王雪¹, 陈光水^,1,*, 闫晓俊^1,2, 陈廷廷¹, 姜琦¹, 陈宇辉¹, 范爱连¹, 贾林巧¹, 熊德成¹, 黄锦学^{1 1}福建师范大学地理科学学院/福建师范大学湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007
²江苏省木渎高级中学, 江苏苏州 215101

Variations in the first-order root diameter in 89 woody species in a subtropical evergreen broadleaved forest

Xue WANG¹, Guang-Shui CHEN^,1,*, Xiao-Jun YAN^1,2, Ting-Ting CHEN¹, Qi JIANG¹, Yu-Hui CHEN¹, Ai-Lian FAN¹, Lin-Qiao JIA¹, De-Cheng XIONG¹, Jin-Xue HUANG^{1 1}School of Geographical Sciences, Fujian Normal University/State Key Laboratory for Subtropical Mountain Ecology (Funded by Ministry of Science and Technology and Fujian Province), Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
² Mudu High School of Jiangsu, Suzhou, Jiangsu 215101, China

通讯作者: *gshuichen@163.com

编委: 王政权
责任编辑: 李敏, 赵航(实习)
收稿日期:2019-07-19接受日期:2019-10-22网络出版日期:2019-11-20

基金资助:

国家自然科学基金项目(31830014) 国家自然科学基金项目(31422012)

Corresponding authors: *gshuichen@163.com
Received:2019-07-19Accepted:2019-10-22Online:2019-11-20

Fund supported:

Supported by the National Natural Science Foundation of China(31830014) Supported by the National Natural Science Foundation of China(31422012)

摘要
细根直径变异是根系形态变化的常见形式, 对细根变异研究具有重要意义。为了揭示亚热带天然常绿阔叶林一级根直径变异特征, 该研究选取福建省建瓯市万木林自然保护区天然常绿阔叶林的89种木本植物进行研究。每个树种选取胸径或地径相近的3株, 用完整土块法进行根系取样, 用根序法对根系进行分级。采用单因素方差分析分别检验叶片习性(常绿、落叶树种)、生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木)和主要科之间一级根直径的差异; 通过计算Blomberg’s K值以检验系统发育信号; 利用线性回归方法, 分析科水平的分化时间与一级根直径的相关性。结果显示: 1)亚热带常绿阔叶林一级根直径变异系数为23%; 2)常绿树种与落叶树种一级根直径没有显著差异, 但灌木一级根直径显著小于小乔木或灌木、乔木; 3)一级根直径系统发育信号不显著, 科水平分化时间与一级根直径呈正相关关系。研究结果表明, 亚热带天然常绿阔叶林木本植物一级根直径变异受系统发育影响较小, 但受生长型影响, 表现为一定的趋同适应。
关键词： 直径变异;一级根;亚热带常绿阔叶林;系统发育

Abstract
Aims The diameter variation of fine roots plays an important role for the study of fine root variation. Phylogeny is a significant factor. In order to examine the diameter variation of the first-order roots in subtropical evergreen broadleaved forests, we investigated 89 woody plant species from a natural evergreen broadleaved forest in Wanmulin Nature Reserve, Jianou, Fujian Province.Methods We selected three trees of each species with similar diameters at breast height or ground diameters, and sampled the root system with intact soil block method. We classed fine root with root order method. One-way ANOVA was used to test the first-order root diameter difference among the life forms (evergreen and deciduous trees), growth forms (tree, semi-tree or shrub and shrub) and the taxonomic classes. Then the Blomberg’s K value was calculated to determine phylogenetic signal. We analyzed the correlation between divergence time and first-order root diameter by using linear regression from family perspective.Important findings 1) The coefficient of variation for the first-order root diameter was 23% in this subtropical evergreen broad-leaved forest. 2) There were no differences in first-order root diameter between evergreen and deciduous trees, but that of the shrubs was significantly different from that of the semi-tree, shrub and tree species. 3) Phylogenetic signal in first-order root diameter was not significant. In addition, the divergence time was positively correlated with the first-order root diameter in the family-level. These results showed that, the variations for first-order root diameter in the tested subtropical woody species was little affected by phylogenetic structure.
Keywords：diameter variation;first-order root;subtropical evergreen broadleaved forest;phylogeny


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引用本文
王雪, 陈光水, 闫晓俊, 陈廷廷, 姜琦, 陈宇辉, 范爱连, 贾林巧, 熊德成, 黄锦学. 亚热带常绿阔叶林89种木本植物一级根直径的变异. 植物生态学报, 2019, 43(11): 969-978. DOI: 10.17521/cjpe.2019.0189
WANG Xue, CHEN Guang-Shui, YAN Xiao-Jun, CHEN Ting-Ting, JIANG Qi, CHEN Yu-Hui, FAN Ai-Lian, JIA Lin-Qiao, XIONG De-Cheng, HUANG Jin-Xue. Variations in the first-order root diameter in 89 woody species in a subtropical evergreen broadleaved forest. Chinese Journal of Plant Ecology, 2019, 43(11): 969-978. DOI: 10.17521/cjpe.2019.0189


林木对水分和养分的吸收主要依赖于细根。林木细根在森林碳和其他养分循环中具有重要作用(Gill & Jackson, 2000; Norby & Jackson, 2000)。Jackson等(1997)的研究表明, 尽管细根生物量不足整个森林总生物量的5%, 但细根生产和周转却占全球森林年净初级生产力的1/3。传统上对细根的定义多是直径≤2 mm的根, 这种划分没有考虑到不同植物细根可能表现出不同的分支结构和功能。通常直径≤2 mm的细根能够包括1-5个完整的分支序级, 位于根系末端较低的分支序级(通常指前2-3个分支序级)主要负责营养物质的吸收, 称之为吸收根(Pregitzer, 2002; Guo et al., 2008), 而处于较高分支序级的根主要负责水分和养分的运输, 也称运输根(Kong et al., 2010; Long et al., 2013)。吸收根在不同环境中为适应土壤养分和水分有效性的变化, 可能会表现出不同的功能性状, 因此对吸收根功能性状变异的研究显得尤为重要。

近年来有大量研究从不同的空间尺度报道了细根直径的变异。在大尺度上, Ma等(2018)通过搜集亚洲、欧洲、南美洲3个大陆7个主要生物群区369个物种, 证明了全球植物种中一级根直径从热带到亚热带、温带、寒温带以及沙漠地区具有变小的趋势, 古老的木本粗根物种主要出现在热带和亚热带生物群落; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种一级根性状变异的研究发现, 存在一个与直径密切相关的维度; Chen等(2013)通过对跨气候梯度的亚热带、温带地区6个森林群落65个树种的一级根性状变异研究, 得出了亚热带物种一级根直径比温带物种直径大的结论。这些研究表明, 林木根系直径从热带向亚热带、温带、寒温带有逐渐降低的趋势(常文静和郭大立, 2008; 贾全全等, 2016)。同一生物群区内的细根直径也存在差异, 如耿珍珍(2018)以东北三地主要林木为研究对象, 揭示了以局地气候变化为主导因素的环境变化对木本植物一级根功能性状的影响, 得出气候条件总体较好的北部仙人洞的物种一级根直径最大, 气候条件相对较差的南部长白山的物种一级根直径最小。在同一群落内, 内蒙古地区温带草原15种共存草本植物根系性状变异模式表明, 存在与形态性状(直径、比根长、比表面积、组织密度)相关的变异维度(Zhou et al., 2018); Liu等(2015)在亚热带常绿阔叶林内对14个共存树种细根的研究, 也指出吸收根(一级根和二级根)直径变异较大。可见, 就不同空间尺度而言, 吸收根直径变异明显, 因此吸收根直径常作为根功能性状变异的重要预测因子。

影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等。为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史。一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响。Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014)。

总的来说, 过去的研究较多地从全球视角(Ma et al., 2018)、跨气候梯度等大尺度出发(常文静和郭大立, 2008; Chen et al., 2013; 贾全全等, 2016), 这不利于揭示小尺度上植物一级根直径变异规律。虽然也有部分研究是针对同一立地上相同生物群落(如草地、森林)内部共存物种间的根系变异(Liu et al., 2015; 耿珍珍, 2018; Zhou et al., 2018), 但这类研究所选择的植物种数量很少, 通常只有十几种, 且基本只选择群落内的优势种; 而针对同一森林群落内不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木等)的大部分物种开展根系功能性状变异的研究还未见报道。因此, 本研究在福建省万木林自然保护区的天然常绿阔叶林开展实验, 选取了89个植物种, 同时依据木本植物的叶片习性和生长型将所有植物分别分为常绿树种和落叶树种2个类群以及乔木、小乔木或灌木、灌木3个类群, 对一级根直径相关指标进行分析, 从不同角度进行吸收根直径变异研究。本研究旨在加强对亚热带地区常绿阔叶林群落内吸收根直径变异的认识, 并尝试从叶片习性和生长型的角度解释其对一级根直径变异的影响, 同时有助于深入理解木本植物吸收根在小尺度(即同一森林群落内)的变异规律, 并为全球细根数据库进一步补充亚热带常绿阔叶林的数据。本文提出以下假设: (1)同一常绿阔叶林群落内木本植物种一级根直径变异程度小于跨气候带的大尺度研究; (2)由于趋同适应, 不同生长型的植物一级根直径存在差异; (3)系统发育关系对亚热带同一常绿阔叶林群落一级根直径变异有显著影响。

1 材料和方法

1.1 研究区和物种选择

本文选取福建省北部建瓯市房道镇境内的万木林自然保护区作为研究区。它处于武夷山脉东南侧、戴云山西北部, 中心坐标为27.05 °N, 118.15° E, 最高峰海拔556 m, 占地面积189 hm²。该区气候条件较为优越, 属于亚热带湿润季风气候, 年平均气温18.7 ℃, 年降水量1 663.8 mm, 全年有两个雨期, 雨量主要集中在4-6月, 年蒸发量1 466 mm, 相对湿度81%, 无霜期为277天, 区内森林覆盖率高达96.1%。地貌类型为典型的东南低山丘陵, 地带性土壤为红壤和黄壤, 以亚热带常绿阔叶林为主要森林植被类型。

保护区内植物种类繁多, 维管束植物共计161科581属1 205种(含变种)(朱锦懋等, 1997), 区内主要的科为壳斗科、樟科、冬青科、山矾科等, 主要建群种有米槠(Castanopsis carlesii)、罗浮锥(Castanopsis faberi)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)等。本研究在该保护区内典型地段上的亚热带常绿阔叶林群落中选取89种木本植物, 涵盖了32科50属, 其中被子植物30科, 裸子植物2科。

1.2 根系采样过程与性状测量

在植物生长旺季6-7月进行细根取样, 每个植物种各选3株胸径或地径相近的植株。根系挖掘方法参照Guo等(2004)描述的方法进行, 即在树干基部一定距离用工具挖掘一个长、宽、高各20 cm的土块, 本研究中土块距乔木基部距离1-1.5 m、距小乔木基部40-50 cm, 灌木则是贴近基部。同时, 沿着植株基部主根对表层土壤小心挖掘并剪下一条完整的侧根, 以便同带回室内土块中的根系进行比对。在野外将土块中的所有根系挑拣出来, 并用湿纱布包裹以保持活性, 置于冰盒中, 于3 h内带回实验室。先将杂根和死根去除, 然后用去离子水清洗根系, 小心地除去附着在根系上的土壤颗粒和有机物, 将根系放入自封袋中, 贴好标签, 在-20 ℃的冰箱中冷冻保存, 以便后续统一进行根系分级。

本文所关注的根是处于根系最末端的根, 即一级根(Pregitzer et al., 2002), 其主要功能是负责水分和养分的吸收。根系分级后, 用数字化扫描仪Epson Scanner对一级根进行扫描(每株植物3个重复), 扫描完成后用Win RHIZO (Pro 2009b)根系图像分析软件对扫描后的细根图像进行形态性状的分析, 通过软件可以直接获得根系的总长度、直径、总表面积和体积等性状指标。

1.3 植物系统发育构建

在万木林自然保护区选取的89种木本植物, 基本涵盖了群落内的乔木和灌木, 包括了多样的系统发育谱系(例如被子植物的木兰分支、蔷薇分支和菊类分支等), 通过在线软件Phylomatic (http:// ?www.phylodiversity.net/phylomatic)进行构建, 即在R 3.0统计平台上, 利用软件包中的植物列表构造出新的具有科属种的植物列表, 将其提交给Phylomatic, 最后输出Newick树。Phylomatic软件集成Zanne等(2014)的系统发育树骨架, 遵循APG III (Bremer et al., 2009)系统发育结构, 并且能够获得分支长度。再利用Figtree v1.4.3软件生成系统发育树(图1)。

图1

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图1亚热带常绿阔叶林89种木本植物的系统发育树。颜色相同表示同一个科。

Fig. 1Phylogenetic tree of 89 woody species in a subtropical evergreen broadleaved forest. Species of same family are indicated by same color.

1.4 数据分析

利用Excel 2013对全部树种、不同叶片习性(常绿树种和落叶树种)、不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木)、主要科水平(包含44种木本植物)如樟科、壳斗科、冬青科、山矾科、五列木科和杜英科的根直径数据进行相关处理, 包括计算其最大值、最小值、平均值、标准误差、偏度、峰度和变异系数。利用SPSS 22.0软件中的单因素方差分析检验不同叶片习性、生长型和主要科水平对根直径变异的影响。在R 3.0统计平台上利用“picante”程序包计算得到Blomberg’s K统计量(Blomberg et al., 2003), 以检验系统发育信号。根据先前的研究(Wikström et al., 2001), 定义一个科内最早的属的分化时间为这个科的分化时间(Chen et al., 2013; Ma et al., 2018), 并用SPSS 22.0软件中的线性回归检验一级根直径与26个科的分化时间之间的相关性, 其中每个科以所包含的物种个数进行加权(附录I)。

2 结果

2.1 吸收根直径变异范围

89种木本植物一级根平均直径为0.368 mm; 将89种木本植物一级根平均直径按升序排列(图2), 可以发现娥眉鼠刺(Itea oblonga)一级根直径最小(0.193 mm), 福建含笑(Michelia fujianensis)一级根直径最大(0.635 mm); 89种植物中一级根直径最大值是最小值的3.37倍, 变异系数为23% (表1)。在全部32个科中, 樟科物种直径分布较为集中, 且相对于其他科物种直径最大, 平均直径为0.432 mm; 冬青科、壳斗科和五列木科的物种直径分布较为分散(图2)。观察主要科水平, 发现格药柃(Eurya muricata)(属于五列木科)一级根直径最大(0.553 mm), 是直径最小(0.224 mm)的羊舌树(Symplocos glauca, 山矾科)的2.5倍(图2)。6个主要科水平的一级根直径变化范围是0.334-0.432 mm (表1)。

图2

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图2亚热带常绿阔叶林89种木本物种一级根直径分布(按升序排列)。1, 娥眉鼠刺; 2, 杜茎山; 3, 羊舌树; 4, 中华杜英; 5, 冬青; 6, 薄叶山矾; 7, 栓叶安息香; 8, 虎皮楠; 9, 短尾越桔; 10, 厚皮香; 11, 马尾松; 12, 黄毛润楠; 13, 刺毛杜鹃; 14, 青冈; 15, 杜英; 16, 茜树; 17, 铁冬青; 18, 杨桐; 19, 酸枣; 20, 桃叶石楠; 21, 猴欢喜; 22, 苦槠; 23, 枫香树; 24, 南烛; 25, 石梓; 26, 木荷; 27, 青灰叶下珠; 28, 罗浮冬青; 29, 高山榕; 30, 鹿角锥; 31, 赤杨叶; 32, 黄绒润楠; 33, 华幌伞枫; 34, 油桐; 35, 油柿; 36, 光叶山矾; 37, 毛冬青; 38, 三花冬青; 39, 罗浮锥; 40, 盐肤木; 41, 山矾; 42, 秀丽锥; 43, 细齿叶柃; 44, 赤楠; 45, 毡毛泡花树; 46, 狗骨柴; 47, 米槠; 48, 枳椇; 49, 新木姜子; 50, 尖叶假蚊母树; 51, 栲; 52, 庆元冬青; 53, 山茱萸; 54, 山杜英; 55, 五月茶; 56, 贵州石楠; 57, 闽楠; 58, 无患子; 59, 细枝柃; 60, 四照花; 61, 琼花; 62, 笔罗子; 63, 檵木; 64, 榕叶冬青; 65, 山鸡椒; 66, 福建山矾; 67, 矮小天仙果; 68, 倒披针叶山矾; 69, 香叶树; 70, 柏木; 71, 树参; 72, 桂北木姜子; 73, 野含笑; 74, 披针叶荚蒾; 75, 多穗柯; 76, 罗浮柿; 77, 细柄蕈树; 78, 野柿; 79, 厚壳桂; 80, 樟; 81, 日本杜英; 82, 沉水樟; 83,天竺桂; 84, 刨花润楠; 85, 观光木; 86, 华南桂; 87, 格药柃; 88, 八角枫; 89, 福建含笑。

Fig. 2First-order root diameter of 89 woody species ranked in ascending order in a subtropical evergreen broadleaved forest. 1, Itea omeiensis; 2, Maesa japonica; 3, Symplocos glauca; 4, Elaeocarpus chinensis; 5, Ilex chinensis; 6, Symplocos anomala; 7, Styrax suberifolius; 8, Daphniphyllum oldhamii; 9, Vaccinium carlesii; 10, Ternstroemia gymnanthera; 11, Pinus massoniana; 12, Machilus chrysotricha; 13, Rhododendron championiae; 14, Cyclobalanopsis glauca; 15, Elaeocarpus decipiens; 16, Aidia cochinchinensis; 17, Ilex rotunda; 18, Adinandra millettii; 19, Ziziphus jujuba; 20, Photinia prunifolia; 21, Sloanea sinensis; 22, Castanopsis sclerophylla; 23, Liquidambar formosana; 24, Vaccinium bracteatum; 25, Gmelina chinensis; 26, Schima superba; 27, Phyllanthus glaucus; 28, Ilex tutcheri; 29, Ficus altissima; 30, Castanopsis lamontii; 31, Alniphyllum fortunei; 32, Machilus grijsii; 33, Heteropanax chinensis; 34, Vernicia fordii; 35, Diospyros oleifera; 36, Symplocos lancifolia; 37, Ilex pubescens; 38, Ilex triflora; 39, Castanopsis faberi; 40, Rhus chinensis; 41, Symplocos sumuntia; 42, Castanopsis jucunda; 43, Eurya nitida; 44, Syzygium buxifolium; 45, Meliosma rigida var. pannosa; 46, Diplospora dubia; 47, Castanopsis carlesii; 48, Hovenia acerba; 49, Neolitsea aurata; 50, Distyliopsis dunnii; 51, Castanopsis fargesii; 52, Ilex qingyuanensis; 53, Cornus officinalis; 54, Elaeocarpus sylvestris; 55, Antidesma bunius; 56, Photinia bodinieri; 57, Phoebe bournei; 58, Sapindus saponaria; 59, Eurya loquaiana; 60, Cornus kousa subsp. chinensis; 61, Viburnum macrocephalum f. keteleeri; 62, Meliosma rigida; 63, Loropetalum chinense; 64, Ilex ficoidea; 65, Litsea cubeba; 66, Symplocos fukienensis; 67, Ficus erecta; 68, Symplocos oblanceolata; 69, Lindera communis; 70, Cupressus funebris; 71, Dendropanax dentiger; 72, Litsea subcoriacea; 73, Michelia skinneriana; 74, Viburnum lancifolium; 75, Lithocarpus polystachyus; 76, Diospyros morrisiana; 77, Altingia gracilipes; 78, Diospyros kaki var. silvestris; 79, Cryptocarya chinensis; 80, Cinnamomum camphora; 81, Elaeocarpus japonicus; 82, Cinnamomum micranthum; 83, Cinnamomum japonicum; 84, Machilus pauhoi; 85, Michelia odora; 86, Cinnamomum austrosinense; 87, Eurya muricata; 88, Alangium chinense; 89, Michelia fujianensis.



Table 1
表1
表189种木本物种叶片习性、生长型和主要科水平的一级根直径基本统计量
Table 1Basic statistics of the first-order root diameter of 89 woody species comparing by leaf habits, growth forms and families

分类指标 Classification indicator		样本数 Number	最小值 Minimum (mm)	最大值 Maximum (mm)	平均直径 Average diameter (± SE, mm)	偏度 Skewness	峰度 Kurtosis	变异系数 Coefficient of variation (%)
	木本物种 Woody species	89	0.193	0.635	0.368 ± 0.01	0.37	0.22	23
叶片习性 Leaf form	常绿树种 Evergreen trees	72	0.193	0.635	0.364 ± 0.01a	0.39	0.05	25
	落叶树种 Deciduous trees	17	0.293	0.559	0.385 ± 0.02a	1.09	2.16	17
生长型 Growth form	乔木 Tree	68	0.224	0.635	0.376 ± 0.01a	0.34	0.08	23
	小乔木或灌木 Semi-tree or shrub	11	0.289	0.553	0.377 ± 0.02a	1.93	5.49	18
	灌木 Shrub	10	0.193	0.438	0.303 ± 0.02b	0.36	-0.50	26
主要科 Main family	樟科 Lauraceae	13	0.265	0.508	0.432 ± 0.02a	-0.99	0.57	17
	壳斗科 Fagaceae	8	0.267	0.444	0.352 ± 0.02ab	0.11	0.68	15
	冬青科 Aquifoliaceae	7	0.236	0.404	0.334 ± 0.02b	-0.68	-0.20	18
	山矾科 Symplocaceae	6	0.224	0.419	0.336 ± 0.03b	-0.54	-1.70	25
	五列木科 Pentaphylacaceae	5	0.264	0.553	0.373 ± 0.05ab	1.15	1.32	31
	杜英科 Elaeocarpaceae	5	0.225	0.489	0.336 ± 0.05b	0.77	-0.28	31

Different lowercase letters indicate a significant difference among the members of the same group (p < 0.05).
同一分类中不同小写字母表示两两间差异显著(p < 0.05)。

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在物种水平上, 不同叶片习性和不同生长型植物根直径数据均为右偏(表现为高于平均值, 偏度>0), 在科水平上除了樟科、冬青科和山矾科左偏(表现为低于平均值, 偏度<0), 其他均为右偏(表1)。表1中, 与正态分布相比, 常绿树种的直径数据分布相对平坦, 而落叶树种的直径数据分布较为陡峭(峰度>0); 不同生长型的植物, 乔木直径数据分布相对平坦(峰度>0), 而小乔木或灌木的直径数据分布较陡(峰度>0); 主要科水平之间, 冬青科和杜英科的直径数据分布较为平缓(峰度<0), 山矾科数据分布最为陡峭, 其次是五列木科(峰度>0)。常绿树种直径变异系数大于落叶树种(分别为25%和17%); 不同生长型中, 灌木变异系数最大为26%; 主要科之间, 杜英科和五列木科直径变异系数都为31%, 壳斗科直径变异系数最小为15% (表1)。

2.2 不同叶片习性、生长型和主要科间直径的差异

常绿树种与落叶树种一级根直径(分别为0.364和0.385 mm)差异不显著(p > 0.05)(表1); 不同生长型物种中, 灌木一级根直径最小为0.303 mm, 与乔木、小乔木或灌木直径差异达到显著水平(p < 0.05), 而乔木与小乔木或灌木之间没有显著差异(p > 0.05) (表1)。6个科之间, 樟科与冬青科、山矾科和杜英科的一级根直径具有显著差异(p < 0.05), 与壳斗科和五列木科一级根平均直径没有显著差异(p > 0.05); 除樟科外, 其余5个科之间均没有显著差异(p > 0.05)(表1)。

2.3 根直径的系统发育

万木林89种植物直径性状Blomberg’s K统计量为0.045, p = 0.258, 可知一级根直径系统发育信号较弱, 表明系统发育对亚热带常绿阔叶林内木本植物的一级根直径影响不显著。线性回归分析表明, 分化时间与一级根直径具有显著相关关系(R² = 0.26, p = 0.005)(图3)。

图3

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图3一级根直径与分化时间的线性回归。MYA, 百万年前。

Fig. 3Linear regression between the first-order root diameter and divergence time. MYA , million years ago.

3 讨论

植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000)。本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近。这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008)。本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1)。通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%。可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致。

Table 2
表2
表2不同研究中物种一级根直径的比较
Table 2A comparison of first-order root diameter variations in different studies

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data.
“-”表示无数据。

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本文认为亚热带植物一级根直径的变化范围小于跨大尺度研究中一级根直径变化范围的一个重要原因是, 在大尺度下研究的生物群区较多, 植物对不同气候条件会通过根系形态变化做出不同响应, 另外草本植物较细的一级根也会扩大一级根直径总体的变化范围。Chen等(2013)做出过一个假设, 从亚热带森林到温带森林, 一级根的根系性状存在显著差异, 而在同一气候区内根系性状表现趋向于一致, 但他们的研究结果表明, 在亚热带地区, 即使年平均气温和年降水量非常接近, 根系形态参数也有可能出现很大的变化, 本文与他们的结果相类似。本文的结果表明, 同一立地上的森林群落内的89种木本植物的一级根直径最大值与最小值的比值、变化范围和变异系数较大(表1), 且主要科水平的根系直径也存在不同程度的差异(表1)。对此本文认为可能有两个原因, 一是由于森林群落内存在资源与环境的异质性, 以及群落内各植物种之间对资源利用产生竞争, 进而导致了群落内的生态位分化, 导致对土壤资源获取策略的多样性; 二可能与根解剖结构有关, 细根直径会受到皮层厚度、皮层细胞层数的影响, 皮层厚度与根直径呈正相关关系(Gu et al., 2014; Liu et al., 2019), 亚热带地区资源丰富, 林木种类繁多, 植物种可能会通过改变其皮层厚度和皮层细胞层数等解剖性状来加强对水分和养分的有效吸收, 从而直接影响细根的直径。

有研究指出, 基生分支的物种根系较粗且分支稀疏(St John, 1980), 新近分化的物种根系较细分支密集(Chen et al., 2013; Ma et al., 2018), 因此粗根物种的存在可能反映出当前亚热带地区的生境条件与古环境的相似性(St John, 1980)。Pregitzer等(2002)也认为古老的物种, 其根系往往具有直径粗、根长短并且比根长较小的特点, 例如木兰科中北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)的根系就具有这样的特点。Ma等(2018)的研究结果显示原始的木兰科的一级根直径较粗, 而最近进化的桦木科一级根直径较细。本文所研究的89种植物也具有类似的规律, 即较古老的科如木兰科、清风藤科、金缕梅科等的树种一级根直径普遍大于进化较晚的科的根直径(图3)。本研究的结果也表明, 亚热带常绿阔叶林内存在部分一级根较细的物种(图2), 甚至有些物种的一级根直径不足0.2 mm, 可能是不同物种之间为应对局部资源的异质分布, 改变了细根的直径以吸收周围的养分(Zobel et al., 2007)。

单因素方差分析表明, 常绿、落叶树种间一级根直径没有显著差异(表1)。在同属亚热带地区的湖南大冲山国家森林公园内进行的实验也表明, 常绿阔叶树种与落叶阔叶树种细根直径没有显著差异(邹丽梅, 2015), 可能与研究中落叶树种的个数(17种)有关, 数量少则在整个研究中所占的比例小, 两者相比则差异不显著。方差分析还表明, 生长型对一级根直径有显著影响, 从乔木到灌木平均直径呈减小的趋势(表1), 这个结果支持了本文的第二个假设。这可能是因为一方面灌木处于森林冠层的下层, 接触到的光资源有限, 分配到植物末端——根尖的光合产物与乔木相比大为减少, 这种情况下灌木必须降低其地下部分根系的构建成本和维持成本, 于是表现出比乔木细的一级根。与此相反, 较粗的一级根物种在根系构建上单位面积或长度则会投入更多的碳和养分(Kong et al., 2014), 即消耗更多的成本。另一方面, 可能因为灌木对养分和水分需求量少, 对运输能力的要求低。因此与乔木种相比, 灌木种需要生产直径较细且组织密度较大(未刊出材料)的一级根, 即采取比较保守的资源获取策略。

Valverde-Barrantes等(2015)认为系统发育关系可能是影响物种性状变异的重要因素, 并且通过对600多个物种的叶片和根系性状的相关数据进行整合分析, 证实了这一想法(Valverde-Barrantes et al., 2017)。本研究结果表明, 系统发育关系对亚热带常绿阔叶林内89种木本植物一级根直径变异影响极 弱, 系统发育信号不显著, 这与本文的第三个假设相反。本文认为这两种相反的结果可能与气候带跨度、系统发育时间跨度、物种数量和细根数据库大小有关。例如, Ma等(2018)是针对369个物种, 气候带范围包括热带、亚热带、温带、寒温带,它几乎涵盖了可以生长植被的所有气候区, 同时还结合了沙漠和草原等地; 而本研究是对同一常绿阔叶林群落内的物种, 比较而言物种数量少得多。因此, 物种数量在全球范围内的占比大小以及它们在这个空间上所处的位置也会关系到亚热带常绿阔叶林内同一森林群落吸收根直径的系统发育是否具有保守性, 但这一点还有待继续验证。另外, 线性回归分析表明, 该常绿阔叶林内同一森林群落的科水平分化时间与一级根直径变异具有显著的相关关系, 表明进化古老的物种比新进化的物种具有大的一级根直径, 这一结果与早期的研究相一致, 即拥有直径较大的细根的物种通常与进化较古老的物种(如木兰科)有关(St John, 1980), 而拥有直径较小的细根的物种与新进化的物种(如桦木科)有关(Ma et al., 2018)。

4 结论

研究发现亚热带常绿阔叶林内木本物种一级根直径变异明显, 其中常绿树种比落叶树种的变异系数大, 不同生长型中灌木变异系数最大; 灌木直径显著低于乔木、小乔木或灌木; 主要科之间存在不同程度差异。另外, 发现89种木本植物一级根直径系统发育信号不显著; 科水平的分化时间与一级根直径呈显著正相关关系。通过本研究, 进一步揭示了亚热带常绿阔叶林群落内部木本植物一级根直径的变异及可能原因, 同时为全球细根数据库进一步补充了亚热带常绿阔叶林的数据。今后的研究应当把一级根直径与其他的细根功能性状数据一起进行系统分析, 进一步探讨亚热带常绿阔叶林群落内吸收根细根功能性状的变异规律及影响因素。

附录I 亚热带常绿阔叶林每个科所包含的物种个数

Supplement I Each family contains the number of the species in a subtropical evergreen broadleaved forest

http://www.plant-ecology.com/fileup/1005-264X/PDF/cjpe.2019.0189-S1.pdf

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Testing for phylogenetic signal in comparative data: Behavioral traits are more labile
1
2003

... 利用Excel 2013对全部树种、不同叶片习性(常绿树种和落叶树种)、不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木)、主要科水平(包含44种木本植物)如樟科、壳斗科、冬青科、山矾科、五列木科和杜英科的根直径数据进行相关处理, 包括计算其最大值、最小值、平均值、标准误差、偏度、峰度和变异系数.利用SPSS 22.0软件中的单因素方差分析检验不同叶片习性、生长型和主要科水平对根直径变异的影响.在R 3.0统计平台上利用“picante”程序包计算得到Blomberg’s K统计量(Blomberg et al., 2003), 以检验系统发育信号.根据先前的研究(Wikström et al., 2001), 定义一个科内最早的属的分化时间为这个科的分化时间(Chen et al., 2013; Ma et al., 2018), 并用SPSS 22.0软件中的线性回归检验一级根直径与26个科的分化时间之间的相关性, 其中每个科以所包含的物种个数进行加权(附录I). ...

An update of the angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
1
2009

... 在万木林自然保护区选取的89种木本植物, 基本涵盖了群落内的乔木和灌木, 包括了多样的系统发育谱系(例如被子植物的木兰分支、蔷薇分支和菊类分支等), 通过在线软件Phylomatic (http:// ?www.phylodiversity.net/phylomatic)进行构建, 即在R 3.0统计平台上, 利用软件包中的植物列表构造出新的具有科属种的植物列表, 将其提交给Phylomatic, 最后输出Newick树.Phylomatic软件集成Zanne等(2014)的系统发育树骨架, 遵循APG III (Bremer et al., 2009)系统发育结构, 并且能够获得分支长度.再利用Figtree v1.4.3软件生成系统发育树(图1). ...

中国温带、亚热带和热带森林45个常见树种细根直径变异
5
2008

... 近年来有大量研究从不同的空间尺度报道了细根直径的变异.在大尺度上, Ma等(2018)通过搜集亚洲、欧洲、南美洲3个大陆7个主要生物群区369个物种, 证明了全球植物种中一级根直径从热带到亚热带、温带、寒温带以及沙漠地区具有变小的趋势, 古老的木本粗根物种主要出现在热带和亚热带生物群落; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种一级根性状变异的研究发现, 存在一个与直径密切相关的维度; Chen等(2013)通过对跨气候梯度的亚热带、温带地区6个森林群落65个树种的一级根性状变异研究, 得出了亚热带物种一级根直径比温带物种直径大的结论.这些研究表明, 林木根系直径从热带向亚热带、温带、寒温带有逐渐降低的趋势(常文静和郭大立, 2008; 贾全全等, 2016).同一生物群区内的细根直径也存在差异, 如耿珍珍(2018)以东北三地主要林木为研究对象, 揭示了以局地气候变化为主导因素的环境变化对木本植物一级根功能性状的影响, 得出气候条件总体较好的北部仙人洞的物种一级根直径最大, 气候条件相对较差的南部长白山的物种一级根直径最小.在同一群落内, 内蒙古地区温带草原15种共存草本植物根系性状变异模式表明, 存在与形态性状(直径、比根长、比表面积、组织密度)相关的变异维度(Zhou et al., 2018); Liu等(2015)在亚热带常绿阔叶林内对14个共存树种细根的研究, 也指出吸收根(一级根和二级根)直径变异较大.可见, 就不同空间尺度而言, 吸收根直径变异明显, 因此吸收根直径常作为根功能性状变异的重要预测因子. ...

... 总的来说, 过去的研究较多地从全球视角(Ma et al., 2018)、跨气候梯度等大尺度出发(常文静和郭大立, 2008; Chen et al., 2013; 贾全全等, 2016), 这不利于揭示小尺度上植物一级根直径变异规律.虽然也有部分研究是针对同一立地上相同生物群落(如草地、森林)内部共存物种间的根系变异(Liu et al., 2015; 耿珍珍, 2018; Zhou et al., 2018), 但这类研究所选择的植物种数量很少, 通常只有十几种, 且基本只选择群落内的优势种; 而针对同一森林群落内不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木等)的大部分物种开展根系功能性状变异的研究还未见报道.因此, 本研究在福建省万木林自然保护区的天然常绿阔叶林开展实验, 选取了89个植物种, 同时依据木本植物的叶片习性和生长型将所有植物分别分为常绿树种和落叶树种2个类群以及乔木、小乔木或灌木、灌木3个类群, 对一级根直径相关指标进行分析, 从不同角度进行吸收根直径变异研究.本研究旨在加强对亚热带地区常绿阔叶林群落内吸收根直径变异的认识, 并尝试从叶片习性和生长型的角度解释其对一级根直径变异的影响, 同时有助于深入理解木本植物吸收根在小尺度(即同一森林群落内)的变异规律, 并为全球细根数据库进一步补充亚热带常绿阔叶林的数据.本文提出以下假设: (1)同一常绿阔叶林群落内木本植物种一级根直径变异程度小于跨气候带的大尺度研究; (2)由于趋同适应, 不同生长型的植物一级根直径存在差异; (3)系统发育关系对亚热带同一常绿阔叶林群落一级根直径变异有显著影响. ...

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... 以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

中国温带、亚热带和热带森林45个常见树种细根直径变异
5
2008

... 近年来有大量研究从不同的空间尺度报道了细根直径的变异.在大尺度上, Ma等(2018)通过搜集亚洲、欧洲、南美洲3个大陆7个主要生物群区369个物种, 证明了全球植物种中一级根直径从热带到亚热带、温带、寒温带以及沙漠地区具有变小的趋势, 古老的木本粗根物种主要出现在热带和亚热带生物群落; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种一级根性状变异的研究发现, 存在一个与直径密切相关的维度; Chen等(2013)通过对跨气候梯度的亚热带、温带地区6个森林群落65个树种的一级根性状变异研究, 得出了亚热带物种一级根直径比温带物种直径大的结论.这些研究表明, 林木根系直径从热带向亚热带、温带、寒温带有逐渐降低的趋势(常文静和郭大立, 2008; 贾全全等, 2016).同一生物群区内的细根直径也存在差异, 如耿珍珍(2018)以东北三地主要林木为研究对象, 揭示了以局地气候变化为主导因素的环境变化对木本植物一级根功能性状的影响, 得出气候条件总体较好的北部仙人洞的物种一级根直径最大, 气候条件相对较差的南部长白山的物种一级根直径最小.在同一群落内, 内蒙古地区温带草原15种共存草本植物根系性状变异模式表明, 存在与形态性状(直径、比根长、比表面积、组织密度)相关的变异维度(Zhou et al., 2018); Liu等(2015)在亚热带常绿阔叶林内对14个共存树种细根的研究, 也指出吸收根(一级根和二级根)直径变异较大.可见, 就不同空间尺度而言, 吸收根直径变异明显, 因此吸收根直径常作为根功能性状变异的重要预测因子. ...

... 总的来说, 过去的研究较多地从全球视角(Ma et al., 2018)、跨气候梯度等大尺度出发(常文静和郭大立, 2008; Chen et al., 2013; 贾全全等, 2016), 这不利于揭示小尺度上植物一级根直径变异规律.虽然也有部分研究是针对同一立地上相同生物群落(如草地、森林)内部共存物种间的根系变异(Liu et al., 2015; 耿珍珍, 2018; Zhou et al., 2018), 但这类研究所选择的植物种数量很少, 通常只有十几种, 且基本只选择群落内的优势种; 而针对同一森林群落内不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木等)的大部分物种开展根系功能性状变异的研究还未见报道.因此, 本研究在福建省万木林自然保护区的天然常绿阔叶林开展实验, 选取了89个植物种, 同时依据木本植物的叶片习性和生长型将所有植物分别分为常绿树种和落叶树种2个类群以及乔木、小乔木或灌木、灌木3个类群, 对一级根直径相关指标进行分析, 从不同角度进行吸收根直径变异研究.本研究旨在加强对亚热带地区常绿阔叶林群落内吸收根直径变异的认识, 并尝试从叶片习性和生长型的角度解释其对一级根直径变异的影响, 同时有助于深入理解木本植物吸收根在小尺度(即同一森林群落内)的变异规律, 并为全球细根数据库进一步补充亚热带常绿阔叶林的数据.本文提出以下假设: (1)同一常绿阔叶林群落内木本植物种一级根直径变异程度小于跨气候带的大尺度研究; (2)由于趋同适应, 不同生长型的植物一级根直径存在差异; (3)系统发育关系对亚热带同一常绿阔叶林群落一级根直径变异有显著影响. ...

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... 以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

Variation of first-order root traits across climatic gradients and evolutionary trends in geological time
8
2013

... 近年来有大量研究从不同的空间尺度报道了细根直径的变异.在大尺度上, Ma等(2018)通过搜集亚洲、欧洲、南美洲3个大陆7个主要生物群区369个物种, 证明了全球植物种中一级根直径从热带到亚热带、温带、寒温带以及沙漠地区具有变小的趋势, 古老的木本粗根物种主要出现在热带和亚热带生物群落; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种一级根性状变异的研究发现, 存在一个与直径密切相关的维度; Chen等(2013)通过对跨气候梯度的亚热带、温带地区6个森林群落65个树种的一级根性状变异研究, 得出了亚热带物种一级根直径比温带物种直径大的结论.这些研究表明, 林木根系直径从热带向亚热带、温带、寒温带有逐渐降低的趋势(常文静和郭大立, 2008; 贾全全等, 2016).同一生物群区内的细根直径也存在差异, 如耿珍珍(2018)以东北三地主要林木为研究对象, 揭示了以局地气候变化为主导因素的环境变化对木本植物一级根功能性状的影响, 得出气候条件总体较好的北部仙人洞的物种一级根直径最大, 气候条件相对较差的南部长白山的物种一级根直径最小.在同一群落内, 内蒙古地区温带草原15种共存草本植物根系性状变异模式表明, 存在与形态性状(直径、比根长、比表面积、组织密度)相关的变异维度(Zhou et al., 2018); Liu等(2015)在亚热带常绿阔叶林内对14个共存树种细根的研究, 也指出吸收根(一级根和二级根)直径变异较大.可见, 就不同空间尺度而言, 吸收根直径变异明显, 因此吸收根直径常作为根功能性状变异的重要预测因子. ...

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

... 总的来说, 过去的研究较多地从全球视角(Ma et al., 2018)、跨气候梯度等大尺度出发(常文静和郭大立, 2008; Chen et al., 2013; 贾全全等, 2016), 这不利于揭示小尺度上植物一级根直径变异规律.虽然也有部分研究是针对同一立地上相同生物群落(如草地、森林)内部共存物种间的根系变异(Liu et al., 2015; 耿珍珍, 2018; Zhou et al., 2018), 但这类研究所选择的植物种数量很少, 通常只有十几种, 且基本只选择群落内的优势种; 而针对同一森林群落内不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木等)的大部分物种开展根系功能性状变异的研究还未见报道.因此, 本研究在福建省万木林自然保护区的天然常绿阔叶林开展实验, 选取了89个植物种, 同时依据木本植物的叶片习性和生长型将所有植物分别分为常绿树种和落叶树种2个类群以及乔木、小乔木或灌木、灌木3个类群, 对一级根直径相关指标进行分析, 从不同角度进行吸收根直径变异研究.本研究旨在加强对亚热带地区常绿阔叶林群落内吸收根直径变异的认识, 并尝试从叶片习性和生长型的角度解释其对一级根直径变异的影响, 同时有助于深入理解木本植物吸收根在小尺度(即同一森林群落内)的变异规律, 并为全球细根数据库进一步补充亚热带常绿阔叶林的数据.本文提出以下假设: (1)同一常绿阔叶林群落内木本植物种一级根直径变异程度小于跨气候带的大尺度研究; (2)由于趋同适应, 不同生长型的植物一级根直径存在差异; (3)系统发育关系对亚热带同一常绿阔叶林群落一级根直径变异有显著影响. ...

... 利用Excel 2013对全部树种、不同叶片习性(常绿树种和落叶树种)、不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木)、主要科水平(包含44种木本植物)如樟科、壳斗科、冬青科、山矾科、五列木科和杜英科的根直径数据进行相关处理, 包括计算其最大值、最小值、平均值、标准误差、偏度、峰度和变异系数.利用SPSS 22.0软件中的单因素方差分析检验不同叶片习性、生长型和主要科水平对根直径变异的影响.在R 3.0统计平台上利用“picante”程序包计算得到Blomberg’s K统计量(Blomberg et al., 2003), 以检验系统发育信号.根据先前的研究(Wikström et al., 2001), 定义一个科内最早的属的分化时间为这个科的分化时间(Chen et al., 2013; Ma et al., 2018), 并用SPSS 22.0软件中的线性回归检验一级根直径与26个科的分化时间之间的相关性, 其中每个科以所包含的物种个数进行加权(附录I). ...

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

... 本文认为亚热带植物一级根直径的变化范围小于跨大尺度研究中一级根直径变化范围的一个重要原因是, 在大尺度下研究的生物群区较多, 植物对不同气候条件会通过根系形态变化做出不同响应, 另外草本植物较细的一级根也会扩大一级根直径总体的变化范围.Chen等(2013)做出过一个假设, 从亚热带森林到温带森林, 一级根的根系性状存在显著差异, 而在同一气候区内根系性状表现趋向于一致, 但他们的研究结果表明, 在亚热带地区, 即使年平均气温和年降水量非常接近, 根系形态参数也有可能出现很大的变化, 本文与他们的结果相类似.本文的结果表明, 同一立地上的森林群落内的89种木本植物的一级根直径最大值与最小值的比值、变化范围和变异系数较大(表1), 且主要科水平的根系直径也存在不同程度的差异(表1).对此本文认为可能有两个原因, 一是由于森林群落内存在资源与环境的异质性, 以及群落内各植物种之间对资源利用产生竞争, 进而导致了群落内的生态位分化, 导致对土壤资源获取策略的多样性; 二可能与根解剖结构有关, 细根直径会受到皮层厚度、皮层细胞层数的影响, 皮层厚度与根直径呈正相关关系(Gu et al., 2014; Liu et al., 2019), 亚热带地区资源丰富, 林木种类繁多, 植物种可能会通过改变其皮层厚度和皮层细胞层数等解剖性状来加强对水分和养分的有效吸收, 从而直接影响细根的直径. ...

... 有研究指出, 基生分支的物种根系较粗且分支稀疏(St John, 1980), 新近分化的物种根系较细分支密集(Chen et al., 2013; Ma et al., 2018), 因此粗根物种的存在可能反映出当前亚热带地区的生境条件与古环境的相似性(St John, 1980).Pregitzer等(2002)也认为古老的物种, 其根系往往具有直径粗、根长短并且比根长较小的特点, 例如木兰科中北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)的根系就具有这样的特点.Ma等(2018)的研究结果显示原始的木兰科的一级根直径较粗, 而最近进化的桦木科一级根直径较细.本文所研究的89种植物也具有类似的规律, 即较古老的科如木兰科、清风藤科、金缕梅科等的树种一级根直径普遍大于进化较晚的科的根直径(图3).本研究的结果也表明, 亚热带常绿阔叶林内存在部分一级根较细的物种(图2), 甚至有些物种的一级根直径不足0.2 mm, 可能是不同物种之间为应对局部资源的异质分布, 改变了细根的直径以吸收周围的养分(Zobel et al., 2007). ...

Building roots in a changing environment: Implications for root longevity
1
2000

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

Functional significance of root morphology and root system architecture
1
1985

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

东北三地主要木本植物1级根功能性状变异特征
2
2018

... 近年来有大量研究从不同的空间尺度报道了细根直径的变异.在大尺度上, Ma等(2018)通过搜集亚洲、欧洲、南美洲3个大陆7个主要生物群区369个物种, 证明了全球植物种中一级根直径从热带到亚热带、温带、寒温带以及沙漠地区具有变小的趋势, 古老的木本粗根物种主要出现在热带和亚热带生物群落; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种一级根性状变异的研究发现, 存在一个与直径密切相关的维度; Chen等(2013)通过对跨气候梯度的亚热带、温带地区6个森林群落65个树种的一级根性状变异研究, 得出了亚热带物种一级根直径比温带物种直径大的结论.这些研究表明, 林木根系直径从热带向亚热带、温带、寒温带有逐渐降低的趋势(常文静和郭大立, 2008; 贾全全等, 2016).同一生物群区内的细根直径也存在差异, 如耿珍珍(2018)以东北三地主要林木为研究对象, 揭示了以局地气候变化为主导因素的环境变化对木本植物一级根功能性状的影响, 得出气候条件总体较好的北部仙人洞的物种一级根直径最大, 气候条件相对较差的南部长白山的物种一级根直径最小.在同一群落内, 内蒙古地区温带草原15种共存草本植物根系性状变异模式表明, 存在与形态性状(直径、比根长、比表面积、组织密度)相关的变异维度(Zhou et al., 2018); Liu等(2015)在亚热带常绿阔叶林内对14个共存树种细根的研究, 也指出吸收根(一级根和二级根)直径变异较大.可见, 就不同空间尺度而言, 吸收根直径变异明显, 因此吸收根直径常作为根功能性状变异的重要预测因子. ...

... 总的来说, 过去的研究较多地从全球视角(Ma et al., 2018)、跨气候梯度等大尺度出发(常文静和郭大立, 2008; Chen et al., 2013; 贾全全等, 2016), 这不利于揭示小尺度上植物一级根直径变异规律.虽然也有部分研究是针对同一立地上相同生物群落(如草地、森林)内部共存物种间的根系变异(Liu et al., 2015; 耿珍珍, 2018; Zhou et al., 2018), 但这类研究所选择的植物种数量很少, 通常只有十几种, 且基本只选择群落内的优势种; 而针对同一森林群落内不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木等)的大部分物种开展根系功能性状变异的研究还未见报道.因此, 本研究在福建省万木林自然保护区的天然常绿阔叶林开展实验, 选取了89个植物种, 同时依据木本植物的叶片习性和生长型将所有植物分别分为常绿树种和落叶树种2个类群以及乔木、小乔木或灌木、灌木3个类群, 对一级根直径相关指标进行分析, 从不同角度进行吸收根直径变异研究.本研究旨在加强对亚热带地区常绿阔叶林群落内吸收根直径变异的认识, 并尝试从叶片习性和生长型的角度解释其对一级根直径变异的影响, 同时有助于深入理解木本植物吸收根在小尺度(即同一森林群落内)的变异规律, 并为全球细根数据库进一步补充亚热带常绿阔叶林的数据.本文提出以下假设: (1)同一常绿阔叶林群落内木本植物种一级根直径变异程度小于跨气候带的大尺度研究; (2)由于趋同适应, 不同生长型的植物一级根直径存在差异; (3)系统发育关系对亚热带同一常绿阔叶林群落一级根直径变异有显著影响. ...

东北三地主要木本植物1级根功能性状变异特征
2
2018

... 近年来有大量研究从不同的空间尺度报道了细根直径的变异.在大尺度上, Ma等(2018)通过搜集亚洲、欧洲、南美洲3个大陆7个主要生物群区369个物种, 证明了全球植物种中一级根直径从热带到亚热带、温带、寒温带以及沙漠地区具有变小的趋势, 古老的木本粗根物种主要出现在热带和亚热带生物群落; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种一级根性状变异的研究发现, 存在一个与直径密切相关的维度; Chen等(2013)通过对跨气候梯度的亚热带、温带地区6个森林群落65个树种的一级根性状变异研究, 得出了亚热带物种一级根直径比温带物种直径大的结论.这些研究表明, 林木根系直径从热带向亚热带、温带、寒温带有逐渐降低的趋势(常文静和郭大立, 2008; 贾全全等, 2016).同一生物群区内的细根直径也存在差异, 如耿珍珍(2018)以东北三地主要林木为研究对象, 揭示了以局地气候变化为主导因素的环境变化对木本植物一级根功能性状的影响, 得出气候条件总体较好的北部仙人洞的物种一级根直径最大, 气候条件相对较差的南部长白山的物种一级根直径最小.在同一群落内, 内蒙古地区温带草原15种共存草本植物根系性状变异模式表明, 存在与形态性状(直径、比根长、比表面积、组织密度)相关的变异维度(Zhou et al., 2018); Liu等(2015)在亚热带常绿阔叶林内对14个共存树种细根的研究, 也指出吸收根(一级根和二级根)直径变异较大.可见, 就不同空间尺度而言, 吸收根直径变异明显, 因此吸收根直径常作为根功能性状变异的重要预测因子. ...

... 总的来说, 过去的研究较多地从全球视角(Ma et al., 2018)、跨气候梯度等大尺度出发(常文静和郭大立, 2008; Chen et al., 2013; 贾全全等, 2016), 这不利于揭示小尺度上植物一级根直径变异规律.虽然也有部分研究是针对同一立地上相同生物群落(如草地、森林)内部共存物种间的根系变异(Liu et al., 2015; 耿珍珍, 2018; Zhou et al., 2018), 但这类研究所选择的植物种数量很少, 通常只有十几种, 且基本只选择群落内的优势种; 而针对同一森林群落内不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木等)的大部分物种开展根系功能性状变异的研究还未见报道.因此, 本研究在福建省万木林自然保护区的天然常绿阔叶林开展实验, 选取了89个植物种, 同时依据木本植物的叶片习性和生长型将所有植物分别分为常绿树种和落叶树种2个类群以及乔木、小乔木或灌木、灌木3个类群, 对一级根直径相关指标进行分析, 从不同角度进行吸收根直径变异研究.本研究旨在加强对亚热带地区常绿阔叶林群落内吸收根直径变异的认识, 并尝试从叶片习性和生长型的角度解释其对一级根直径变异的影响, 同时有助于深入理解木本植物吸收根在小尺度(即同一森林群落内)的变异规律, 并为全球细根数据库进一步补充亚热带常绿阔叶林的数据.本文提出以下假设: (1)同一常绿阔叶林群落内木本植物种一级根直径变异程度小于跨气候带的大尺度研究; (2)由于趋同适应, 不同生长型的植物一级根直径存在差异; (3)系统发育关系对亚热带同一常绿阔叶林群落一级根直径变异有显著影响. ...

Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems
1
2000

... 林木对水分和养分的吸收主要依赖于细根.林木细根在森林碳和其他养分循环中具有重要作用(Gill & Jackson, 2000; Norby & Jackson, 2000).Jackson等(1997)的研究表明, 尽管细根生物量不足整个森林总生物量的5%, 但细根生产和周转却占全球森林年净初级生产力的1/3.传统上对细根的定义多是直径≤2 mm的根, 这种划分没有考虑到不同植物细根可能表现出不同的分支结构和功能.通常直径≤2 mm的细根能够包括1-5个完整的分支序级, 位于根系末端较低的分支序级(通常指前2-3个分支序级)主要负责营养物质的吸收, 称之为吸收根(Pregitzer, 2002; Guo et al., 2008), 而处于较高分支序级的根主要负责水分和养分的运输, 也称运输根(Kong et al., 2010; Long et al., 2013).吸收根在不同环境中为适应土壤养分和水分有效性的变化, 可能会表现出不同的功能性状, 因此对吸收根功能性状变异的研究显得尤为重要. ...

Root diameter variations explained by anatomy and phylogeny of 50 tropical and temperate tree species
1
2014

... 本文认为亚热带植物一级根直径的变化范围小于跨大尺度研究中一级根直径变化范围的一个重要原因是, 在大尺度下研究的生物群区较多, 植物对不同气候条件会通过根系形态变化做出不同响应, 另外草本植物较细的一级根也会扩大一级根直径总体的变化范围.Chen等(2013)做出过一个假设, 从亚热带森林到温带森林, 一级根的根系性状存在显著差异, 而在同一气候区内根系性状表现趋向于一致, 但他们的研究结果表明, 在亚热带地区, 即使年平均气温和年降水量非常接近, 根系形态参数也有可能出现很大的变化, 本文与他们的结果相类似.本文的结果表明, 同一立地上的森林群落内的89种木本植物的一级根直径最大值与最小值的比值、变化范围和变异系数较大(表1), 且主要科水平的根系直径也存在不同程度的差异(表1).对此本文认为可能有两个原因, 一是由于森林群落内存在资源与环境的异质性, 以及群落内各植物种之间对资源利用产生竞争, 进而导致了群落内的生态位分化, 导致对土壤资源获取策略的多样性; 二可能与根解剖结构有关, 细根直径会受到皮层厚度、皮层细胞层数的影响, 皮层厚度与根直径呈正相关关系(Gu et al., 2014; Liu et al., 2019), 亚热带地区资源丰富, 林木种类繁多, 植物种可能会通过改变其皮层厚度和皮层细胞层数等解剖性状来加强对水分和养分的有效吸收, 从而直接影响细根的直径. ...

Fine root branch orders respond differentially to carbon source-sink manipulations in a longleaf pine forest
1
2004

... 在植物生长旺季6-7月进行细根取样, 每个植物种各选3株胸径或地径相近的植株.根系挖掘方法参照Guo等(2004)描述的方法进行, 即在树干基部一定距离用工具挖掘一个长、宽、高各20 cm的土块, 本研究中土块距乔木基部距离1-1.5 m、距小乔木基部40-50 cm, 灌木则是贴近基部.同时, 沿着植株基部主根对表层土壤小心挖掘并剪下一条完整的侧根, 以便同带回室内土块中的根系进行比对.在野外将土块中的所有根系挑拣出来, 并用湿纱布包裹以保持活性, 置于冰盒中, 于3 h内带回实验室.先将杂根和死根去除, 然后用去离子水清洗根系, 小心地除去附着在根系上的土壤颗粒和有机物, 将根系放入自封袋中, 贴好标签, 在-20 ℃的冰箱中冷冻保存, 以便后续统一进行根系分级. ...

Anatomical traits associated with absorption and mycorrhizal colonization are linked to root branch order in twenty-three Chinese temperate tree species
1
2008

... 林木对水分和养分的吸收主要依赖于细根.林木细根在森林碳和其他养分循环中具有重要作用(Gill & Jackson, 2000; Norby & Jackson, 2000).Jackson等(1997)的研究表明, 尽管细根生物量不足整个森林总生物量的5%, 但细根生产和周转却占全球森林年净初级生产力的1/3.传统上对细根的定义多是直径≤2 mm的根, 这种划分没有考虑到不同植物细根可能表现出不同的分支结构和功能.通常直径≤2 mm的细根能够包括1-5个完整的分支序级, 位于根系末端较低的分支序级(通常指前2-3个分支序级)主要负责营养物质的吸收, 称之为吸收根(Pregitzer, 2002; Guo et al., 2008), 而处于较高分支序级的根主要负责水分和养分的运输, 也称运输根(Kong et al., 2010; Long et al., 2013).吸收根在不同环境中为适应土壤养分和水分有效性的变化, 可能会表现出不同的功能性状, 因此对吸收根功能性状变异的研究显得尤为重要. ...

不同海拔华北落叶松细根形态特征
1
2016

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

不同海拔华北落叶松细根形态特征
1
2016

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

湖北省21个典型树种细根形态结构比较研究
2
2010

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

湖北省21个典型树种细根形态结构比较研究
2
2010

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

A global budget for fine root biomass, surface area, and nutrient contents
1
1997

... 林木对水分和养分的吸收主要依赖于细根.林木细根在森林碳和其他养分循环中具有重要作用(Gill & Jackson, 2000; Norby & Jackson, 2000).Jackson等(1997)的研究表明, 尽管细根生物量不足整个森林总生物量的5%, 但细根生产和周转却占全球森林年净初级生产力的1/3.传统上对细根的定义多是直径≤2 mm的根, 这种划分没有考虑到不同植物细根可能表现出不同的分支结构和功能.通常直径≤2 mm的细根能够包括1-5个完整的分支序级, 位于根系末端较低的分支序级(通常指前2-3个分支序级)主要负责营养物质的吸收, 称之为吸收根(Pregitzer, 2002; Guo et al., 2008), 而处于较高分支序级的根主要负责水分和养分的运输, 也称运输根(Kong et al., 2010; Long et al., 2013).吸收根在不同环境中为适应土壤养分和水分有效性的变化, 可能会表现出不同的功能性状, 因此对吸收根功能性状变异的研究显得尤为重要. ...

三种常见针叶树种的细根形态比较
2
2016

... 近年来有大量研究从不同的空间尺度报道了细根直径的变异.在大尺度上, Ma等(2018)通过搜集亚洲、欧洲、南美洲3个大陆7个主要生物群区369个物种, 证明了全球植物种中一级根直径从热带到亚热带、温带、寒温带以及沙漠地区具有变小的趋势, 古老的木本粗根物种主要出现在热带和亚热带生物群落; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种一级根性状变异的研究发现, 存在一个与直径密切相关的维度; Chen等(2013)通过对跨气候梯度的亚热带、温带地区6个森林群落65个树种的一级根性状变异研究, 得出了亚热带物种一级根直径比温带物种直径大的结论.这些研究表明, 林木根系直径从热带向亚热带、温带、寒温带有逐渐降低的趋势(常文静和郭大立, 2008; 贾全全等, 2016).同一生物群区内的细根直径也存在差异, 如耿珍珍(2018)以东北三地主要林木为研究对象, 揭示了以局地气候变化为主导因素的环境变化对木本植物一级根功能性状的影响, 得出气候条件总体较好的北部仙人洞的物种一级根直径最大, 气候条件相对较差的南部长白山的物种一级根直径最小.在同一群落内, 内蒙古地区温带草原15种共存草本植物根系性状变异模式表明, 存在与形态性状(直径、比根长、比表面积、组织密度)相关的变异维度(Zhou et al., 2018); Liu等(2015)在亚热带常绿阔叶林内对14个共存树种细根的研究, 也指出吸收根(一级根和二级根)直径变异较大.可见, 就不同空间尺度而言, 吸收根直径变异明显, 因此吸收根直径常作为根功能性状变异的重要预测因子. ...

... 总的来说, 过去的研究较多地从全球视角(Ma et al., 2018)、跨气候梯度等大尺度出发(常文静和郭大立, 2008; Chen et al., 2013; 贾全全等, 2016), 这不利于揭示小尺度上植物一级根直径变异规律.虽然也有部分研究是针对同一立地上相同生物群落(如草地、森林)内部共存物种间的根系变异(Liu et al., 2015; 耿珍珍, 2018; Zhou et al., 2018), 但这类研究所选择的植物种数量很少, 通常只有十几种, 且基本只选择群落内的优势种; 而针对同一森林群落内不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木等)的大部分物种开展根系功能性状变异的研究还未见报道.因此, 本研究在福建省万木林自然保护区的天然常绿阔叶林开展实验, 选取了89个植物种, 同时依据木本植物的叶片习性和生长型将所有植物分别分为常绿树种和落叶树种2个类群以及乔木、小乔木或灌木、灌木3个类群, 对一级根直径相关指标进行分析, 从不同角度进行吸收根直径变异研究.本研究旨在加强对亚热带地区常绿阔叶林群落内吸收根直径变异的认识, 并尝试从叶片习性和生长型的角度解释其对一级根直径变异的影响, 同时有助于深入理解木本植物吸收根在小尺度(即同一森林群落内)的变异规律, 并为全球细根数据库进一步补充亚热带常绿阔叶林的数据.本文提出以下假设: (1)同一常绿阔叶林群落内木本植物种一级根直径变异程度小于跨气候带的大尺度研究; (2)由于趋同适应, 不同生长型的植物一级根直径存在差异; (3)系统发育关系对亚热带同一常绿阔叶林群落一级根直径变异有显著影响. ...

三种常见针叶树种的细根形态比较
2
2016

... 近年来有大量研究从不同的空间尺度报道了细根直径的变异.在大尺度上, Ma等(2018)通过搜集亚洲、欧洲、南美洲3个大陆7个主要生物群区369个物种, 证明了全球植物种中一级根直径从热带到亚热带、温带、寒温带以及沙漠地区具有变小的趋势, 古老的木本粗根物种主要出现在热带和亚热带生物群落; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种一级根性状变异的研究发现, 存在一个与直径密切相关的维度; Chen等(2013)通过对跨气候梯度的亚热带、温带地区6个森林群落65个树种的一级根性状变异研究, 得出了亚热带物种一级根直径比温带物种直径大的结论.这些研究表明, 林木根系直径从热带向亚热带、温带、寒温带有逐渐降低的趋势(常文静和郭大立, 2008; 贾全全等, 2016).同一生物群区内的细根直径也存在差异, 如耿珍珍(2018)以东北三地主要林木为研究对象, 揭示了以局地气候变化为主导因素的环境变化对木本植物一级根功能性状的影响, 得出气候条件总体较好的北部仙人洞的物种一级根直径最大, 气候条件相对较差的南部长白山的物种一级根直径最小.在同一群落内, 内蒙古地区温带草原15种共存草本植物根系性状变异模式表明, 存在与形态性状(直径、比根长、比表面积、组织密度)相关的变异维度(Zhou et al., 2018); Liu等(2015)在亚热带常绿阔叶林内对14个共存树种细根的研究, 也指出吸收根(一级根和二级根)直径变异较大.可见, 就不同空间尺度而言, 吸收根直径变异明显, 因此吸收根直径常作为根功能性状变异的重要预测因子. ...

... 总的来说, 过去的研究较多地从全球视角(Ma et al., 2018)、跨气候梯度等大尺度出发(常文静和郭大立, 2008; Chen et al., 2013; 贾全全等, 2016), 这不利于揭示小尺度上植物一级根直径变异规律.虽然也有部分研究是针对同一立地上相同生物群落(如草地、森林)内部共存物种间的根系变异(Liu et al., 2015; 耿珍珍, 2018; Zhou et al., 2018), 但这类研究所选择的植物种数量很少, 通常只有十几种, 且基本只选择群落内的优势种; 而针对同一森林群落内不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木等)的大部分物种开展根系功能性状变异的研究还未见报道.因此, 本研究在福建省万木林自然保护区的天然常绿阔叶林开展实验, 选取了89个植物种, 同时依据木本植物的叶片习性和生长型将所有植物分别分为常绿树种和落叶树种2个类群以及乔木、小乔木或灌木、灌木3个类群, 对一级根直径相关指标进行分析, 从不同角度进行吸收根直径变异研究.本研究旨在加强对亚热带地区常绿阔叶林群落内吸收根直径变异的认识, 并尝试从叶片习性和生长型的角度解释其对一级根直径变异的影响, 同时有助于深入理解木本植物吸收根在小尺度(即同一森林群落内)的变异规律, 并为全球细根数据库进一步补充亚热带常绿阔叶林的数据.本文提出以下假设: (1)同一常绿阔叶林群落内木本植物种一级根直径变异程度小于跨气候带的大尺度研究; (2)由于趋同适应, 不同生长型的植物一级根直径存在差异; (3)系统发育关系对亚热带同一常绿阔叶林群落一级根直径变异有显著影响. ...

Leading dimensions in absorptive root trait variation across 96 subtropical forest species
6
2014

... 近年来有大量研究从不同的空间尺度报道了细根直径的变异.在大尺度上, Ma等(2018)通过搜集亚洲、欧洲、南美洲3个大陆7个主要生物群区369个物种, 证明了全球植物种中一级根直径从热带到亚热带、温带、寒温带以及沙漠地区具有变小的趋势, 古老的木本粗根物种主要出现在热带和亚热带生物群落; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种一级根性状变异的研究发现, 存在一个与直径密切相关的维度; Chen等(2013)通过对跨气候梯度的亚热带、温带地区6个森林群落65个树种的一级根性状变异研究, 得出了亚热带物种一级根直径比温带物种直径大的结论.这些研究表明, 林木根系直径从热带向亚热带、温带、寒温带有逐渐降低的趋势(常文静和郭大立, 2008; 贾全全等, 2016).同一生物群区内的细根直径也存在差异, 如耿珍珍(2018)以东北三地主要林木为研究对象, 揭示了以局地气候变化为主导因素的环境变化对木本植物一级根功能性状的影响, 得出气候条件总体较好的北部仙人洞的物种一级根直径最大, 气候条件相对较差的南部长白山的物种一级根直径最小.在同一群落内, 内蒙古地区温带草原15种共存草本植物根系性状变异模式表明, 存在与形态性状(直径、比根长、比表面积、组织密度)相关的变异维度(Zhou et al., 2018); Liu等(2015)在亚热带常绿阔叶林内对14个共存树种细根的研究, 也指出吸收根(一级根和二级根)直径变异较大.可见, 就不同空间尺度而言, 吸收根直径变异明显, 因此吸收根直径常作为根功能性状变异的重要预测因子. ...

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

... ; Kong et al., 2014). ...

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

... 单因素方差分析表明, 常绿、落叶树种间一级根直径没有显著差异(表1).在同属亚热带地区的湖南大冲山国家森林公园内进行的实验也表明, 常绿阔叶树种与落叶阔叶树种细根直径没有显著差异(邹丽梅, 2015), 可能与研究中落叶树种的个数(17种)有关, 数量少则在整个研究中所占的比例小, 两者相比则差异不显著.方差分析还表明, 生长型对一级根直径有显著影响, 从乔木到灌木平均直径呈减小的趋势(表1), 这个结果支持了本文的第二个假设.这可能是因为一方面灌木处于森林冠层的下层, 接触到的光资源有限, 分配到植物末端——根尖的光合产物与乔木相比大为减少, 这种情况下灌木必须降低其地下部分根系的构建成本和维持成本, 于是表现出比乔木细的一级根.与此相反, 较粗的一级根物种在根系构建上单位面积或长度则会投入更多的碳和养分(Kong et al., 2014), 即消耗更多的成本.另一方面, 可能因为灌木对养分和水分需求量少, 对运输能力的要求低.因此与乔木种相比, 灌木种需要生产直径较细且组织密度较大(未刊出材料)的一级根, 即采取比较保守的资源获取策略. ...

Structural and chemical differences between shoot- and root-derived roots of three perennial grasses in a typical steppe in Inner Mongolia China
1
2010

... 林木对水分和养分的吸收主要依赖于细根.林木细根在森林碳和其他养分循环中具有重要作用(Gill & Jackson, 2000; Norby & Jackson, 2000).Jackson等(1997)的研究表明, 尽管细根生物量不足整个森林总生物量的5%, 但细根生产和周转却占全球森林年净初级生产力的1/3.传统上对细根的定义多是直径≤2 mm的根, 这种划分没有考虑到不同植物细根可能表现出不同的分支结构和功能.通常直径≤2 mm的细根能够包括1-5个完整的分支序级, 位于根系末端较低的分支序级(通常指前2-3个分支序级)主要负责营养物质的吸收, 称之为吸收根(Pregitzer, 2002; Guo et al., 2008), 而处于较高分支序级的根主要负责水分和养分的运输, 也称运输根(Kong et al., 2010; Long et al., 2013).吸收根在不同环境中为适应土壤养分和水分有效性的变化, 可能会表现出不同的功能性状, 因此对吸收根功能性状变异的研究显得尤为重要. ...

Complementarity in nutrient foraging strategies of absorptive fine roots and arbuscular mycorrhizal fungi across 14 coexisting subtropical tree species
2
2015

... 近年来有大量研究从不同的空间尺度报道了细根直径的变异.在大尺度上, Ma等(2018)通过搜集亚洲、欧洲、南美洲3个大陆7个主要生物群区369个物种, 证明了全球植物种中一级根直径从热带到亚热带、温带、寒温带以及沙漠地区具有变小的趋势, 古老的木本粗根物种主要出现在热带和亚热带生物群落; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种一级根性状变异的研究发现, 存在一个与直径密切相关的维度; Chen等(2013)通过对跨气候梯度的亚热带、温带地区6个森林群落65个树种的一级根性状变异研究, 得出了亚热带物种一级根直径比温带物种直径大的结论.这些研究表明, 林木根系直径从热带向亚热带、温带、寒温带有逐渐降低的趋势(常文静和郭大立, 2008; 贾全全等, 2016).同一生物群区内的细根直径也存在差异, 如耿珍珍(2018)以东北三地主要林木为研究对象, 揭示了以局地气候变化为主导因素的环境变化对木本植物一级根功能性状的影响, 得出气候条件总体较好的北部仙人洞的物种一级根直径最大, 气候条件相对较差的南部长白山的物种一级根直径最小.在同一群落内, 内蒙古地区温带草原15种共存草本植物根系性状变异模式表明, 存在与形态性状(直径、比根长、比表面积、组织密度)相关的变异维度(Zhou et al., 2018); Liu等(2015)在亚热带常绿阔叶林内对14个共存树种细根的研究, 也指出吸收根(一级根和二级根)直径变异较大.可见, 就不同空间尺度而言, 吸收根直径变异明显, 因此吸收根直径常作为根功能性状变异的重要预测因子. ...

... 总的来说, 过去的研究较多地从全球视角(Ma et al., 2018)、跨气候梯度等大尺度出发(常文静和郭大立, 2008; Chen et al., 2013; 贾全全等, 2016), 这不利于揭示小尺度上植物一级根直径变异规律.虽然也有部分研究是针对同一立地上相同生物群落(如草地、森林)内部共存物种间的根系变异(Liu et al., 2015; 耿珍珍, 2018; Zhou et al., 2018), 但这类研究所选择的植物种数量很少, 通常只有十几种, 且基本只选择群落内的优势种; 而针对同一森林群落内不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木等)的大部分物种开展根系功能性状变异的研究还未见报道.因此, 本研究在福建省万木林自然保护区的天然常绿阔叶林开展实验, 选取了89个植物种, 同时依据木本植物的叶片习性和生长型将所有植物分别分为常绿树种和落叶树种2个类群以及乔木、小乔木或灌木、灌木3个类群, 对一级根直径相关指标进行分析, 从不同角度进行吸收根直径变异研究.本研究旨在加强对亚热带地区常绿阔叶林群落内吸收根直径变异的认识, 并尝试从叶片习性和生长型的角度解释其对一级根直径变异的影响, 同时有助于深入理解木本植物吸收根在小尺度(即同一森林群落内)的变异规律, 并为全球细根数据库进一步补充亚热带常绿阔叶林的数据.本文提出以下假设: (1)同一常绿阔叶林群落内木本植物种一级根直径变异程度小于跨气候带的大尺度研究; (2)由于趋同适应, 不同生长型的植物一级根直径存在差异; (3)系统发育关系对亚热带同一常绿阔叶林群落一级根直径变异有显著影响. ...

Variation in the functional traits of fine roots is linked to phylogenetics in the common tree species of Chinese subtropical forests
1
2019

... 本文认为亚热带植物一级根直径的变化范围小于跨大尺度研究中一级根直径变化范围的一个重要原因是, 在大尺度下研究的生物群区较多, 植物对不同气候条件会通过根系形态变化做出不同响应, 另外草本植物较细的一级根也会扩大一级根直径总体的变化范围.Chen等(2013)做出过一个假设, 从亚热带森林到温带森林, 一级根的根系性状存在显著差异, 而在同一气候区内根系性状表现趋向于一致, 但他们的研究结果表明, 在亚热带地区, 即使年平均气温和年降水量非常接近, 根系形态参数也有可能出现很大的变化, 本文与他们的结果相类似.本文的结果表明, 同一立地上的森林群落内的89种木本植物的一级根直径最大值与最小值的比值、变化范围和变异系数较大(表1), 且主要科水平的根系直径也存在不同程度的差异(表1).对此本文认为可能有两个原因, 一是由于森林群落内存在资源与环境的异质性, 以及群落内各植物种之间对资源利用产生竞争, 进而导致了群落内的生态位分化, 导致对土壤资源获取策略的多样性; 二可能与根解剖结构有关, 细根直径会受到皮层厚度、皮层细胞层数的影响, 皮层厚度与根直径呈正相关关系(Gu et al., 2014; Liu et al., 2019), 亚热带地区资源丰富, 林木种类繁多, 植物种可能会通过改变其皮层厚度和皮层细胞层数等解剖性状来加强对水分和养分的有效吸收, 从而直接影响细根的直径. ...

Variation of the linkage of root function with root branch order
1
2013

... 林木对水分和养分的吸收主要依赖于细根.林木细根在森林碳和其他养分循环中具有重要作用(Gill & Jackson, 2000; Norby & Jackson, 2000).Jackson等(1997)的研究表明, 尽管细根生物量不足整个森林总生物量的5%, 但细根生产和周转却占全球森林年净初级生产力的1/3.传统上对细根的定义多是直径≤2 mm的根, 这种划分没有考虑到不同植物细根可能表现出不同的分支结构和功能.通常直径≤2 mm的细根能够包括1-5个完整的分支序级, 位于根系末端较低的分支序级(通常指前2-3个分支序级)主要负责营养物质的吸收, 称之为吸收根(Pregitzer, 2002; Guo et al., 2008), 而处于较高分支序级的根主要负责水分和养分的运输, 也称运输根(Kong et al., 2010; Long et al., 2013).吸收根在不同环境中为适应土壤养分和水分有效性的变化, 可能会表现出不同的功能性状, 因此对吸收根功能性状变异的研究显得尤为重要. ...

Evolutionary history resolves global organization of root functional traits
10
2018

... 近年来有大量研究从不同的空间尺度报道了细根直径的变异.在大尺度上, Ma等(2018)通过搜集亚洲、欧洲、南美洲3个大陆7个主要生物群区369个物种, 证明了全球植物种中一级根直径从热带到亚热带、温带、寒温带以及沙漠地区具有变小的趋势, 古老的木本粗根物种主要出现在热带和亚热带生物群落; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种一级根性状变异的研究发现, 存在一个与直径密切相关的维度; Chen等(2013)通过对跨气候梯度的亚热带、温带地区6个森林群落65个树种的一级根性状变异研究, 得出了亚热带物种一级根直径比温带物种直径大的结论.这些研究表明, 林木根系直径从热带向亚热带、温带、寒温带有逐渐降低的趋势(常文静和郭大立, 2008; 贾全全等, 2016).同一生物群区内的细根直径也存在差异, 如耿珍珍(2018)以东北三地主要林木为研究对象, 揭示了以局地气候变化为主导因素的环境变化对木本植物一级根功能性状的影响, 得出气候条件总体较好的北部仙人洞的物种一级根直径最大, 气候条件相对较差的南部长白山的物种一级根直径最小.在同一群落内, 内蒙古地区温带草原15种共存草本植物根系性状变异模式表明, 存在与形态性状(直径、比根长、比表面积、组织密度)相关的变异维度(Zhou et al., 2018); Liu等(2015)在亚热带常绿阔叶林内对14个共存树种细根的研究, 也指出吸收根(一级根和二级根)直径变异较大.可见, 就不同空间尺度而言, 吸收根直径变异明显, 因此吸收根直径常作为根功能性状变异的重要预测因子. ...

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

... 总的来说, 过去的研究较多地从全球视角(Ma et al., 2018)、跨气候梯度等大尺度出发(常文静和郭大立, 2008; Chen et al., 2013; 贾全全等, 2016), 这不利于揭示小尺度上植物一级根直径变异规律.虽然也有部分研究是针对同一立地上相同生物群落(如草地、森林)内部共存物种间的根系变异(Liu et al., 2015; 耿珍珍, 2018; Zhou et al., 2018), 但这类研究所选择的植物种数量很少, 通常只有十几种, 且基本只选择群落内的优势种; 而针对同一森林群落内不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木等)的大部分物种开展根系功能性状变异的研究还未见报道.因此, 本研究在福建省万木林自然保护区的天然常绿阔叶林开展实验, 选取了89个植物种, 同时依据木本植物的叶片习性和生长型将所有植物分别分为常绿树种和落叶树种2个类群以及乔木、小乔木或灌木、灌木3个类群, 对一级根直径相关指标进行分析, 从不同角度进行吸收根直径变异研究.本研究旨在加强对亚热带地区常绿阔叶林群落内吸收根直径变异的认识, 并尝试从叶片习性和生长型的角度解释其对一级根直径变异的影响, 同时有助于深入理解木本植物吸收根在小尺度(即同一森林群落内)的变异规律, 并为全球细根数据库进一步补充亚热带常绿阔叶林的数据.本文提出以下假设: (1)同一常绿阔叶林群落内木本植物种一级根直径变异程度小于跨气候带的大尺度研究; (2)由于趋同适应, 不同生长型的植物一级根直径存在差异; (3)系统发育关系对亚热带同一常绿阔叶林群落一级根直径变异有显著影响. ...

... 利用Excel 2013对全部树种、不同叶片习性(常绿树种和落叶树种)、不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木)、主要科水平(包含44种木本植物)如樟科、壳斗科、冬青科、山矾科、五列木科和杜英科的根直径数据进行相关处理, 包括计算其最大值、最小值、平均值、标准误差、偏度、峰度和变异系数.利用SPSS 22.0软件中的单因素方差分析检验不同叶片习性、生长型和主要科水平对根直径变异的影响.在R 3.0统计平台上利用“picante”程序包计算得到Blomberg’s K统计量(Blomberg et al., 2003), 以检验系统发育信号.根据先前的研究(Wikström et al., 2001), 定义一个科内最早的属的分化时间为这个科的分化时间(Chen et al., 2013; Ma et al., 2018), 并用SPSS 22.0软件中的线性回归检验一级根直径与26个科的分化时间之间的相关性, 其中每个科以所包含的物种个数进行加权(附录I). ...

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

... 有研究指出, 基生分支的物种根系较粗且分支稀疏(St John, 1980), 新近分化的物种根系较细分支密集(Chen et al., 2013; Ma et al., 2018), 因此粗根物种的存在可能反映出当前亚热带地区的生境条件与古环境的相似性(St John, 1980).Pregitzer等(2002)也认为古老的物种, 其根系往往具有直径粗、根长短并且比根长较小的特点, 例如木兰科中北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)的根系就具有这样的特点.Ma等(2018)的研究结果显示原始的木兰科的一级根直径较粗, 而最近进化的桦木科一级根直径较细.本文所研究的89种植物也具有类似的规律, 即较古老的科如木兰科、清风藤科、金缕梅科等的树种一级根直径普遍大于进化较晚的科的根直径(图3).本研究的结果也表明, 亚热带常绿阔叶林内存在部分一级根较细的物种(图2), 甚至有些物种的一级根直径不足0.2 mm, 可能是不同物种之间为应对局部资源的异质分布, 改变了细根的直径以吸收周围的养分(Zobel et al., 2007). ...

... )的根系就具有这样的特点.Ma等(2018)的研究结果显示原始的木兰科的一级根直径较粗, 而最近进化的桦木科一级根直径较细.本文所研究的89种植物也具有类似的规律, 即较古老的科如木兰科、清风藤科、金缕梅科等的树种一级根直径普遍大于进化较晚的科的根直径(图3).本研究的结果也表明, 亚热带常绿阔叶林内存在部分一级根较细的物种(图2), 甚至有些物种的一级根直径不足0.2 mm, 可能是不同物种之间为应对局部资源的异质分布, 改变了细根的直径以吸收周围的养分(Zobel et al., 2007). ...

... Valverde-Barrantes等(2015)认为系统发育关系可能是影响物种性状变异的重要因素, 并且通过对600多个物种的叶片和根系性状的相关数据进行整合分析, 证实了这一想法(Valverde-Barrantes et al., 2017).本研究结果表明, 系统发育关系对亚热带常绿阔叶林内89种木本植物一级根直径变异影响极 弱, 系统发育信号不显著, 这与本文的第三个假设相反.本文认为这两种相反的结果可能与气候带跨度、系统发育时间跨度、物种数量和细根数据库大小有关.例如, Ma等(2018)是针对369个物种, 气候带范围包括热带、亚热带、温带、寒温带,它几乎涵盖了可以生长植被的所有气候区, 同时还结合了沙漠和草原等地; 而本研究是对同一常绿阔叶林群落内的物种, 比较而言物种数量少得多.因此, 物种数量在全球范围内的占比大小以及它们在这个空间上所处的位置也会关系到亚热带常绿阔叶林内同一森林群落吸收根直径的系统发育是否具有保守性, 但这一点还有待继续验证.另外, 线性回归分析表明, 该常绿阔叶林内同一森林群落的科水平分化时间与一级根直径变异具有显著的相关关系, 表明进化古老的物种比新进化的物种具有大的一级根直径, 这一结果与早期的研究相一致, 即拥有直径较大的细根的物种通常与进化较古老的物种(如木兰科)有关(St John, 1980), 而拥有直径较小的细根的物种与新进化的物种(如桦木科)有关(Ma et al., 2018). ...

... ), 而拥有直径较小的细根的物种与新进化的物种(如桦木科)有关(Ma et al., 2018). ...

Root dynamics and global change: Seeking an ecosystem perspective
1
2000

... 林木对水分和养分的吸收主要依赖于细根.林木细根在森林碳和其他养分循环中具有重要作用(Gill & Jackson, 2000; Norby & Jackson, 2000).Jackson等(1997)的研究表明, 尽管细根生物量不足整个森林总生物量的5%, 但细根生产和周转却占全球森林年净初级生产力的1/3.传统上对细根的定义多是直径≤2 mm的根, 这种划分没有考虑到不同植物细根可能表现出不同的分支结构和功能.通常直径≤2 mm的细根能够包括1-5个完整的分支序级, 位于根系末端较低的分支序级(通常指前2-3个分支序级)主要负责营养物质的吸收, 称之为吸收根(Pregitzer, 2002; Guo et al., 2008), 而处于较高分支序级的根主要负责水分和养分的运输, 也称运输根(Kong et al., 2010; Long et al., 2013).吸收根在不同环境中为适应土壤养分和水分有效性的变化, 可能会表现出不同的功能性状, 因此对吸收根功能性状变异的研究显得尤为重要. ...

Fine roots of trees—A new perspective
3
2002

... 林木对水分和养分的吸收主要依赖于细根.林木细根在森林碳和其他养分循环中具有重要作用(Gill & Jackson, 2000; Norby & Jackson, 2000).Jackson等(1997)的研究表明, 尽管细根生物量不足整个森林总生物量的5%, 但细根生产和周转却占全球森林年净初级生产力的1/3.传统上对细根的定义多是直径≤2 mm的根, 这种划分没有考虑到不同植物细根可能表现出不同的分支结构和功能.通常直径≤2 mm的细根能够包括1-5个完整的分支序级, 位于根系末端较低的分支序级(通常指前2-3个分支序级)主要负责营养物质的吸收, 称之为吸收根(Pregitzer, 2002; Guo et al., 2008), 而处于较高分支序级的根主要负责水分和养分的运输, 也称运输根(Kong et al., 2010; Long et al., 2013).吸收根在不同环境中为适应土壤养分和水分有效性的变化, 可能会表现出不同的功能性状, 因此对吸收根功能性状变异的研究显得尤为重要. ...

... 本文所关注的根是处于根系最末端的根, 即一级根(Pregitzer et al., 2002), 其主要功能是负责水分和养分的吸收.根系分级后, 用数字化扫描仪Epson Scanner对一级根进行扫描(每株植物3个重复), 扫描完成后用Win RHIZO (Pro 2009b)根系图像分析软件对扫描后的细根图像进行形态性状的分析, 通过软件可以直接获得根系的总长度、直径、总表面积和体积等性状指标. ...

... 有研究指出, 基生分支的物种根系较粗且分支稀疏(St John, 1980), 新近分化的物种根系较细分支密集(Chen et al., 2013; Ma et al., 2018), 因此粗根物种的存在可能反映出当前亚热带地区的生境条件与古环境的相似性(St John, 1980).Pregitzer等(2002)也认为古老的物种, 其根系往往具有直径粗、根长短并且比根长较小的特点, 例如木兰科中北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)的根系就具有这样的特点.Ma等(2018)的研究结果显示原始的木兰科的一级根直径较粗, 而最近进化的桦木科一级根直径较细.本文所研究的89种植物也具有类似的规律, 即较古老的科如木兰科、清风藤科、金缕梅科等的树种一级根直径普遍大于进化较晚的科的根直径(图3).本研究的结果也表明, 亚热带常绿阔叶林内存在部分一级根较细的物种(图2), 甚至有些物种的一级根直径不足0.2 mm, 可能是不同物种之间为应对局部资源的异质分布, 改变了细根的直径以吸收周围的养分(Zobel et al., 2007). ...

Fine root architecture of nine north American trees
2002

帽儿山天然次生林20个阔叶树种细根形态与叶形态的比较研究
2
2008

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

帽儿山天然次生林20个阔叶树种细根形态与叶形态的比较研究
2
2008

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

Root size, root hairs and mycorrhizal infection: A re-examination of Baylis’s hypothesis with tropical trees
3
1980

... 有研究指出, 基生分支的物种根系较粗且分支稀疏(St John, 1980), 新近分化的物种根系较细分支密集(Chen et al., 2013; Ma et al., 2018), 因此粗根物种的存在可能反映出当前亚热带地区的生境条件与古环境的相似性(St John, 1980).Pregitzer等(2002)也认为古老的物种, 其根系往往具有直径粗、根长短并且比根长较小的特点, 例如木兰科中北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)的根系就具有这样的特点.Ma等(2018)的研究结果显示原始的木兰科的一级根直径较粗, 而最近进化的桦木科一级根直径较细.本文所研究的89种植物也具有类似的规律, 即较古老的科如木兰科、清风藤科、金缕梅科等的树种一级根直径普遍大于进化较晚的科的根直径(图3).本研究的结果也表明, 亚热带常绿阔叶林内存在部分一级根较细的物种(图2), 甚至有些物种的一级根直径不足0.2 mm, 可能是不同物种之间为应对局部资源的异质分布, 改变了细根的直径以吸收周围的养分(Zobel et al., 2007). ...

... ), 因此粗根物种的存在可能反映出当前亚热带地区的生境条件与古环境的相似性(St John, 1980).Pregitzer等(2002)也认为古老的物种, 其根系往往具有直径粗、根长短并且比根长较小的特点, 例如木兰科中北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)的根系就具有这样的特点.Ma等(2018)的研究结果显示原始的木兰科的一级根直径较粗, 而最近进化的桦木科一级根直径较细.本文所研究的89种植物也具有类似的规律, 即较古老的科如木兰科、清风藤科、金缕梅科等的树种一级根直径普遍大于进化较晚的科的根直径(图3).本研究的结果也表明, 亚热带常绿阔叶林内存在部分一级根较细的物种(图2), 甚至有些物种的一级根直径不足0.2 mm, 可能是不同物种之间为应对局部资源的异质分布, 改变了细根的直径以吸收周围的养分(Zobel et al., 2007). ...

... Valverde-Barrantes等(2015)认为系统发育关系可能是影响物种性状变异的重要因素, 并且通过对600多个物种的叶片和根系性状的相关数据进行整合分析, 证实了这一想法(Valverde-Barrantes et al., 2017).本研究结果表明, 系统发育关系对亚热带常绿阔叶林内89种木本植物一级根直径变异影响极 弱, 系统发育信号不显著, 这与本文的第三个假设相反.本文认为这两种相反的结果可能与气候带跨度、系统发育时间跨度、物种数量和细根数据库大小有关.例如, Ma等(2018)是针对369个物种, 气候带范围包括热带、亚热带、温带、寒温带,它几乎涵盖了可以生长植被的所有气候区, 同时还结合了沙漠和草原等地; 而本研究是对同一常绿阔叶林群落内的物种, 比较而言物种数量少得多.因此, 物种数量在全球范围内的占比大小以及它们在这个空间上所处的位置也会关系到亚热带常绿阔叶林内同一森林群落吸收根直径的系统发育是否具有保守性, 但这一点还有待继续验证.另外, 线性回归分析表明, 该常绿阔叶林内同一森林群落的科水平分化时间与一级根直径变异具有显著的相关关系, 表明进化古老的物种比新进化的物种具有大的一级根直径, 这一结果与早期的研究相一致, 即拥有直径较大的细根的物种通常与进化较古老的物种(如木兰科)有关(St John, 1980), 而拥有直径较小的细根的物种与新进化的物种(如桦木科)有关(Ma et al., 2018). ...

A worldview of root traits: The influence of ancestry, growth form, climate and mycorrhizal association on the functional trait variation of fine-root tissues in seed plants
2
2017

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

... Valverde-Barrantes等(2015)认为系统发育关系可能是影响物种性状变异的重要因素, 并且通过对600多个物种的叶片和根系性状的相关数据进行整合分析, 证实了这一想法(Valverde-Barrantes et al., 2017).本研究结果表明, 系统发育关系对亚热带常绿阔叶林内89种木本植物一级根直径变异影响极 弱, 系统发育信号不显著, 这与本文的第三个假设相反.本文认为这两种相反的结果可能与气候带跨度、系统发育时间跨度、物种数量和细根数据库大小有关.例如, Ma等(2018)是针对369个物种, 气候带范围包括热带、亚热带、温带、寒温带,它几乎涵盖了可以生长植被的所有气候区, 同时还结合了沙漠和草原等地; 而本研究是对同一常绿阔叶林群落内的物种, 比较而言物种数量少得多.因此, 物种数量在全球范围内的占比大小以及它们在这个空间上所处的位置也会关系到亚热带常绿阔叶林内同一森林群落吸收根直径的系统发育是否具有保守性, 但这一点还有待继续验证.另外, 线性回归分析表明, 该常绿阔叶林内同一森林群落的科水平分化时间与一级根直径变异具有显著的相关关系, 表明进化古老的物种比新进化的物种具有大的一级根直径, 这一结果与早期的研究相一致, 即拥有直径较大的细根的物种通常与进化较古老的物种(如木兰科)有关(St John, 1980), 而拥有直径较小的细根的物种与新进化的物种(如桦木科)有关(Ma et al., 2018). ...

Fine root morphology is phylogenetically structured, but nitrogen is related to the plant economics spectrum in temperate trees
2
2015

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

... Valverde-Barrantes等(2015)认为系统发育关系可能是影响物种性状变异的重要因素, 并且通过对600多个物种的叶片和根系性状的相关数据进行整合分析, 证实了这一想法(Valverde-Barrantes et al., 2017).本研究结果表明, 系统发育关系对亚热带常绿阔叶林内89种木本植物一级根直径变异影响极 弱, 系统发育信号不显著, 这与本文的第三个假设相反.本文认为这两种相反的结果可能与气候带跨度、系统发育时间跨度、物种数量和细根数据库大小有关.例如, Ma等(2018)是针对369个物种, 气候带范围包括热带、亚热带、温带、寒温带,它几乎涵盖了可以生长植被的所有气候区, 同时还结合了沙漠和草原等地; 而本研究是对同一常绿阔叶林群落内的物种, 比较而言物种数量少得多.因此, 物种数量在全球范围内的占比大小以及它们在这个空间上所处的位置也会关系到亚热带常绿阔叶林内同一森林群落吸收根直径的系统发育是否具有保守性, 但这一点还有待继续验证.另外, 线性回归分析表明, 该常绿阔叶林内同一森林群落的科水平分化时间与一级根直径变异具有显著的相关关系, 表明进化古老的物种比新进化的物种具有大的一级根直径, 这一结果与早期的研究相一致, 即拥有直径较大的细根的物种通常与进化较古老的物种(如木兰科)有关(St John, 1980), 而拥有直径较小的细根的物种与新进化的物种(如桦木科)有关(Ma et al., 2018). ...

Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree
1
2001

... 利用Excel 2013对全部树种、不同叶片习性(常绿树种和落叶树种)、不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木)、主要科水平(包含44种木本植物)如樟科、壳斗科、冬青科、山矾科、五列木科和杜英科的根直径数据进行相关处理, 包括计算其最大值、最小值、平均值、标准误差、偏度、峰度和变异系数.利用SPSS 22.0软件中的单因素方差分析检验不同叶片习性、生长型和主要科水平对根直径变异的影响.在R 3.0统计平台上利用“picante”程序包计算得到Blomberg’s K统计量(Blomberg et al., 2003), 以检验系统发育信号.根据先前的研究(Wikström et al., 2001), 定义一个科内最早的属的分化时间为这个科的分化时间(Chen et al., 2013; Ma et al., 2018), 并用SPSS 22.0软件中的线性回归检验一级根直径与26个科的分化时间之间的相关性, 其中每个科以所包含的物种个数进行加权(附录I). ...

中国热带27个阔叶树种不同根序细根的形态特征、解剖结构和碳氮研究
2
2011

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

中国热带27个阔叶树种不同根序细根的形态特征、解剖结构和碳氮研究
2
2011

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

施肥对日本落叶松人工林细根直径、根长和比根长的影响
1
2007

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

施肥对日本落叶松人工林细根直径、根长和比根长的影响
1
2007

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

Three keys to the radiation of angiosperms into freezing environments
1
2014

... 在万木林自然保护区选取的89种木本植物, 基本涵盖了群落内的乔木和灌木, 包括了多样的系统发育谱系(例如被子植物的木兰分支、蔷薇分支和菊类分支等), 通过在线软件Phylomatic (http:// ?www.phylodiversity.net/phylomatic)进行构建, 即在R 3.0统计平台上, 利用软件包中的植物列表构造出新的具有科属种的植物列表, 将其提交给Phylomatic, 最后输出Newick树.Phylomatic软件集成Zanne等(2014)的系统发育树骨架, 遵循APG III (Bremer et al., 2009)系统发育结构, 并且能够获得分支长度.再利用Figtree v1.4.3软件生成系统发育树(图1). ...

Multi- dimensional patterns of variation in root traits among coexisting herbaceous species in temperate steppes
3
2018

... 近年来有大量研究从不同的空间尺度报道了细根直径的变异.在大尺度上, Ma等(2018)通过搜集亚洲、欧洲、南美洲3个大陆7个主要生物群区369个物种, 证明了全球植物种中一级根直径从热带到亚热带、温带、寒温带以及沙漠地区具有变小的趋势, 古老的木本粗根物种主要出现在热带和亚热带生物群落; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种一级根性状变异的研究发现, 存在一个与直径密切相关的维度; Chen等(2013)通过对跨气候梯度的亚热带、温带地区6个森林群落65个树种的一级根性状变异研究, 得出了亚热带物种一级根直径比温带物种直径大的结论.这些研究表明, 林木根系直径从热带向亚热带、温带、寒温带有逐渐降低的趋势(常文静和郭大立, 2008; 贾全全等, 2016).同一生物群区内的细根直径也存在差异, 如耿珍珍(2018)以东北三地主要林木为研究对象, 揭示了以局地气候变化为主导因素的环境变化对木本植物一级根功能性状的影响, 得出气候条件总体较好的北部仙人洞的物种一级根直径最大, 气候条件相对较差的南部长白山的物种一级根直径最小.在同一群落内, 内蒙古地区温带草原15种共存草本植物根系性状变异模式表明, 存在与形态性状(直径、比根长、比表面积、组织密度)相关的变异维度(Zhou et al., 2018); Liu等(2015)在亚热带常绿阔叶林内对14个共存树种细根的研究, 也指出吸收根(一级根和二级根)直径变异较大.可见, 就不同空间尺度而言, 吸收根直径变异明显, 因此吸收根直径常作为根功能性状变异的重要预测因子. ...

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

... 总的来说, 过去的研究较多地从全球视角(Ma et al., 2018)、跨气候梯度等大尺度出发(常文静和郭大立, 2008; Chen et al., 2013; 贾全全等, 2016), 这不利于揭示小尺度上植物一级根直径变异规律.虽然也有部分研究是针对同一立地上相同生物群落(如草地、森林)内部共存物种间的根系变异(Liu et al., 2015; 耿珍珍, 2018; Zhou et al., 2018), 但这类研究所选择的植物种数量很少, 通常只有十几种, 且基本只选择群落内的优势种; 而针对同一森林群落内不同生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木等)的大部分物种开展根系功能性状变异的研究还未见报道.因此, 本研究在福建省万木林自然保护区的天然常绿阔叶林开展实验, 选取了89个植物种, 同时依据木本植物的叶片习性和生长型将所有植物分别分为常绿树种和落叶树种2个类群以及乔木、小乔木或灌木、灌木3个类群, 对一级根直径相关指标进行分析, 从不同角度进行吸收根直径变异研究.本研究旨在加强对亚热带地区常绿阔叶林群落内吸收根直径变异的认识, 并尝试从叶片习性和生长型的角度解释其对一级根直径变异的影响, 同时有助于深入理解木本植物吸收根在小尺度(即同一森林群落内)的变异规律, 并为全球细根数据库进一步补充亚热带常绿阔叶林的数据.本文提出以下假设: (1)同一常绿阔叶林群落内木本植物种一级根直径变异程度小于跨气候带的大尺度研究; (2)由于趋同适应, 不同生长型的植物一级根直径存在差异; (3)系统发育关系对亚热带同一常绿阔叶林群落一级根直径变异有显著影响. ...

福建万木林自然保护区森林群落物种多样性研究
1
1997

... 保护区内植物种类繁多, 维管束植物共计161科581属1 205种(含变种)(朱锦懋等, 1997), 区内主要的科为壳斗科、樟科、冬青科、山矾科等, 主要建群种有米槠(Castanopsis carlesii)、罗浮锥(Castanopsis faberi)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)等.本研究在该保护区内典型地段上的亚热带常绿阔叶林群落中选取89种木本植物, 涵盖了32科50属, 其中被子植物30科, 裸子植物2科. ...

福建万木林自然保护区森林群落物种多样性研究
1
1997

... 保护区内植物种类繁多, 维管束植物共计161科581属1 205种(含变种)(朱锦懋等, 1997), 区内主要的科为壳斗科、樟科、冬青科、山矾科等, 主要建群种有米槠(Castanopsis carlesii)、罗浮锥(Castanopsis faberi)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)等.本研究在该保护区内典型地段上的亚热带常绿阔叶林群落中选取89种木本植物, 涵盖了32科50属, 其中被子植物30科, 裸子植物2科. ...

酚酸和氮素交互作用下欧美杨107细根形态特征
1
2015

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

酚酸和氮素交互作用下欧美杨107细根形态特征
1
2015

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

Fine root diameters can change in response to changes in nutrient concentrations
1
2007

... 有研究指出, 基生分支的物种根系较粗且分支稀疏(St John, 1980), 新近分化的物种根系较细分支密集(Chen et al., 2013; Ma et al., 2018), 因此粗根物种的存在可能反映出当前亚热带地区的生境条件与古环境的相似性(St John, 1980).Pregitzer等(2002)也认为古老的物种, 其根系往往具有直径粗、根长短并且比根长较小的特点, 例如木兰科中北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)的根系就具有这样的特点.Ma等(2018)的研究结果显示原始的木兰科的一级根直径较粗, 而最近进化的桦木科一级根直径较细.本文所研究的89种植物也具有类似的规律, 即较古老的科如木兰科、清风藤科、金缕梅科等的树种一级根直径普遍大于进化较晚的科的根直径(图3).本研究的结果也表明, 亚热带常绿阔叶林内存在部分一级根较细的物种(图2), 甚至有些物种的一级根直径不足0.2 mm, 可能是不同物种之间为应对局部资源的异质分布, 改变了细根的直径以吸收周围的养分(Zobel et al., 2007). ...

亚热带天然林4种树木细根生物量垂直分布和主要功能性状的差异
1
2015

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

亚热带天然林4种树木细根生物量垂直分布和主要功能性状的差异
1
2015

... 影响吸收根直径变异的因素除了气候带外, 还包括树龄(邹斌等, 2015)、土壤养分(于立忠等, 2007; 朱婉芮等, 2015)、海拔(胡瑞芝等, 2016)等.为了更好地了解不同物种吸收根直径在进化过程中对环境的适应性, 还需要关注物种的进化史.一些研究发现, 物种的系统发育关系可能是影响性状变异的重要因素(Valverde-Barrantes et al., 2015, 2017), 如Kong等(2014)和Zhou等(2018)得出系统发育关系对植物吸收根性状(如直径、皮层厚度、比根长、根系氮浓度)具有显著影响.Ma等(2018)发现粗的一级根在进化上与古老的类群(如木兰科)有关, 并且得出一级根直径与主要分化类群的进化时间呈正相关关系的结论; 从原始的物种到较进化的物种, 根系直径有减小的趋势(Chen et al., 2013; Kong et al., 2014). ...

亚热带6个树种细根形态比较与根序分级构型研究
4
2015

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... 跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

... 单因素方差分析表明, 常绿、落叶树种间一级根直径没有显著差异(表1).在同属亚热带地区的湖南大冲山国家森林公园内进行的实验也表明, 常绿阔叶树种与落叶阔叶树种细根直径没有显著差异(邹丽梅, 2015), 可能与研究中落叶树种的个数(17种)有关, 数量少则在整个研究中所占的比例小, 两者相比则差异不显著.方差分析还表明, 生长型对一级根直径有显著影响, 从乔木到灌木平均直径呈减小的趋势(表1), 这个结果支持了本文的第二个假设.这可能是因为一方面灌木处于森林冠层的下层, 接触到的光资源有限, 分配到植物末端——根尖的光合产物与乔木相比大为减少, 这种情况下灌木必须降低其地下部分根系的构建成本和维持成本, 于是表现出比乔木细的一级根.与此相反, 较粗的一级根物种在根系构建上单位面积或长度则会投入更多的碳和养分(Kong et al., 2014), 即消耗更多的成本.另一方面, 可能因为灌木对养分和水分需求量少, 对运输能力的要求低.因此与乔木种相比, 灌木种需要生产直径较细且组织密度较大(未刊出材料)的一级根, 即采取比较保守的资源获取策略. ...

亚热带6个树种细根形态比较与根序分级构型研究
4
2015

... 植物根系直径变化是植物根系形态变异的重要形式, 由于土壤状况在空间和时间上的异质性, 植物根系会通过直径的塑性变化来响应环境条件的变化(Fitter, 1985; Eissenstat et al., 2000).本文亚热带常绿阔叶林群落内89种木本植物一级根的平均直径比许旸(2011)研究中热带27个阔叶树种一级根的平均直径小, 比温带天然次生林20个阔叶树种(师伟, 2008)的一级根直径大, 并且与邹丽梅(2015)研究中亚热带6个树种的一级根平均直径相接近.这种一级根直径比较的结果, 与之前报道的吸收根直径随气候带上的变异规律相一致, 即细根直径在热带树种中最大, 其次是亚热带树种, 温带树种最小(常文静和郭大立, 2008).本研究中89个木本植物一级根直径变化范围为0.193-0.635 mm, 变异系数23% (表1).通过表2中的对比可知, Ma等(2018)涉及全球的草本、木本植物一级根直径变化范围是0.08-1.01 mm, 变异系数57%; Kong等(2014)对热带、亚热带96个树种的研究中一级根直径变化范围为0.073-1.010 mm, 变异系数58.4%; Chen等(2013)跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... 跨气候带研究中的35个热带、亚热带和24个温带被子植物一级根直径(分别为0.38和0.25 mm)变异系数分别为56.4%和41.0%, 6个针叶物种一级根直径(0.29 mm)变异系数为8.4%; 邹丽梅(2015)研究中的亚热带6个树种一级根直径范围是0.23-0.48 mm, 变异系数28.7%; 黄冬(2010)以湖北省亚热带森林生态系统中典型的21个树种为研究对象, 得出一级根直径变化范围为0.04-0.74 mm; 常文静和郭大立(2008)研究中亚热带15个树种一级根直径变化范围为0.13-0.57 mm, 温带15个树种一级根直径变化范围为0.11-0.42 mm, 热带15个树种一级根直径变化范围为0.07-0.89 mm, 45个木本植物变异系数为22.5%.可以发现本研究与位于亚热带地区的其他研究中的植物一级根直径变化范围基本相似, 但要小于跨气候带的大尺度研究中的直径变化范围, 这个结果与第一个假设一致. ...

... A comparison of first-order root diameter variations in different studies
Table 2

气候带 Climatic zone	林分(树种类型) Stand (Tree species group)	群落个数 Community number	样本数 Number	平均直径 Average diameter (mm)	直径范围 Diameter range (mm)	变异系数 Coefficient of variation (%)	参考文献 Reference
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	89	0.368	0.193-0.635	23.0	本研究 This study
热带 Tropical	阔叶树种 Broadleaved trees	2	27	0.420	0.140-1.110	-	Xu, 2011
温带 Temperate	阔叶树种 Broadleaved trees	1	20	0.240	-	-	Shi, 2008
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	1	6	0.330	0.230-0.480	28.7	Zou, 2015
全球 Global	木本和草本物种 Woody and herbaceous species	-	369	0.290	0.080-1.010	57.0	Ma et al., 2018
热带、亚热带 Tropical and subtropical	木本物种 Woody species	6	96	0.343	0.073-1.010	58.4	Kong et al., 2014
热带、亚热带 Tropical and subtropical	被子植物 Angiosperms	3	35	0.380	-	56.4	Chen et al., 2013
温带 Temperate	被子植物 Angiosperms	3	24	0.250	-	41.0
	针叶物种 Coniferous species		6	0.290	-	8.4
亚热带 Subtropical	针叶、落叶和常绿阔叶树种 Coniferous, deciduous and evergreen broadleaved species	2	21	-	0.040-0.740	-	Huang, 2010
温带、亚热带、热带 Temperate, subtropical and tropical	-	5	45	0.320	0.070-0.890	22.5	Chang & Guo, 2008
温带 Temperate	落叶阔叶林和落叶针叶林 Deciduous broadleaved and coniferous forests	3	15	0.240	0.110-0.420	-
亚热带 Subtropical	常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest	1	15	0.340	0.130-0.570	-
热带 Tropical	季雨林 Monsoon forest	1	15	0.380	0.070-0.890	-

“-” indicates no data. ...

... 单因素方差分析表明, 常绿、落叶树种间一级根直径没有显著差异(表1).在同属亚热带地区的湖南大冲山国家森林公园内进行的实验也表明, 常绿阔叶树种与落叶阔叶树种细根直径没有显著差异(邹丽梅, 2015), 可能与研究中落叶树种的个数(17种)有关, 数量少则在整个研究中所占的比例小, 两者相比则差异不显著.方差分析还表明, 生长型对一级根直径有显著影响, 从乔木到灌木平均直径呈减小的趋势(表1), 这个结果支持了本文的第二个假设.这可能是因为一方面灌木处于森林冠层的下层, 接触到的光资源有限, 分配到植物末端——根尖的光合产物与乔木相比大为减少, 这种情况下灌木必须降低其地下部分根系的构建成本和维持成本, 于是表现出比乔木细的一级根.与此相反, 较粗的一级根物种在根系构建上单位面积或长度则会投入更多的碳和养分(Kong et al., 2014), 即消耗更多的成本.另一方面, 可能因为灌木对养分和水分需求量少, 对运输能力的要求低.因此与乔木种相比, 灌木种需要生产直径较细且组织密度较大(未刊出材料)的一级根, 即采取比较保守的资源获取策略. ...