeoffs, much remains to be learned about how growth rate is coordinated with changes in metabolism during growth-to-defense transitions. Here, we highlight recent advances in jasmonate research to suggest how a major branch of plant immunity is dynamically regulated to calibrate growth-defense balance with shifts in carbon availability. We review evidence that diminished growth, as an integral facet of induced resistance, may optimize the temporal and spatial expression of defense compounds without compromising other critical roles of central metabolism. New insights into the evolution of jasmonate signaling further suggest that opposing selective pressures associated with too much or too little defense may have shaped the emergence of a modular jasmonate pathway that integrates primary and specialized metabolism through the control of repressor-transcription factor complexes. A better understanding of the mechanistic basis of growth-defense balance has important implications for boosting plant productivity, including insights into how these tradeoffs may be uncoupled for agricultural improvement.

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In the growth condition(s) of plants, numerous secondary metabolites (SMs) are produced by them to serve variety of cellular functions essential for physiological processes, and recent increasing evidences have implicated stress and defense response signaling in their production. The type and concentration(s) of secondary molecule(s) produced by a plant are determined by the species, genotype, physiology, developmental stage and environmental factors during growth. This suggests the physiological adaptive responses employed by various plant taxonomic groups in coping with the stress and defensive stimuli. The past recent decades had witnessed renewed interest to study abiotic factors that influence secondary metabolism during in vitro and in vivo growth of plants. Application of molecular biology tools and techniques are facilitating understanding the signaling processes and pathways involved in the SMs production at subcellular, cellular, organ and whole plant systems during in vivo and in vitro growth, with application in metabolic engineering of biosynthetic pathways intermediates.

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Phenol is an important element of secondary metabolism. It affects plant growth, nutrient absorption, physiological characteristics, enzyme activity, soil and micro-organism in growth environment, etc. This paper describes phenolic functional mechanisms in soils and plants. The content and distribution of phenol in plant ecosystem, its effect on physiological and biochemical characteristics of plants, and on physical and chemical properties of soils were discussed too. The paper prospects the research trend of phenolic substances in practical agriculture and forestry to provide the basis for solving phenol-related production decline in agriculture and forestry.
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Herbivory creates conflicts between a plant's need to allocate resources for growth and defense. It is not yet clear how plants rebalance resource utilization between growth and defense in response to increasing grazing intensity. We measured characteristics of the primary and secondary metabolism of Leymus chinensis at five levels of grazing intensity (control, light, moderate, heavy and extremely heavy). Furthermore, we evaluated hormone signaling by quantifying the impact of key hormones on plant growth and defense. Under light grazing intensity, indole-3-acetic acid and jasmonates appeared to promote the growth of L. chinensis through a high photosynthetic rate, high water-use efficiency and high soluble protein contents, whereas abscisic acid decreased these properties. Under moderate grazing intensity, L. chinensis had a low photosynthetic capacity but greater production of secondary metabolites (tannins, total flavonoids and total phenols), possibly induced by salicylic acid. When the grazing pressure further intensified, L. chinensis translocated more carbohydrates to its roots in order to survive and regrow. Leymus chinensis therefore exhibited a trade-off between growth and defense in order to survive and reproduce under herbivory. Plants developed different mechanisms to enhance their grazing tolerance by means of hormonal regulation.

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Trade-offs between plant growth and defense depend on environmental resource availability. Plants are predicted to prioritize growth when environmental resources are abundant and defense when environmental resources are scarce. Nevertheless, such predictions lack a whole-plant perspective-they do not account for potential differences in plant allocation above- and belowground. Such accounting is important because leaves and roots, though both critical to plant survival and fitness, differ in their resource-uptake roles and, often, in their vulnerability to herbivores. Here we aimed to determine how water availability affects plant allocation to multiple metabolic components of growth and defense in both leaves and roots. To do this, we conducted a meta-analysis of data from experimental studies in the literature. We assessed plant metabolic responses to experimentally reduced water availability, including changes in growth, nutrients, physical defenses, primary metabolites, hormones, and other secondary metabolites. Both above- and belowground, reduced water availability reduced plant biomass but increased the concentrations of primary metabolites and hormones. Importantly, however, reduced water had opposite effects in different organs on the concentrations of other secondary metabolites: reduced water increased carbon-based secondary metabolites in leaves but reduced them in roots. In addition, plants suffering from co-occurring drought and herbivory stresses exhibited dampened metabolic responses, suggesting a metabolic cost of multiple stresses. Our study highlights the needs for additional empirical studies of whole-plant metabolic responses under multiple stresses and for refinement of existing plant growth-defense theory in the context of whole plants.

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Bouteloua gracilis, in stabilizing plant communities. We also examined the relationships between the variables of diversity and dominance hierarchy and the statistical components of temporal stability. We found a significant negative relationship between temporal stability and species richness, number of rare species, and relative abundance of rare species, whereas a significant positive relationship existed between temporal stability and relative abundance of the dominant species. Variances and covariances summed over all species significantly increased with increasing species richness, whereas they significantly decreased with increasing relative abundance of dominant species. We showed that temporal stability in a shortgrass steppe plant community was controlled by dominant species rather than by diversity itself. The generality of diversity–stability relationships might be restricted by the dynamics of dominant species, especially when they have characteristics that contribute to stability in highly stochastic systems. A clear implication is that dominance hierarchies and their changes might be among the most important ecological components to consider in managing communities to maintain ecosystem functioning.]]>

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The aboveground net primary productivity (ANPP) of grass communities in grasslands and savannas is primarily determined by precipitation quantity. Recent research, motivated by predictions of changes in the distribution of rainfall events by global climate change models, indicates that ANPP may be affected by rainfall distribution as much as by annual totals. Grazing and community composition are also known to affect grassland ANPP. The manner in which interactions between rainfall distribution, grazing, and community composition affect the relationship between precipitation and ANPP represents a critical knowledge gap. The effects of community composition and grazing on aboveground growth responses to intraseasonal variation in water availability were investigated at seven grassland sites with a nonselective clipping experiment. The aboveground growth of the dominant C4 species at each site was measured at regular intervals for 2-3 growing seasons in the presence or absence of regular defoliation. In the absence of defoliation, there was a general lack of synchrony of intraseasonal growth among co-occurring species. Variation in growth rates was high and was only partially explained by variation in rainfall. Regular defoliation increased growth synchrony at all sites, but changes in growth responses to rainfall varied between sites. These results suggest that community composition will be important in determining ANPP-precipitation relationships under conditions of altered rainfall distribution. However this effect appears to be a result of species responding differently to soil water or other resources rather than to rainfall per se. Grazing may override the effects of community composition by reducing differences in growth patterns between species and has the potential to weaken precipitation controls on ANPP.

[38] van Soest PJ (1967). Development of a comprehensive system of feed analyses and its application to forages
Journal of Animal Science, 26, 119-128.
DOI:10.2527/jas1967.261119xURL [本文引用: 1]

[39] Xu R, Nan ZB, Zhou YF, Li CJ (2012). Distribution and seasonal dynamics of ergot alkaloids in Elymus dahuricus- endophytic fungus symbiont
Acta Prataculturae Sinica, 21, 84-92.
[本文引用: 2]

[ 徐瑞, 南志标, 周雁飞, 李春杰 (2012). 披碱草内生真菌共生体中麦角生物碱的组织分布与季节动态
草业学报, 21, 84-92.]
[本文引用: 2]

[40] Xu S, Gong JR, Zhang ZY, Liu M, Wang YH, Luo QP (2014). The ecological stoichiometry of dominant species in different land uses type of grassland
Acta Prataculturae Sinica, 23, 45-53.
DOI:10.11686/cyxb20140606URL [本文引用: 1]
Stipa grandis, Artemisia frigida and Leymus chinensis were measured in different land use (grazing-exclusion, grazing and mowing) in the temperate grassland in Inner Mongolia. The seasonal variations of stoichiometric characteristic of plants and soil under different grassland uses were discussed. The stoichiometric characteristic response mechanisms of the plants and the nutrient limiting conditions were analyzed. The results show that obvious seasonal variations in C, N, P concentrations and their mass ratio of the three species exist in each grassland use type. Grassland use type, species and their interactions have significant impacts on N, P concentrations and the ratios C∶N, C∶P and N∶P, among which C concentration is relatively stable in the whole growing season and different uses show no significant impact on it. N concentration reduces overall. N and P concentrations in leaves are higher in grazing plot than those in grazing-exclusion and mowing plots. It shows that grazing can increased N and P concentrations. On the whole, plant growth is limited by N. Characteristics of soil nutrients among different grassland uses have certain differences, where comparably more serious N deficiency happens in the enclosed plot and P deficiency in the grazing plot. Generally the organic matter, C, N and P concentrations in the grazing plot are higher than those in the mowing and enclosed plots. It shows that soil nutrients can be increased which can promote plants growth in grazing plot.]]>
[ 徐沙, 龚吉蕊, 张梓榆, 刘敏, 王忆慧, 罗亲普 (2014). 不同利用方式下草地优势植物的生态化学计量特征
草业学报, 23, 45-53.]
[本文引用: 1]

[41] Yan XF, Wang Y, Li YM (2007). Plant secondary metabolism and its response to environment
Acta Ecologica Sinica, 27, 2554-2562.
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[ 阎秀峰, 王洋, 李一蒙 (2007). 植物次生代谢及其与环境的关系
生态学报, 27, 2554-2562.]
[本文引用: 2]

[42] Yang L, Wen KS, Ruan X, Zhao YX, Wei F, Wang Q (2018). Response of plant secondary metabolites to environmental factors
Molecules, 23, 762. DOI: 10.3390/molecules 23040762.
DOI:10.3390/molecules23040762URL [本文引用: 2]

[43] Zhai ZW, Gong JR, Luo QP, Pan Y, Bao Y, Xu S, Liu M, Yang LL (2017). Effects of nitrogen addition on photosynthetic characteristics of Leymus chinensis in the temperate grassland of Nei Mongol, China
Chinese Journal of Plant Ecology, 41, 196-208.
DOI:10.17521/cjpe.2016.0128URL [本文引用: 3]

[ 翟占伟, 龚吉蕊, 罗亲普, 潘琰, 宝音陶格涛, 徐沙, 刘敏, 杨丽丽 (2017). 氮添加对内蒙古温带草原羊草光合特性的影响
植物生态学报, 41, 196-208.]
[本文引用: 3]

[44] Zhao G, Cui ZR (1999). Selective grazing of animals and the response of plants
Grassland of China, 21, 62-67.
[本文引用: 1]

[ 赵钢, 崔泽仁 (1999). 家畜的选择性采食对草地植物的反应
中国草地, 21, 62-67.]
[本文引用: 1]

[45] Zhao Q, Dixon RA (2011). Transcriptional networks for lignin biosynthesis: More complex than we thought?
Trends in Plant Science, 16, 227-233.
DOI:10.1016/j.tplants.2010.12.005URL [本文引用: 2]
Lignin is an aromatic heteropolymer and the second most abundant plant biopolymer after cellulose. It is deposited mostly in the secondary cell walls of vascular plants and is essential for water transport, mechanical support and for plant pathogen defense. Lignin biosynthesis is a highly energy-consuming and irreversible process that responds to many developmental and environmental cues, including light, sugar content, circadian clock, plant hormones and wounding. During the past decade, many transcription factors involved in lignin biosynthesis have been identified and characterized. In this review, we assess how these transcriptional activators and repressors modulate lignin biosynthesis, and discuss crosstalk between the lignin biosynthesis pathway and other physiological processes.

[46] Zhou GY, Zhou XH, He YH, Shao JJ, Hu ZH, Liu RQ, Zhou HM, Hosseinibai S (2017). Grazing intensity significantly affects belowground carbon and nitrogen cycling in grassland ecosystems: a meta-analysis
Global Change Biology, 23, 1167-1179.
DOI:10.1111/gcb.13431URLPMID:27416555 [本文引用: 2]
Livestock grazing activities potentially alter ecosystem carbon (C) and nitrogen (N) cycles in grassland ecosystems. Despite the fact that numerous individual studies and a few meta-analyses had been conducted, how grazing, especially its intensity, affects belowground C and N cycling in grasslands remains unclear. In this study, we performed a comprehensive meta-analysis of 115 published studies to examine the responses of 19 variables associated with belowground C and N cycling to livestock grazing in global grasslands. Our results showed that, on average, grazing significantly decreased belowground C and N pools in grassland ecosystems, with the largest decreases in microbial biomass C and N (21.62% and 24.40%, respectively). In contrast, belowground fluxes, including soil respiration, soil net N mineralization and soil N nitrification increased by 4.25%, 34.67% and 25.87%, respectively, in grazed grasslands compared to ungrazed ones. More importantly, grazing intensity significantly affected the magnitude (even direction) of changes in the majority of the assessed belowground C and N pools and fluxes, and C : N ratio as well as soil moisture. Specifically,light grazing contributed to soil C and N sequestration whereas moderate and heavy grazing significantly increased C and N losses. In addition, soil depth, livestock type and climatic conditions influenced the responses of selected variables to livestock grazing to some degree. Our findings highlight the importance of the effects of grazing intensity on belowground C and N cycling, which may need to be incorporated into regional and global models for predicting effects of human disturbance on global grasslands and assessing the climate-biosphere feedbacks.

[47] Zhou SQ, Lou YR, Tzin V, Jander G (2015). Alteration of plant primary metabolism in response to insect herbivory
Plant Physiology, 169, 1488-1498.
DOI:10.1104/pp.15.01405URLPMID:26378101 [本文引用: 7]
Plants in nature, which are continuously challenged by diverse insect herbivores, produce constitutive and inducible defenses to reduce insect damage and preserve their own fitness. In addition to inducing pathways that are directly responsible for the production of toxic and deterrent compounds, insect herbivory causes numerous changes in plant primary metabolism. Whereas the functions of defensive metabolites such as alkaloids, terpenes, and glucosinolates have been studied extensively, the fitness benefits of changes in photosynthesis, carbon transport, and nitrogen allocation remain less well understood. Adding to the complexity of the observed responses, the feeding habits of different insect herbivores can significantly influence the induced changes in plant primary metabolism. In this review, we summarize experimental data addressing the significance of insect feeding habits, as related to herbivore-induced changes in plant primary metabolism. Where possible, we link these physiological changes with current understanding of their underlying molecular mechanisms. Finally, we discuss the potential fitness benefits that host plants receive from altering their primary metabolism in response to insect herbivory.
Total phenols, total flavonoids contents and free radical scavenging activity of seeds crude extracts of pigeon pea traditionally used in Oman for the treatment of several chronic diseases
2
2015

... 总酚含量测定采用Folin酚试剂法(Al-Saeedi & Hossain, 2015), 经过提取、加试剂、避光静置、比色, 进行测定, 以没食子酸为标准样品绘制标准曲线.单宁含量测定采用Kabir等(2015)所描述的方法, 经过提取、避光加试剂、静置、比色, 进行测定, 以儿茶素为标准品绘制标准曲线.总黄酮含量测定采用Al-Saeedi和Hossain (2015)的方法, 经过提取、加试剂、静置、比色, 进行测定, 以芦丁为标准品绘制标准曲线.最后根据各自的标准曲线计算羊草、大针茅的根、茎、叶中的总酚、单宁和总黄酮含量. ...

... 所描述的方法, 经过提取、避光加试剂、静置、比色, 进行测定, 以儿茶素为标准品绘制标准曲线.总黄酮含量测定采用Al-Saeedi和Hossain (2015)的方法, 经过提取、加试剂、静置、比色, 进行测定, 以芦丁为标准品绘制标准曲线.最后根据各自的标准曲线计算羊草、大针茅的根、茎、叶中的总酚、单宁和总黄酮含量. ...

Effects of jasmonic acid, branching and girdling on carbon and nitrogen transport in poplar
2
2012

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

... 牧草在生长过程中, 尤其在生长初期, 需要与外界生物环境竞争有限的资源, 次级代谢过程比初级代谢对碳氮资源的消耗更大, 因此, 牧草面对食草动物的啃食胁迫时需要权衡利弊, 在生长与防御间做出选择(Srinivasa, 2018; Liu et al., 2019a).在6月生长初期, 大针茅和羊草的含碳次级代谢产物含量均在轻度放牧下最低, 这可能是由于生长竞争压力大于啃食胁迫, 所以化学防御机制并没有得到充分的诱导及表达, 更多的资源可能用于补偿生长, 提高了耐牧性(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 羊草在重度放牧胁迫下具有较低的C:N, 把更多的碳资源用于次级代谢产物的合成.说明胁迫时间的延长、胁迫强度的增加, 到生长竞争压力不及放牧胁迫时, 化学防御机制才被逐步诱导激活.这一结果与Herms提出的生长-分化平衡假说(growth-differentiation balance hypothesis)相一致(Herms & Mattson, 1992). ...

Phenolic acids composition, total polyphenols content and antioxidant activity of Triticum monococcum, Triticum turgidum and Triticum aestivum: a two-years evaluation
2
2013

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

... 牧草面对牲畜的啃食胁迫, 会产生大量的单宁、总黄酮、酚类等含碳次级代谢产物作为主要的化学防御物质(Brandolini et al., 2013; Mathesius, 2018).在本研究中, 大针茅和羊草都选择将含碳次级代谢产物更多地储存在叶片中, 小部分储存于根和茎中.含碳次级代谢产物在植物体内如此分布, 是由于叶片作为光合作用的主要场所, 在其中产生的丰富的光合产物可以直接作为底物用于次级代谢过程, 以最小的投资获得最大的收益(李钧敏等, 2007; Olmo-Garcia et al., 2018).另外, 由于叶片是牧草直接受到损伤的部位, 这样的分布可以更高效地提高植物抗氧化、抗病原菌能力, 影响食草动物的适口性及消化能力, 同时更有利于发挥挥发性物质的作用(林开敏等, 2010; Erb, 2018; Mathesius, 2018).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

Plant growth-promoting bacteria Kosakonia radicincitans mediate anti-herbivore defense in Arabidopsis thaliana
1
2018

... 植物氮的吸收与生物碱的合成主要依靠于根系中的内生真菌, 菌根是生物碱合成的主要场所(Brock et al., 2018; 李露莹等, 2018).本研究中, 大针茅和羊草的根中几乎不含生物碱, 茎中极微量的生物碱可能是处于转移过程中, 叶片是含氮次级代谢产物最主要的分布场所.由此说明, 生物碱在根系中产生后便迅速转移至叶片中.牧草如此分配生物碱可能是由于其作为一类重要的含氮次级代谢产物可以调节植物生长, 并且被食草动物取食后会引起动物的一系列不良反应, 因此, 叶片是生物碱充分发挥功能的最佳营养器官(Lu & McKnight, 1999; Isah, 2019).生物碱种类多样复杂且与菌根共生体中的菌株类型有关, 对于大针茅和羊草菌根共生体及其与体内生物碱组成之间的关系仍有待进一步研究. ...

Carbon/nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivory
1
1983

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

内蒙古大针茅草原常见植物在不同土地利用方式下的固碳相关属性
4
2014

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

... 牧草面对牲畜的啃食胁迫, 会产生大量的单宁、总黄酮、酚类等含碳次级代谢产物作为主要的化学防御物质(Brandolini et al., 2013; Mathesius, 2018).在本研究中, 大针茅和羊草都选择将含碳次级代谢产物更多地储存在叶片中, 小部分储存于根和茎中.含碳次级代谢产物在植物体内如此分布, 是由于叶片作为光合作用的主要场所, 在其中产生的丰富的光合产物可以直接作为底物用于次级代谢过程, 以最小的投资获得最大的收益(李钧敏等, 2007; Olmo-Garcia et al., 2018).另外, 由于叶片是牧草直接受到损伤的部位, 这样的分布可以更高效地提高植物抗氧化、抗病原菌能力, 影响食草动物的适口性及消化能力, 同时更有利于发挥挥发性物质的作用(林开敏等, 2010; Erb, 2018; Mathesius, 2018).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

... 牧草在受到食草动物的啃食胁迫后倾向于产生更多的木质素应用在叶片中提高自身的机械防御能力, 以降低食草动物的适口性, 并且增加消化难度, 从而降低被采食的频率, 避免受到进一步的侵害(Zhao & Dixon, 2011; 覃瀚仪等, 2015).本研究结果发现, 在6月生长初期, 随着放牧强度的增加, 大针茅和羊草地上部分的木质素含量变化不大, 这说明大针茅和羊草面对啃食胁迫并没有倾向于提高机械防御能力.但大针茅和羊草会在根系中储存大量的木质素, 这可以使其更好地从土壤中汲取养分, 为其初级代谢及化学防御获取足够多的可利用资源(Swemmer & Knapp, 2008; Zhou et al., 2015).大针茅和羊草两个优势种植物的木质素对放牧胁迫的响应有所不同.大针茅地下部分木质素含量随放牧强度的增加缓慢升高; 而羊草则在轻度放牧条件下就已显著升高, 这可能是因为羊草根系的木质素含量不及大针茅, 所以面对啃食胁迫, 羊草的木质素代谢过程响应更敏感(Zhao & Dixon, 2011; 陈慧颖等, 2014).到了8月生长末期, 面对啃食胁迫, 大针茅和羊草的木质素合成均受抑制, 羊草较大针茅更显著, 说明放牧胁迫可以促使牧草将更多的碳资源用于合成其他物质, 以便更好地发挥化学防御机制的作用或者是用于调整繁殖策略(Louault et al., 2005; 李西良等, 2015).因此, 大针茅和羊草的避牧性防御机制并非机械防御而主要依靠次级代谢产物进行化学防御. ...

内蒙古大针茅草原常见植物在不同土地利用方式下的固碳相关属性
4
2014

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

... 牧草面对牲畜的啃食胁迫, 会产生大量的单宁、总黄酮、酚类等含碳次级代谢产物作为主要的化学防御物质(Brandolini et al., 2013; Mathesius, 2018).在本研究中, 大针茅和羊草都选择将含碳次级代谢产物更多地储存在叶片中, 小部分储存于根和茎中.含碳次级代谢产物在植物体内如此分布, 是由于叶片作为光合作用的主要场所, 在其中产生的丰富的光合产物可以直接作为底物用于次级代谢过程, 以最小的投资获得最大的收益(李钧敏等, 2007; Olmo-Garcia et al., 2018).另外, 由于叶片是牧草直接受到损伤的部位, 这样的分布可以更高效地提高植物抗氧化、抗病原菌能力, 影响食草动物的适口性及消化能力, 同时更有利于发挥挥发性物质的作用(林开敏等, 2010; Erb, 2018; Mathesius, 2018).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

... 牧草在受到食草动物的啃食胁迫后倾向于产生更多的木质素应用在叶片中提高自身的机械防御能力, 以降低食草动物的适口性, 并且增加消化难度, 从而降低被采食的频率, 避免受到进一步的侵害(Zhao & Dixon, 2011; 覃瀚仪等, 2015).本研究结果发现, 在6月生长初期, 随着放牧强度的增加, 大针茅和羊草地上部分的木质素含量变化不大, 这说明大针茅和羊草面对啃食胁迫并没有倾向于提高机械防御能力.但大针茅和羊草会在根系中储存大量的木质素, 这可以使其更好地从土壤中汲取养分, 为其初级代谢及化学防御获取足够多的可利用资源(Swemmer & Knapp, 2008; Zhou et al., 2015).大针茅和羊草两个优势种植物的木质素对放牧胁迫的响应有所不同.大针茅地下部分木质素含量随放牧强度的增加缓慢升高; 而羊草则在轻度放牧条件下就已显著升高, 这可能是因为羊草根系的木质素含量不及大针茅, 所以面对啃食胁迫, 羊草的木质素代谢过程响应更敏感(Zhao & Dixon, 2011; 陈慧颖等, 2014).到了8月生长末期, 面对啃食胁迫, 大针茅和羊草的木质素合成均受抑制, 羊草较大针茅更显著, 说明放牧胁迫可以促使牧草将更多的碳资源用于合成其他物质, 以便更好地发挥化学防御机制的作用或者是用于调整繁殖策略(Louault et al., 2005; 李西良等, 2015).因此, 大针茅和羊草的避牧性防御机制并非机械防御而主要依靠次级代谢产物进行化学防御. ...

Herbivory-induced maternal effects on growth and defense traits in the clonal species Alternanthera philoxeroides
2
2017

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

Volatiles as inducers and suppressors of plant defense and immunity—Origins, specificity, perception and signaling
1
2018

... 牧草面对牲畜的啃食胁迫, 会产生大量的单宁、总黄酮、酚类等含碳次级代谢产物作为主要的化学防御物质(Brandolini et al., 2013; Mathesius, 2018).在本研究中, 大针茅和羊草都选择将含碳次级代谢产物更多地储存在叶片中, 小部分储存于根和茎中.含碳次级代谢产物在植物体内如此分布, 是由于叶片作为光合作用的主要场所, 在其中产生的丰富的光合产物可以直接作为底物用于次级代谢过程, 以最小的投资获得最大的收益(李钧敏等, 2007; Olmo-Garcia et al., 2018).另外, 由于叶片是牧草直接受到损伤的部位, 这样的分布可以更高效地提高植物抗氧化、抗病原菌能力, 影响食草动物的适口性及消化能力, 同时更有利于发挥挥发性物质的作用(林开敏等, 2010; Erb, 2018; Mathesius, 2018).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

Herbivore- specific induction of defence metabolites in a grass-endophyte association
3
2017a

... 由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019).牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018).酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010).茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a).因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视.已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a).所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异.因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究. ...

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

... 由于大针茅与羊草的生理基础存在差异, 因而二者的碳氮资源利用策略有所不同.在6月生长初期, 大针茅面对轻度和极重度放牧胁迫, 叶片中的生物碱含量显著降低, 且与C:N呈较弱的正相关关系, 说明在生长初期大针茅虽然面对啃食胁迫提高了叶片内氮含量, 但并没有将氮用于合成生物碱增强防御能力, 而用于维持生长发育(Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 中度及重度放牧可以促使大针茅叶片中的生物碱含量显著提高, 说明大针茅防御机制中的氮代谢途径可能在长时间胁迫条件下才会表达, 也可能是对季节变化的响应(徐瑞等, 2012; Fuchs et al., 2017a; Isah, 2019).在6月生长初期, 羊草面对中度放牧胁迫, 叶片中各种次级代谢产物含量均增多, 说明其化学防御机制中的碳氮代谢途径都得到了较充分的诱导和表达, 叶片中的氮被高效利用(翟占伟等, 2017).在8月生长末期, 羊草叶片中的生物碱含量基本都较6月时有所降低, 这可能是由于牧草将部分生物碱转移到了果穗及种子中, 以提高种子抗性; 也可能是由于牧草将氮用于合成氨基酸等其他物质以便繁殖(Zhou et al., 2015; Liu et al., 2019a). ...

Plant age and seasonal timing determine endophyte growth and alkaloid biosynthesis
1
2017b

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

Trade-offs
1
2014

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

Resolution of growth- defense conflict: mechanistic insights from jasmonate signaling
4
2018

... 草原约占全球陆地面积的25%, 也是我国面积最大的陆地生态系统, 其中, 内蒙古典型草原是我国北方温带草原的主体, 在环境保护、碳氮循环、气候调节等方面具有重要的作用, 同时, 它也是我国北方牧民赖以生存的基地, 对人类福祉具有一定的影响(Zhou et al., 2017; Liu et al., 2019b).放牧是内蒙古草原生态系统的主要利用方式, 近年来, 由于人类不合理的开发利用, 尤其是过度放牧, 使得内蒙古草原生态系统的生物多样性及生物量减少, 土壤肥力及生产力下降, 进而影响了草地生态系统的结构和功能(Sasaki & Lauenroth, 2011; Herrero- Jáuregui & Oesterheld, 2018).在天然生态系统中, 优势种是草地生态群落的重要组成部分, 其生物量主导着生态系统生产力, 群落优势种植物在维持生态系统的功能中发挥关键作用(Smith & Knapp, 2003; 胡静等, 2016; 翟占伟等, 2017).在内蒙古典型草原上, 羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主要优势种, 放牧行为对其造成了一定的生物环境胁迫, 但由于其无法躲避伤害, 只能通过调节新陈代谢, 对养分进行再分配作为生存策略, 从而维持牧草个体、群落, 乃至草原生态系统的健康及稳定(Guo et al., 2018; Isah, 2019).因此, 了解优势种牧草面对放牧胁迫时体内新陈代谢的变化将会对草原生态系统的保护具有深刻的意义. ...

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

... 牧草在生长过程中, 尤其在生长初期, 需要与外界生物环境竞争有限的资源, 次级代谢过程比初级代谢对碳氮资源的消耗更大, 因此, 牧草面对食草动物的啃食胁迫时需要权衡利弊, 在生长与防御间做出选择(Srinivasa, 2018; Liu et al., 2019a).在6月生长初期, 大针茅和羊草的含碳次级代谢产物含量均在轻度放牧下最低, 这可能是由于生长竞争压力大于啃食胁迫, 所以化学防御机制并没有得到充分的诱导及表达, 更多的资源可能用于补偿生长, 提高了耐牧性(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 羊草在重度放牧胁迫下具有较低的C:N, 把更多的碳资源用于次级代谢产物的合成.说明胁迫时间的延长、胁迫强度的增加, 到生长竞争压力不及放牧胁迫时, 化学防御机制才被逐步诱导激活.这一结果与Herms提出的生长-分化平衡假说(growth-differentiation balance hypothesis)相一致(Herms & Mattson, 1992). ...

... 由于大针茅与羊草的生理基础存在差异, 因而二者的碳氮资源利用策略有所不同.在6月生长初期, 大针茅面对轻度和极重度放牧胁迫, 叶片中的生物碱含量显著降低, 且与C:N呈较弱的正相关关系, 说明在生长初期大针茅虽然面对啃食胁迫提高了叶片内氮含量, 但并没有将氮用于合成生物碱增强防御能力, 而用于维持生长发育(Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 中度及重度放牧可以促使大针茅叶片中的生物碱含量显著提高, 说明大针茅防御机制中的氮代谢途径可能在长时间胁迫条件下才会表达, 也可能是对季节变化的响应(徐瑞等, 2012; Fuchs et al., 2017a; Isah, 2019).在6月生长初期, 羊草面对中度放牧胁迫, 叶片中各种次级代谢产物含量均增多, 说明其化学防御机制中的碳氮代谢途径都得到了较充分的诱导和表达, 叶片中的氮被高效利用(翟占伟等, 2017).在8月生长末期, 羊草叶片中的生物碱含量基本都较6月时有所降低, 这可能是由于牧草将部分生物碱转移到了果穗及种子中, 以提高种子抗性; 也可能是由于牧草将氮用于合成氨基酸等其他物质以便繁殖(Zhou et al., 2015; Liu et al., 2019a). ...

The dilemma of plants: to grow or defend
1
1992

... 牧草在生长过程中, 尤其在生长初期, 需要与外界生物环境竞争有限的资源, 次级代谢过程比初级代谢对碳氮资源的消耗更大, 因此, 牧草面对食草动物的啃食胁迫时需要权衡利弊, 在生长与防御间做出选择(Srinivasa, 2018; Liu et al., 2019a).在6月生长初期, 大针茅和羊草的含碳次级代谢产物含量均在轻度放牧下最低, 这可能是由于生长竞争压力大于啃食胁迫, 所以化学防御机制并没有得到充分的诱导及表达, 更多的资源可能用于补偿生长, 提高了耐牧性(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 羊草在重度放牧胁迫下具有较低的C:N, 把更多的碳资源用于次级代谢产物的合成.说明胁迫时间的延长、胁迫强度的增加, 到生长竞争压力不及放牧胁迫时, 化学防御机制才被逐步诱导激活.这一结果与Herms提出的生长-分化平衡假说(growth-differentiation balance hypothesis)相一致(Herms & Mattson, 1992). ...

Effects of grazing intensity on plant richness and diversity: a meta-analysis
1
2018

... 草原约占全球陆地面积的25%, 也是我国面积最大的陆地生态系统, 其中, 内蒙古典型草原是我国北方温带草原的主体, 在环境保护、碳氮循环、气候调节等方面具有重要的作用, 同时, 它也是我国北方牧民赖以生存的基地, 对人类福祉具有一定的影响(Zhou et al., 2017; Liu et al., 2019b).放牧是内蒙古草原生态系统的主要利用方式, 近年来, 由于人类不合理的开发利用, 尤其是过度放牧, 使得内蒙古草原生态系统的生物多样性及生物量减少, 土壤肥力及生产力下降, 进而影响了草地生态系统的结构和功能(Sasaki & Lauenroth, 2011; Herrero- Jáuregui & Oesterheld, 2018).在天然生态系统中, 优势种是草地生态群落的重要组成部分, 其生物量主导着生态系统生产力, 群落优势种植物在维持生态系统的功能中发挥关键作用(Smith & Knapp, 2003; 胡静等, 2016; 翟占伟等, 2017).在内蒙古典型草原上, 羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主要优势种, 放牧行为对其造成了一定的生物环境胁迫, 但由于其无法躲避伤害, 只能通过调节新陈代谢, 对养分进行再分配作为生存策略, 从而维持牧草个体、群落, 乃至草原生态系统的健康及稳定(Guo et al., 2018; Isah, 2019).因此, 了解优势种牧草面对放牧胁迫时体内新陈代谢的变化将会对草原生态系统的保护具有深刻的意义. ...

大针茅对放牧生态系统植物群落地上生物量的调控作用
2
2016

... 草原约占全球陆地面积的25%, 也是我国面积最大的陆地生态系统, 其中, 内蒙古典型草原是我国北方温带草原的主体, 在环境保护、碳氮循环、气候调节等方面具有重要的作用, 同时, 它也是我国北方牧民赖以生存的基地, 对人类福祉具有一定的影响(Zhou et al., 2017; Liu et al., 2019b).放牧是内蒙古草原生态系统的主要利用方式, 近年来, 由于人类不合理的开发利用, 尤其是过度放牧, 使得内蒙古草原生态系统的生物多样性及生物量减少, 土壤肥力及生产力下降, 进而影响了草地生态系统的结构和功能(Sasaki & Lauenroth, 2011; Herrero- Jáuregui & Oesterheld, 2018).在天然生态系统中, 优势种是草地生态群落的重要组成部分, 其生物量主导着生态系统生产力, 群落优势种植物在维持生态系统的功能中发挥关键作用(Smith & Knapp, 2003; 胡静等, 2016; 翟占伟等, 2017).在内蒙古典型草原上, 羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主要优势种, 放牧行为对其造成了一定的生物环境胁迫, 但由于其无法躲避伤害, 只能通过调节新陈代谢, 对养分进行再分配作为生存策略, 从而维持牧草个体、群落, 乃至草原生态系统的健康及稳定(Guo et al., 2018; Isah, 2019).因此, 了解优势种牧草面对放牧胁迫时体内新陈代谢的变化将会对草原生态系统的保护具有深刻的意义. ...

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

大针茅对放牧生态系统植物群落地上生物量的调控作用
2
2016

... 草原约占全球陆地面积的25%, 也是我国面积最大的陆地生态系统, 其中, 内蒙古典型草原是我国北方温带草原的主体, 在环境保护、碳氮循环、气候调节等方面具有重要的作用, 同时, 它也是我国北方牧民赖以生存的基地, 对人类福祉具有一定的影响(Zhou et al., 2017; Liu et al., 2019b).放牧是内蒙古草原生态系统的主要利用方式, 近年来, 由于人类不合理的开发利用, 尤其是过度放牧, 使得内蒙古草原生态系统的生物多样性及生物量减少, 土壤肥力及生产力下降, 进而影响了草地生态系统的结构和功能(Sasaki & Lauenroth, 2011; Herrero- Jáuregui & Oesterheld, 2018).在天然生态系统中, 优势种是草地生态群落的重要组成部分, 其生物量主导着生态系统生产力, 群落优势种植物在维持生态系统的功能中发挥关键作用(Smith & Knapp, 2003; 胡静等, 2016; 翟占伟等, 2017).在内蒙古典型草原上, 羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主要优势种, 放牧行为对其造成了一定的生物环境胁迫, 但由于其无法躲避伤害, 只能通过调节新陈代谢, 对养分进行再分配作为生存策略, 从而维持牧草个体、群落, 乃至草原生态系统的健康及稳定(Guo et al., 2018; Isah, 2019).因此, 了解优势种牧草面对放牧胁迫时体内新陈代谢的变化将会对草原生态系统的保护具有深刻的意义. ...

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

Stress and defense responses in plant secondary metabolites production
6
2019

... 草原约占全球陆地面积的25%, 也是我国面积最大的陆地生态系统, 其中, 内蒙古典型草原是我国北方温带草原的主体, 在环境保护、碳氮循环、气候调节等方面具有重要的作用, 同时, 它也是我国北方牧民赖以生存的基地, 对人类福祉具有一定的影响(Zhou et al., 2017; Liu et al., 2019b).放牧是内蒙古草原生态系统的主要利用方式, 近年来, 由于人类不合理的开发利用, 尤其是过度放牧, 使得内蒙古草原生态系统的生物多样性及生物量减少, 土壤肥力及生产力下降, 进而影响了草地生态系统的结构和功能(Sasaki & Lauenroth, 2011; Herrero- Jáuregui & Oesterheld, 2018).在天然生态系统中, 优势种是草地生态群落的重要组成部分, 其生物量主导着生态系统生产力, 群落优势种植物在维持生态系统的功能中发挥关键作用(Smith & Knapp, 2003; 胡静等, 2016; 翟占伟等, 2017).在内蒙古典型草原上, 羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主要优势种, 放牧行为对其造成了一定的生物环境胁迫, 但由于其无法躲避伤害, 只能通过调节新陈代谢, 对养分进行再分配作为生存策略, 从而维持牧草个体、群落, 乃至草原生态系统的健康及稳定(Guo et al., 2018; Isah, 2019).因此, 了解优势种牧草面对放牧胁迫时体内新陈代谢的变化将会对草原生态系统的保护具有深刻的意义. ...

... 由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019).牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018).酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010).茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a).因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视.已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a).所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异.因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究. ...

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

... ; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

... 植物氮的吸收与生物碱的合成主要依靠于根系中的内生真菌, 菌根是生物碱合成的主要场所(Brock et al., 2018; 李露莹等, 2018).本研究中, 大针茅和羊草的根中几乎不含生物碱, 茎中极微量的生物碱可能是处于转移过程中, 叶片是含氮次级代谢产物最主要的分布场所.由此说明, 生物碱在根系中产生后便迅速转移至叶片中.牧草如此分配生物碱可能是由于其作为一类重要的含氮次级代谢产物可以调节植物生长, 并且被食草动物取食后会引起动物的一系列不良反应, 因此, 叶片是生物碱充分发挥功能的最佳营养器官(Lu & McKnight, 1999; Isah, 2019).生物碱种类多样复杂且与菌根共生体中的菌株类型有关, 对于大针茅和羊草菌根共生体及其与体内生物碱组成之间的关系仍有待进一步研究. ...

... 由于大针茅与羊草的生理基础存在差异, 因而二者的碳氮资源利用策略有所不同.在6月生长初期, 大针茅面对轻度和极重度放牧胁迫, 叶片中的生物碱含量显著降低, 且与C:N呈较弱的正相关关系, 说明在生长初期大针茅虽然面对啃食胁迫提高了叶片内氮含量, 但并没有将氮用于合成生物碱增强防御能力, 而用于维持生长发育(Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 中度及重度放牧可以促使大针茅叶片中的生物碱含量显著提高, 说明大针茅防御机制中的氮代谢途径可能在长时间胁迫条件下才会表达, 也可能是对季节变化的响应(徐瑞等, 2012; Fuchs et al., 2017a; Isah, 2019).在6月生长初期, 羊草面对中度放牧胁迫, 叶片中各种次级代谢产物含量均增多, 说明其化学防御机制中的碳氮代谢途径都得到了较充分的诱导和表达, 叶片中的氮被高效利用(翟占伟等, 2017).在8月生长末期, 羊草叶片中的生物碱含量基本都较6月时有所降低, 这可能是由于牧草将部分生物碱转移到了果穗及种子中, 以提高种子抗性; 也可能是由于牧草将氮用于合成氨基酸等其他物质以便繁殖(Zhou et al., 2015; Liu et al., 2019a). ...

Evaluation of Total condensed tannin content and anthelmintic activities of organic extracts of four Bangladeshi plants on Tubifex tubifex worm using in vitro method
1
2015

... 总酚含量测定采用Folin酚试剂法(Al-Saeedi & Hossain, 2015), 经过提取、加试剂、避光静置、比色, 进行测定, 以没食子酸为标准样品绘制标准曲线.单宁含量测定采用Kabir等(2015)所描述的方法, 经过提取、避光加试剂、静置、比色, 进行测定, 以儿茶素为标准品绘制标准曲线.总黄酮含量测定采用Al-Saeedi和Hossain (2015)的方法, 经过提取、加试剂、静置、比色, 进行测定, 以芦丁为标准品绘制标准曲线.最后根据各自的标准曲线计算羊草、大针茅的根、茎、叶中的总酚、单宁和总黄酮含量. ...

长叶榧不同营养器官次生代谢产物含量分析
2
2007

... 牧草面对牲畜的啃食胁迫, 会产生大量的单宁、总黄酮、酚类等含碳次级代谢产物作为主要的化学防御物质(Brandolini et al., 2013; Mathesius, 2018).在本研究中, 大针茅和羊草都选择将含碳次级代谢产物更多地储存在叶片中, 小部分储存于根和茎中.含碳次级代谢产物在植物体内如此分布, 是由于叶片作为光合作用的主要场所, 在其中产生的丰富的光合产物可以直接作为底物用于次级代谢过程, 以最小的投资获得最大的收益(李钧敏等, 2007; Olmo-Garcia et al., 2018).另外, 由于叶片是牧草直接受到损伤的部位, 这样的分布可以更高效地提高植物抗氧化、抗病原菌能力, 影响食草动物的适口性及消化能力, 同时更有利于发挥挥发性物质的作用(林开敏等, 2010; Erb, 2018; Mathesius, 2018).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

... ).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

长叶榧不同营养器官次生代谢产物含量分析
2
2007

... 牧草面对牲畜的啃食胁迫, 会产生大量的单宁、总黄酮、酚类等含碳次级代谢产物作为主要的化学防御物质(Brandolini et al., 2013; Mathesius, 2018).在本研究中, 大针茅和羊草都选择将含碳次级代谢产物更多地储存在叶片中, 小部分储存于根和茎中.含碳次级代谢产物在植物体内如此分布, 是由于叶片作为光合作用的主要场所, 在其中产生的丰富的光合产物可以直接作为底物用于次级代谢过程, 以最小的投资获得最大的收益(李钧敏等, 2007; Olmo-Garcia et al., 2018).另外, 由于叶片是牧草直接受到损伤的部位, 这样的分布可以更高效地提高植物抗氧化、抗病原菌能力, 影响食草动物的适口性及消化能力, 同时更有利于发挥挥发性物质的作用(林开敏等, 2010; Erb, 2018; Mathesius, 2018).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

... ).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

草原与荒漠植物内生真菌次生代谢产物研究进展
2
2018

... 由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019).牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018).酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010).茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a).因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视.已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a).所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异.因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究. ...

... 植物氮的吸收与生物碱的合成主要依靠于根系中的内生真菌, 菌根是生物碱合成的主要场所(Brock et al., 2018; 李露莹等, 2018).本研究中, 大针茅和羊草的根中几乎不含生物碱, 茎中极微量的生物碱可能是处于转移过程中, 叶片是含氮次级代谢产物最主要的分布场所.由此说明, 生物碱在根系中产生后便迅速转移至叶片中.牧草如此分配生物碱可能是由于其作为一类重要的含氮次级代谢产物可以调节植物生长, 并且被食草动物取食后会引起动物的一系列不良反应, 因此, 叶片是生物碱充分发挥功能的最佳营养器官(Lu & McKnight, 1999; Isah, 2019).生物碱种类多样复杂且与菌根共生体中的菌株类型有关, 对于大针茅和羊草菌根共生体及其与体内生物碱组成之间的关系仍有待进一步研究. ...

草原与荒漠植物内生真菌次生代谢产物研究进展
2
2018

... 由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019).牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018).酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010).茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a).因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视.已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a).所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异.因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究. ...

... 植物氮的吸收与生物碱的合成主要依靠于根系中的内生真菌, 菌根是生物碱合成的主要场所(Brock et al., 2018; 李露莹等, 2018).本研究中, 大针茅和羊草的根中几乎不含生物碱, 茎中极微量的生物碱可能是处于转移过程中, 叶片是含氮次级代谢产物最主要的分布场所.由此说明, 生物碱在根系中产生后便迅速转移至叶片中.牧草如此分配生物碱可能是由于其作为一类重要的含氮次级代谢产物可以调节植物生长, 并且被食草动物取食后会引起动物的一系列不良反应, 因此, 叶片是生物碱充分发挥功能的最佳营养器官(Lu & McKnight, 1999; Isah, 2019).生物碱种类多样复杂且与菌根共生体中的菌株类型有关, 对于大针茅和羊草菌根共生体及其与体内生物碱组成之间的关系仍有待进一步研究. ...

牧草及草产品中有害生物碱LC-MS/MS检测方法及分布特点研究
1
2013

... 生物碱含量测定方法基于雷氏盐比色法稍加改进(蒲俊松, 2016), 经过提取、除杂、冰浴、冰水淋洗抽滤、比色, 进行测定, 以4-羟基哌啶醇配制标准液绘制标准曲线.根据已有研究, 内蒙古草甸草原的禾本科牧草中检出率最高的有毒生物碱为麦角异卡里碱(李爽跃, 2013), 因此以麦角异卡里碱为标准碱, 再根据标准曲线计算羊草、大针茅的根、茎、叶中的生物碱含量. ...

牧草及草产品中有害生物碱LC-MS/MS检测方法及分布特点研究
1
2013

... 生物碱含量测定方法基于雷氏盐比色法稍加改进(蒲俊松, 2016), 经过提取、除杂、冰浴、冰水淋洗抽滤、比色, 进行测定, 以4-羟基哌啶醇配制标准液绘制标准曲线.根据已有研究, 内蒙古草甸草原的禾本科牧草中检出率最高的有毒生物碱为麦角异卡里碱(李爽跃, 2013), 因此以麦角异卡里碱为标准碱, 再根据标准曲线计算羊草、大针茅的根、茎、叶中的生物碱含量. ...

放牧对草原植物功能性状及其权衡关系的调控
2
2015

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

... 牧草在受到食草动物的啃食胁迫后倾向于产生更多的木质素应用在叶片中提高自身的机械防御能力, 以降低食草动物的适口性, 并且增加消化难度, 从而降低被采食的频率, 避免受到进一步的侵害(Zhao & Dixon, 2011; 覃瀚仪等, 2015).本研究结果发现, 在6月生长初期, 随着放牧强度的增加, 大针茅和羊草地上部分的木质素含量变化不大, 这说明大针茅和羊草面对啃食胁迫并没有倾向于提高机械防御能力.但大针茅和羊草会在根系中储存大量的木质素, 这可以使其更好地从土壤中汲取养分, 为其初级代谢及化学防御获取足够多的可利用资源(Swemmer & Knapp, 2008; Zhou et al., 2015).大针茅和羊草两个优势种植物的木质素对放牧胁迫的响应有所不同.大针茅地下部分木质素含量随放牧强度的增加缓慢升高; 而羊草则在轻度放牧条件下就已显著升高, 这可能是因为羊草根系的木质素含量不及大针茅, 所以面对啃食胁迫, 羊草的木质素代谢过程响应更敏感(Zhao & Dixon, 2011; 陈慧颖等, 2014).到了8月生长末期, 面对啃食胁迫, 大针茅和羊草的木质素合成均受抑制, 羊草较大针茅更显著, 说明放牧胁迫可以促使牧草将更多的碳资源用于合成其他物质, 以便更好地发挥化学防御机制的作用或者是用于调整繁殖策略(Louault et al., 2005; 李西良等, 2015).因此, 大针茅和羊草的避牧性防御机制并非机械防御而主要依靠次级代谢产物进行化学防御. ...

放牧对草原植物功能性状及其权衡关系的调控
2
2015

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

... 牧草在受到食草动物的啃食胁迫后倾向于产生更多的木质素应用在叶片中提高自身的机械防御能力, 以降低食草动物的适口性, 并且增加消化难度, 从而降低被采食的频率, 避免受到进一步的侵害(Zhao & Dixon, 2011; 覃瀚仪等, 2015).本研究结果发现, 在6月生长初期, 随着放牧强度的增加, 大针茅和羊草地上部分的木质素含量变化不大, 这说明大针茅和羊草面对啃食胁迫并没有倾向于提高机械防御能力.但大针茅和羊草会在根系中储存大量的木质素, 这可以使其更好地从土壤中汲取养分, 为其初级代谢及化学防御获取足够多的可利用资源(Swemmer & Knapp, 2008; Zhou et al., 2015).大针茅和羊草两个优势种植物的木质素对放牧胁迫的响应有所不同.大针茅地下部分木质素含量随放牧强度的增加缓慢升高; 而羊草则在轻度放牧条件下就已显著升高, 这可能是因为羊草根系的木质素含量不及大针茅, 所以面对啃食胁迫, 羊草的木质素代谢过程响应更敏感(Zhao & Dixon, 2011; 陈慧颖等, 2014).到了8月生长末期, 面对啃食胁迫, 大针茅和羊草的木质素合成均受抑制, 羊草较大针茅更显著, 说明放牧胁迫可以促使牧草将更多的碳资源用于合成其他物质, 以便更好地发挥化学防御机制的作用或者是用于调整繁殖策略(Louault et al., 2005; 李西良等, 2015).因此, 大针茅和羊草的避牧性防御机制并非机械防御而主要依靠次级代谢产物进行化学防御. ...

酚类物质对土壤和植物的作用机制研究进展
2
2010

... 由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019).牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018).酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010).茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a).因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视.已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a).所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异.因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究. ...

... 牧草面对牲畜的啃食胁迫, 会产生大量的单宁、总黄酮、酚类等含碳次级代谢产物作为主要的化学防御物质(Brandolini et al., 2013; Mathesius, 2018).在本研究中, 大针茅和羊草都选择将含碳次级代谢产物更多地储存在叶片中, 小部分储存于根和茎中.含碳次级代谢产物在植物体内如此分布, 是由于叶片作为光合作用的主要场所, 在其中产生的丰富的光合产物可以直接作为底物用于次级代谢过程, 以最小的投资获得最大的收益(李钧敏等, 2007; Olmo-Garcia et al., 2018).另外, 由于叶片是牧草直接受到损伤的部位, 这样的分布可以更高效地提高植物抗氧化、抗病原菌能力, 影响食草动物的适口性及消化能力, 同时更有利于发挥挥发性物质的作用(林开敏等, 2010; Erb, 2018; Mathesius, 2018).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

酚类物质对土壤和植物的作用机制研究进展
2
2010

... 由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019).牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018).酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010).茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a).因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视.已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a).所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异.因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究. ...

... 牧草面对牲畜的啃食胁迫, 会产生大量的单宁、总黄酮、酚类等含碳次级代谢产物作为主要的化学防御物质(Brandolini et al., 2013; Mathesius, 2018).在本研究中, 大针茅和羊草都选择将含碳次级代谢产物更多地储存在叶片中, 小部分储存于根和茎中.含碳次级代谢产物在植物体内如此分布, 是由于叶片作为光合作用的主要场所, 在其中产生的丰富的光合产物可以直接作为底物用于次级代谢过程, 以最小的投资获得最大的收益(李钧敏等, 2007; Olmo-Garcia et al., 2018).另外, 由于叶片是牧草直接受到损伤的部位, 这样的分布可以更高效地提高植物抗氧化、抗病原菌能力, 影响食草动物的适口性及消化能力, 同时更有利于发挥挥发性物质的作用(林开敏等, 2010; Erb, 2018; Mathesius, 2018).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

Growth-defense trade-off regulated by hormones in grass plants growing under different grazing intensities
5
2019a

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

... 由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019).牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018).酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010).茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a).因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视.已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a).所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异.因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究. ...

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

... 牧草在生长过程中, 尤其在生长初期, 需要与外界生物环境竞争有限的资源, 次级代谢过程比初级代谢对碳氮资源的消耗更大, 因此, 牧草面对食草动物的啃食胁迫时需要权衡利弊, 在生长与防御间做出选择(Srinivasa, 2018; Liu et al., 2019a).在6月生长初期, 大针茅和羊草的含碳次级代谢产物含量均在轻度放牧下最低, 这可能是由于生长竞争压力大于啃食胁迫, 所以化学防御机制并没有得到充分的诱导及表达, 更多的资源可能用于补偿生长, 提高了耐牧性(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 羊草在重度放牧胁迫下具有较低的C:N, 把更多的碳资源用于次级代谢产物的合成.说明胁迫时间的延长、胁迫强度的增加, 到生长竞争压力不及放牧胁迫时, 化学防御机制才被逐步诱导激活.这一结果与Herms提出的生长-分化平衡假说(growth-differentiation balance hypothesis)相一致(Herms & Mattson, 1992). ...

... 由于大针茅与羊草的生理基础存在差异, 因而二者的碳氮资源利用策略有所不同.在6月生长初期, 大针茅面对轻度和极重度放牧胁迫, 叶片中的生物碱含量显著降低, 且与C:N呈较弱的正相关关系, 说明在生长初期大针茅虽然面对啃食胁迫提高了叶片内氮含量, 但并没有将氮用于合成生物碱增强防御能力, 而用于维持生长发育(Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 中度及重度放牧可以促使大针茅叶片中的生物碱含量显著提高, 说明大针茅防御机制中的氮代谢途径可能在长时间胁迫条件下才会表达, 也可能是对季节变化的响应(徐瑞等, 2012; Fuchs et al., 2017a; Isah, 2019).在6月生长初期, 羊草面对中度放牧胁迫, 叶片中各种次级代谢产物含量均增多, 说明其化学防御机制中的碳氮代谢途径都得到了较充分的诱导和表达, 叶片中的氮被高效利用(翟占伟等, 2017).在8月生长末期, 羊草叶片中的生物碱含量基本都较6月时有所降低, 这可能是由于牧草将部分生物碱转移到了果穗及种子中, 以提高种子抗性; 也可能是由于牧草将氮用于合成氨基酸等其他物质以便繁殖(Zhou et al., 2015; Liu et al., 2019a). ...

机械损伤对冷蒿叶片次生代谢产物的影响
1
2015

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

机械损伤对冷蒿叶片次生代谢产物的影响
1
2015

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

Grassland dynamics in responses to climate variation and human activities in China from 2000 to 2013
1
2019b

... 草原约占全球陆地面积的25%, 也是我国面积最大的陆地生态系统, 其中, 内蒙古典型草原是我国北方温带草原的主体, 在环境保护、碳氮循环、气候调节等方面具有重要的作用, 同时, 它也是我国北方牧民赖以生存的基地, 对人类福祉具有一定的影响(Zhou et al., 2017; Liu et al., 2019b).放牧是内蒙古草原生态系统的主要利用方式, 近年来, 由于人类不合理的开发利用, 尤其是过度放牧, 使得内蒙古草原生态系统的生物多样性及生物量减少, 土壤肥力及生产力下降, 进而影响了草地生态系统的结构和功能(Sasaki & Lauenroth, 2011; Herrero- Jáuregui & Oesterheld, 2018).在天然生态系统中, 优势种是草地生态群落的重要组成部分, 其生物量主导着生态系统生产力, 群落优势种植物在维持生态系统的功能中发挥关键作用(Smith & Knapp, 2003; 胡静等, 2016; 翟占伟等, 2017).在内蒙古典型草原上, 羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主要优势种, 放牧行为对其造成了一定的生物环境胁迫, 但由于其无法躲避伤害, 只能通过调节新陈代谢, 对养分进行再分配作为生存策略, 从而维持牧草个体、群落, 乃至草原生态系统的健康及稳定(Guo et al., 2018; Isah, 2019).因此, 了解优势种牧草面对放牧胁迫时体内新陈代谢的变化将会对草原生态系统的保护具有深刻的意义. ...

Plant traits and functional types in response to reduced disturbance in a semi-natural grassland
2
2005

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

... 牧草在受到食草动物的啃食胁迫后倾向于产生更多的木质素应用在叶片中提高自身的机械防御能力, 以降低食草动物的适口性, 并且增加消化难度, 从而降低被采食的频率, 避免受到进一步的侵害(Zhao & Dixon, 2011; 覃瀚仪等, 2015).本研究结果发现, 在6月生长初期, 随着放牧强度的增加, 大针茅和羊草地上部分的木质素含量变化不大, 这说明大针茅和羊草面对啃食胁迫并没有倾向于提高机械防御能力.但大针茅和羊草会在根系中储存大量的木质素, 这可以使其更好地从土壤中汲取养分, 为其初级代谢及化学防御获取足够多的可利用资源(Swemmer & Knapp, 2008; Zhou et al., 2015).大针茅和羊草两个优势种植物的木质素对放牧胁迫的响应有所不同.大针茅地下部分木质素含量随放牧强度的增加缓慢升高; 而羊草则在轻度放牧条件下就已显著升高, 这可能是因为羊草根系的木质素含量不及大针茅, 所以面对啃食胁迫, 羊草的木质素代谢过程响应更敏感(Zhao & Dixon, 2011; 陈慧颖等, 2014).到了8月生长末期, 面对啃食胁迫, 大针茅和羊草的木质素合成均受抑制, 羊草较大针茅更显著, 说明放牧胁迫可以促使牧草将更多的碳资源用于合成其他物质, 以便更好地发挥化学防御机制的作用或者是用于调整繁殖策略(Louault et al., 2005; 李西良等, 2015).因此, 大针茅和羊草的避牧性防御机制并非机械防御而主要依靠次级代谢产物进行化学防御. ...

Tissue-specific expression of the β-subunit of tryptophan synthase in Camptotheca acuminata, an indole alkaloid-producing plant
1
1999

... 植物氮的吸收与生物碱的合成主要依靠于根系中的内生真菌, 菌根是生物碱合成的主要场所(Brock et al., 2018; 李露莹等, 2018).本研究中, 大针茅和羊草的根中几乎不含生物碱, 茎中极微量的生物碱可能是处于转移过程中, 叶片是含氮次级代谢产物最主要的分布场所.由此说明, 生物碱在根系中产生后便迅速转移至叶片中.牧草如此分配生物碱可能是由于其作为一类重要的含氮次级代谢产物可以调节植物生长, 并且被食草动物取食后会引起动物的一系列不良反应, 因此, 叶片是生物碱充分发挥功能的最佳营养器官(Lu & McKnight, 1999; Isah, 2019).生物碱种类多样复杂且与菌根共生体中的菌株类型有关, 对于大针茅和羊草菌根共生体及其与体内生物碱组成之间的关系仍有待进一步研究. ...

Flavonoid functions in plants and their interactions with other organisms
2
2018

... 牧草面对牲畜的啃食胁迫, 会产生大量的单宁、总黄酮、酚类等含碳次级代谢产物作为主要的化学防御物质(Brandolini et al., 2013; Mathesius, 2018).在本研究中, 大针茅和羊草都选择将含碳次级代谢产物更多地储存在叶片中, 小部分储存于根和茎中.含碳次级代谢产物在植物体内如此分布, 是由于叶片作为光合作用的主要场所, 在其中产生的丰富的光合产物可以直接作为底物用于次级代谢过程, 以最小的投资获得最大的收益(李钧敏等, 2007; Olmo-Garcia et al., 2018).另外, 由于叶片是牧草直接受到损伤的部位, 这样的分布可以更高效地提高植物抗氧化、抗病原菌能力, 影响食草动物的适口性及消化能力, 同时更有利于发挥挥发性物质的作用(林开敏等, 2010; Erb, 2018; Mathesius, 2018).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

... ; Mathesius, 2018).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

Whole-plant metabolic allocation under water stress
2
2018

... 由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019).牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018).酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010).茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a).因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视.已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a).所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异.因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究. ...

... 牧草面对牲畜的啃食胁迫, 会产生大量的单宁、总黄酮、酚类等含碳次级代谢产物作为主要的化学防御物质(Brandolini et al., 2013; Mathesius, 2018).在本研究中, 大针茅和羊草都选择将含碳次级代谢产物更多地储存在叶片中, 小部分储存于根和茎中.含碳次级代谢产物在植物体内如此分布, 是由于叶片作为光合作用的主要场所, 在其中产生的丰富的光合产物可以直接作为底物用于次级代谢过程, 以最小的投资获得最大的收益(李钧敏等, 2007; Olmo-Garcia et al., 2018).另外, 由于叶片是牧草直接受到损伤的部位, 这样的分布可以更高效地提高植物抗氧化、抗病原菌能力, 影响食草动物的适口性及消化能力, 同时更有利于发挥挥发性物质的作用(林开敏等, 2010; Erb, 2018; Mathesius, 2018).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

Unravelling the distribution of secondary metabolites in Olea europaea L.: exhaustive characterization of eight olive-tree derived matrices by complementary platforms (LC-ESI/APCI-MS and GC-APCI-MS)
1
2018

... 牧草面对牲畜的啃食胁迫, 会产生大量的单宁、总黄酮、酚类等含碳次级代谢产物作为主要的化学防御物质(Brandolini et al., 2013; Mathesius, 2018).在本研究中, 大针茅和羊草都选择将含碳次级代谢产物更多地储存在叶片中, 小部分储存于根和茎中.含碳次级代谢产物在植物体内如此分布, 是由于叶片作为光合作用的主要场所, 在其中产生的丰富的光合产物可以直接作为底物用于次级代谢过程, 以最小的投资获得最大的收益(李钧敏等, 2007; Olmo-Garcia et al., 2018).另外, 由于叶片是牧草直接受到损伤的部位, 这样的分布可以更高效地提高植物抗氧化、抗病原菌能力, 影响食草动物的适口性及消化能力, 同时更有利于发挥挥发性物质的作用(林开敏等, 2010; Erb, 2018; Mathesius, 2018).因此, 叶片既是含碳次级代谢产物主要的合成器官也是主要的储存器官.植物茎部的代谢能力较弱, 主要起到运输的作用.对于大针茅来说, 若长时间暴露在胁迫环境中, 茎也可充当含碳次级代谢产物的后备储存器官; 至于根, 有研究认为不定根或毛状根及幼根是仅次于叶片的次级代谢产物合成及储存器官(李钧敏等, 2007; 陈慧颖等, 2014; Mundim & Pringle, 2018).但由于根系主要起支持作用, 木质素含量较高, 所以存在于根系中的含碳次级代谢产物总量便很少. ...

桑叶生物碱的检测提取及含量分析
1
2016

... 生物碱含量测定方法基于雷氏盐比色法稍加改进(蒲俊松, 2016), 经过提取、除杂、冰浴、冰水淋洗抽滤、比色, 进行测定, 以4-羟基哌啶醇配制标准液绘制标准曲线.根据已有研究, 内蒙古草甸草原的禾本科牧草中检出率最高的有毒生物碱为麦角异卡里碱(李爽跃, 2013), 因此以麦角异卡里碱为标准碱, 再根据标准曲线计算羊草、大针茅的根、茎、叶中的生物碱含量. ...

桑叶生物碱的检测提取及含量分析
1
2016

... 生物碱含量测定方法基于雷氏盐比色法稍加改进(蒲俊松, 2016), 经过提取、除杂、冰浴、冰水淋洗抽滤、比色, 进行测定, 以4-羟基哌啶醇配制标准液绘制标准曲线.根据已有研究, 内蒙古草甸草原的禾本科牧草中检出率最高的有毒生物碱为麦角异卡里碱(李爽跃, 2013), 因此以麦角异卡里碱为标准碱, 再根据标准曲线计算羊草、大针茅的根、茎、叶中的生物碱含量. ...

植物代谢产物在抗病反应中的功能研究进展
1
2015

... 牧草在受到食草动物的啃食胁迫后倾向于产生更多的木质素应用在叶片中提高自身的机械防御能力, 以降低食草动物的适口性, 并且增加消化难度, 从而降低被采食的频率, 避免受到进一步的侵害(Zhao & Dixon, 2011; 覃瀚仪等, 2015).本研究结果发现, 在6月生长初期, 随着放牧强度的增加, 大针茅和羊草地上部分的木质素含量变化不大, 这说明大针茅和羊草面对啃食胁迫并没有倾向于提高机械防御能力.但大针茅和羊草会在根系中储存大量的木质素, 这可以使其更好地从土壤中汲取养分, 为其初级代谢及化学防御获取足够多的可利用资源(Swemmer & Knapp, 2008; Zhou et al., 2015).大针茅和羊草两个优势种植物的木质素对放牧胁迫的响应有所不同.大针茅地下部分木质素含量随放牧强度的增加缓慢升高; 而羊草则在轻度放牧条件下就已显著升高, 这可能是因为羊草根系的木质素含量不及大针茅, 所以面对啃食胁迫, 羊草的木质素代谢过程响应更敏感(Zhao & Dixon, 2011; 陈慧颖等, 2014).到了8月生长末期, 面对啃食胁迫, 大针茅和羊草的木质素合成均受抑制, 羊草较大针茅更显著, 说明放牧胁迫可以促使牧草将更多的碳资源用于合成其他物质, 以便更好地发挥化学防御机制的作用或者是用于调整繁殖策略(Louault et al., 2005; 李西良等, 2015).因此, 大针茅和羊草的避牧性防御机制并非机械防御而主要依靠次级代谢产物进行化学防御. ...

植物代谢产物在抗病反应中的功能研究进展
1
2015

... 牧草在受到食草动物的啃食胁迫后倾向于产生更多的木质素应用在叶片中提高自身的机械防御能力, 以降低食草动物的适口性, 并且增加消化难度, 从而降低被采食的频率, 避免受到进一步的侵害(Zhao & Dixon, 2011; 覃瀚仪等, 2015).本研究结果发现, 在6月生长初期, 随着放牧强度的增加, 大针茅和羊草地上部分的木质素含量变化不大, 这说明大针茅和羊草面对啃食胁迫并没有倾向于提高机械防御能力.但大针茅和羊草会在根系中储存大量的木质素, 这可以使其更好地从土壤中汲取养分, 为其初级代谢及化学防御获取足够多的可利用资源(Swemmer & Knapp, 2008; Zhou et al., 2015).大针茅和羊草两个优势种植物的木质素对放牧胁迫的响应有所不同.大针茅地下部分木质素含量随放牧强度的增加缓慢升高; 而羊草则在轻度放牧条件下就已显著升高, 这可能是因为羊草根系的木质素含量不及大针茅, 所以面对啃食胁迫, 羊草的木质素代谢过程响应更敏感(Zhao & Dixon, 2011; 陈慧颖等, 2014).到了8月生长末期, 面对啃食胁迫, 大针茅和羊草的木质素合成均受抑制, 羊草较大针茅更显著, 说明放牧胁迫可以促使牧草将更多的碳资源用于合成其他物质, 以便更好地发挥化学防御机制的作用或者是用于调整繁殖策略(Louault et al., 2005; 李西良等, 2015).因此, 大针茅和羊草的避牧性防御机制并非机械防御而主要依靠次级代谢产物进行化学防御. ...

内蒙古不同草地类型中羊草地上生物量对放牧强度的响应
1
2016

... 综上所述, 大针茅与羊草只有在生长初期面对轻度放牧胁迫时, 更倾向于补偿生长而非防御.且二者在防御机制的选择上更侧重化学防御, 而非机械防御, 羊草在中度放牧胁迫下化学防御机制得到了较充分的诱导和表达.大针茅在生长初期优先利用碳资源进行防御代谢, 在生长末期将碳氮资源均用于合成相关防御代谢产物; 而羊草在生长初期和生长末期以及不同放牧胁迫下, 均通过碳氮两种代谢途径进行防御.因此, 可以认为羊草较大针茅对环境中氮的需求较低且有更高的氮利用效率(秦洁等, 2016; 翟占伟等, 2017). ...

内蒙古不同草地类型中羊草地上生物量对放牧强度的响应
1
2016

... 综上所述, 大针茅与羊草只有在生长初期面对轻度放牧胁迫时, 更倾向于补偿生长而非防御.且二者在防御机制的选择上更侧重化学防御, 而非机械防御, 羊草在中度放牧胁迫下化学防御机制得到了较充分的诱导和表达.大针茅在生长初期优先利用碳资源进行防御代谢, 在生长末期将碳氮资源均用于合成相关防御代谢产物; 而羊草在生长初期和生长末期以及不同放牧胁迫下, 均通过碳氮两种代谢途径进行防御.因此, 可以认为羊草较大针茅对环境中氮的需求较低且有更高的氮利用效率(秦洁等, 2016; 翟占伟等, 2017). ...

Dominant species, rather than diversity, regulates temporal stability of plant communities
1
2011

... 草原约占全球陆地面积的25%, 也是我国面积最大的陆地生态系统, 其中, 内蒙古典型草原是我国北方温带草原的主体, 在环境保护、碳氮循环、气候调节等方面具有重要的作用, 同时, 它也是我国北方牧民赖以生存的基地, 对人类福祉具有一定的影响(Zhou et al., 2017; Liu et al., 2019b).放牧是内蒙古草原生态系统的主要利用方式, 近年来, 由于人类不合理的开发利用, 尤其是过度放牧, 使得内蒙古草原生态系统的生物多样性及生物量减少, 土壤肥力及生产力下降, 进而影响了草地生态系统的结构和功能(Sasaki & Lauenroth, 2011; Herrero- Jáuregui & Oesterheld, 2018).在天然生态系统中, 优势种是草地生态群落的重要组成部分, 其生物量主导着生态系统生产力, 群落优势种植物在维持生态系统的功能中发挥关键作用(Smith & Knapp, 2003; 胡静等, 2016; 翟占伟等, 2017).在内蒙古典型草原上, 羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主要优势种, 放牧行为对其造成了一定的生物环境胁迫, 但由于其无法躲避伤害, 只能通过调节新陈代谢, 对养分进行再分配作为生存策略, 从而维持牧草个体、群落, 乃至草原生态系统的健康及稳定(Guo et al., 2018; Isah, 2019).因此, 了解优势种牧草面对放牧胁迫时体内新陈代谢的变化将会对草原生态系统的保护具有深刻的意义. ...

Dominant species maintain ecosystem function with non-random species loss
1
2003

... 草原约占全球陆地面积的25%, 也是我国面积最大的陆地生态系统, 其中, 内蒙古典型草原是我国北方温带草原的主体, 在环境保护、碳氮循环、气候调节等方面具有重要的作用, 同时, 它也是我国北方牧民赖以生存的基地, 对人类福祉具有一定的影响(Zhou et al., 2017; Liu et al., 2019b).放牧是内蒙古草原生态系统的主要利用方式, 近年来, 由于人类不合理的开发利用, 尤其是过度放牧, 使得内蒙古草原生态系统的生物多样性及生物量减少, 土壤肥力及生产力下降, 进而影响了草地生态系统的结构和功能(Sasaki & Lauenroth, 2011; Herrero- Jáuregui & Oesterheld, 2018).在天然生态系统中, 优势种是草地生态群落的重要组成部分, 其生物量主导着生态系统生产力, 群落优势种植物在维持生态系统的功能中发挥关键作用(Smith & Knapp, 2003; 胡静等, 2016; 翟占伟等, 2017).在内蒙古典型草原上, 羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主要优势种, 放牧行为对其造成了一定的生物环境胁迫, 但由于其无法躲避伤害, 只能通过调节新陈代谢, 对养分进行再分配作为生存策略, 从而维持牧草个体、群落, 乃至草原生态系统的健康及稳定(Guo et al., 2018; Isah, 2019).因此, 了解优势种牧草面对放牧胁迫时体内新陈代谢的变化将会对草原生态系统的保护具有深刻的意义. ...

Breaching plant defence theories: growth rates of plants directly impact the evolution of consumption rates of herbivorous insects
3
2018

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

... 牧草在生长过程中, 尤其在生长初期, 需要与外界生物环境竞争有限的资源, 次级代谢过程比初级代谢对碳氮资源的消耗更大, 因此, 牧草面对食草动物的啃食胁迫时需要权衡利弊, 在生长与防御间做出选择(Srinivasa, 2018; Liu et al., 2019a).在6月生长初期, 大针茅和羊草的含碳次级代谢产物含量均在轻度放牧下最低, 这可能是由于生长竞争压力大于啃食胁迫, 所以化学防御机制并没有得到充分的诱导及表达, 更多的资源可能用于补偿生长, 提高了耐牧性(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 羊草在重度放牧胁迫下具有较低的C:N, 把更多的碳资源用于次级代谢产物的合成.说明胁迫时间的延长、胁迫强度的增加, 到生长竞争压力不及放牧胁迫时, 化学防御机制才被逐步诱导激活.这一结果与Herms提出的生长-分化平衡假说(growth-differentiation balance hypothesis)相一致(Herms & Mattson, 1992). ...

Defoliation synchronizes aboveground growth of co-occurring C₄ grass species
1
2008

... 牧草在受到食草动物的啃食胁迫后倾向于产生更多的木质素应用在叶片中提高自身的机械防御能力, 以降低食草动物的适口性, 并且增加消化难度, 从而降低被采食的频率, 避免受到进一步的侵害(Zhao & Dixon, 2011; 覃瀚仪等, 2015).本研究结果发现, 在6月生长初期, 随着放牧强度的增加, 大针茅和羊草地上部分的木质素含量变化不大, 这说明大针茅和羊草面对啃食胁迫并没有倾向于提高机械防御能力.但大针茅和羊草会在根系中储存大量的木质素, 这可以使其更好地从土壤中汲取养分, 为其初级代谢及化学防御获取足够多的可利用资源(Swemmer & Knapp, 2008; Zhou et al., 2015).大针茅和羊草两个优势种植物的木质素对放牧胁迫的响应有所不同.大针茅地下部分木质素含量随放牧强度的增加缓慢升高; 而羊草则在轻度放牧条件下就已显著升高, 这可能是因为羊草根系的木质素含量不及大针茅, 所以面对啃食胁迫, 羊草的木质素代谢过程响应更敏感(Zhao & Dixon, 2011; 陈慧颖等, 2014).到了8月生长末期, 面对啃食胁迫, 大针茅和羊草的木质素合成均受抑制, 羊草较大针茅更显著, 说明放牧胁迫可以促使牧草将更多的碳资源用于合成其他物质, 以便更好地发挥化学防御机制的作用或者是用于调整繁殖策略(Louault et al., 2005; 李西良等, 2015).因此, 大针茅和羊草的避牧性防御机制并非机械防御而主要依靠次级代谢产物进行化学防御. ...

Development of a comprehensive system of feed analyses and its application to forages
1
1967

... 将采到的植物样品洗净烘干并进行粉碎研磨, 依据van Soest (1967)的实验原理及操作标准, 经过消煮-酸洗-灼烧一系列步骤, 测定各放牧强度下植物样品的木质素含量. ...

披碱草内生真菌共生体中麦角生物碱的组织分布与季节动态
2
2012

... 由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019).牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018).酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010).茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a).因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视.已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a).所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异.因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究. ...

... 由于大针茅与羊草的生理基础存在差异, 因而二者的碳氮资源利用策略有所不同.在6月生长初期, 大针茅面对轻度和极重度放牧胁迫, 叶片中的生物碱含量显著降低, 且与C:N呈较弱的正相关关系, 说明在生长初期大针茅虽然面对啃食胁迫提高了叶片内氮含量, 但并没有将氮用于合成生物碱增强防御能力, 而用于维持生长发育(Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 中度及重度放牧可以促使大针茅叶片中的生物碱含量显著提高, 说明大针茅防御机制中的氮代谢途径可能在长时间胁迫条件下才会表达, 也可能是对季节变化的响应(徐瑞等, 2012; Fuchs et al., 2017a; Isah, 2019).在6月生长初期, 羊草面对中度放牧胁迫, 叶片中各种次级代谢产物含量均增多, 说明其化学防御机制中的碳氮代谢途径都得到了较充分的诱导和表达, 叶片中的氮被高效利用(翟占伟等, 2017).在8月生长末期, 羊草叶片中的生物碱含量基本都较6月时有所降低, 这可能是由于牧草将部分生物碱转移到了果穗及种子中, 以提高种子抗性; 也可能是由于牧草将氮用于合成氨基酸等其他物质以便繁殖(Zhou et al., 2015; Liu et al., 2019a). ...

披碱草内生真菌共生体中麦角生物碱的组织分布与季节动态
2
2012

... 由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019).牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018).酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010).茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a).因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视.已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a).所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异.因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究. ...

... 由于大针茅与羊草的生理基础存在差异, 因而二者的碳氮资源利用策略有所不同.在6月生长初期, 大针茅面对轻度和极重度放牧胁迫, 叶片中的生物碱含量显著降低, 且与C:N呈较弱的正相关关系, 说明在生长初期大针茅虽然面对啃食胁迫提高了叶片内氮含量, 但并没有将氮用于合成生物碱增强防御能力, 而用于维持生长发育(Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 中度及重度放牧可以促使大针茅叶片中的生物碱含量显著提高, 说明大针茅防御机制中的氮代谢途径可能在长时间胁迫条件下才会表达, 也可能是对季节变化的响应(徐瑞等, 2012; Fuchs et al., 2017a; Isah, 2019).在6月生长初期, 羊草面对中度放牧胁迫, 叶片中各种次级代谢产物含量均增多, 说明其化学防御机制中的碳氮代谢途径都得到了较充分的诱导和表达, 叶片中的氮被高效利用(翟占伟等, 2017).在8月生长末期, 羊草叶片中的生物碱含量基本都较6月时有所降低, 这可能是由于牧草将部分生物碱转移到了果穗及种子中, 以提高种子抗性; 也可能是由于牧草将氮用于合成氨基酸等其他物质以便繁殖(Zhou et al., 2015; Liu et al., 2019a). ...

不同利用方式下草地优势植物的生态化学计量特征
1
2014

... 使用Vario EL型自动元素分析仪(Elementar, Langenselbold, Germany)测定植物叶片中的碳氮含量(徐沙等, 2014). ...

不同利用方式下草地优势植物的生态化学计量特征
1
2014

... 使用Vario EL型自动元素分析仪(Elementar, Langenselbold, Germany)测定植物叶片中的碳氮含量(徐沙等, 2014). ...

植物次生代谢及其与环境的关系
2
2007

... 由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019).牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018).酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010).茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a).因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视.已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a).所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异.因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究. ...

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

植物次生代谢及其与环境的关系
2
2007

... 由于食草动物的啃食行为多作用于牧草的地上部分, 因此目前对植物叶片中次级代谢产物的研究较为广泛, 然而对地下部分及整株研究不足(Mundim & Pringle, 2018; Isah, 2019).牧草叶片中的生物碱可以调节植物生长, 对食草动物产生毒害作用, 其合成与根部侵染的内生真菌息息相关(徐瑞等, 2012; 李露莹等, 2018).酚类是植物叶片内最普遍的次级代谢产物, 其收敛性可以有效避免牲畜的再次啃食, 还可以通过植物根系向土壤中释放(阎秀峰等, 2007; 林开敏等, 2010).茎作为运输器官及临时后备储存器官在次级代谢产物的运输与储存中应该扮演着重要角色(Liu et al., 2019a).因此, 根与茎在植物的整个防御代谢过程的作用不可忽视.已有研究表明, 禾本科植物叶片中的次级代谢产物含量会随其生长发育阶段或季节发生波动(Fuchs et al., 2017a).所以在生长初期和生长末期, 大针茅与羊草各器官中的次级代谢产物含量也应该存在差异.因此, 大针茅与羊草的防御策略在不同营养器官(根、茎、叶)中的异同及动态变化仍有待进一步研究. ...

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

Response of plant secondary metabolites to environmental factors
2
2018

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

... ; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

氮添加对内蒙古温带草原羊草光合特性的影响
3
2017

... 草原约占全球陆地面积的25%, 也是我国面积最大的陆地生态系统, 其中, 内蒙古典型草原是我国北方温带草原的主体, 在环境保护、碳氮循环、气候调节等方面具有重要的作用, 同时, 它也是我国北方牧民赖以生存的基地, 对人类福祉具有一定的影响(Zhou et al., 2017; Liu et al., 2019b).放牧是内蒙古草原生态系统的主要利用方式, 近年来, 由于人类不合理的开发利用, 尤其是过度放牧, 使得内蒙古草原生态系统的生物多样性及生物量减少, 土壤肥力及生产力下降, 进而影响了草地生态系统的结构和功能(Sasaki & Lauenroth, 2011; Herrero- Jáuregui & Oesterheld, 2018).在天然生态系统中, 优势种是草地生态群落的重要组成部分, 其生物量主导着生态系统生产力, 群落优势种植物在维持生态系统的功能中发挥关键作用(Smith & Knapp, 2003; 胡静等, 2016; 翟占伟等, 2017).在内蒙古典型草原上, 羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主要优势种, 放牧行为对其造成了一定的生物环境胁迫, 但由于其无法躲避伤害, 只能通过调节新陈代谢, 对养分进行再分配作为生存策略, 从而维持牧草个体、群落, 乃至草原生态系统的健康及稳定(Guo et al., 2018; Isah, 2019).因此, 了解优势种牧草面对放牧胁迫时体内新陈代谢的变化将会对草原生态系统的保护具有深刻的意义. ...

... 由于大针茅与羊草的生理基础存在差异, 因而二者的碳氮资源利用策略有所不同.在6月生长初期, 大针茅面对轻度和极重度放牧胁迫, 叶片中的生物碱含量显著降低, 且与C:N呈较弱的正相关关系, 说明在生长初期大针茅虽然面对啃食胁迫提高了叶片内氮含量, 但并没有将氮用于合成生物碱增强防御能力, 而用于维持生长发育(Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 中度及重度放牧可以促使大针茅叶片中的生物碱含量显著提高, 说明大针茅防御机制中的氮代谢途径可能在长时间胁迫条件下才会表达, 也可能是对季节变化的响应(徐瑞等, 2012; Fuchs et al., 2017a; Isah, 2019).在6月生长初期, 羊草面对中度放牧胁迫, 叶片中各种次级代谢产物含量均增多, 说明其化学防御机制中的碳氮代谢途径都得到了较充分的诱导和表达, 叶片中的氮被高效利用(翟占伟等, 2017).在8月生长末期, 羊草叶片中的生物碱含量基本都较6月时有所降低, 这可能是由于牧草将部分生物碱转移到了果穗及种子中, 以提高种子抗性; 也可能是由于牧草将氮用于合成氨基酸等其他物质以便繁殖(Zhou et al., 2015; Liu et al., 2019a). ...

... 综上所述, 大针茅与羊草只有在生长初期面对轻度放牧胁迫时, 更倾向于补偿生长而非防御.且二者在防御机制的选择上更侧重化学防御, 而非机械防御, 羊草在中度放牧胁迫下化学防御机制得到了较充分的诱导和表达.大针茅在生长初期优先利用碳资源进行防御代谢, 在生长末期将碳氮资源均用于合成相关防御代谢产物; 而羊草在生长初期和生长末期以及不同放牧胁迫下, 均通过碳氮两种代谢途径进行防御.因此, 可以认为羊草较大针茅对环境中氮的需求较低且有更高的氮利用效率(秦洁等, 2016; 翟占伟等, 2017). ...

氮添加对内蒙古温带草原羊草光合特性的影响
3
2017

... 草原约占全球陆地面积的25%, 也是我国面积最大的陆地生态系统, 其中, 内蒙古典型草原是我国北方温带草原的主体, 在环境保护、碳氮循环、气候调节等方面具有重要的作用, 同时, 它也是我国北方牧民赖以生存的基地, 对人类福祉具有一定的影响(Zhou et al., 2017; Liu et al., 2019b).放牧是内蒙古草原生态系统的主要利用方式, 近年来, 由于人类不合理的开发利用, 尤其是过度放牧, 使得内蒙古草原生态系统的生物多样性及生物量减少, 土壤肥力及生产力下降, 进而影响了草地生态系统的结构和功能(Sasaki & Lauenroth, 2011; Herrero- Jáuregui & Oesterheld, 2018).在天然生态系统中, 优势种是草地生态群落的重要组成部分, 其生物量主导着生态系统生产力, 群落优势种植物在维持生态系统的功能中发挥关键作用(Smith & Knapp, 2003; 胡静等, 2016; 翟占伟等, 2017).在内蒙古典型草原上, 羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主要优势种, 放牧行为对其造成了一定的生物环境胁迫, 但由于其无法躲避伤害, 只能通过调节新陈代谢, 对养分进行再分配作为生存策略, 从而维持牧草个体、群落, 乃至草原生态系统的健康及稳定(Guo et al., 2018; Isah, 2019).因此, 了解优势种牧草面对放牧胁迫时体内新陈代谢的变化将会对草原生态系统的保护具有深刻的意义. ...

... 由于大针茅与羊草的生理基础存在差异, 因而二者的碳氮资源利用策略有所不同.在6月生长初期, 大针茅面对轻度和极重度放牧胁迫, 叶片中的生物碱含量显著降低, 且与C:N呈较弱的正相关关系, 说明在生长初期大针茅虽然面对啃食胁迫提高了叶片内氮含量, 但并没有将氮用于合成生物碱增强防御能力, 而用于维持生长发育(Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 中度及重度放牧可以促使大针茅叶片中的生物碱含量显著提高, 说明大针茅防御机制中的氮代谢途径可能在长时间胁迫条件下才会表达, 也可能是对季节变化的响应(徐瑞等, 2012; Fuchs et al., 2017a; Isah, 2019).在6月生长初期, 羊草面对中度放牧胁迫, 叶片中各种次级代谢产物含量均增多, 说明其化学防御机制中的碳氮代谢途径都得到了较充分的诱导和表达, 叶片中的氮被高效利用(翟占伟等, 2017).在8月生长末期, 羊草叶片中的生物碱含量基本都较6月时有所降低, 这可能是由于牧草将部分生物碱转移到了果穗及种子中, 以提高种子抗性; 也可能是由于牧草将氮用于合成氨基酸等其他物质以便繁殖(Zhou et al., 2015; Liu et al., 2019a). ...

... 综上所述, 大针茅与羊草只有在生长初期面对轻度放牧胁迫时, 更倾向于补偿生长而非防御.且二者在防御机制的选择上更侧重化学防御, 而非机械防御, 羊草在中度放牧胁迫下化学防御机制得到了较充分的诱导和表达.大针茅在生长初期优先利用碳资源进行防御代谢, 在生长末期将碳氮资源均用于合成相关防御代谢产物; 而羊草在生长初期和生长末期以及不同放牧胁迫下, 均通过碳氮两种代谢途径进行防御.因此, 可以认为羊草较大针茅对环境中氮的需求较低且有更高的氮利用效率(秦洁等, 2016; 翟占伟等, 2017). ...

家畜的选择性采食对草地植物的反应
1
1999

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

家畜的选择性采食对草地植物的反应
1
1999

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

Transcriptional networks for lignin biosynthesis: More complex than we thought?
2
2011

... 牧草在受到食草动物的啃食胁迫后倾向于产生更多的木质素应用在叶片中提高自身的机械防御能力, 以降低食草动物的适口性, 并且增加消化难度, 从而降低被采食的频率, 避免受到进一步的侵害(Zhao & Dixon, 2011; 覃瀚仪等, 2015).本研究结果发现, 在6月生长初期, 随着放牧强度的增加, 大针茅和羊草地上部分的木质素含量变化不大, 这说明大针茅和羊草面对啃食胁迫并没有倾向于提高机械防御能力.但大针茅和羊草会在根系中储存大量的木质素, 这可以使其更好地从土壤中汲取养分, 为其初级代谢及化学防御获取足够多的可利用资源(Swemmer & Knapp, 2008; Zhou et al., 2015).大针茅和羊草两个优势种植物的木质素对放牧胁迫的响应有所不同.大针茅地下部分木质素含量随放牧强度的增加缓慢升高; 而羊草则在轻度放牧条件下就已显著升高, 这可能是因为羊草根系的木质素含量不及大针茅, 所以面对啃食胁迫, 羊草的木质素代谢过程响应更敏感(Zhao & Dixon, 2011; 陈慧颖等, 2014).到了8月生长末期, 面对啃食胁迫, 大针茅和羊草的木质素合成均受抑制, 羊草较大针茅更显著, 说明放牧胁迫可以促使牧草将更多的碳资源用于合成其他物质, 以便更好地发挥化学防御机制的作用或者是用于调整繁殖策略(Louault et al., 2005; 李西良等, 2015).因此, 大针茅和羊草的避牧性防御机制并非机械防御而主要依靠次级代谢产物进行化学防御. ...

... ).大针茅和羊草两个优势种植物的木质素对放牧胁迫的响应有所不同.大针茅地下部分木质素含量随放牧强度的增加缓慢升高; 而羊草则在轻度放牧条件下就已显著升高, 这可能是因为羊草根系的木质素含量不及大针茅, 所以面对啃食胁迫, 羊草的木质素代谢过程响应更敏感(Zhao & Dixon, 2011; 陈慧颖等, 2014).到了8月生长末期, 面对啃食胁迫, 大针茅和羊草的木质素合成均受抑制, 羊草较大针茅更显著, 说明放牧胁迫可以促使牧草将更多的碳资源用于合成其他物质, 以便更好地发挥化学防御机制的作用或者是用于调整繁殖策略(Louault et al., 2005; 李西良等, 2015).因此, 大针茅和羊草的避牧性防御机制并非机械防御而主要依靠次级代谢产物进行化学防御. ...

Grazing intensity significantly affects belowground carbon and nitrogen cycling in grassland ecosystems: a meta-analysis
2
2017

... 草原约占全球陆地面积的25%, 也是我国面积最大的陆地生态系统, 其中, 内蒙古典型草原是我国北方温带草原的主体, 在环境保护、碳氮循环、气候调节等方面具有重要的作用, 同时, 它也是我国北方牧民赖以生存的基地, 对人类福祉具有一定的影响(Zhou et al., 2017; Liu et al., 2019b).放牧是内蒙古草原生态系统的主要利用方式, 近年来, 由于人类不合理的开发利用, 尤其是过度放牧, 使得内蒙古草原生态系统的生物多样性及生物量减少, 土壤肥力及生产力下降, 进而影响了草地生态系统的结构和功能(Sasaki & Lauenroth, 2011; Herrero- Jáuregui & Oesterheld, 2018).在天然生态系统中, 优势种是草地生态群落的重要组成部分, 其生物量主导着生态系统生产力, 群落优势种植物在维持生态系统的功能中发挥关键作用(Smith & Knapp, 2003; 胡静等, 2016; 翟占伟等, 2017).在内蒙古典型草原上, 羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主要优势种, 放牧行为对其造成了一定的生物环境胁迫, 但由于其无法躲避伤害, 只能通过调节新陈代谢, 对养分进行再分配作为生存策略, 从而维持牧草个体、群落, 乃至草原生态系统的健康及稳定(Guo et al., 2018; Isah, 2019).因此, 了解优势种牧草面对放牧胁迫时体内新陈代谢的变化将会对草原生态系统的保护具有深刻的意义. ...

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

Alteration of plant primary metabolism in response to insect herbivory
7
2015

... 食草动物的啃食胁迫会诱导牧草产生耐牧和避牧两种防御机制(赵钢和崔泽仁, 1999).牧草一方面会调控体内代谢途径, 调配初级代谢产物以修复损伤, 通过补偿生长达到耐牧的目的(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018); 另一方面, 牧草个体趋向于矮小化、减缓生长速度, 伴随着体内木质素等物质含量的增多, 以提高自身机械防御能力, 并诱导化学防御机制的表达, 产生各类次级代谢产物以提高抗性(李西良等, 2015; Srinivasa, 2018).已有研究表明, 在受到严重放牧胁迫时, 牧草更倾向于避牧防御而非补偿生长(Dong et al., 2017; Liu et al., 2019a).但目前很多与牧草次级代谢相关的研究主要集中在模拟啃食实验, 不能完全反映真实的放牧胁迫(刘盟盟等, 2015; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

... ; Zhou et al., 2015; Fuchs et al., 2017b).羊草是无性繁殖的根茎型禾草, 繁育过程需要大量的资源, 且由于对食草动物的适口性较高, 更易被采食; 大针茅为叶呈披针状的丛生型禾草, 较羊草有更高的木质素含量, 这些生理差异可能使得二者的防御策略有所不同(Louault et al., 2005; 陈慧颖等, 2014; 胡静等, 2016).因此, 大针茅与羊草面对实际放牧胁迫时更倾向于机械防御还是化学防御仍需进一步探讨. ...

... 植物在生长过程中所需的资源, 比如能量、空间、水分及养分通常都是有限的(Garland Jr, 2014).随着放牧强度的增强, 植物所能获取的资源会更加有限(Zhou et al., 2017).在面对啃食胁迫时, 植物会把原本用于生长繁殖的部分资源用来提高自身的抗性, 而植物的防御又是一个对碳氮资源消耗较大的过程, 所以, 植物需要权衡生长和防御的利弊, 以保证自己能在有限的资源下健康地生长繁殖(Srinivasa, 2018; Yang et al., 2018; Liu et al., 2019a).由于牛羊等脊椎动物没有饮食特异性, 因此它们可以诱导牧草产生更多种类而非单一性质的化学防御物质(Zhou et al., 2015; Isah, 2019).萜烯类及酚类等次级代谢产物是以碳为基础的物质, 而近年来引起了广泛关注的生物碱主要利用氮作为原料(Brandolini et al., 2013; Fuchs et al., 2017a).因此, 植物在产生各类化学防御物质时也应该存在某种权衡(Dong et al., 2017; Yang et al., 2018; Isah, 2019).在养分不足的环境条件下, 植物主要生成以碳为基础的物质; 而在养分充足或者低碳环境条件下, 主要生成以氮为基础的物质(Bryant et al., 1983; 阎秀峰等, 2007).羊草较大针茅有更高的全碳及全氮含量(陈慧颖等, 2014).因此, 二者对碳氮资源的权衡策略可能有所不同, 在不同放牧强度下, 大针茅与羊草的化学防御策略会发生怎样的变化仍需深入探讨. ...

... 牧草在生长过程中, 尤其在生长初期, 需要与外界生物环境竞争有限的资源, 次级代谢过程比初级代谢对碳氮资源的消耗更大, 因此, 牧草面对食草动物的啃食胁迫时需要权衡利弊, 在生长与防御间做出选择(Srinivasa, 2018; Liu et al., 2019a).在6月生长初期, 大针茅和羊草的含碳次级代谢产物含量均在轻度放牧下最低, 这可能是由于生长竞争压力大于啃食胁迫, 所以化学防御机制并没有得到充分的诱导及表达, 更多的资源可能用于补偿生长, 提高了耐牧性(Appel et al., 2012; Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 羊草在重度放牧胁迫下具有较低的C:N, 把更多的碳资源用于次级代谢产物的合成.说明胁迫时间的延长、胁迫强度的增加, 到生长竞争压力不及放牧胁迫时, 化学防御机制才被逐步诱导激活.这一结果与Herms提出的生长-分化平衡假说(growth-differentiation balance hypothesis)相一致(Herms & Mattson, 1992). ...

... 牧草在受到食草动物的啃食胁迫后倾向于产生更多的木质素应用在叶片中提高自身的机械防御能力, 以降低食草动物的适口性, 并且增加消化难度, 从而降低被采食的频率, 避免受到进一步的侵害(Zhao & Dixon, 2011; 覃瀚仪等, 2015).本研究结果发现, 在6月生长初期, 随着放牧强度的增加, 大针茅和羊草地上部分的木质素含量变化不大, 这说明大针茅和羊草面对啃食胁迫并没有倾向于提高机械防御能力.但大针茅和羊草会在根系中储存大量的木质素, 这可以使其更好地从土壤中汲取养分, 为其初级代谢及化学防御获取足够多的可利用资源(Swemmer & Knapp, 2008; Zhou et al., 2015).大针茅和羊草两个优势种植物的木质素对放牧胁迫的响应有所不同.大针茅地下部分木质素含量随放牧强度的增加缓慢升高; 而羊草则在轻度放牧条件下就已显著升高, 这可能是因为羊草根系的木质素含量不及大针茅, 所以面对啃食胁迫, 羊草的木质素代谢过程响应更敏感(Zhao & Dixon, 2011; 陈慧颖等, 2014).到了8月生长末期, 面对啃食胁迫, 大针茅和羊草的木质素合成均受抑制, 羊草较大针茅更显著, 说明放牧胁迫可以促使牧草将更多的碳资源用于合成其他物质, 以便更好地发挥化学防御机制的作用或者是用于调整繁殖策略(Louault et al., 2005; 李西良等, 2015).因此, 大针茅和羊草的避牧性防御机制并非机械防御而主要依靠次级代谢产物进行化学防御. ...

... 由于大针茅与羊草的生理基础存在差异, 因而二者的碳氮资源利用策略有所不同.在6月生长初期, 大针茅面对轻度和极重度放牧胁迫, 叶片中的生物碱含量显著降低, 且与C:N呈较弱的正相关关系, 说明在生长初期大针茅虽然面对啃食胁迫提高了叶片内氮含量, 但并没有将氮用于合成生物碱增强防御能力, 而用于维持生长发育(Zhou et al., 2015; Guo et al., 2018).在8月生长末期, 中度及重度放牧可以促使大针茅叶片中的生物碱含量显著提高, 说明大针茅防御机制中的氮代谢途径可能在长时间胁迫条件下才会表达, 也可能是对季节变化的响应(徐瑞等, 2012; Fuchs et al., 2017a; Isah, 2019).在6月生长初期, 羊草面对中度放牧胁迫, 叶片中各种次级代谢产物含量均增多, 说明其化学防御机制中的碳氮代谢途径都得到了较充分的诱导和表达, 叶片中的氮被高效利用(翟占伟等, 2017).在8月生长末期, 羊草叶片中的生物碱含量基本都较6月时有所降低, 这可能是由于牧草将部分生物碱转移到了果穗及种子中, 以提高种子抗性; 也可能是由于牧草将氮用于合成氨基酸等其他物质以便繁殖(Zhou et al., 2015; Liu et al., 2019a). ...

... ).在8月生长末期, 羊草叶片中的生物碱含量基本都较6月时有所降低, 这可能是由于牧草将部分生物碱转移到了果穗及种子中, 以提高种子抗性; 也可能是由于牧草将氮用于合成氨基酸等其他物质以便繁殖(Zhou et al., 2015; Liu et al., 2019a). ...