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青藏高原东缘主要针叶树种叶片碳氮磷化学计量分布格局及其驱动因素

本站小编 Free考研考试/2022-01-01

蔡琴1,2, 丁俊祥1,2, 张子良1, 胡君1,2, 汪其同1,2, 尹明珍1,2, 刘庆1, 尹华军,,1,*1 中国科学院成都生物研究所, 中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室, 生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室, 成都 610041
2 中国科学院大学, 北京 100049

Distribution patterns and driving factors of leaf C, N and P stoichiometry of coniferous species on the eastern Qinghai-Xizang Plateau, China

Qin CAI1,2, Jun-Xiang DING1,2, Zi-Liang ZHANG1, Jun HU1,2, Qi-Tong WANG1,2, Ming-Zhen YIN1,2, Qing LIU1, Hua-Jun YIN,,1,* 1 Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization of Chinese Academy of Sciences, and Ecological Restoration and Biodiversity Conservation Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu 610041, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

通讯作者: *yinhj@cib.ac.cn

编委: 罗天祥
责任编辑: 赵航(实习)
收稿日期:2019-09-27接受日期:2019-12-5网络出版日期:2019-12-20
基金资助:第二次青藏高原综合科学考察研究专题(2019QZKK0301)(STEP2019QZKK0301)
中国科学院前沿科学重点研究项目(QYZDB-SSW-SMC023)
国家自然科学基金(31872700)
国家自然科学基金(31700387)
四川省重点研发项目(18ZDYF1821)


Corresponding authors: *yinhj@cib.ac.cn
Received:2019-09-27Accepted:2019-12-5Online:2019-12-20
Fund supported: Supported by the Second Qinghai-Xizang Plateau Scientific Expedition and Research Program(STEP2019QZKK0301)
Frontier Science Key Research Programs of Chinese Academy of Science(QYZDB-SSW-SMC023)
National Natural Science Foundation of China(31872700)
National Natural Science Foundation of China(31700387)
Key Research Programs of Sichuan Province(18ZDYF1821)


摘要
理解植物叶片化学计量特征及其驱动因素对认识植物种群分布规律及预测植物对环境变化响应具有重要意义。该研究采集了青藏高原东缘针叶林84个样点共29种主要针叶树种叶片, 探讨该区域常绿针叶树种叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征和分布格局及其驱动因素。结果表明: (1)在科和属水平上, 不同针叶树种叶片C、N含量和C:N差异显著; 叶片N:P < 14, 表明该区域针叶树种主要受N限制。(2)叶片N、P含量在环境梯度上表现出一致的分布规律: 均呈现出随纬度和海拔增加而显著降低, 随年平均气温(MAT)和年降水量(MAP)增加而显著增加的趋势; 而叶片C含量与纬度、海拔、MATMAP均未表现出显著相关性。(3)叶片C:N、C:P呈现出与N、P含量变化相反的分布格局: 均随纬度和海拔增加而显著增加, 随MATMAP增加而显著降低; 而叶片N:P与海拔、MATMAP均无显著相关性。(4)进一步分析表明, 叶片C、N、P含量及其化学计量比的主要驱动因素不尽相同。具体而言: 土壤特性是叶片C含量和N:P变异的主要驱动因子, 而叶片N、P含量和C:N、C:P的变异主要由气候因素决定。总之, 该区域针叶树种叶片化学计量沿环境梯度的变异规律有力地支持了温度生物地球化学假说, 在一定程度上丰富了对环境变化下植物叶片化学计量分布格局及其驱动机制的认识。
关键词: 叶片化学计量;分布格局;驱动因素;青藏高原东缘;亚高山针叶林

Abstract
Aims The leaf stoichiometry and potential driving factors play a vital role in understanding the distribution patterns of plant community and predicting the plant responses to environmental changes. In this study, we aimed to investigate the spatial distribution patterns and driving factors of leaf carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometry of coniferous species on the eastern Qinghai-Xizang Plateau, China.
Methods We collected leaf and soil samples from 29 coniferous tree species at 84 sampling sites on the eastern Qinghai-Xizang Plateau. Linear fitting was used to analyze the variation patterns of leaf stoichiometry along geographical and climatic gradients. Partial redundancy analysis was used to characterize the relative contributions of climate and soil factors to leaf stoichiometry variation patterns.
Important findings (1) At the level of family and genus, C and N concentrations as well as C:N of leaves were significantly different across distinct conifer species. The leaf N:P was less than 14, indicating that conifer species in the study region were mainly N-limited. (2) Leaf N and P concentrations showed a consistent distribution pattern along environmental gradients. Specifically, N and P concentrations of leaves were significantly decreased with elevated latitude and altitude, while remarkably increased with the increase of mean annual temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP). In comparison, leaf C concentration had no significant correlation with latitude, altitude, MAT or MAP. (3) The leaf C:N and C:P showed an opposite distribution pattern with leaf N and P concentrations, which significantly increased with elevated latitude and altitude, while markedly declined with the increase of MAT and MAP. Leaf N:P had no significant correlation with altitude, MAT or MAP. (4) The main driving factors of leaf C, N, P concentrations and their stoichiometric characteristics were different. Specifically, soil properties were the main driving factors accounting for the variations of leaf C concentration and N:P. The variations of leaf N and P concentrations as well as ratios of C:N and C:P were primarily explained by climatic factors. Collectively, variations of leaf stoichiometry of coniferous species along environmental gradients in the study region provided a compelling support for the Temperature Biogeochemistry Hypothesis. These findings largely improved the understanding of the distribution patterns and driving mechanism of leaf stoichiometry under changing environments.
Keywords:leaf stoichiometry;distribution pattern;driving factor;the eastern Qinghai-Xizang Plateau;subalpine coniferous species


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引用本文
蔡琴, 丁俊祥, 张子良, 胡君, 汪其同, 尹明珍, 刘庆, 尹华军. 青藏高原东缘主要针叶树种叶片碳氮磷化学计量分布格局及其驱动因素. 植物生态学报, 2019, 43(12): 1048-1060. DOI: 10.17521/cjpe.2019.0221
CAI Qin, DING Jun-Xiang, ZHANG Zi-Liang, HU Jun, WANG Qi-Tong, YIN Ming-Zhen, LIU Qing, YIN Hua-Jun. Distribution patterns and driving factors of leaf C, N and P stoichiometry of coniferous species on the eastern Qinghai-Xizang Plateau, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2019, 43(12): 1048-1060. DOI: 10.17521/cjpe.2019.0221


生态化学计量学主要关注生态过程中多种化学元素平衡, 它将生态学不同层次(个体、种群、群落、生态系统以及全球尺度)的研究有机地统一起来, 目前广泛应用于种群动态、物种共存和竞争以及碳(C)、氮(N)、磷(P)生物地球化学循环等研究中, 已成为当前生态学研究的前沿领域(He et al., 2019)。叶片是植物进行光合作用的主要器官, 研究植物叶片C、N、P化学计量对理解植物生长发育过程、物种组成和功能以及养分利用策略等具有重要意义(田地等, 2018)。

近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解。然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论。例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018)。此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005)。基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH)。前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低。而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降。相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005)。以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律。目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证。例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012)。因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知。

此外, 影响植物叶片化学计量特征和空间分布格局的因素众多, 主要包括气候因子(Reich & Oleksyn, 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和生物因素(如植物种类、生活型等)(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018)。研究表明, 当研究对象涉及的植物生活型较多时, 生活型往往成为植物叶片化学计量特征变异的关键驱动因素, 并很大程度上弱化了气候因子和土壤特性的影响效应(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018)。此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异。例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012)。总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性。相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平。

青藏高原东缘作为我国多条大江大河的源头区域, 在珍稀濒危动植物保育、水源涵养、自然灾害防护等方面发挥着重要的生态作用, 被誉为青藏高原东缘和长江上游地区重要的“生态屏障”。其中, 该区域广泛分布的亚高山针叶林是我国第二大天然林区——西部高山林区的主体, 主要由云杉属(Picea)和冷杉属(Abies)等优势树种构成, 针叶树种类型丰富且生活型单一, 多为常绿乔木。此外, 由于生物学特性差异, 该区域不同种类针叶林分布表现出一定的地带性规律。例如, 云杉比冷杉喜光耐旱, 常生长于阳坡, 而冷杉相对更耐湿冷, 因此多分布于阴坡(刘庆, 2002)。简言之, 青藏高原东缘不同针叶树种独特的地理分布规律、物种类型丰富而生活型相对单一的针叶树种为我们深入辨识叶片化学计量特征、空间分布格局及其潜在的驱动因素提供了天然的理想实验场所。然而, 目前关于该区域众多针叶树种叶片C、N、P化学计量特征与空间分布规律的研究仍十分匮乏, 已有的少量研究也仅在区域小尺度上分析了个别物种叶片化学计量特征(杨欢等, 2017)。基于此, 本研究以青藏高原东缘主要针叶树种为研究对象, 于野外采集了84个样点29种针叶树种叶片样品, 并结合各样点的土壤特性与气候因素(年平均气温(MAT)、年降水量(MAP))数据, 旨在揭示: 1)青藏高原东缘主要针叶树种叶片C、N、P化学计量特征; 2)该区域主要针叶树种叶片化学计量空间分布格局及其关键驱动要素。本研究结果将进一步验证植物叶片化学计量空间分布规律及其与环境因子关联的相关理论假说, 同时也可丰富对区域尺度上植物沿环境梯度N、P养分利用策略的科学认知。

1 材料和方法

1.1 研究区域概况

本研究区域集中分布着川西云杉(Picea likiangensis var. rubescens)林、云杉(Picea asperata)林、紫果云杉(Picea purpurea)林、青扦(Picea wilsonii)林、丽江云杉(Picea likiangensis)林、麦吊云杉(Picea brachytyla)林、油麦吊云杉(Picea brachytyla var. complanata)林、林芝云杉(Picea likiangensis var. linzhiensis)林等15种主要云杉林群落类型; 冷杉(Abies fabri)林、鳞皮冷杉(Abies squamata)林、长苞冷杉(Abies georgei)林、岷江冷杉(Abies fargesii var. faxoniana)林、黄果冷杉(Abies ernestii)林、川滇冷杉(Abies forrestii)林等18种主要冷杉林群落类型; 铁杉(Tsuga chinensis)林、云南铁杉(Tsuga dumosa)林等4种主要铁杉林群落类型; 高山松(Pinus densata)林、乔松(Pinus wallichiana)林、云南松(Pinus yunnanensis)林、油松(Pinus tabuliformis)林、华山松(Pinus armandii)林等9种主要松林群落类型; 大果圆柏(Juniperus tibetica)林、方枝柏(Juniperus saltuaria)林、垂枝香柏(Juniperus pingii)林、密枝圆柏(Juniperus convallium)林等13种主要圆柏林群落类型; 大果红杉(Larix potaninii var. australis)林、红杉(Larix potaninii)林、西藏红杉(Larix griffithii)林、四川红杉(Larix mastersiana)林等6种主要落叶松林群落类型(刘庆, 2002)。其中仅落叶松林为落叶树种, 其余均为常绿树种。针叶林不同类群林下土壤也不尽相同。具体而言, 云杉林和冷杉林下土壤以山地棕壤、山地暗棕壤、山地棕色针叶林土和山地灰化土为主; 松林、铁杉林和落叶松林下土壤以山地红壤和山地褐土为主(刘庆, 2002)。本研究采样区域经度跨度约9° (范围为94.01°-103.38° E), 纬度跨度约7.5° (范围为24.90°-32.57° N), 海拔跨度约??2 200 m (范围为2 143-4 351 m), 年平均气温跨度约14 ℃ (范围为1.1-15.0 ℃), 年降水量跨度约600 mm (范围为495.0-1 119.0 mm)。

1.2 野外采样

通过查阅相关书籍、文献资料、标本数据库, 并结合研究团队前期野外调查的工作基础, 获取青藏高原东缘针叶林地理分布概况。本研究于2017和2018年7、8月(生长季)在青藏高原东缘选取具有代表性的针叶林开展群落调查和样品采集, 共调查了84个由常绿针叶树种构成的单优种群落, 共涉及2科5属29种。其中松科的云杉属(Picea) 9种, 冷杉属(Abies) 11种, 铁杉属(Tsuga) 1种, 松属(Pinus) 3种和柏科的圆柏属(Juniperus) 5种, 采样点分布如图1。在每一针叶林群落所在区域, 分别记录经纬度、海拔高度、坡度、坡位等基本信息。随后, 在每一群落选取森林发育良好、立地条件一致的区域设置3-5块30 m × 40 m的实验样地, 样地间保持50 m以上的距离。在每一实验样地选取3-5株健康且长势基本一致的植株作为目标个体进行叶片样品的采集, 借助高枝剪在目标个体树冠中下层东、南、西、北4个不同方向各采集一支健康的末端小枝, 选取小枝末端完全舒展、健康成熟且叶龄相对一致的叶片, 充分混合后作为一个样品, 标记后装入自封袋低温保存。此外, 同步进行各样点的土壤取样, 取样时去除土壤表层凋落物, 利用土钻(直径5 cm, 长度20 cm)在每一实验样地的四角和中心随机采取5个0-20 cm深度的表层土壤, 随后充分混匀, 标记后置于低温下保存, 并尽快同叶片一起送回实验室进行处理和分析。

图1

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图1青藏高原东缘针叶林采样点分布图。

Fig. 1Distribution of sampling point of coniferous species on the eastern Qinghai-Xizang Plateau, China.



1.3 室内分析

叶片样品用去离子水洗净后, 烘干、粉碎过60目筛, 用于C、N、P含量的测定。土壤样品过2 mm筛去除肉眼可见的植物细根及其他杂物, 并置于阴凉、通风处自然风干, 随后研磨过100目筛, 分别用于pH和C、N、P含量测定。叶片和土壤样品全C、N含量(g·kg-1)采用元素分析仪(Vario Macro cube, Elementar, Hanau, Germany)测定, 全P含量(g·kg-1)在消煮后, 用钼蓝比色法测定, 土壤pH值采用水土比为2.5:1的酸度计测定。上述指标测定方法详见《土壤农化分析》(鲍士旦, 2000)。

1.4 数据分析

通过中国气象数据网(http://data.cma.cn/)下载中国地面气温/降水量月值0.5° × 0.5°格点数据集(1981-2015年), 该数据集是基于中国地面约2 400个台站气温/降水资料, 利用ANUSPLIN软件的薄盘样条法进行空间插值获得的。利用ArcGIS的叠加分析计算区域多年平均气温和降水量, 再将采样点导入ArcGIS中, 通过空间分析工具获取各采样点的年平均气温和降水数据。

利用SPSS 17.0软件进行统计分析, 获得总体和科、属水平叶片C、N、P含量及其计量比的几何平均值、算术平均值、标准偏差和变异系数(CV), 并采用Kruskal-Wallis检验分别比较不同科、属水平叶片C、N、P含量及其比值的差异。此外, 为了使叶片化学计量数据符合或更接近正态分布, 我们对叶片C、N、P含量及其计量比数据进行以10为底的对数转换; 并利用Origin 2018软件通过线性拟合分析叶片C、N、P含量及其元素比例沿经度、纬度、海拔以及MATMAP、土壤化学计量和pH的变化规律。为探讨叶片C、N、P含量及其计量比与环境因素间的关系, 利用R 3.5.1进行偏冗余分析(pRDA)定量分析气候因子(MATMAP)和土壤特性(pH和土壤化学计量)对叶片C、N、P化学计量变异特征的相对贡献(Liu, 1997; 赖江山和米湘成, 2012)。

2 结果

2.1 青藏高原东缘主要针叶树种叶片C、N、P化学计量特征

表1叶片C、N、P含量统计特征表明: 该区域叶片C、N、P含量几何平均值分别是504.83、13.03、1.30 g·kg-1。在科水平上, 仅叶片C含量差异显著: 柏科植物叶片C含量(527.61 g·kg-1)显著高于松科(503.24 g·kg-1)(p < 0.05), 而两科间的叶片N、P含量均无显著差异(p > 0.05)。叶片C、N含量在不同属间具有显著差异(p < 0.05), 其中, 圆柏属叶片C含量最高(527.61 g·kg-1), 显著高于云杉属、冷杉属和松属(p < 0.05), 而与铁杉属叶片C含量无显著差异(p > 0.05); 云杉属叶片C含量最低(498.96 g·kg-1), 显著低于冷杉属、铁杉属和圆柏属(p < 0.05), 而仅与松属叶片C含量无显著差异(p > 0.05); 松属叶片N含量(14.46 g·kg-1)显著高于云杉属(12.52 g·kg-1) (p < 0.05), 而与冷杉属、铁杉属和圆柏属叶片N含量无显著差异(p > 0.05); 叶片P含量在5个属间均无显著差异(p > 0.05)。该区域叶片C含量变异幅度最小(CV = 2.42%), 叶片N含量变异幅度居中(CV = 12.56%), 变异幅度最大的是叶片P含量(CV = 25.81%), 其变异系数约为叶片C含量变异系数的10倍, 约是叶片N含量变异系数的2倍。

Table 1
表1
表1青藏高原东缘主要针叶树种叶片C、N、P化学计量统计特征
Table 1Leaf C、N and P stoichiometry of main coniferous species on the eastern Qinghai-Xizang Plateau
叶元素 Leaf element分类 TypenGMAMSDCV (%)MinMax
C含量
C concentration
(g·kg-1)
全部样品 All samples84504.83504.9812.222.42483.40544.13
科 Family松科 Pinaceae78503.14503.24B9.901.97483.40531.50
柏科 Cupressaceae6527.37527.61A17.533.32499.43544.13
属 Genus云杉属 Picea39498.90498.96c7.961.60483.40512.03
冷杉属 Abies25507.77507.84b8.861.75489.53521.58
铁杉属 Tsuga3511.93511.96ab6.971.36503.92516.00
松属 Pinus11505.40505.55bc12.762.52492.20531.50
圆柏属 Juniperus6527.37527.61a17.533.32499.43544.13
N含量
N concentration
(g·kg-1)
全部样品 All samples8413.0313.131.6512.569.6016.89
科 Family松科 Pinaceae7813.0113.11A1.6412.499.6016.89
柏科 Cupressaceae613.3113.44A1.9414.469.9515.50
属 Genus云杉属 Picea3912.4312.52b1.5112.069.6016.43
冷杉属 Abies2513.3113.39ab1.4310.6910.6816.22
铁杉属 Tsuga313.4713.49ab0.846.2412.5214.03
松属 Pinus1114.3514.46a1.8212.5810.9716.89
圆柏属 Juniperus613.3113.44ab1.9414.469.9515.50
P含量
P concentration
(g·kg-1)
全部样品 All samples841.301.350.3525.810.762.42
科 Family松科 Pinaceae781.301.34A0.3525.900.762.42
柏科 Cupressaceae61.361.41A0.3826.600.831.82
属 Genus云杉属 Picea391.271.31a0.3526.890.761.99
冷杉属 Abies251.291.33a0.3526.010.872.42
铁杉属 Tsuga31.171.18a0.1512.481.051.34
松属 Pinus111.481.51a0.3522.941.012.11
圆柏属 Juniperus61.361.41a0.3826.600.831.82
C:N全部样品 All samples8438.7439.034.8312.3729.9853.85
科 Family松科 Pinaceae7838.6838.95A4.6411.9129.9851.31
柏科 Cupressaceae639.6340.14A7.3718.3632.2353.85
属 Genus云杉属 Picea3940.1240.39a4.6811.5929.9851.31
冷杉属 Abies2538.1438.32ab3.779.8532.1647.09
铁杉属 Tsuga338.0038.07ab2.787.3135.9241.21
松属 Pinus1135.2135.50b4.9213.8630.8045.90
圆柏属 Juniperus639.6340.14ab7.3718.3632.2353.85
C:P全部样品 All samples84387.68401.13107.0426.68210.39667.28
科 Family松科 Pinaceae78387.77401.03A105.8426.39210.39667.28
柏科 Cupressaceae6386.54402.44A133.0033.05274.41645.59
属 Genus云杉属 Picea39394.20409.63a117.9928.80249.33667.28
冷杉属 Abies25393.78404.80a94.8323.43210.39574.52
铁杉属 Tsuga3436.06438.72a58.3113.29376.06491.40
松属 Pinus11342.08351.69a87.5424.89235.03526.24
圆柏属 Juniperus6386.54402.44a133.0033.05274.41645.59
N:P全部样品 All samples8410.0110.312.4723.955.1815.31
科 Family松科 Pinaceae7810.0310.34A2.5324.495.1815.31
柏科 Cupressaceae69.759.84A1.4614.878.3611.99
属 Genus云杉属 Picea399.8210.20a2.7627.085.2415.31
冷杉属 Abies2510.3210.63a2.5523.995.1815.12
铁杉属 Tsuga311.4811.50a0.907.7910.4712.10
松属 Pinus119.729.88a1.9219.457.2912.84
圆柏属 Juniperus69.759.84a1.4614.878.3611.99
AM, arithmetic mean; CV, coefficient of variation; GM, geometric mean; Max, maximum; Min, minimum; n, sample number; SD, standard deviation. Different uppercase letters indicate significant differences at the family level (p < 0.05), while different lowercase letters indicate significant differences at the genus level (p < 0.05).
AM, 算术平均值; CV, 变异系数; GM, 几何平均值; Max, 最大值; Min, 最小值; n, 样本量; SD, 标准偏差。不同的大写字母表示科水平上差异显著(p < 0.05), 不同的小写字母表示属水平上差异显著(p < 0.05)。

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该区域叶片C:N、C:P和N:P的几何平均值分别是38.74、387.68、10.01。不同科植物叶片C:N、C:P和N:P均无显著差异(p > 0.05)。而在不同属水平上, 仅叶片C:N表现出显著差异, 其中, 云杉属叶片C:N (40.39)显著高于松属(35.50)(p < 0.05), 而与冷杉属、铁杉属和圆柏属叶片C:N无显著差异(p > 0.05); 叶片C:P和N:P在5个属间均无显著差异(p > 0.05)。由于不同针叶树种叶片P含量变异幅度最大, 叶片C:P和N:P的变异系数(CV = 26.68%, 23.95%)约为叶片C:N变异系数(CV = 12.37%)的2倍。此外, 该区域针叶树种叶片N:P几何平均值为10.01 ± 2.47, 小于14, 表明青藏高原东缘主要针叶树种的生长发育和繁殖等过程主要受N限制。

2.2 青藏高原东缘主要针叶树种叶片C、N、P化学计量分布格局

该区域针叶树种叶片N、P含量在环境梯度上表现出一致的分布规律: 均呈现出随经度变化无显著变化趋势(p > 0.05), 随纬度和海拔增加而显著降低(p < 0.05), 随MATMAP增加而显著增加(p < 0.05)的变异规律。而叶片C含量与叶片N、P含量的经度、纬度、海拔、MATMAP等空间分布格局均有所差异: 叶片C含量随经度增加而显著下降(p < 0.05), 而随纬度、海拔、MATMAP变化无显著变异趋势(p > 0.05)(图2, 图3)。

图2

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图2青藏高原东缘主要针叶树种叶片C、N、P化学计量分布格局。红色实线代表相关性显著(p < 0.05), 虚线代表相关性不显著(p > 0.05)。

Fig. 2Distribution patterns of leaf C, N and P stoichiometry of coniferous species on the Qinghai-Xizang Plateau. Solid red line represents significant correlation (p < 0.05), while the dotted line represents insignificant correlation (p > 0.05).



图3

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图3青藏高原东缘主要针叶树种叶片C、N、P化学计量与气候因子的关系。红色实线代表相关性显著(p < 0.05), 虚线代表相关性不显著(p > 0.05)。

Fig. 3Relationships between leaf C, N and P stoichiometry and climate factors in coniferous species on the eastern Qinghai- Xizang Plateau. MAP, mean annual precipitation; MAT, mean annual temperature. Solid red line represents significant correlation (p < 0.05), while the dotted line represents insignificant correlation (p > 0.05).



叶片C:N和C:P在环境梯度上与N、P含量具有相反的分布规律: 均呈现出随经度增加无显著变异规律(p > 0.05), 随纬度和海拔增加而显著增加(p < 0.05), 随MATMAP增加而显著降低(p < 0.05)的变异格局。而叶片N:P与叶片C:N、C:P经度和纬度分布格局一致, 但随海拔、MATMAP变化与C:N、C:P则呈现出差异化的分布规律: 叶片N:P随海拔、MATMAP增加均无显著变化趋势(p > 0.05)(图2, 图3)。

线性拟合结果表明, 该区域主要针叶树种叶片P含量、C:P、N:P与对应的土壤化学计量呈显著正相关关系(p < 0.05), 而叶片C:N与土壤C:N呈显著负相关关系(p < 0.05)。此外, 叶片C、N、P含量及C:N与土壤pH相关性显著(p < 0.05)(图4)。

图4

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图4青藏高原东缘主要针叶树种叶片C、N、P化学计量与土壤化学计量和pH的关系。红色实线代表相关性显著(p < 0.05), 虚线代表相关性不显著(p > 0.05)。

Fig. 4Relationships between leaf C, N and P stoichiometry and soil stoichiometry and pH in coniferous species on the eastern Qinghai-Xizang Plateau. Solid red line represents significant correlation (p < 0.05), while the dotted line represents insignificant correlation (p > 0.05).



2.3 青藏高原东缘主要针叶树种叶片C、N、P化学计量驱动因素

该区域叶片化学计量特征与气候因素和土壤特性的偏冗余分析表明: 叶片C、N、P含量变异的主要环境驱动因素存在较大差异(图5)。具体而言, 土壤特性是驱动该区域针叶树种叶片C含量变异的主要因子, 其解释度高达12.73%, 而气候因素对C含量变异的影响相对较小, 贡献率仅占2.83% (图5A)。相反地, 气候因子是驱动叶片N、P含量变异的主要因素, 气候因素对叶片N、P含量变异解释度分别高达24.50%和18.65% (图5B、5C)。然而, 土壤特性对叶片N含量变异的贡献率不足气候因子解释度的一半, 仅为11.67%, 而土壤特性对叶片P含量变异的贡献率(14.38%)与气候因子解释度相差不多。

图5

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图5气候(Climate)、土壤养分(Soil)对青藏高原东缘主要针叶树种叶片C (A)、N (B)、P (C)、C:N (D)、C:P (E)和N:P (F)化学计量特征的贡献率(R2%)。cs分别代表气候和土壤单独解释部分; cs表示气候和土壤共同解释部分。

Fig. 5Contribution rates of climate and soil nutrients to the leaf C (A)、N (B)、P (C)、C:N (D)、C:P (E)和N:P (F) stoichiometry of coniferous species on the eastern Qinghai-Xizang Plateau (R2%). c and s represent climate and soil nutrients, respectively; cs represents the common interpretation between climate and soil nutrients.



相似地, 该区域针叶树种叶片C:N、C:P、N:P变异的主要环境要素也有所不同。其中, 气候因素是引起叶片C:N、C:P变异的主要环境因子, 其解释度分别高达29.22%和23.02% (图5D、5E)。而该区域针叶树种叶片N:P变异则主要受土壤特性影响, 其解释度达到15.42%, 气候因子对N:P变异的影响相对较小, 当去除土壤特性的干扰, 气候因子的贡献率仅占3.98% (图5F)。

3 讨论

3.1 青藏高原东缘主要针叶树种叶片C、N、P化学计量特征

本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果。推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关。C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源。有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017)。此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短。因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高。(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1。低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果。总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018)。此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017)。另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大。

3.2 青藏高原东缘主要针叶树种叶片C、N、P化学计量分布格局及其驱动因素

前人众多研究已清楚地表明, 气候因子(Reich & Oleksyn 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和植物生活型(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018)对植物叶片化学计量特征有重要影响。对中国草地(He et al., 2006)和西南灌丛(Zhao et al., 2018)植物叶片C、N、P化学计量主要驱动因素的研究结果显示, 生活型是驱动叶片化学计量变异的主要关键因子, 并一定程度上弱化了环境因子对植物叶片化学计量特征变异的相对贡献率。在本研究中, 我们通过选择青藏高原东缘单一生活型的针叶树种叶片为研究对象, 尽可能去除或弱化生活型的潜在影响, 专一性地辨识了单一生活型植物叶片空间变异格局以及气候因子和土壤特性对叶片化学计量的相对贡献。

本文研究结果表明: (1)该区域叶片C含量与纬度、海拔、MATMAP和土壤C含量等均无显著相关性(图2B、2C, 图3A、3B, 图4A), 而仅与经度和土壤pH显著相关(图2A, 图4G)。此外, 我们通过偏冗余分析进一步定量分析了土壤特性和气候因子对叶片C含量变异的相对贡献率, 其结果也表明土壤特性是驱动该区域叶片C含量变异的主要因素(图5A)。推测可能是因为土壤pH对于土壤养分有效性、土壤有机质的活性和土壤过程都具有重要影响(Tyler & Olsson, 2001), 使得该区域叶片C含量变异主要受到土壤特性的影响。需要说明的是, 在本研究中, 我们发现气候因子和土壤特性对叶片C含量的共同解释度为-4.85%, 推测其原因可能是气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的作用相互干扰, 致使气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的解释度较低。然而, 可能当去除干扰后(偏相关), 气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的单独解释度较高(Liu, 1997)。类似地, 也有多个影响因子对叶片化学计量共同解释部分出现负值的研究结果(Zhao et al., 2014, 2018)。(2)该区域叶片N、P含量沿环境梯度变化呈现出一致的分布规律。具体而言, 叶片N、P含量随着纬度和海拔增加而显著降低, 随着MATMAP增加而显著增加(图2, 图3)。该结果在一定程度上有力地支持了温度生物地球化学假说, 即随着温度降低, 土壤微生物与酶活性降低, 伴随着土壤有机质分解与养分矿化受到抑制, 植物生长发育和新陈代谢过程也受到影响, 导致该区域针叶树种叶片N、P含量随温度降低呈现出显著减少的趋势(Reich & Oleksyn, 2004)。并且该假说也能解释我们通过偏冗余分析得出的气候因子和土壤特性对叶片化学计量相对贡献的结果: 气候因素是主导该区域针叶树种叶片N、P元素含量变异的主要因子(图5B、5C)。此外, 值得注意的是, 土壤特性对叶片N含量变异贡献率(11.67%)不足气候因子解释度(24.50%)的一半, 而土壤特性对叶片P含量的贡献率(14.38%)却与气候因子解释度(18.65%)相差不多(图5B、5C)。我们推测可能是因为陆地生态系统中几乎所有活性P都来源于岩石风化, 然后通过与其他元素结合形成难以被土壤动物或微生物分解的化合物进入土壤, 相比N, P在土壤溶液中的存留状态更稳定(Aerts & Chapin, 1999; Chen et al., 2013)。同时, 本文研究结果也显示叶片P含量与土壤P含量显著正相关(图4C), 而叶片N含量与土壤N含量相关性不显著(图4B)。因此, 土壤特性在很大程度上也驱动了叶片P含量变异。然而, 需要说明的是, 前人许多研究结果发现植物叶片N、P含量表现出随着纬度增加而增加的趋势, 在一定程度上支持温度植物生理假说(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; Chen et al., 2013)。但在本研究中, 我们发现该区域针叶树种叶片N、P含量随纬度增加呈现出显著降低的趋势, 这与前人研究结果恰好相反。推测其原因, 可能本研究区域位于青藏高原东缘, 该区域具有独特的高山峡谷地形, 高度复杂的地形条件和异质性环境一定程度上改变或者弱化了纬度变化对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 使得该区域叶片N、P含量随纬度变化表现出与前人不一致的分布规律。

叶片C:N、C:P是表征叶片N、P养分利用效率的重要指标。一般地, 叶片C:N、C:P越高, 表明植物叶片N、P养分利用效率越高; 反之则越低(Bai et al., 2012; Minden & Kleyer, 2014)。在本文中, 我们发现该区域针叶树种叶片C:N、C:P随纬度和海拔增加而显著增加, 而随着MATMAP增加显著降低(图2, 图3), 我们推测可能与植物在面对不同环境条件下所采取的养分利用策略有关。随着纬度和海拔增加, 温度降低, 微生物分解过程受到抑制, 土壤N、P养分有效性降低, 可能致使植物叶片N、P含量较低(Reich & Oleksyn, 2004)。在此情况下, 植物可能通过自我生理调节提高叶片N、P养分利用效率(即C:N、C:P增加), 以维持其生长发育和新陈代谢过程所需的养分(Elser et al., 2010; Sardans & Pe?uelas, 2013)。此外, 偏冗余分析表明: 气候因子是驱动叶片C:N、C:P变异的主要因子(图5D、5E), 可能因为叶片N、P含量变异系数较大, 而叶片C含量变异系数较小, 因此, 叶片C:N、C:P变异与叶片N、P含量类似, 主要受到气候因子影响。另外, 叶片N:P沿环境梯度变化与叶片N、P含量呈现出完全不同的空间分布格局, 叶片N:P随着海拔、MATMAP增加均无显著变异趋势(图2, 图3), 可能源于该区域植物具有较强的内稳态特征, 即植物叶片化学计量比在面对多变的环境条件时比叶片化学元素含量更加稳定(Yu et al., 2011; Sistla & Schimel, 2012)。因此, 随着海拔、MATMAP增加, 叶片N、P含量表现出显著降低或增加的变化规律, 而叶片N:P却无显著变异趋势。叶片N:P仅随土壤N:P增加而显著增加,故而其变异主要受土壤特性的影响。

4 结论

本研究主要结论如下: (1)青藏高原东缘针叶树种叶片C含量随纬度、海拔、MATMAP的变化均无显著变化; 叶片N、P含量随纬度和海拔增加而显著降低, 随MATMAP增加而显著增加。上述结果有力地支持了温度生物地球化学假说。(2)该区域针叶树种叶片C:N、C:P沿环境梯度呈现出与叶片N、P含量相反的分布规律。叶片C:N、C:P均随纬度和海拔增加而显著增加, 而随MATMAP增加显著降低, 表明植物沿环境梯度上通过调节叶片N、P养分利用效率来维持其自身生长发育所需的养分。(3)叶片C、N、P含量及其化学计量比的主要驱动因素不尽相同。具体而言, 土壤特性是叶片C含量和N:P变异的主要驱动因子, 而叶片N、P含量和C:N、C:P的变异主要由气候因素决定。需要说明的是, 本研究通过仅选取生活型相似的针叶树种为对象, 并未充分考虑物种以及生活型等对植物叶片化学计量特征与分布规律的深刻影响。因此, 在将本文研究结果外推到森林生态群落乃至更大尺度上叶片化学计量特征中时必须小心谨慎, 未来应加强不同生活型植物、环境因素与植物化学计量的耦联关系, 以深入系统性地揭示植物叶片化学计量特征、分布规律及其环境适应策略。



致谢

特别感谢四川栗子坪国家级自然保护区管理局、迪庆藏族自治州哈巴雪山省级自然保护区管护局、云南云龙天池国家级自然保护区管护局等在采样途中给予的帮助。


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文献年度倒序
文中引用次数倒序
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Biological stoichiometry theory considers the balance of multiple chemical elements in living systems, whereas metabolic scaling theory considers how size affects metabolic properties from cells to ecosystems. We review recent developments integrating biological stoichiometry and metabolic scaling theories in the context of plant ecology and global change. Although vascular plants exhibit wide variation in foliar carbon:nitrogen:phosphorus ratios, they exhibit a higher degree of 'stoichiometric homeostasis' than previously appreciated. Thus, terrestrial carbon:nitrogen:phosphorus stoichiometry will reflect the effects of adjustment to local growth conditions as well as species' replacements. Plant stoichiometry exhibits size scaling, as foliar nutrient concentration decreases with increasing plant size, especially for phosphorus. Thus, small plants have lower nitrogen:phosphorus ratios. Furthermore, foliar nutrient concentration is reflected in other tissues (root, reproductive, support), permitting the development of empirical models of production that scale from tissue to whole-plant levels. Plant stoichiometry exhibits large-scale macroecological patterns, including stronger latitudinal trends and environmental correlations for phosphorus concentration (relative to nitrogen) and a positive correlation between nutrient concentrations and geographic range size. Given this emerging knowledge of how plant nutrients respond to environmental variables and are connected to size, the effects of global change factors (such as carbon dioxide, temperature, nitrogen deposition) can be better understood.

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Understanding the spatial patterns and the driving factors of plant leaf and soil stoichiometry are critical for improving the parameterization of future ecological models and to predict the responses of ecosystems to environmental changes. This study aimed to determine how the latitudinal patterns of leaf and soil C:N:P stoichiometry are affected by climate and vegetation types in the dryland ecosystems. The concentrations of leaf C, N, and P in herb community as well as soil nutrient concentrations along a 500-km-long latitudinal gradient in Northern Shaanxi of the Loess Plateau, were measured. The results showed that the soil C, N, P and C:N:P ratios at all three depths (0-10, 10-20, and 20-40 cm) showed significant latitudinal trends (except for soil C:N ratios) (P &lt; 0.01). In general, the soil C, N and C:N:P ratios decreased exponentially while soil P increased first and then decreased with the latitude. The soil C, N, C:P, and N:P ratios at all three depths (0-10, 10-20 and 20-40 cm) were positively correlated with MAT and MAP (P &lt; 0.05), while soil P and C:N ratios at all three depths were weakly correlated with MAT and MAP (P &gt; 0.05). In addition, leaf C:N:P stoichiometry was significantly correlated with the latitude, MAT, and MAP (except for N:P ratios) (P &lt; 0.01), such that, leaf C, C:N, and C:P ratios decreased as the latitude increased and MAT and MAP decreased, and leaf N, P concentrations increased as the latitude increased and MAT and MAP decreased, while leaf N:P ratios were weakly correlated with the latitude, MAT, and MAP (P &gt; 0.05). Furthermore, the leaf C:N:P stoichiometry of herbaceous communities was related to the soil properties (except for soil P), and we found that the C:P ratios between the soil and leaves were strongly correlated. Compared with the global scale, the relatively high N:P ratios indicated that the vegetation growth of the herb community in the dryland of the Loess Plateau was more susceptible to P limitation.

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We report results from a large-scale nutrient fertilization experiment along a &amp;quot;megadiverse&amp;quot; (154 unique species were included in the study) 3,000-m elevation transect in the Peruvian Andes and adjacent lowland Amazonia. Our objectives were to test if nitrogen (N) and phosphorus (P) limitation shift along this elevation gradient, and to determine how an alleviation of nutrient limitation would manifest in ecosystem changes. Tree height decreased with increasing elevation, but leaf area index (LAI) and diameter at breast height (DBH) did not vary with elevation. Leaf N:P decreased with increasing elevation (from 24 at 200 m to 11 at 3,000 m), suggesting increased N limitation and decreased P limitation with increasing elevation. After 4 years of fertilization (N, P, N + P), plots at the lowland site (200 m) fertilized with N + P showed greater relative growth rates in DBH than did the control plots; no significant differences were evident at the 1,000 m site, and plots fertilized with N at the highest elevation sites (1,500, 3,000 m) showed greater relative growth rates in DBH than did the control plots, again suggesting increased N constraint with elevation. Across elevations in general N fertilization led to an increase in microbial respiration, while P and N + P addition led to an increase in root respiration and corresponding decrease in hyphal respiration. There was no significant canopy response (LAI, leaf nutrients) to fertilization, suggesting that photosynthetic capacity was not N or P limited in these ecosystems. In sum, our study significantly advances ecological understanding of nutrient cycling and ecosystem response in a region where our collective knowledge and data are sparse: we demonstrate N limitation in high elevation tropical montane forests, N and P co-limitation in lowland Amazonia, and a nutrient limitation response manifested not in canopy changes, but rather in stem and belowground changes.

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Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of Chinese terrestrial plants was studied based on a national data set including 753 species across the country. Geometric means were calculated for functional groups based on life form, phylogeny and photosynthetic pathway, as well as for all 753 species. The relationships between leaf N and P stoichiometric traits and latitude (and temperature) were analysed. The geometric means of leaf N, P, and N : P ratio for the 753 species were 18.6 and 1.21 mg g(-1) and 14.4, respectively. With increasing latitude (decreasing mean annual temperature, MAT), leaf N and P increased, but the N : P ratio did not show significant changes. Although patterns of leaf N, P and N : P ratios across the functional groups were generally consistent with those reported previously, the overall N : P ratio of China's flora was considerably higher than the global averages, probably caused by a greater shortage of soil P in China than elsewhere. The relationships between leaf N, P and N : P ratio and latitude (and MAT) also suggested the existence of broad biogeographical patterns of these leaf traits in Chinese flora.

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Nitrogen (N) and carbon-nitrogen (C:N) ratio are key foliar traits with great ecological importance, but their patterns across biomes have only recently been explored. We conducted a systematic census of foliar C, N and C:N ratio for 213 species, from 41 families over 199 research sites across the grassland biomes of China following the same protocol, to explore how different environmental conditions and species composition affect leaf N and C:N stoichiometry. Leaf C:N stoichiometry is stable in three distinct climatic regions in Inner Mongolia, the Tibetan Plateau, and Xinjiang Autonomous Region, despite considerable variations among co-existing species and among different vegetation types. Our results also show that life form and genus identity explain more than 70% of total variations of foliar N and C:N ratio, while mean growing season temperature and growing season precipitation explained only less than 3%. This suggests that, at the biome scale, temperature affects leaf N mainly through a change in plant species composition rather than via temperature itself. When our data were pooled with a global dataset, the previously observed positive correlation between leaf N and mean annual temperature (MAT) at very low MATs, disappeared. Thus, our data do not support the previously proposed biogeochemical hypothesis that low temperature limitations on mineralization of organic matter and N availability in soils lead to low leaf N in cold environments.

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DOI:10.1007/s00442-007-0912-yURLPMID:18278518 [本文引用: 3]
Leaf N and P stoichiometry covaries with many aspects of plant biology, yet the drivers of this trait at biogeographic scales remain uncertain. Recently we reported the patterns of leaf C and N based on systematic census of 213 species over 199 research sites in the grassland biomes of China. With the expanded analysis of leaf P, here we report patterns of leaf P and N:P ratios, and analyze the relative contribution of climatic variables and phylogeny in structuring patterns of leaf N:P stoichiometry. Average values of leaf P and N:P ratio were 1.9 mg g(-1) and 15.3 (mass ratio), respectively, consistent with the previous observation of a higher N:P ratio in China's flora than the global averages (ca. 13.8), resulting from a lower leaf P. Climatic variables had very little direct correlation with leaf P and N:P ratios, with growing season precipitation and temperature together explaining less than 2% of the variation, while inter-site differences and within-site phylogenetic variation explained 55 and 26% of the total variation in leaf P and N:P ratios. Across all sites and species, leaf N and P were highly positively correlated at all levels. However, the within-site, within-species covariations of leaf N and P were weaker than those across sites and across species. Leaf N and P relationships are driven by both variation between sites at the landscape scale (explaining 58% of the variance) and within sites at the local scale (explaining 24%), while the climatic factors exerted limited influence (explaining less than 3%). In addition, leaf N:P ratios in two dominant genera Kobresia and Stipa had different responses to precipitation. This study suggests that geographic variation and between-species variation, rather than climatic variation, are the major determinants of grassland foliar stoichiometry at the biome level.

He NP, Liu CC, Piao SL, Sack L, Xu L, Luo YQ, He JS, Han XG, Zhou GS, Zhou XH, Lin Y, Yu Q, Liu SR, Sun W, Niu SL, Li SG, Zhang JH, Yu GR ( 2019). Ecosystem traits linking functional traits to macroecology
Trends in Ecology & Evolution, 34, 200-210.

DOI:10.1016/j.tree.2018.11.004URLPMID:30527959 [本文引用: 1]
As the range of studies on macroecology and functional traits expands, integration of traits into higher-level approaches offers new opportunities to improve clarification of larger-scale patterns and their mechanisms and predictions using models. Here, we propose a framework for quantifying 'ecosystem traits' and means to address the challenges of broadening the applicability of functional traits to macroecology. Ecosystem traits are traits or quantitative characteristics of organisms (plants, animals, and microbes) at the community level expressed as the intensity (or density) normalized per unit land area. Ecosystem traits can inter-relate and integrate data from field trait surveys, eddy-flux observation, remote sensing, and ecological models, and thereby provide new resolution of the responses and feedback at regional to global scale.

Koerselman W, Meuleman AFM ( 1996). The vegetation N:P ratio: A new tool to detect the nature of nutrient limitation
Journal of Applied Ecology, 33, 1441-1450.

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Liu JX, Fang X, Tang XL, Wang WT, Zhou GY, Xu S, Huang WJ, Wang GX, Yan JH, Ma KP, Du S, Li SG, Han SJ, Ma YX ( 2019). Patterns and controlling factors of plant nitrogen and phosphorus stoichiometry across China’s forests
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DOI:10.1111/plb.12155URLPMID:24552639 [本文引用: 1]
Internal differences between plant organs are caused by the functional differentiation of plant tissue, whereas external supply rates of elements constrain nutrient uptake. Previous studies have concentrated on foliar or whole-plant stoichiometric response to the environment, whereas investigation of organ-specific comparisons is still pending. We explore C:N:P ratios of stems, leaves, diaspores and belowground organs in marsh plants, and evaluate the influence of environmental constraints using standardised major axis regression (SMA). For a pooled dataset, SMA resulted in distinct patterns of isometric and anisometric slopes between plant organs. Bivariate line-fitting for a split dataset of four ecological groups revealed that species of the frequently inundated marsh had higher N:C ratios than those of the infrequently inundated marsh. The influence of nutrient availability was detectable in decreased P:C and increased N:P ratios in P-poor sites. Across ecological groups, leaves and diaspores showed higher elemental homeostasis than stems and belowground organs. Any change in N:C ratios of belowground organs and diaspores in response to the environment was accompanied by an even stronger internal change in stem N:C ratios, indicating a pivotal role of stems of herbaceous plants in ecosystem processes. We found distinct patterns of C:N:P ratios in plant organs related to their internal function and external environmental constraints. Leaves and diaspores showed a higher degree of homeostasis than stems and belowground organs. We detected a clear external signal in element:element ratios of plant organs, with low soil P translating into lower tissue P:C ratio and stronger N retention in leaves as a response to salt stress.

Reich PB, Oleksyn J ( 2004). Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101, 11001-11006.

DOI:10.1073/pnas.0403588101URLPMID:15213326 [本文引用: 8]
A global data set including 5,087 observations of leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) for 1,280 plant species at 452 sites and of associated mean climate indices demonstrates broad biogeographic patterns. In general, leaf N and P decline and the N/P ratio increases toward the equator as average temperature and growing season length increase. These patterns are similar for five dominant plant groups, coniferous trees and four angiosperm groups (grasses, herbs, shrubs, and trees). These results support the hypotheses that (i) leaf N and P increase from the tropics to the cooler and drier midlatitudes because of temperature-related plant physiological stoichiometry and biogeographical gradients in soil substrate age and then plateau or decrease at high latitudes because of cold temperature effects on biogeochemistry and (ii) the N/P ratio increases with mean temperature and toward the equator, because P is a major limiting nutrient in older tropical soils and N is the major limiting nutrient in younger temperate and high-latitude soils.

Ren SJ, Yu GR, Tao B, Wang SQ ( 2007). Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 654 terrestrial plant species in NSTEC
Chinese Journal of Environmental Science, 28, 2665-2673.

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环境科学, 28, 2665-2673.]

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Sardans J, Pe?uelas J ( 2013). Tree growth changes with climate and forest type are associated with relative allocation of nutrients, especially phosphorus, to leaves and wood
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Shi WQ, Wang GA, Han WX ( 2012). Altitudinal variation in leaf nitrogen concentration on the eastern slope of Mount Gongga on the Tibetan Plateau, China
PLOS ONE, 7, e44628. DOI: 10.1371/journal.pone.0044628.

DOI:10.1371/journal.pone.0044628URLPMID:23028570 [本文引用: 3]
Mount Gongga spans 6500 m in elevation and has intact and continuous vertical vegetation belts, ranging from subtropical evergreen broad-leaved vegetation to an alpine frigid sparse grass and desert zone. Investigating the altitudinal trends in leaf nitrogen (N) on Mount Gongga can increase our understanding of the global biogeography of foliar N. In this study, 460 leaf samples from mosses, ferns, and seed plants were collected along an altitudinal gradient on the eastern slope of Mount Gongga, and the variation in leaf N concentration (mass basis) with elevation was analyzed. There are considerable differences in leaf N between mosses and ferns, mosses and seed plants, C(4) and C(3) plants, and evergreen and deciduous woody plants. The general altitudial pattern of leaf N in Mount Gongga plants was that leaf N kept increasing until an elevation of about 2200 m above sea level, with a corresponding mean annual temperature (MAT) of 8.5°C, and then decreased with increasing elevation. However, the evergreen woody plants displayed a decline trend in leaf N across the altitude gradient. Our findings provide an insight into the altitudinal variation in leaf N.

Sistla SA, Schimel JP ( 2012). Stoichiometric flexibility as a regulator of carbon and nutrient cycling in terrestrial ecosystems under change
New Phytologist, 196, 68-78.

DOI:10.1111/j.1469-8137.2012.04234.xURLPMID:22924404 [本文引用: 1]
Ecosystems across the biosphere are subject to rapid changes in elemental balance and climatic regimes. A major force structuring ecological responses to these perturbations lies in the stoichiometric flexibility of systems - the ability to adjust their elemental balance whilst maintaining function. The potential for stoichiometric flexibility underscores the utility of the application of a framework highlighting the constraints and consequences of elemental mass balance and energy cycling in biological systems to address global change phenomena. Improvement in the modeling of ecological responses to disturbance requires the consideration of the stoichiometric flexibility of systems within and across relevant scales. Although a multitude of global change studies over various spatial and temporal scales exist, the explicit consideration of the role played by stoichiometric flexibility in linking micro-scale to macro-scale biogeochemical processes in terrestrial ecosystems remains relatively unexplored. Focusing on terrestrial systems under change, we discuss the mechanisms by which stoichiometric flexibility might be expressed and connected from organisms to ecosystems. We suggest that the transition from the expression of stoichiometric flexibility within individuals to the community and ecosystem scales is a key mechanism regulating the extent to which environmental perturbation may alter ecosystem carbon and nutrient cycling dynamics.

Tang ZY, Xu WT, Zhou GY, Bai YF, Li JX, Tang XL, Chen DM, Liu Q, Ma WH, Xiong GM, He HL, He NP, Guo YP, Guo Q, Zhu JL, Han WX, Hu HF, Fang JY, Xie ZQ ( 2018). Patterns of plant carbon, nitrogen, and phosphorus concentration in relation to productivity in China’s terrestrial ecosystems
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 115, 4033-4038.

DOI:10.1073/pnas.1700295114URLPMID:29666316 [本文引用: 2]
Plant nitrogen (N) and phosphorus (P) content regulate productivity and carbon (C) sequestration in terrestrial ecosystems. Estimates of the allocation of N and P content in plant tissues and the relationship between nutrient content and photosynthetic capacity are critical to predicting future ecosystem C sequestration under global change. In this study, by investigating the nutrient concentrations of plant leaves, stems, and roots across China's terrestrial biomes, we document large-scale patterns of community-level concentrations of C, N, and P. We also examine the possible correlation between nutrient content and plant production as indicated by vegetation gross primary productivity (GPP). The nationally averaged community concentrations of C, N, and P were 436.8, 14.14, and 1.11 mg·g-1 for leaves; 448.3, 3.04 and 0.31 mg·g-1 for stems; and 418.2, 4.85, and 0.47 mg·g-1 for roots, respectively. The nationally averaged leaf N and P productivity was 249.5 g C GPP·g-1 N·y-1 and 3,157.9 g C GPP·g-1 P·y-1, respectively. The N and P concentrations in stems and roots were generally more sensitive to the abiotic environment than those in leaves. There were strong power-law relationships between N (or P) content in different tissues for all biomes, which were closely coupled with vegetation GPP. These findings not only provide key parameters to develop empirical models to scale the responses of plants to global change from a single tissue to the whole community but also offer large-scale evidence of biome-dependent regulation of C sequestration by nutrients.

Tian D, Yan ZB, Fang JY ( 2018). Plant stoichiometry: A research frontier in ecology
Chinese Journal of Nature, 40, 235-241.

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自然杂志, 40, 235-241.]

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Tian D, Yan ZB, Ma SH, Ding YH, Luo YK, Chen YH, Du EZ, Han WX, Kovacs ED, Shen HH, Hu HF, Kattge J, Schmid B, Fang JY ( 2019). Family-level leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of global terrestrial plants
Science China Life Sciences, 62, 1047-1057.

DOI:10.1007/s11427-019-9584-1URLPMID:31290101 [本文引用: 1]
Leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) concentrations are critical for photosynthesis, growth, reproduction and other ecological processes of plants. Previous studies on large-scale biogeographic patterns of leaf N and P stoichiometric relationships were mostly conducted using data pooled across taxa, while family/genus-level analyses are rarely reported. Here, we examined global patterns of family-specific leaf N and P stoichiometry using a global data set of 12,716 paired leaf N and P records which includes 204 families, 1,305 genera, and 3,420 species. After determining the minimum size of samples (i.e., 35 records), we analyzed leaf N and P concentrations, N:P ratios and N~P scaling relationships of plants for 62 families with 11,440 records. The numeric values of leaf N and P stoichiometry varied significantly across families and showed diverse trends along gradients of mean annual temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP). The leaf N and P concentrations and N:P ratios of 62 families ranged from 6.11 to 30.30 mg g-1, 0.27 to 2.17 mg g-1, and 10.20 to 35.40, respectively. Approximately 1/3-1/2 of the families (22-35 of 62) showed a decrease in leaf N and P concentrations and N:P ratios with increasing MAT or MAP, while the remainder either did not show a significant trend or presented the opposite pattern. Family-specific leaf N~P scaling exponents did not converge to a certain empirical value, with a range of 0.307-0.991 for 54 out of 62 families which indicated a significant N~P scaling relationship. Our results for the first time revealed large variation in the family-level leaf N and P stoichiometry of global terrestrial plants and that the stoichiometric relationships for at least one-third of the families were not consistent with the global trends reported previously. The numeric values of the family-specific leaf N and P stoichiometry documented in the current study provide critical synthetic parameters for biogeographic modeling and for further studies on the physiological and ecological mechanisms underlying the nutrient use strategies of plants from different phylogenetic taxa.

Tian D, Yan ZB, Niklas KJ, Han WX, Kattge J, Reich PB, Luo YK, Chen YH, Tang ZY, Hu HF, Wright IJ, Schmid B, Fang JY ( 2017). Global leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry and their scaling exponent
National Science Review, 5, 728-739.

DOI:10.1002/ecy.2812URLPMID:31291467 [本文引用: 3]
Nitrogen (N) and phosphorus (P) are essential components of the basic cell structure of plants. In particular, leaf N and P concentrations and their stoichiometric relationship largely determine the photosynthesis, growth, reproduction, and ecophysiological processes of plants. As important leaf functional traits, leaf N and P concentrations and their stoichiometric relationship play vital roles in indicating plant nutrient-use strategies and their evolution in terrestrial ecosystems. They also influence physiological and ecological processes in leaves (e.g., growth rate and energy metabolism) and productivity (e.g., net primary production and net ecosystem production) at ecosystem level. However, the lack of a comprehensive data set containing paired leaf N and P concentration records has distinctly limited research on nutrient stoichiometry and leaf functional traits. Here, we provide a global database of paired records of leaf N and P concentrations. A total of 11,354 individual records were acquired spanning 1,291 sites worldwide, including 201 families, 1,265 genera, and 3,227 species. The records span a latitudinal range of 45.28 °S to 68.35 °N and a longitudinal range of 155.5 °W to 168.0 °E. The variables provided for each individual record are (1) geographical location (longitude, latitude, and altitude); (2) matched leaf N and P concentrations and N:P ratio; (3) taxonomic information (family, genera, and species); (4) life form (angiosperm/gymnosperm, monocotyledonous/dicotyledonous and woody plants/herbaceous plants; note that woody plants were further divided into coniferous, deciduous broad-leaved, and evergreen broad-leaved woody species and that herbaceous plants were further divided into annual and perennial species); (5) mean annual temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP); and (6) soil N and P concentrations and pH value in some records. To date, this database is the world's largest database of paired leaf N and P concentrations, which contains matched information of geographical location, environmental factors, and taxa. We believe that the database will play a fundamental and crucial part of ecological stoichiometric studies. There are no copyright restrictions. When using this database, we kindly request that you cite this article, respecting all the authors' hard work during sample collection and data compilation.

Tyler G, Olsson T ( 2001). Plant uptake of major and minor mineral elements as influenced by soil acidity and liming
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Wang Z, Xia CX, Yu D, Wu ZG ( 2015). Low-temperature induced leaf elements accumulation in aquatic macrophytes across Tibetan Plateau
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DOI:10.1016/j.ecoleng.2014.11.015URL [本文引用: 1]

Xia CX, Yu D, Wang Z, Xie D ( 2014). Stoichiometry patterns of leaf carbon, nitrogen and phosphorous in aquatic macrophytes in eastern China
Ecological Engineering, 70, 406-413.

DOI:10.3389/fpls.2018.01398URLPMID:30298083 [本文引用: 1]
Ecological stoichiometry is a powerful indicator for understanding the adaptation of plants to environment. However, understanding of stoichiometric characteristics of leaf carbon (C%), nitrogen (N%), and phosphorus (P%) for aquatic macrophytes remains limited. In this study, 707 samples from 146 sites were collected to study the variations in leaf C%, N%, and P%, and tried to explore how different environmental conditions affect leaf C, N, and P stoichiometry. Results showed that the mean values of leaf C%, N%, P%, and N:P ratios were 39.95%, 2.12%, 0.14%, and 16.60% of macrophytes across the arid zone of northwestern China, respectively. And the mean values of leaf P% were lower than those from the Tibetan Plateau and eastern China, which maybe due to an adaptation strategy of the plants to the unique conditions in the arid zone in the long-term evolutionary process. The higher N:P ratios suggested that P was established as the limiting factor of the macrophytes communities in the arid zone of northwestern China. There were significant differences in leaf C%, N%, P%, and their ratios among different life forms. Our results also showed strong relationships between leaf N% and N:P ratios and longitude, leaf N%, P%, and N:P ratios and latitude, and leaf N% and P% and altitude, respectively. In addition, the results showed that pH can significantly influence leaf C%. Our results supported the temperature-plant physiology hypothesis owing to a negative relationship between leaf N% and P% of macrophytes and mean annual temperature in the arid zone of northwestern China. The different patterns of leaf stoichiometry between the arid zone of northwestern China and eastern China indicated that there were different physiological and ecological adaptability of macrophytes to environmental gradients in different climatic zones.

Yang H, Yin CY, Zheng DH, Tang B, Zhao WQ, Li N, Pu XZ, Liu Q ( 2017). Leaf C:N:P stoichiometry in a growing season and nongrowing season of Picea asperata and Abies faxoniana, dominant tree species in subalpine coniferous forests of western Sichuan.
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Yang L, Sun H, Fan YW, Han W, Zeng LB, Liu C, Wang XP ( 2017). Changes in leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of woody plants along an altitudinal gradient in Changbai Mountain, China
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[ 杨蕾, 孙晗, 樊艳文, 韩威, 曾令兵, 刘超, 王襄平 ( 2017). 长白山木本植物叶片氮磷含量的海拔梯度格局及影响因子
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Yu Q, Elser JJ, He NP, Wu HH, Chen QS, Zhang GM, Han XG ( 2011). Stoichiometric homeostasis of vascular plants in the Inner Mongolia grassland
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DOI:10.1007/s00442-010-1902-zURLPMID:21221646 [本文引用: 1]
Stoichiometric homeostasis, the degree to which an organism maintains its C:N:P ratios around a given species- or stage-specific value despite variation in the relative availabilities of elements in its resource supplies, is a key parameter in ecological stoichiometry. However, its regulation and role in affecting organismal and ecosystem processes is still poorly understood in vascular plants. We performed a sand culture experiment and a field nitrogen (N) and phosphorus (P) addition experiment to evaluate the strength of N, P and N:P homeostasis in higher plants in the Inner Mongolia grassland. Our results showed that homeostatic regulation coefficients (H) of vascular plants ranged from 1.93 to 14.5. H varied according to plant species, aboveground and belowground compartments, plant developmental stage, and overall plant nutrient content and N:P ratio. H for belowground and for foliage were inversely related, while H increased with plant developmental stage. H for N (H(N)) was consistently greater than H for P (H(P)) while H for N:P (H(N:P)) was consistently greater than H(N) and H(P). Furthermore, species with greater N and P contents and lower N:P were less homeostatic, suggesting that more homeostatic plants are more conservative nutrient users. The results demonstrate that H of plants encompasses a considerable range but is stronger than that of algae and fungi and weaker than that of animals. This is the first comprehensive evaluation of factors influencing stoichiometric homeostasis in vascular plants.

Yuan ZY, Chen HYH ( 2009). Global trends in senesced-leaf nitrogen and phosphorus
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Zhang GQ, Zhang P, Peng SZ, Chen YM, Cao Y ( 2017). The coupling of leaf, litter, and soil nutrients in warm temperate forests in northwestern China
Scientific Reports, 7, 11754. DOI: 10.1038/s41598-017-12199-5.

DOI:10.1038/s41598-017-12199-5URLPMID:28924160 [本文引用: 2]
The nutrient ecological stoichiometry of plants and soil is important for the growth and dynamics of species, but the stoichiometric relationships among leaf, litter, and soil remain poorly understood. We analyzed the carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) stoichiometry of the leaves, litter, and soil for 31 species at 140 sites in warm temperate forests in northwestern China to document the patterns of nutrient traits and their relationships with climatic factors. The average concentrations of C, N, and P in the combined forests were 462.97, 18.04, and 1.32?g?kg-1 for leaves, 365.12, 12.34, and 0.87?g?kg-1 for litter, and 15.72, 1.29, and 0.54?g?kg-1 for soil, respectively. The concentrations differed significantly among the leaves, litter, and soil. Leaf and soil nutrients were not significantly correlated, whereas leaf and litter nutrients and litter and soil nutrients were significantly correlated, indicating that litter provided a link between leaves and soil and demonstrating the nutrient associations among leaves, litter, and soil. Soil nutrients were strongly correlated with climatic factors, and precipitation had a larger impact than temperature on the plants and soil. This study will help to predict the growth and dynamics of species under environmental changes.

Zhang LX, Bai YF, Han XG ( 2004). Differential responses of N:P stoichiometry of Leymus chinensis and Carex korshinskyi to N additions in a steppe ecosystem in Nei Mongol.
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Zhang Y, Li C, Wang ML ( 2019). Linkages of C:N:P stoichiometry between soil and leaf and their response to climatic factors along altitudinal gradients
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Zhao N, He NP, Wang QF, Zhang XY, Wang RL, Xu ZW, Yu GR ( 2014). The altitudinal patterns of leaf C:N:P stoichiometry are regulated by plant growth form, climate and soil on Changbai Mountain, China
PLOS ONE, 9, e95196. DOI: 10.1371//journal.pone.0095196.

DOI:10.1371/journal.pone.0095196URLPMID:24743878 [本文引用: 3]
Understanding the geographic patterns and potential drivers of leaf stoichiometry is critical for modelling the nutrient fluxes of ecosystems and to predict the responses of ecosystems to global changes. This study aimed to explore the altitudinal patterns and potential drivers of leaf C∶N∶P stoichiometry. We measured the concentrations of leaf C, N and P in 175 plant species as well as soil nutrient concentrations along an altitudinal transect (500-2300 m) on the northern slope of Changbai Mountain, China to explore the response of leaf C∶N∶P stoichiometry to plant growth form (PGF), climate and soil. Leaf C, N, P and C∶N∶P ratios showed significant altitudinal trends. In general, leaf C and C∶N∶P ratios increased while leaf N and P decreased with elevation. Woody and herbaceous species showed different responses to altitudinal gradients. Trees had the largest variation in leaf C, C∶N and C∶P ratios, while herbs showed the largest variation in leaf N, P and N∶P ratio. PGF, climate and soil jointly regulated leaf stoichiometry, explaining 17.6% to 52.1% of the variation in the six leaf stoichiometric traits. PGF was more important in explaining leaf stoichiometry variation than soil and climate. Our findings will help to elucidate the altitudinal patterns of leaf stoichiometry and to model ecosystem nutrient cycling.

Zhao WQ, Reich PB, Yu QN, Zhao N, Yin CY, Zhao CZ, Li DD, Hu J, Li T, Yin HJ, Liu Q ( 2018). Shrub type dominates the vertical distribution of leaf C:N:P stoichiometry across an extensive altitudinal gradient
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The mineral nutrition of wild plants revisited: A re-evaluation of processes and patterns
1
1999

... 本文研究结果表明: (1)该区域叶片C含量与纬度、海拔、MATMAP和土壤C含量等均无显著相关性(图2B、2C, 图3A、3B, 图4A), 而仅与经度和土壤pH显著相关(图2A, 图4G).此外, 我们通过偏冗余分析进一步定量分析了土壤特性和气候因子对叶片C含量变异的相对贡献率, 其结果也表明土壤特性是驱动该区域叶片C含量变异的主要因素(图5A).推测可能是因为土壤pH对于土壤养分有效性、土壤有机质的活性和土壤过程都具有重要影响(Tyler & Olsson, 2001), 使得该区域叶片C含量变异主要受到土壤特性的影响.需要说明的是, 在本研究中, 我们发现气候因子和土壤特性对叶片C含量的共同解释度为-4.85%, 推测其原因可能是气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的作用相互干扰, 致使气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的解释度较低.然而, 可能当去除干扰后(偏相关), 气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的单独解释度较高(Liu, 1997).类似地, 也有多个影响因子对叶片化学计量共同解释部分出现负值的研究结果(Zhao et al., 2014, 2018).(2)该区域叶片N、P含量沿环境梯度变化呈现出一致的分布规律.具体而言, 叶片N、P含量随着纬度和海拔增加而显著降低, 随着MATMAP增加而显著增加(图2, 图3).该结果在一定程度上有力地支持了温度生物地球化学假说, 即随着温度降低, 土壤微生物与酶活性降低, 伴随着土壤有机质分解与养分矿化受到抑制, 植物生长发育和新陈代谢过程也受到影响, 导致该区域针叶树种叶片N、P含量随温度降低呈现出显著减少的趋势(Reich & Oleksyn, 2004).并且该假说也能解释我们通过偏冗余分析得出的气候因子和土壤特性对叶片化学计量相对贡献的结果: 气候因素是主导该区域针叶树种叶片N、P元素含量变异的主要因子(图5B、5C).此外, 值得注意的是, 土壤特性对叶片N含量变异贡献率(11.67%)不足气候因子解释度(24.50%)的一半, 而土壤特性对叶片P含量的贡献率(14.38%)却与气候因子解释度(18.65%)相差不多(图5B、5C).我们推测可能是因为陆地生态系统中几乎所有活性P都来源于岩石风化, 然后通过与其他元素结合形成难以被土壤动物或微生物分解的化合物进入土壤, 相比N, P在土壤溶液中的存留状态更稳定(Aerts & Chapin, 1999; Chen et al., 2013).同时, 本文研究结果也显示叶片P含量与土壤P含量显著正相关(图4C), 而叶片N含量与土壤N含量相关性不显著(图4B).因此, 土壤特性在很大程度上也驱动了叶片P含量变异.然而, 需要说明的是, 前人许多研究结果发现植物叶片N、P含量表现出随着纬度增加而增加的趋势, 在一定程度上支持温度植物生理假说(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; Chen et al., 2013).但在本研究中, 我们发现该区域针叶树种叶片N、P含量随纬度增加呈现出显著降低的趋势, 这与前人研究结果恰好相反.推测其原因, 可能本研究区域位于青藏高原东缘, 该区域具有独特的高山峡谷地形, 高度复杂的地形条件和异质性环境一定程度上改变或者弱化了纬度变化对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 使得该区域叶片N、P含量随纬度变化表现出与前人不一致的分布规律. ...

Grazing alters ecosystem functioning and C: N: P stoichiometry of grasslands along a regional precipitation gradient
1
2012

... 叶片C:N、C:P是表征叶片N、P养分利用效率的重要指标.一般地, 叶片C:N、C:P越高, 表明植物叶片N、P养分利用效率越高; 反之则越低(Bai et al., 2012; Minden & Kleyer, 2014).在本文中, 我们发现该区域针叶树种叶片C:N、C:P随纬度和海拔增加而显著增加, 而随着MATMAP增加显著降低(图2, 图3), 我们推测可能与植物在面对不同环境条件下所采取的养分利用策略有关.随着纬度和海拔增加, 温度降低, 微生物分解过程受到抑制, 土壤N、P养分有效性降低, 可能致使植物叶片N、P含量较低(Reich & Oleksyn, 2004).在此情况下, 植物可能通过自我生理调节提高叶片N、P养分利用效率(即C:N、C:P增加), 以维持其生长发育和新陈代谢过程所需的养分(Elser et al., 2010; Sardans & Pe?uelas, 2013).此外, 偏冗余分析表明: 气候因子是驱动叶片C:N、C:P变异的主要因子(图5D、5E), 可能因为叶片N、P含量变异系数较大, 而叶片C含量变异系数较小, 因此, 叶片C:N、C:P变异与叶片N、P含量类似, 主要受到气候因子影响.另外, 叶片N:P沿环境梯度变化与叶片N、P含量呈现出完全不同的空间分布格局, 叶片N:P随着海拔、MATMAP增加均无显著变异趋势(图2, 图3), 可能源于该区域植物具有较强的内稳态特征, 即植物叶片化学计量比在面对多变的环境条件时比叶片化学元素含量更加稳定(Yu et al., 2011; Sistla & Schimel, 2012).因此, 随着海拔、MATMAP增加, 叶片N、P含量表现出显著降低或增加的变化规律, 而叶片N:P却无显著变异趋势.叶片N:P仅随土壤N:P增加而显著增加,故而其变异主要受土壤特性的影响. ...


2000


2000

Leaf nitrogen and phosphorus concentrations of woody plants differ in responses to climate, soil and plant growth form
6
2013

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... 此外, 影响植物叶片化学计量特征和空间分布格局的因素众多, 主要包括气候因子(Reich & Oleksyn, 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和生物因素(如植物种类、生活型等)(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).研究表明, 当研究对象涉及的植物生活型较多时, 生活型往往成为植物叶片化学计量特征变异的关键驱动因素, 并很大程度上弱化了气候因子和土壤特性的影响效应(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异.例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012).总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性.相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平. ...

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

... 前人众多研究已清楚地表明, 气候因子(Reich & Oleksyn 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和植物生活型(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018)对植物叶片化学计量特征有重要影响.对中国草地(He et al., 2006)和西南灌丛(Zhao et al., 2018)植物叶片C、N、P化学计量主要驱动因素的研究结果显示, 生活型是驱动叶片化学计量变异的主要关键因子, 并一定程度上弱化了环境因子对植物叶片化学计量特征变异的相对贡献率.在本研究中, 我们通过选择青藏高原东缘单一生活型的针叶树种叶片为研究对象, 尽可能去除或弱化生活型的潜在影响, 专一性地辨识了单一生活型植物叶片空间变异格局以及气候因子和土壤特性对叶片化学计量的相对贡献. ...

... 本文研究结果表明: (1)该区域叶片C含量与纬度、海拔、MATMAP和土壤C含量等均无显著相关性(图2B、2C, 图3A、3B, 图4A), 而仅与经度和土壤pH显著相关(图2A, 图4G).此外, 我们通过偏冗余分析进一步定量分析了土壤特性和气候因子对叶片C含量变异的相对贡献率, 其结果也表明土壤特性是驱动该区域叶片C含量变异的主要因素(图5A).推测可能是因为土壤pH对于土壤养分有效性、土壤有机质的活性和土壤过程都具有重要影响(Tyler & Olsson, 2001), 使得该区域叶片C含量变异主要受到土壤特性的影响.需要说明的是, 在本研究中, 我们发现气候因子和土壤特性对叶片C含量的共同解释度为-4.85%, 推测其原因可能是气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的作用相互干扰, 致使气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的解释度较低.然而, 可能当去除干扰后(偏相关), 气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的单独解释度较高(Liu, 1997).类似地, 也有多个影响因子对叶片化学计量共同解释部分出现负值的研究结果(Zhao et al., 2014, 2018).(2)该区域叶片N、P含量沿环境梯度变化呈现出一致的分布规律.具体而言, 叶片N、P含量随着纬度和海拔增加而显著降低, 随着MATMAP增加而显著增加(图2, 图3).该结果在一定程度上有力地支持了温度生物地球化学假说, 即随着温度降低, 土壤微生物与酶活性降低, 伴随着土壤有机质分解与养分矿化受到抑制, 植物生长发育和新陈代谢过程也受到影响, 导致该区域针叶树种叶片N、P含量随温度降低呈现出显著减少的趋势(Reich & Oleksyn, 2004).并且该假说也能解释我们通过偏冗余分析得出的气候因子和土壤特性对叶片化学计量相对贡献的结果: 气候因素是主导该区域针叶树种叶片N、P元素含量变异的主要因子(图5B、5C).此外, 值得注意的是, 土壤特性对叶片N含量变异贡献率(11.67%)不足气候因子解释度(24.50%)的一半, 而土壤特性对叶片P含量的贡献率(14.38%)却与气候因子解释度(18.65%)相差不多(图5B、5C).我们推测可能是因为陆地生态系统中几乎所有活性P都来源于岩石风化, 然后通过与其他元素结合形成难以被土壤动物或微生物分解的化合物进入土壤, 相比N, P在土壤溶液中的存留状态更稳定(Aerts & Chapin, 1999; Chen et al., 2013).同时, 本文研究结果也显示叶片P含量与土壤P含量显著正相关(图4C), 而叶片N含量与土壤N含量相关性不显著(图4B).因此, 土壤特性在很大程度上也驱动了叶片P含量变异.然而, 需要说明的是, 前人许多研究结果发现植物叶片N、P含量表现出随着纬度增加而增加的趋势, 在一定程度上支持温度植物生理假说(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; Chen et al., 2013).但在本研究中, 我们发现该区域针叶树种叶片N、P含量随纬度增加呈现出显著降低的趋势, 这与前人研究结果恰好相反.推测其原因, 可能本研究区域位于青藏高原东缘, 该区域具有独特的高山峡谷地形, 高度复杂的地形条件和异质性环境一定程度上改变或者弱化了纬度变化对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 使得该区域叶片N、P含量随纬度变化表现出与前人不一致的分布规律. ...

... ; Chen et al., 2013).但在本研究中, 我们发现该区域针叶树种叶片N、P含量随纬度增加呈现出显著降低的趋势, 这与前人研究结果恰好相反.推测其原因, 可能本研究区域位于青藏高原东缘, 该区域具有独特的高山峡谷地形, 高度复杂的地形条件和异质性环境一定程度上改变或者弱化了纬度变化对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 使得该区域叶片N、P含量随纬度变化表现出与前人不一致的分布规律. ...

Biological stoichiometry of plant production: Metabolism, scaling and ecological response to global change
1
2010

... 叶片C:N、C:P是表征叶片N、P养分利用效率的重要指标.一般地, 叶片C:N、C:P越高, 表明植物叶片N、P养分利用效率越高; 反之则越低(Bai et al., 2012; Minden & Kleyer, 2014).在本文中, 我们发现该区域针叶树种叶片C:N、C:P随纬度和海拔增加而显著增加, 而随着MATMAP增加显著降低(图2, 图3), 我们推测可能与植物在面对不同环境条件下所采取的养分利用策略有关.随着纬度和海拔增加, 温度降低, 微生物分解过程受到抑制, 土壤N、P养分有效性降低, 可能致使植物叶片N、P含量较低(Reich & Oleksyn, 2004).在此情况下, 植物可能通过自我生理调节提高叶片N、P养分利用效率(即C:N、C:P增加), 以维持其生长发育和新陈代谢过程所需的养分(Elser et al., 2010; Sardans & Pe?uelas, 2013).此外, 偏冗余分析表明: 气候因子是驱动叶片C:N、C:P变异的主要因子(图5D、5E), 可能因为叶片N、P含量变异系数较大, 而叶片C含量变异系数较小, 因此, 叶片C:N、C:P变异与叶片N、P含量类似, 主要受到气候因子影响.另外, 叶片N:P沿环境梯度变化与叶片N、P含量呈现出完全不同的空间分布格局, 叶片N:P随着海拔、MATMAP增加均无显著变异趋势(图2, 图3), 可能源于该区域植物具有较强的内稳态特征, 即植物叶片化学计量比在面对多变的环境条件时比叶片化学元素含量更加稳定(Yu et al., 2011; Sistla & Schimel, 2012).因此, 随着海拔、MATMAP增加, 叶片N、P含量表现出显著降低或增加的变化规律, 而叶片N:P却无显著变异趋势.叶片N:P仅随土壤N:P增加而显著增加,故而其变异主要受土壤特性的影响. ...

The latitudinal patterns of leaf and soil C: N: P stoichiometry in the Loess Plateau of China
1
2019

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

Nutrient limitation in rainforests and cloud forests along a 3,000-m elevation gradient in the Peruvian Andes
1
2013

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China
5
2005

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... ; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... 此外, 影响植物叶片化学计量特征和空间分布格局的因素众多, 主要包括气候因子(Reich & Oleksyn, 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和生物因素(如植物种类、生活型等)(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).研究表明, 当研究对象涉及的植物生活型较多时, 生活型往往成为植物叶片化学计量特征变异的关键驱动因素, 并很大程度上弱化了气候因子和土壤特性的影响效应(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异.例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012).总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性.相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平. ...

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

... 本文研究结果表明: (1)该区域叶片C含量与纬度、海拔、MATMAP和土壤C含量等均无显著相关性(图2B、2C, 图3A、3B, 图4A), 而仅与经度和土壤pH显著相关(图2A, 图4G).此外, 我们通过偏冗余分析进一步定量分析了土壤特性和气候因子对叶片C含量变异的相对贡献率, 其结果也表明土壤特性是驱动该区域叶片C含量变异的主要因素(图5A).推测可能是因为土壤pH对于土壤养分有效性、土壤有机质的活性和土壤过程都具有重要影响(Tyler & Olsson, 2001), 使得该区域叶片C含量变异主要受到土壤特性的影响.需要说明的是, 在本研究中, 我们发现气候因子和土壤特性对叶片C含量的共同解释度为-4.85%, 推测其原因可能是气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的作用相互干扰, 致使气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的解释度较低.然而, 可能当去除干扰后(偏相关), 气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的单独解释度较高(Liu, 1997).类似地, 也有多个影响因子对叶片化学计量共同解释部分出现负值的研究结果(Zhao et al., 2014, 2018).(2)该区域叶片N、P含量沿环境梯度变化呈现出一致的分布规律.具体而言, 叶片N、P含量随着纬度和海拔增加而显著降低, 随着MATMAP增加而显著增加(图2, 图3).该结果在一定程度上有力地支持了温度生物地球化学假说, 即随着温度降低, 土壤微生物与酶活性降低, 伴随着土壤有机质分解与养分矿化受到抑制, 植物生长发育和新陈代谢过程也受到影响, 导致该区域针叶树种叶片N、P含量随温度降低呈现出显著减少的趋势(Reich & Oleksyn, 2004).并且该假说也能解释我们通过偏冗余分析得出的气候因子和土壤特性对叶片化学计量相对贡献的结果: 气候因素是主导该区域针叶树种叶片N、P元素含量变异的主要因子(图5B、5C).此外, 值得注意的是, 土壤特性对叶片N含量变异贡献率(11.67%)不足气候因子解释度(24.50%)的一半, 而土壤特性对叶片P含量的贡献率(14.38%)却与气候因子解释度(18.65%)相差不多(图5B、5C).我们推测可能是因为陆地生态系统中几乎所有活性P都来源于岩石风化, 然后通过与其他元素结合形成难以被土壤动物或微生物分解的化合物进入土壤, 相比N, P在土壤溶液中的存留状态更稳定(Aerts & Chapin, 1999; Chen et al., 2013).同时, 本文研究结果也显示叶片P含量与土壤P含量显著正相关(图4C), 而叶片N含量与土壤N含量相关性不显著(图4B).因此, 土壤特性在很大程度上也驱动了叶片P含量变异.然而, 需要说明的是, 前人许多研究结果发现植物叶片N、P含量表现出随着纬度增加而增加的趋势, 在一定程度上支持温度植物生理假说(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; Chen et al., 2013).但在本研究中, 我们发现该区域针叶树种叶片N、P含量随纬度增加呈现出显著降低的趋势, 这与前人研究结果恰好相反.推测其原因, 可能本研究区域位于青藏高原东缘, 该区域具有独特的高山峡谷地形, 高度复杂的地形条件和异质性环境一定程度上改变或者弱化了纬度变化对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 使得该区域叶片N、P含量随纬度变化表现出与前人不一致的分布规律. ...

青藏高原东部窄叶鲜卑花碳、氮、磷化学计量特征
1
2017

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

青藏高原东部窄叶鲜卑花碳、氮、磷化学计量特征
1
2017

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China
4
2006

... 此外, 影响植物叶片化学计量特征和空间分布格局的因素众多, 主要包括气候因子(Reich & Oleksyn, 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和生物因素(如植物种类、生活型等)(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).研究表明, 当研究对象涉及的植物生活型较多时, 生活型往往成为植物叶片化学计量特征变异的关键驱动因素, 并很大程度上弱化了气候因子和土壤特性的影响效应(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异.例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012).总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性.相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平. ...

... ).研究表明, 当研究对象涉及的植物生活型较多时, 生活型往往成为植物叶片化学计量特征变异的关键驱动因素, 并很大程度上弱化了气候因子和土壤特性的影响效应(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异.例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012).总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性.相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平. ...

... 前人众多研究已清楚地表明, 气候因子(Reich & Oleksyn 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和植物生活型(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018)对植物叶片化学计量特征有重要影响.对中国草地(He et al., 2006)和西南灌丛(Zhao et al., 2018)植物叶片C、N、P化学计量主要驱动因素的研究结果显示, 生活型是驱动叶片化学计量变异的主要关键因子, 并一定程度上弱化了环境因子对植物叶片化学计量特征变异的相对贡献率.在本研究中, 我们通过选择青藏高原东缘单一生活型的针叶树种叶片为研究对象, 尽可能去除或弱化生活型的潜在影响, 专一性地辨识了单一生活型植物叶片空间变异格局以及气候因子和土壤特性对叶片化学计量的相对贡献. ...

... )对植物叶片化学计量特征有重要影响.对中国草地(He et al., 2006)和西南灌丛(Zhao et al., 2018)植物叶片C、N、P化学计量主要驱动因素的研究结果显示, 生活型是驱动叶片化学计量变异的主要关键因子, 并一定程度上弱化了环境因子对植物叶片化学计量特征变异的相对贡献率.在本研究中, 我们通过选择青藏高原东缘单一生活型的针叶树种叶片为研究对象, 尽可能去除或弱化生活型的潜在影响, 专一性地辨识了单一生活型植物叶片空间变异格局以及气候因子和土壤特性对叶片化学计量的相对贡献. ...

Leaf nitrogen:phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes
3
2008

... 此外, 影响植物叶片化学计量特征和空间分布格局的因素众多, 主要包括气候因子(Reich & Oleksyn, 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和生物因素(如植物种类、生活型等)(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).研究表明, 当研究对象涉及的植物生活型较多时, 生活型往往成为植物叶片化学计量特征变异的关键驱动因素, 并很大程度上弱化了气候因子和土壤特性的影响效应(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异.例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012).总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性.相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平. ...

... , 2008; Zhao et al., 2018).此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异.例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012).总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性.相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平. ...

... 前人众多研究已清楚地表明, 气候因子(Reich & Oleksyn 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和植物生活型(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018)对植物叶片化学计量特征有重要影响.对中国草地(He et al., 2006)和西南灌丛(Zhao et al., 2018)植物叶片C、N、P化学计量主要驱动因素的研究结果显示, 生活型是驱动叶片化学计量变异的主要关键因子, 并一定程度上弱化了环境因子对植物叶片化学计量特征变异的相对贡献率.在本研究中, 我们通过选择青藏高原东缘单一生活型的针叶树种叶片为研究对象, 尽可能去除或弱化生活型的潜在影响, 专一性地辨识了单一生活型植物叶片空间变异格局以及气候因子和土壤特性对叶片化学计量的相对贡献. ...

Ecosystem traits linking functional traits to macroecology
1
2019

... 生态化学计量学主要关注生态过程中多种化学元素平衡, 它将生态学不同层次(个体、种群、群落、生态系统以及全球尺度)的研究有机地统一起来, 目前广泛应用于种群动态、物种共存和竞争以及碳(C)、氮(N)、磷(P)生物地球化学循环等研究中, 已成为当前生态学研究的前沿领域(He et al., 2019).叶片是植物进行光合作用的主要器官, 研究植物叶片C、N、P化学计量对理解植物生长发育过程、物种组成和功能以及养分利用策略等具有重要意义(田地等, 2018). ...

The vegetation N:P ratio: A new tool to detect the nature of nutrient limitation
1
1996

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...


2010


2010

Patterns and controlling factors of plant nitrogen and phosphorus stoichiometry across China’s forests
1
2019

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...


2002


2002

Variation partitioning by partial redundancy analysis (RDA)
2
1997

... 利用SPSS 17.0软件进行统计分析, 获得总体和科、属水平叶片C、N、P含量及其计量比的几何平均值、算术平均值、标准偏差和变异系数(CV), 并采用Kruskal-Wallis检验分别比较不同科、属水平叶片C、N、P含量及其比值的差异.此外, 为了使叶片化学计量数据符合或更接近正态分布, 我们对叶片C、N、P含量及其计量比数据进行以10为底的对数转换; 并利用Origin 2018软件通过线性拟合分析叶片C、N、P含量及其元素比例沿经度、纬度、海拔以及MATMAP、土壤化学计量和pH的变化规律.为探讨叶片C、N、P含量及其计量比与环境因素间的关系, 利用R 3.5.1进行偏冗余分析(pRDA)定量分析气候因子(MATMAP)和土壤特性(pH和土壤化学计量)对叶片C、N、P化学计量变异特征的相对贡献(Liu, 1997; 赖江山和米湘成, 2012). ...

... 本文研究结果表明: (1)该区域叶片C含量与纬度、海拔、MATMAP和土壤C含量等均无显著相关性(图2B、2C, 图3A、3B, 图4A), 而仅与经度和土壤pH显著相关(图2A, 图4G).此外, 我们通过偏冗余分析进一步定量分析了土壤特性和气候因子对叶片C含量变异的相对贡献率, 其结果也表明土壤特性是驱动该区域叶片C含量变异的主要因素(图5A).推测可能是因为土壤pH对于土壤养分有效性、土壤有机质的活性和土壤过程都具有重要影响(Tyler & Olsson, 2001), 使得该区域叶片C含量变异主要受到土壤特性的影响.需要说明的是, 在本研究中, 我们发现气候因子和土壤特性对叶片C含量的共同解释度为-4.85%, 推测其原因可能是气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的作用相互干扰, 致使气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的解释度较低.然而, 可能当去除干扰后(偏相关), 气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的单独解释度较高(Liu, 1997).类似地, 也有多个影响因子对叶片化学计量共同解释部分出现负值的研究结果(Zhao et al., 2014, 2018).(2)该区域叶片N、P含量沿环境梯度变化呈现出一致的分布规律.具体而言, 叶片N、P含量随着纬度和海拔增加而显著降低, 随着MATMAP增加而显著增加(图2, 图3).该结果在一定程度上有力地支持了温度生物地球化学假说, 即随着温度降低, 土壤微生物与酶活性降低, 伴随着土壤有机质分解与养分矿化受到抑制, 植物生长发育和新陈代谢过程也受到影响, 导致该区域针叶树种叶片N、P含量随温度降低呈现出显著减少的趋势(Reich & Oleksyn, 2004).并且该假说也能解释我们通过偏冗余分析得出的气候因子和土壤特性对叶片化学计量相对贡献的结果: 气候因素是主导该区域针叶树种叶片N、P元素含量变异的主要因子(图5B、5C).此外, 值得注意的是, 土壤特性对叶片N含量变异贡献率(11.67%)不足气候因子解释度(24.50%)的一半, 而土壤特性对叶片P含量的贡献率(14.38%)却与气候因子解释度(18.65%)相差不多(图5B、5C).我们推测可能是因为陆地生态系统中几乎所有活性P都来源于岩石风化, 然后通过与其他元素结合形成难以被土壤动物或微生物分解的化合物进入土壤, 相比N, P在土壤溶液中的存留状态更稳定(Aerts & Chapin, 1999; Chen et al., 2013).同时, 本文研究结果也显示叶片P含量与土壤P含量显著正相关(图4C), 而叶片N含量与土壤N含量相关性不显著(图4B).因此, 土壤特性在很大程度上也驱动了叶片P含量变异.然而, 需要说明的是, 前人许多研究结果发现植物叶片N、P含量表现出随着纬度增加而增加的趋势, 在一定程度上支持温度植物生理假说(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; Chen et al., 2013).但在本研究中, 我们发现该区域针叶树种叶片N、P含量随纬度增加呈现出显著降低的趋势, 这与前人研究结果恰好相反.推测其原因, 可能本研究区域位于青藏高原东缘, 该区域具有独特的高山峡谷地形, 高度复杂的地形条件和异质性环境一定程度上改变或者弱化了纬度变化对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 使得该区域叶片N、P含量随纬度变化表现出与前人不一致的分布规律. ...

Internal and external regulation of plant organ stoichiometry
1
2014

... 叶片C:N、C:P是表征叶片N、P养分利用效率的重要指标.一般地, 叶片C:N、C:P越高, 表明植物叶片N、P养分利用效率越高; 反之则越低(Bai et al., 2012; Minden & Kleyer, 2014).在本文中, 我们发现该区域针叶树种叶片C:N、C:P随纬度和海拔增加而显著增加, 而随着MATMAP增加显著降低(图2, 图3), 我们推测可能与植物在面对不同环境条件下所采取的养分利用策略有关.随着纬度和海拔增加, 温度降低, 微生物分解过程受到抑制, 土壤N、P养分有效性降低, 可能致使植物叶片N、P含量较低(Reich & Oleksyn, 2004).在此情况下, 植物可能通过自我生理调节提高叶片N、P养分利用效率(即C:N、C:P增加), 以维持其生长发育和新陈代谢过程所需的养分(Elser et al., 2010; Sardans & Pe?uelas, 2013).此外, 偏冗余分析表明: 气候因子是驱动叶片C:N、C:P变异的主要因子(图5D、5E), 可能因为叶片N、P含量变异系数较大, 而叶片C含量变异系数较小, 因此, 叶片C:N、C:P变异与叶片N、P含量类似, 主要受到气候因子影响.另外, 叶片N:P沿环境梯度变化与叶片N、P含量呈现出完全不同的空间分布格局, 叶片N:P随着海拔、MATMAP增加均无显著变异趋势(图2, 图3), 可能源于该区域植物具有较强的内稳态特征, 即植物叶片化学计量比在面对多变的环境条件时比叶片化学元素含量更加稳定(Yu et al., 2011; Sistla & Schimel, 2012).因此, 随着海拔、MATMAP增加, 叶片N、P含量表现出显著降低或增加的变化规律, 而叶片N:P却无显著变异趋势.叶片N:P仅随土壤N:P增加而显著增加,故而其变异主要受土壤特性的影响. ...

Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude
8
2004

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... ).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... ), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... 此外, 影响植物叶片化学计量特征和空间分布格局的因素众多, 主要包括气候因子(Reich & Oleksyn, 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和生物因素(如植物种类、生活型等)(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).研究表明, 当研究对象涉及的植物生活型较多时, 生活型往往成为植物叶片化学计量特征变异的关键驱动因素, 并很大程度上弱化了气候因子和土壤特性的影响效应(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异.例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012).总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性.相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平. ...

... 前人众多研究已清楚地表明, 气候因子(Reich & Oleksyn 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和植物生活型(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018)对植物叶片化学计量特征有重要影响.对中国草地(He et al., 2006)和西南灌丛(Zhao et al., 2018)植物叶片C、N、P化学计量主要驱动因素的研究结果显示, 生活型是驱动叶片化学计量变异的主要关键因子, 并一定程度上弱化了环境因子对植物叶片化学计量特征变异的相对贡献率.在本研究中, 我们通过选择青藏高原东缘单一生活型的针叶树种叶片为研究对象, 尽可能去除或弱化生活型的潜在影响, 专一性地辨识了单一生活型植物叶片空间变异格局以及气候因子和土壤特性对叶片化学计量的相对贡献. ...

... 本文研究结果表明: (1)该区域叶片C含量与纬度、海拔、MATMAP和土壤C含量等均无显著相关性(图2B、2C, 图3A、3B, 图4A), 而仅与经度和土壤pH显著相关(图2A, 图4G).此外, 我们通过偏冗余分析进一步定量分析了土壤特性和气候因子对叶片C含量变异的相对贡献率, 其结果也表明土壤特性是驱动该区域叶片C含量变异的主要因素(图5A).推测可能是因为土壤pH对于土壤养分有效性、土壤有机质的活性和土壤过程都具有重要影响(Tyler & Olsson, 2001), 使得该区域叶片C含量变异主要受到土壤特性的影响.需要说明的是, 在本研究中, 我们发现气候因子和土壤特性对叶片C含量的共同解释度为-4.85%, 推测其原因可能是气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的作用相互干扰, 致使气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的解释度较低.然而, 可能当去除干扰后(偏相关), 气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的单独解释度较高(Liu, 1997).类似地, 也有多个影响因子对叶片化学计量共同解释部分出现负值的研究结果(Zhao et al., 2014, 2018).(2)该区域叶片N、P含量沿环境梯度变化呈现出一致的分布规律.具体而言, 叶片N、P含量随着纬度和海拔增加而显著降低, 随着MATMAP增加而显著增加(图2, 图3).该结果在一定程度上有力地支持了温度生物地球化学假说, 即随着温度降低, 土壤微生物与酶活性降低, 伴随着土壤有机质分解与养分矿化受到抑制, 植物生长发育和新陈代谢过程也受到影响, 导致该区域针叶树种叶片N、P含量随温度降低呈现出显著减少的趋势(Reich & Oleksyn, 2004).并且该假说也能解释我们通过偏冗余分析得出的气候因子和土壤特性对叶片化学计量相对贡献的结果: 气候因素是主导该区域针叶树种叶片N、P元素含量变异的主要因子(图5B、5C).此外, 值得注意的是, 土壤特性对叶片N含量变异贡献率(11.67%)不足气候因子解释度(24.50%)的一半, 而土壤特性对叶片P含量的贡献率(14.38%)却与气候因子解释度(18.65%)相差不多(图5B、5C).我们推测可能是因为陆地生态系统中几乎所有活性P都来源于岩石风化, 然后通过与其他元素结合形成难以被土壤动物或微生物分解的化合物进入土壤, 相比N, P在土壤溶液中的存留状态更稳定(Aerts & Chapin, 1999; Chen et al., 2013).同时, 本文研究结果也显示叶片P含量与土壤P含量显著正相关(图4C), 而叶片N含量与土壤N含量相关性不显著(图4B).因此, 土壤特性在很大程度上也驱动了叶片P含量变异.然而, 需要说明的是, 前人许多研究结果发现植物叶片N、P含量表现出随着纬度增加而增加的趋势, 在一定程度上支持温度植物生理假说(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; Chen et al., 2013).但在本研究中, 我们发现该区域针叶树种叶片N、P含量随纬度增加呈现出显著降低的趋势, 这与前人研究结果恰好相反.推测其原因, 可能本研究区域位于青藏高原东缘, 该区域具有独特的高山峡谷地形, 高度复杂的地形条件和异质性环境一定程度上改变或者弱化了纬度变化对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 使得该区域叶片N、P含量随纬度变化表现出与前人不一致的分布规律. ...

... ).因此, 土壤特性在很大程度上也驱动了叶片P含量变异.然而, 需要说明的是, 前人许多研究结果发现植物叶片N、P含量表现出随着纬度增加而增加的趋势, 在一定程度上支持温度植物生理假说(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; Chen et al., 2013).但在本研究中, 我们发现该区域针叶树种叶片N、P含量随纬度增加呈现出显著降低的趋势, 这与前人研究结果恰好相反.推测其原因, 可能本研究区域位于青藏高原东缘, 该区域具有独特的高山峡谷地形, 高度复杂的地形条件和异质性环境一定程度上改变或者弱化了纬度变化对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 使得该区域叶片N、P含量随纬度变化表现出与前人不一致的分布规律. ...

... 叶片C:N、C:P是表征叶片N、P养分利用效率的重要指标.一般地, 叶片C:N、C:P越高, 表明植物叶片N、P养分利用效率越高; 反之则越低(Bai et al., 2012; Minden & Kleyer, 2014).在本文中, 我们发现该区域针叶树种叶片C:N、C:P随纬度和海拔增加而显著增加, 而随着MATMAP增加显著降低(图2, 图3), 我们推测可能与植物在面对不同环境条件下所采取的养分利用策略有关.随着纬度和海拔增加, 温度降低, 微生物分解过程受到抑制, 土壤N、P养分有效性降低, 可能致使植物叶片N、P含量较低(Reich & Oleksyn, 2004).在此情况下, 植物可能通过自我生理调节提高叶片N、P养分利用效率(即C:N、C:P增加), 以维持其生长发育和新陈代谢过程所需的养分(Elser et al., 2010; Sardans & Pe?uelas, 2013).此外, 偏冗余分析表明: 气候因子是驱动叶片C:N、C:P变异的主要因子(图5D、5E), 可能因为叶片N、P含量变异系数较大, 而叶片C含量变异系数较小, 因此, 叶片C:N、C:P变异与叶片N、P含量类似, 主要受到气候因子影响.另外, 叶片N:P沿环境梯度变化与叶片N、P含量呈现出完全不同的空间分布格局, 叶片N:P随着海拔、MATMAP增加均无显著变异趋势(图2, 图3), 可能源于该区域植物具有较强的内稳态特征, 即植物叶片化学计量比在面对多变的环境条件时比叶片化学元素含量更加稳定(Yu et al., 2011; Sistla & Schimel, 2012).因此, 随着海拔、MATMAP增加, 叶片N、P含量表现出显著降低或增加的变化规律, 而叶片N:P却无显著变异趋势.叶片N:P仅随土壤N:P增加而显著增加,故而其变异主要受土壤特性的影响. ...

中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究
1
2007

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究
1
2007

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

Tree growth changes with climate and forest type are associated with relative allocation of nutrients, especially phosphorus, to leaves and wood
1
2013

... 叶片C:N、C:P是表征叶片N、P养分利用效率的重要指标.一般地, 叶片C:N、C:P越高, 表明植物叶片N、P养分利用效率越高; 反之则越低(Bai et al., 2012; Minden & Kleyer, 2014).在本文中, 我们发现该区域针叶树种叶片C:N、C:P随纬度和海拔增加而显著增加, 而随着MATMAP增加显著降低(图2, 图3), 我们推测可能与植物在面对不同环境条件下所采取的养分利用策略有关.随着纬度和海拔增加, 温度降低, 微生物分解过程受到抑制, 土壤N、P养分有效性降低, 可能致使植物叶片N、P含量较低(Reich & Oleksyn, 2004).在此情况下, 植物可能通过自我生理调节提高叶片N、P养分利用效率(即C:N、C:P增加), 以维持其生长发育和新陈代谢过程所需的养分(Elser et al., 2010; Sardans & Pe?uelas, 2013).此外, 偏冗余分析表明: 气候因子是驱动叶片C:N、C:P变异的主要因子(图5D、5E), 可能因为叶片N、P含量变异系数较大, 而叶片C含量变异系数较小, 因此, 叶片C:N、C:P变异与叶片N、P含量类似, 主要受到气候因子影响.另外, 叶片N:P沿环境梯度变化与叶片N、P含量呈现出完全不同的空间分布格局, 叶片N:P随着海拔、MATMAP增加均无显著变异趋势(图2, 图3), 可能源于该区域植物具有较强的内稳态特征, 即植物叶片化学计量比在面对多变的环境条件时比叶片化学元素含量更加稳定(Yu et al., 2011; Sistla & Schimel, 2012).因此, 随着海拔、MATMAP增加, 叶片N、P含量表现出显著降低或增加的变化规律, 而叶片N:P却无显著变异趋势.叶片N:P仅随土壤N:P增加而显著增加,故而其变异主要受土壤特性的影响. ...

Altitudinal variation in leaf nitrogen concentration on the eastern slope of Mount Gongga on the Tibetan Plateau, China
3
2012

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... 此外, 影响植物叶片化学计量特征和空间分布格局的因素众多, 主要包括气候因子(Reich & Oleksyn, 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和生物因素(如植物种类、生活型等)(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).研究表明, 当研究对象涉及的植物生活型较多时, 生活型往往成为植物叶片化学计量特征变异的关键驱动因素, 并很大程度上弱化了气候因子和土壤特性的影响效应(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异.例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012).总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性.相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平. ...

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

Stoichiometric flexibility as a regulator of carbon and nutrient cycling in terrestrial ecosystems under change
1
2012

... 叶片C:N、C:P是表征叶片N、P养分利用效率的重要指标.一般地, 叶片C:N、C:P越高, 表明植物叶片N、P养分利用效率越高; 反之则越低(Bai et al., 2012; Minden & Kleyer, 2014).在本文中, 我们发现该区域针叶树种叶片C:N、C:P随纬度和海拔增加而显著增加, 而随着MATMAP增加显著降低(图2, 图3), 我们推测可能与植物在面对不同环境条件下所采取的养分利用策略有关.随着纬度和海拔增加, 温度降低, 微生物分解过程受到抑制, 土壤N、P养分有效性降低, 可能致使植物叶片N、P含量较低(Reich & Oleksyn, 2004).在此情况下, 植物可能通过自我生理调节提高叶片N、P养分利用效率(即C:N、C:P增加), 以维持其生长发育和新陈代谢过程所需的养分(Elser et al., 2010; Sardans & Pe?uelas, 2013).此外, 偏冗余分析表明: 气候因子是驱动叶片C:N、C:P变异的主要因子(图5D、5E), 可能因为叶片N、P含量变异系数较大, 而叶片C含量变异系数较小, 因此, 叶片C:N、C:P变异与叶片N、P含量类似, 主要受到气候因子影响.另外, 叶片N:P沿环境梯度变化与叶片N、P含量呈现出完全不同的空间分布格局, 叶片N:P随着海拔、MATMAP增加均无显著变异趋势(图2, 图3), 可能源于该区域植物具有较强的内稳态特征, 即植物叶片化学计量比在面对多变的环境条件时比叶片化学元素含量更加稳定(Yu et al., 2011; Sistla & Schimel, 2012).因此, 随着海拔、MATMAP增加, 叶片N、P含量表现出显著降低或增加的变化规律, 而叶片N:P却无显著变异趋势.叶片N:P仅随土壤N:P增加而显著增加,故而其变异主要受土壤特性的影响. ...

Patterns of plant carbon, nitrogen, and phosphorus concentration in relation to productivity in China’s terrestrial ecosystems
2
2018

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

植物化学计量学: 一个方兴未艾的生态学研究方向
2
2018

... 生态化学计量学主要关注生态过程中多种化学元素平衡, 它将生态学不同层次(个体、种群、群落、生态系统以及全球尺度)的研究有机地统一起来, 目前广泛应用于种群动态、物种共存和竞争以及碳(C)、氮(N)、磷(P)生物地球化学循环等研究中, 已成为当前生态学研究的前沿领域(He et al., 2019).叶片是植物进行光合作用的主要器官, 研究植物叶片C、N、P化学计量对理解植物生长发育过程、物种组成和功能以及养分利用策略等具有重要意义(田地等, 2018). ...

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

植物化学计量学: 一个方兴未艾的生态学研究方向
2
2018

... 生态化学计量学主要关注生态过程中多种化学元素平衡, 它将生态学不同层次(个体、种群、群落、生态系统以及全球尺度)的研究有机地统一起来, 目前广泛应用于种群动态、物种共存和竞争以及碳(C)、氮(N)、磷(P)生物地球化学循环等研究中, 已成为当前生态学研究的前沿领域(He et al., 2019).叶片是植物进行光合作用的主要器官, 研究植物叶片C、N、P化学计量对理解植物生长发育过程、物种组成和功能以及养分利用策略等具有重要意义(田地等, 2018). ...

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

Family-level leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of global terrestrial plants
1
2019

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

Global leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry and their scaling exponent
3
2017

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... ; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

Plant uptake of major and minor mineral elements as influenced by soil acidity and liming
1
2001

... 本文研究结果表明: (1)该区域叶片C含量与纬度、海拔、MATMAP和土壤C含量等均无显著相关性(图2B、2C, 图3A、3B, 图4A), 而仅与经度和土壤pH显著相关(图2A, 图4G).此外, 我们通过偏冗余分析进一步定量分析了土壤特性和气候因子对叶片C含量变异的相对贡献率, 其结果也表明土壤特性是驱动该区域叶片C含量变异的主要因素(图5A).推测可能是因为土壤pH对于土壤养分有效性、土壤有机质的活性和土壤过程都具有重要影响(Tyler & Olsson, 2001), 使得该区域叶片C含量变异主要受到土壤特性的影响.需要说明的是, 在本研究中, 我们发现气候因子和土壤特性对叶片C含量的共同解释度为-4.85%, 推测其原因可能是气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的作用相互干扰, 致使气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的解释度较低.然而, 可能当去除干扰后(偏相关), 气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的单独解释度较高(Liu, 1997).类似地, 也有多个影响因子对叶片化学计量共同解释部分出现负值的研究结果(Zhao et al., 2014, 2018).(2)该区域叶片N、P含量沿环境梯度变化呈现出一致的分布规律.具体而言, 叶片N、P含量随着纬度和海拔增加而显著降低, 随着MATMAP增加而显著增加(图2, 图3).该结果在一定程度上有力地支持了温度生物地球化学假说, 即随着温度降低, 土壤微生物与酶活性降低, 伴随着土壤有机质分解与养分矿化受到抑制, 植物生长发育和新陈代谢过程也受到影响, 导致该区域针叶树种叶片N、P含量随温度降低呈现出显著减少的趋势(Reich & Oleksyn, 2004).并且该假说也能解释我们通过偏冗余分析得出的气候因子和土壤特性对叶片化学计量相对贡献的结果: 气候因素是主导该区域针叶树种叶片N、P元素含量变异的主要因子(图5B、5C).此外, 值得注意的是, 土壤特性对叶片N含量变异贡献率(11.67%)不足气候因子解释度(24.50%)的一半, 而土壤特性对叶片P含量的贡献率(14.38%)却与气候因子解释度(18.65%)相差不多(图5B、5C).我们推测可能是因为陆地生态系统中几乎所有活性P都来源于岩石风化, 然后通过与其他元素结合形成难以被土壤动物或微生物分解的化合物进入土壤, 相比N, P在土壤溶液中的存留状态更稳定(Aerts & Chapin, 1999; Chen et al., 2013).同时, 本文研究结果也显示叶片P含量与土壤P含量显著正相关(图4C), 而叶片N含量与土壤N含量相关性不显著(图4B).因此, 土壤特性在很大程度上也驱动了叶片P含量变异.然而, 需要说明的是, 前人许多研究结果发现植物叶片N、P含量表现出随着纬度增加而增加的趋势, 在一定程度上支持温度植物生理假说(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; Chen et al., 2013).但在本研究中, 我们发现该区域针叶树种叶片N、P含量随纬度增加呈现出显著降低的趋势, 这与前人研究结果恰好相反.推测其原因, 可能本研究区域位于青藏高原东缘, 该区域具有独特的高山峡谷地形, 高度复杂的地形条件和异质性环境一定程度上改变或者弱化了纬度变化对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 使得该区域叶片N、P含量随纬度变化表现出与前人不一致的分布规律. ...

Low-temperature induced leaf elements accumulation in aquatic macrophytes across Tibetan Plateau
1
2015

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

Stoichiometry patterns of leaf carbon, nitrogen and phosphorous in aquatic macrophytes in eastern China
1
2014

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

川西亚高山针叶林云杉和冷杉生长季和非生长季叶片碳氮磷化学计量特征
2
2017

... 青藏高原东缘作为我国多条大江大河的源头区域, 在珍稀濒危动植物保育、水源涵养、自然灾害防护等方面发挥着重要的生态作用, 被誉为青藏高原东缘和长江上游地区重要的“生态屏障”.其中, 该区域广泛分布的亚高山针叶林是我国第二大天然林区——西部高山林区的主体, 主要由云杉属(Picea)和冷杉属(Abies)等优势树种构成, 针叶树种类型丰富且生活型单一, 多为常绿乔木.此外, 由于生物学特性差异, 该区域不同种类针叶林分布表现出一定的地带性规律.例如, 云杉比冷杉喜光耐旱, 常生长于阳坡, 而冷杉相对更耐湿冷, 因此多分布于阴坡(刘庆, 2002).简言之, 青藏高原东缘不同针叶树种独特的地理分布规律、物种类型丰富而生活型相对单一的针叶树种为我们深入辨识叶片化学计量特征、空间分布格局及其潜在的驱动因素提供了天然的理想实验场所.然而, 目前关于该区域众多针叶树种叶片C、N、P化学计量特征与空间分布规律的研究仍十分匮乏, 已有的少量研究也仅在区域小尺度上分析了个别物种叶片化学计量特征(杨欢等, 2017).基于此, 本研究以青藏高原东缘主要针叶树种为研究对象, 于野外采集了84个样点29种针叶树种叶片样品, 并结合各样点的土壤特性与气候因素(年平均气温(MAT)、年降水量(MAP))数据, 旨在揭示: 1)青藏高原东缘主要针叶树种叶片C、N、P化学计量特征; 2)该区域主要针叶树种叶片化学计量空间分布格局及其关键驱动要素.本研究结果将进一步验证植物叶片化学计量空间分布规律及其与环境因子关联的相关理论假说, 同时也可丰富对区域尺度上植物沿环境梯度N、P养分利用策略的科学认知. ...

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

川西亚高山针叶林云杉和冷杉生长季和非生长季叶片碳氮磷化学计量特征
2
2017

... 青藏高原东缘作为我国多条大江大河的源头区域, 在珍稀濒危动植物保育、水源涵养、自然灾害防护等方面发挥着重要的生态作用, 被誉为青藏高原东缘和长江上游地区重要的“生态屏障”.其中, 该区域广泛分布的亚高山针叶林是我国第二大天然林区——西部高山林区的主体, 主要由云杉属(Picea)和冷杉属(Abies)等优势树种构成, 针叶树种类型丰富且生活型单一, 多为常绿乔木.此外, 由于生物学特性差异, 该区域不同种类针叶林分布表现出一定的地带性规律.例如, 云杉比冷杉喜光耐旱, 常生长于阳坡, 而冷杉相对更耐湿冷, 因此多分布于阴坡(刘庆, 2002).简言之, 青藏高原东缘不同针叶树种独特的地理分布规律、物种类型丰富而生活型相对单一的针叶树种为我们深入辨识叶片化学计量特征、空间分布格局及其潜在的驱动因素提供了天然的理想实验场所.然而, 目前关于该区域众多针叶树种叶片C、N、P化学计量特征与空间分布规律的研究仍十分匮乏, 已有的少量研究也仅在区域小尺度上分析了个别物种叶片化学计量特征(杨欢等, 2017).基于此, 本研究以青藏高原东缘主要针叶树种为研究对象, 于野外采集了84个样点29种针叶树种叶片样品, 并结合各样点的土壤特性与气候因素(年平均气温(MAT)、年降水量(MAP))数据, 旨在揭示: 1)青藏高原东缘主要针叶树种叶片C、N、P化学计量特征; 2)该区域主要针叶树种叶片化学计量空间分布格局及其关键驱动要素.本研究结果将进一步验证植物叶片化学计量空间分布规律及其与环境因子关联的相关理论假说, 同时也可丰富对区域尺度上植物沿环境梯度N、P养分利用策略的科学认知. ...

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

长白山木本植物叶片氮磷含量的海拔梯度格局及影响因子
1
2017

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

长白山木本植物叶片氮磷含量的海拔梯度格局及影响因子
1
2017

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

Stoichiometric homeostasis of vascular plants in the Inner Mongolia grassland
1
2011

... 叶片C:N、C:P是表征叶片N、P养分利用效率的重要指标.一般地, 叶片C:N、C:P越高, 表明植物叶片N、P养分利用效率越高; 反之则越低(Bai et al., 2012; Minden & Kleyer, 2014).在本文中, 我们发现该区域针叶树种叶片C:N、C:P随纬度和海拔增加而显著增加, 而随着MATMAP增加显著降低(图2, 图3), 我们推测可能与植物在面对不同环境条件下所采取的养分利用策略有关.随着纬度和海拔增加, 温度降低, 微生物分解过程受到抑制, 土壤N、P养分有效性降低, 可能致使植物叶片N、P含量较低(Reich & Oleksyn, 2004).在此情况下, 植物可能通过自我生理调节提高叶片N、P养分利用效率(即C:N、C:P增加), 以维持其生长发育和新陈代谢过程所需的养分(Elser et al., 2010; Sardans & Pe?uelas, 2013).此外, 偏冗余分析表明: 气候因子是驱动叶片C:N、C:P变异的主要因子(图5D、5E), 可能因为叶片N、P含量变异系数较大, 而叶片C含量变异系数较小, 因此, 叶片C:N、C:P变异与叶片N、P含量类似, 主要受到气候因子影响.另外, 叶片N:P沿环境梯度变化与叶片N、P含量呈现出完全不同的空间分布格局, 叶片N:P随着海拔、MATMAP增加均无显著变异趋势(图2, 图3), 可能源于该区域植物具有较强的内稳态特征, 即植物叶片化学计量比在面对多变的环境条件时比叶片化学元素含量更加稳定(Yu et al., 2011; Sistla & Schimel, 2012).因此, 随着海拔、MATMAP增加, 叶片N、P含量表现出显著降低或增加的变化规律, 而叶片N:P却无显著变异趋势.叶片N:P仅随土壤N:P增加而显著增加,故而其变异主要受土壤特性的影响. ...

Global trends in senesced-leaf nitrogen and phosphorus
2
2009

... 此外, 影响植物叶片化学计量特征和空间分布格局的因素众多, 主要包括气候因子(Reich & Oleksyn, 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和生物因素(如植物种类、生活型等)(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).研究表明, 当研究对象涉及的植物生活型较多时, 生活型往往成为植物叶片化学计量特征变异的关键驱动因素, 并很大程度上弱化了气候因子和土壤特性的影响效应(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异.例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012).总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性.相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平. ...

... 前人众多研究已清楚地表明, 气候因子(Reich & Oleksyn 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和植物生活型(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018)对植物叶片化学计量特征有重要影响.对中国草地(He et al., 2006)和西南灌丛(Zhao et al., 2018)植物叶片C、N、P化学计量主要驱动因素的研究结果显示, 生活型是驱动叶片化学计量变异的主要关键因子, 并一定程度上弱化了环境因子对植物叶片化学计量特征变异的相对贡献率.在本研究中, 我们通过选择青藏高原东缘单一生活型的针叶树种叶片为研究对象, 尽可能去除或弱化生活型的潜在影响, 专一性地辨识了单一生活型植物叶片空间变异格局以及气候因子和土壤特性对叶片化学计量的相对贡献. ...

The coupling of leaf, litter, and soil nutrients in warm temperate forests in northwestern China
2
2017

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

... )和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

Differential responses of N:P stoichiometry of Leymus chinensis and Carex korshinskyi to N additions in a steppe ecosystem in Nei Mongol.
1
2004

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

针叶植物叶片比较解剖及生态解剖研究综述
1
2012

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

针叶植物叶片比较解剖及生态解剖研究综述
1
2012

... 本研究发现: (1)该区域叶片C含量平均值为504.83 g·kg-1, 高于其他****对中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)、中国陆地针叶树种(Tang et al., 2018)叶片C含量的研究结果.推测其原因可能与植物自身的生长特性以及该区域的气候特点有关.C是植物的结构性元素, 是植物生长发育和繁殖等生理活动的物质基础和能量来源.有研究表明, 较高的叶片C含量有助于延长植物叶片寿命并能提高其对温度、水分和养分贫瘠等胁迫环境的适应力(张明明和高瑞馨, 2012; 贺合亮等, 2017).此外, 本研究区域位于高寒的青藏高原, 温度较低且生长季较短.因此, 本研究区域针叶树种叶片C含量相对较高.(2)该区域针叶树种叶片N含量平均值为13.03 g·kg-1,叶片P含量平均值为1.30 g·kg-1.低于其他****关于贡嘎山针叶树种(Shi et al., 2012)、中国东部针叶树种(Chen et al., 2013)和长白山针叶树种(杨蕾等, 2017)等叶片N、P含量的研究结果, 而高于一些****对中国陆地针叶树种(Han et al., 2005)、中国东部针叶树种(任书杰等, 2007)、全球陆地针叶树种(Tian et al., 2017)和中国西北温带森林针叶树种(Zhang et al., 2017)等叶片N、P含量的研究结果.总体而言, 青藏高原主要针叶树种叶片N、P含量与其他研究结果相比无明显规律, 我们推测其原因可能源于不同植物叶片N、P含量变异系数较大, 比如不同水分、光照和养分等环境条件下植物在生长发育过程的N、P养分需求存在较大差异, 致使不同植物叶片N、P含量在不同生境中具有差别(田地等, 2018).此外, 该区域主要针叶树种叶片N:P均值为10.01, 满足Koerselman和Meuleman (1996)Zhang等(2004)对植物生长N限制的评定标准(N:P < 14和N:P < 21), 进一步佐证了青藏高原东缘针叶林生长发育主要受N限制(杨欢等, 2017).另外, 该区域各针叶树种叶片C、N含量和C:N在科和属水平上差异显著, 表明物种类型对植物叶片C、N含量和C:N影响较大. ...

Linkages of C:N:P stoichiometry between soil and leaf and their response to climatic factors along altitudinal gradients
2
2019

... 此外, 影响植物叶片化学计量特征和空间分布格局的因素众多, 主要包括气候因子(Reich & Oleksyn, 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和生物因素(如植物种类、生活型等)(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).研究表明, 当研究对象涉及的植物生活型较多时, 生活型往往成为植物叶片化学计量特征变异的关键驱动因素, 并很大程度上弱化了气候因子和土壤特性的影响效应(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异.例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012).总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性.相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平. ...

... 前人众多研究已清楚地表明, 气候因子(Reich & Oleksyn 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和植物生活型(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018)对植物叶片化学计量特征有重要影响.对中国草地(He et al., 2006)和西南灌丛(Zhao et al., 2018)植物叶片C、N、P化学计量主要驱动因素的研究结果显示, 生活型是驱动叶片化学计量变异的主要关键因子, 并一定程度上弱化了环境因子对植物叶片化学计量特征变异的相对贡献率.在本研究中, 我们通过选择青藏高原东缘单一生活型的针叶树种叶片为研究对象, 尽可能去除或弱化生活型的潜在影响, 专一性地辨识了单一生活型植物叶片空间变异格局以及气候因子和土壤特性对叶片化学计量的相对贡献. ...

The altitudinal patterns of leaf C:N:P stoichiometry are regulated by plant growth form, climate and soil on Changbai Mountain, China
3
2014

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... ; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... 本文研究结果表明: (1)该区域叶片C含量与纬度、海拔、MATMAP和土壤C含量等均无显著相关性(图2B、2C, 图3A、3B, 图4A), 而仅与经度和土壤pH显著相关(图2A, 图4G).此外, 我们通过偏冗余分析进一步定量分析了土壤特性和气候因子对叶片C含量变异的相对贡献率, 其结果也表明土壤特性是驱动该区域叶片C含量变异的主要因素(图5A).推测可能是因为土壤pH对于土壤养分有效性、土壤有机质的活性和土壤过程都具有重要影响(Tyler & Olsson, 2001), 使得该区域叶片C含量变异主要受到土壤特性的影响.需要说明的是, 在本研究中, 我们发现气候因子和土壤特性对叶片C含量的共同解释度为-4.85%, 推测其原因可能是气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的作用相互干扰, 致使气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的解释度较低.然而, 可能当去除干扰后(偏相关), 气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的单独解释度较高(Liu, 1997).类似地, 也有多个影响因子对叶片化学计量共同解释部分出现负值的研究结果(Zhao et al., 2014, 2018).(2)该区域叶片N、P含量沿环境梯度变化呈现出一致的分布规律.具体而言, 叶片N、P含量随着纬度和海拔增加而显著降低, 随着MATMAP增加而显著增加(图2, 图3).该结果在一定程度上有力地支持了温度生物地球化学假说, 即随着温度降低, 土壤微生物与酶活性降低, 伴随着土壤有机质分解与养分矿化受到抑制, 植物生长发育和新陈代谢过程也受到影响, 导致该区域针叶树种叶片N、P含量随温度降低呈现出显著减少的趋势(Reich & Oleksyn, 2004).并且该假说也能解释我们通过偏冗余分析得出的气候因子和土壤特性对叶片化学计量相对贡献的结果: 气候因素是主导该区域针叶树种叶片N、P元素含量变异的主要因子(图5B、5C).此外, 值得注意的是, 土壤特性对叶片N含量变异贡献率(11.67%)不足气候因子解释度(24.50%)的一半, 而土壤特性对叶片P含量的贡献率(14.38%)却与气候因子解释度(18.65%)相差不多(图5B、5C).我们推测可能是因为陆地生态系统中几乎所有活性P都来源于岩石风化, 然后通过与其他元素结合形成难以被土壤动物或微生物分解的化合物进入土壤, 相比N, P在土壤溶液中的存留状态更稳定(Aerts & Chapin, 1999; Chen et al., 2013).同时, 本文研究结果也显示叶片P含量与土壤P含量显著正相关(图4C), 而叶片N含量与土壤N含量相关性不显著(图4B).因此, 土壤特性在很大程度上也驱动了叶片P含量变异.然而, 需要说明的是, 前人许多研究结果发现植物叶片N、P含量表现出随着纬度增加而增加的趋势, 在一定程度上支持温度植物生理假说(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; Chen et al., 2013).但在本研究中, 我们发现该区域针叶树种叶片N、P含量随纬度增加呈现出显著降低的趋势, 这与前人研究结果恰好相反.推测其原因, 可能本研究区域位于青藏高原东缘, 该区域具有独特的高山峡谷地形, 高度复杂的地形条件和异质性环境一定程度上改变或者弱化了纬度变化对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 使得该区域叶片N、P含量随纬度变化表现出与前人不一致的分布规律. ...

Shrub type dominates the vertical distribution of leaf C:N:P stoichiometry across an extensive altitudinal gradient
6
2018

... 近年来, 围绕植物叶片化学计量特征在区域(Chen et al., 2013; Fang et al., 2019)、国家(Tang et al., 2018; Liu et al., 2019)以及全球(Tian et al., 2017, 2019)尺度上开展了大量研究, 极大地提升和丰富了人们对叶片化学计量特征及相关理论的认识和理解.然而, 目前关于植物叶片化学计量分布规律与空间变异格局仍缺乏统一性结论.例如, 植物叶片元素含量随海拔增加呈现出无显著变化, 或显著增加, 或显著降低, 甚至先增加后减少的差异化变异规律(Fisher et al., 2013; Zhao et al., 2014, 2018).此外, 前人研究也表明植物叶片N:P随纬度增加表现出无显著变化或显著降低等多种变异趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).基于此, 相关****提出了众多理论假说来解释植物叶片化学计量特征多样化的空间变化规律, 如温度生物地球化学假说(TBH)和温度植物生理假说(TPPH).前者主要认为低温会抑制微生物活性和土壤有机质分解与矿化, 降低土壤N、P养分可利用性, 从而导致低温环境下植物叶片N、P含量较低.而后一种假说则认为低温降低了植物的生物化学反应速率, 导致植物富N的酶及富P的RNA活性下降.相应地, 低温地区植物主要通过提高叶片N、P含量以增强其新陈代谢水平(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005).以上两种假说分别诠释了植物叶片N、P含量随温度变化而呈现出的两种截然相反的变异规律.目前上述两种假说在不同研究中得到了相应地验证.例如, 一些研究结果支持TBH (Xia et al., 2014; Zhao et al., 2014), 而另外一些研究结果则支持TPPH (Wang et al., 2015; Tian et al., 2017), 甚至部分研究结果同时支持上述两种理论假说(Reich & Oleksyn, 2004; Shi et al., 2012).因此, 亟需选择不同典型植物, 进一步加强植物叶片化学计量空间分布格局的研究, 以验证和丰富多变环境条件下植物叶片化学计量特征变化理论假说和植物养分利用策略的科学认知. ...

... 此外, 影响植物叶片化学计量特征和空间分布格局的因素众多, 主要包括气候因子(Reich & Oleksyn, 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和生物因素(如植物种类、生活型等)(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).研究表明, 当研究对象涉及的植物生活型较多时, 生活型往往成为植物叶片化学计量特征变异的关键驱动因素, 并很大程度上弱化了气候因子和土壤特性的影响效应(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018).此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异.例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012).总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性.相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平. ...

... ; Zhao et al., 2018).此外, 不同生活型植物叶片化学计量特征及其空间分布规律也存在较大差异.例如, 草本植物叶片N、P含量通常显著高于乔木, 而落叶树种叶片元素含量显著高于常绿树种, 且两者的叶片化学计量海拔分布格局也存在较明显的差异(Han et al., 2005; Shi et al., 2012).总之, 当生活型与气候因子、土壤特性等多种因素叠加后, 势必会加剧植物叶片化学计量特征分布规律及其驱动因素认知的复杂性和不确定性.相应地, 通过降低或者排除不同生活型对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 专一性地聚焦生活型相同或相近的植物叶片化学计量空间分布规律及其驱动因素的深入研究, 将在很大程度上丰富不同环境因子对叶片化学计量特征与空间分布变异相对贡献的认知水平. ...

... 前人众多研究已清楚地表明, 气候因子(Reich & Oleksyn 2004; Yuan & Chen, 2009)、土壤特性(Chen et al., 2013; Zhang et al., 2019)和植物生活型(He et al., 2006, 2008; Zhao et al., 2018)对植物叶片化学计量特征有重要影响.对中国草地(He et al., 2006)和西南灌丛(Zhao et al., 2018)植物叶片C、N、P化学计量主要驱动因素的研究结果显示, 生活型是驱动叶片化学计量变异的主要关键因子, 并一定程度上弱化了环境因子对植物叶片化学计量特征变异的相对贡献率.在本研究中, 我们通过选择青藏高原东缘单一生活型的针叶树种叶片为研究对象, 尽可能去除或弱化生活型的潜在影响, 专一性地辨识了单一生活型植物叶片空间变异格局以及气候因子和土壤特性对叶片化学计量的相对贡献. ...

... )和西南灌丛(Zhao et al., 2018)植物叶片C、N、P化学计量主要驱动因素的研究结果显示, 生活型是驱动叶片化学计量变异的主要关键因子, 并一定程度上弱化了环境因子对植物叶片化学计量特征变异的相对贡献率.在本研究中, 我们通过选择青藏高原东缘单一生活型的针叶树种叶片为研究对象, 尽可能去除或弱化生活型的潜在影响, 专一性地辨识了单一生活型植物叶片空间变异格局以及气候因子和土壤特性对叶片化学计量的相对贡献. ...

... 本文研究结果表明: (1)该区域叶片C含量与纬度、海拔、MATMAP和土壤C含量等均无显著相关性(图2B、2C, 图3A、3B, 图4A), 而仅与经度和土壤pH显著相关(图2A, 图4G).此外, 我们通过偏冗余分析进一步定量分析了土壤特性和气候因子对叶片C含量变异的相对贡献率, 其结果也表明土壤特性是驱动该区域叶片C含量变异的主要因素(图5A).推测可能是因为土壤pH对于土壤养分有效性、土壤有机质的活性和土壤过程都具有重要影响(Tyler & Olsson, 2001), 使得该区域叶片C含量变异主要受到土壤特性的影响.需要说明的是, 在本研究中, 我们发现气候因子和土壤特性对叶片C含量的共同解释度为-4.85%, 推测其原因可能是气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的作用相互干扰, 致使气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的解释度较低.然而, 可能当去除干扰后(偏相关), 气候因子和土壤特性对叶片C含量变异的单独解释度较高(Liu, 1997).类似地, 也有多个影响因子对叶片化学计量共同解释部分出现负值的研究结果(Zhao et al., 2014, 2018).(2)该区域叶片N、P含量沿环境梯度变化呈现出一致的分布规律.具体而言, 叶片N、P含量随着纬度和海拔增加而显著降低, 随着MATMAP增加而显著增加(图2, 图3).该结果在一定程度上有力地支持了温度生物地球化学假说, 即随着温度降低, 土壤微生物与酶活性降低, 伴随着土壤有机质分解与养分矿化受到抑制, 植物生长发育和新陈代谢过程也受到影响, 导致该区域针叶树种叶片N、P含量随温度降低呈现出显著减少的趋势(Reich & Oleksyn, 2004).并且该假说也能解释我们通过偏冗余分析得出的气候因子和土壤特性对叶片化学计量相对贡献的结果: 气候因素是主导该区域针叶树种叶片N、P元素含量变异的主要因子(图5B、5C).此外, 值得注意的是, 土壤特性对叶片N含量变异贡献率(11.67%)不足气候因子解释度(24.50%)的一半, 而土壤特性对叶片P含量的贡献率(14.38%)却与气候因子解释度(18.65%)相差不多(图5B、5C).我们推测可能是因为陆地生态系统中几乎所有活性P都来源于岩石风化, 然后通过与其他元素结合形成难以被土壤动物或微生物分解的化合物进入土壤, 相比N, P在土壤溶液中的存留状态更稳定(Aerts & Chapin, 1999; Chen et al., 2013).同时, 本文研究结果也显示叶片P含量与土壤P含量显著正相关(图4C), 而叶片N含量与土壤N含量相关性不显著(图4B).因此, 土壤特性在很大程度上也驱动了叶片P含量变异.然而, 需要说明的是, 前人许多研究结果发现植物叶片N、P含量表现出随着纬度增加而增加的趋势, 在一定程度上支持温度植物生理假说(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; Chen et al., 2013).但在本研究中, 我们发现该区域针叶树种叶片N、P含量随纬度增加呈现出显著降低的趋势, 这与前人研究结果恰好相反.推测其原因, 可能本研究区域位于青藏高原东缘, 该区域具有独特的高山峡谷地形, 高度复杂的地形条件和异质性环境一定程度上改变或者弱化了纬度变化对植物叶片化学计量特征的潜在影响, 使得该区域叶片N、P含量随纬度变化表现出与前人不一致的分布规律. ...




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