王笑^,, 蔡剑, 周琴, 戴廷波, 姜东^,南京农业大学小麦区域创新中心/农业农村部作物生理生态与生产管理重点实验室,南京 210095

Physiological Mechanisms of Abiotic Stress Priming Induced the Crops Stress Tolerance: A Review

WANG Xiao^,, CAI Jian, ZHOU Qin, DAI TingBo, JIANG Dong^,National Technique Innovation Center for Regional Wheat Production, Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology Ecology and Production Management, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanjing 210095

通讯作者: 姜东,E-mail：jiangd@njau.edu.cn

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2020-08-10接受日期:2020-10-12网络出版日期:2021-06-01

基金资助:

重点研发计划项目.2016YFD0300107 国家自然科学基金.31771693 国家自然科学基金.U1803235 国家现代小麦产业技术体系.CARS-03 江苏省协同创新中心.JCIC-MCP

Received:2020-08-10Accepted:2020-10-12Online:2021-06-01
作者简介 About authors
王笑,E-mail：xiaowang@njau.edu.cn。







摘要
非生物逆境（如,高温、低温、干旱、渍水胁迫等）是限制作物产量提升的重要因子,并且非生物逆境发生的频率、程度以及持续时间随着全球气候变化呈显著上升趋势。因此,提高作物对非生物逆境的抗性,或采取缓解措施降低非生物逆境对作物产量和品质形成的不利影响,对于确保作物稳产及粮食安全有重要意义。逆境锻炼（priming）是指植株经过前期适度的逆境处理后,对再次发生的逆境胁迫表现出较强的抗/耐性,也称为逆境胁迫记忆。与未经过锻炼植株相比,经过锻炼植株的信号调控物质、次级代谢产物、胁迫保护性物质等可以更快、更有效地对再次发生的逆境胁迫产生响应,从而增强植株耐逆性。根据再次逆境发生的类型及时间,逆境锻炼主要包括当代同种逆境锻炼效应（锻炼阶段的逆境和再次发生的逆境是同一种）、当代交叉逆境锻炼效应（锻炼阶段的逆境和再次发生的逆境不是同一种）、跨代同种逆境锻炼效应（经过逆境锻炼的种子在子一代或子几代的同种逆境锻炼效应）、跨代交叉逆境锻炼效应（经过逆境锻炼的种子在子一代或子几代的交叉逆境锻炼效应）四大类型。本文重点围绕高温锻炼、低温锻炼、干旱锻炼及渍水锻炼介导的上述四大类型锻炼效应的生理机制进行了综述,生理机制主要包括植株光合机构响应机制、抗氧化系统在清除活性氧减轻对细胞膜脂过氧化伤害机制、胁迫诱导的信号物质（激素类物质、Ca²⁺、过氧化氢、一氧化氮等）在诱导下游基因表达及生理生化过程机制。此外,表观遗传修饰如DNA甲基化、组蛋白修饰为长期甚至传代胁迫记忆提供了潜在机制。对作物逆境锻炼机制的深入解析,可以找到对作物耐逆性获得起关键调控作用的基因和蛋白,这样在作物生产上,我们可以在生育前期,配合外源调控物质诱导起关键作用的基因和蛋白,可通过人为方法提前刺激这种物质在逆境来临之前表达,主动诱导作物对关键时期逆境耐性的形成,从而有效缓解在产量形成关键生育时期发生的胁迫对作物产量的不利影响,因而具有重要的实际生产意义。
关键词： 非生物逆境;逆境锻炼;当代锻炼;跨代锻炼;生理机制;信号调控机制

Abstract
Abiotic stress factors, including heat stress, cold stress, drought stress, waterlogging stress etc., are the limiting factors for plant growth and crop production. Moreover, the frequency, extent and duration of abiotic stresses have predicted to be increased with global climate change. Therefore, improving crops resistance to abiotic stress or finding strategy to reduce the adverse effects of abiotic stress on crop yield and quality is of great significance for ensuring stable crop production and food security. “Priming” by exposing plants to moderate stress in the early growth stage can induce plant resistance to a later severe stress episode which happened during critical stage of the plant growth. The priming is an adaptive strategy that primed plants could effectively mount a faster and/or stronger defense response and actively improve the defensive capacity of plants under stress, compared with non-primed plants. According to the reoccurred stress types, the priming can be generally separated to four types, including in-generational stress tolerance (the priming stimulus and the stress occurred at later stage are the same stress type), intra-generational cross tolerance (the priming stimulus and the stress occurred at later stage are different stress types), transgenerational stress tolerance (the priming stimulus and the stress occurred at next generations are the same stress type), and transgenerational cross tolerance (the priming stimulus and the stress occurred at next generations are different stress types). In this review, the main physiological mechanisms were discussed, including plant photosynthetic response mechanism, antioxidant mechanism, and osmotic regulation, signal transduction mechanisms (plant hormones, Ca²⁺, hydrogen peroxide, nitric oxide, etc.), and epigenetic modification mechanisms (DNA methylation, histone modification, etc.). Then, the perspectives for the further research on understanding the underlying mechanisms of stress priming and the application of priming effects in the crop production were suggested. After revealing the mechanisms of priming, the candidate genes and proteins which play key regulatory roles in the acquisition of crop stress tolerance are found. And then, we can stimulate the related genes and protein expression which can actively induce the formation of stress tolerance in the critical crops growth stage, thereby effectively alleviating the adverse effects of abiotic stress on crop yield during the critical stage, which is meaningful for the crop production.
Keywords：abiotic stress;priming;intra-generational priming;transgenerational priming;physiological mechanisms;signal transduction mechanisms


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王笑, 蔡剑, 周琴, 戴廷波, 姜东. 非生物逆境锻炼提高作物耐逆性的生理机制研究进展[J]. 中国农业科学, 2021, 54(11): 2287-2301 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.004
WANG Xiao, CAI Jian, ZHOU Qin, DAI TingBo, JIANG Dong. Physiological Mechanisms of Abiotic Stress Priming Induced the Crops Stress Tolerance: A Review[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(11): 2287-2301 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.004


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极端逆境如极端高温、低温、干旱、渍水等事件是限制作物生产的重要障碍因子^[1],并且伴随全球变暖,预测到2100年全球平均温度可能会升高3.7—4.6℃^[2],降雨的分布将会极不均衡,干旱区域更加干旱,雨量充沛的地区雨水会更多^[3],并且极端逆境事件发生的频率、程度以及持续时间也呈显著上升趋势^[4]。预测到2050年高温导致全球作物减产至少10%^[5],澳大利亚小麦生长季的平均温度增加2℃会导致小麦减产50%左右^[6],印度灌浆期高温胁迫可导致小麦减产20%左右^[7]。全球范围内从1980—2015年由于全球的干旱事件,小麦减产21%,玉米减产40%^[8]。此外,全球农田面积的10%—12%会遭受渍害,从1985—2010年间有记录的渍害事件就发生了3 713次（http://floodobservatory.colorado.edu/）,渍害导致2011年美国玉米和大豆减产,造成经济损失达16亿美元^[9]。全国农作物受灾面积6 426.98 千hm²,因干旱受灾面积16 085.87千hm²,2018年我国农作物受灾面积达20 814.3千hm²,占农作物总面积的12.5%,其中干旱成灾面积占总成灾面积的37%左右,洪涝成灾面积占总成灾面积的35%左右,低温成灾面积占到28%左右（中国国家统计局2018统计年鉴）。因此,提高作物对非生物逆境的抗性,或采取缓解措施降低非生物逆境对作物产量和品质形成的不利影响,对于确保作物丰产及粮食安全有重要意义。

通过逆境锻炼提高植株耐逆性是植物适应或应对逆境进化而来的能力。对植物而言,没有一个神经系统和大脑提供记忆功能,并且不能像动物那样通过自身的移动来适应或躲避不良环境,因此植物进化出复杂的遗传和表观遗传机制来调整生长发育适应环境。逆境锻炼（priming）是指植株经过前期适度的逆境处理后,DNA序列不发生变化,植物会发生可逆的染色质表观修饰改变,当植物再次面对严重的相同逆境胁迫或者不同逆境胁迫时会表现出较强的抗性^[10],并且植物不仅可以启动他们自身的保护措施（当代记忆效应）,而且可以将这种可行的保护措施传递给下一代（跨代记忆效应）^{[10,11,12,13]}。锻炼的效应主要是指,与未经过锻炼植株相比,经过锻炼植株的信号调控物质、次级代谢产物、胁迫保护性物质等可以更快、更有效地对再次发生的逆境胁迫产生响应,从而增强植株耐逆性（图1）。

图1

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图1非生物逆境锻炼提高植株耐逆性示意图（参考文献[11]改画）

Fig. 1Generalised scheme of the priming effects on the plant reaction and plant status (adapted from reference [11]])



植物锻炼效应研究最早集中在生物胁迫诱导的锻炼效应。植物在病原菌亚致死剂量预处理后,植物对病原菌的抗性增强^{[14,15,16,17,18,19]}。我们团队最早开展了关于非生物逆境锻炼诱导效应的研究,并应用于小麦的抗逆生产研究中。逆境锻炼作为一种主动的逆境应对策略,在抗逆稳产中具有较大的应用潜力,也越来越受到关注^[20]。根据再次发生的非生物胁迫的类型及时间,可将非生物逆境锻炼类型分为四类：当代同种逆境锻炼效应（锻炼阶段的逆境和再次发生的逆境是同一种）、当代交叉逆境锻炼效应（锻炼阶段的逆境和再次发生的逆境不是同一种）、跨代同种逆境锻炼效应（经过逆境锻炼的种子在子一代或子几代的同种逆境锻炼效应）、跨代交叉逆境锻炼效应（经过逆境锻炼的种子在子一代或子几代的交叉逆境锻炼效应）。

光合作用对作物最后的生产能力贡献很大,但同时光合机构对非生物逆境胁迫非常敏感,逆境胁迫主要从气孔导度、叶绿体电子传递、碳反应过程相关酶活性等影响植株光合作用。逆境胁迫打破了光能吸收与利用的平衡,导致活性氧积累对细胞造成氧化伤害。植株抗氧化系统的激活可清除活性氧,减轻对细胞膜脂过氧化伤害并维持细胞膜稳定性。胁迫诱导的信号物质（激素类物质、Ca²⁺、过氧化氢、一氧化氮等）、蛋白质、RNAs及一些代谢产物被认为是短期记忆因子,在植株再次遭遇胁迫时能迅速发挥积极作用,调控下游基因表达及生理生化过程抵御胁迫^[21];而可遗传的表观遗传修饰如DNA甲基化、组蛋白修饰为长期甚至传代胁迫记忆提供了潜在机制^{[21,22,23,24]}。本文将主要围绕高温锻炼、低温锻炼、干旱锻炼及渍水锻炼对作物后期再次遇到相同逆境胁迫或不同逆境胁迫耐性的影响及其机制展开。

1 当代同种逆境锻炼效应与生理机制

1.1 高温锻炼效应与生理机制

1.1.1 高温锻炼可提高作物耐热性 不同时期高温锻炼均可提高作物耐热性。经萌动热激锻炼过的小麦植株在花后高温逆境下产量降低幅度显著低于未经萌动热激锻炼处理,主要与其粒重下降幅度较低相关^[25]。小麦幼苗在32/24℃条件下进行2次高温锻炼,随后进行35/27℃高温胁迫,发现经过高温锻炼的植株耐热性显著增强^[26,27]。在小麦营养生长时期（4叶1心和6叶1心期）进行高温锻炼,发现经过锻炼植株可以有效减缓花后高温胁迫对小麦产量的影响^[26,27]。花前高温锻炼增加了茎秆果聚糖含量,并减轻了对果聚糖合成相关酶（蔗糖：蔗糖果糖基转移酶和果聚糖：果聚糖果糖基转移酶）活性的抑制,提高了籽粒淀粉含量,表明前期热锻炼促进了小麦花后高温逆境下干物质从茎杆向籽粒的转运,从而提高了千粒重^[28]。

1.1.2高温锻炼提高作物耐热性的光合与抗氧化机制 经过锻炼的植株在后期高温胁迫下表现出较高的光合和抗氧化能力。萌动热激锻炼降低了高温逆境对小麦叶片膜脂过氧化伤害,维持较高的叶片光合速率,缓解了高温胁迫对小麦植株的损伤。经过热锻炼的植株显著上调了Rubisco激活酶B编码基因RcaB,下调了叶绿素a/b结合蛋白编码基因Cab,说明高温胁迫下通过降低光能吸收从而保护光系统II免受激发能的损伤,提高了实际光化学效率。同时,经过锻炼的植株提高了抗氧化酶SOD、CAT和GR活性以及编码相关酶的基因表达,降低了细胞膜伤害指数和膜脂过氧化产物含量,表明前期热锻炼缓解了后期高温逆境对小麦旗叶光合机构的伤害,提高了小麦旗叶光合性能及抗氧化系统清除能力^[26,27]。

1.1.3 热激蛋白参与了高温锻炼介导作物耐热性获得 萌动热激锻炼诱导了高温胁迫信号的感知与转导、胁迫响应基因的表达,包括编码热激蛋白、渗调蛋白、抗氧化过程和光合作用相关的基因,增强了小麦对花后高温胁迫的耐性^[25]。经过热锻炼的拟南芥植株在随后的热胁迫中有更高的存活率,用T-DNA插入突变体研究了48个热诱导基因,发现在较长的恢复期中HsfA2敲除突变体相比于野生型对热胁迫更为敏感,表明HsfA2作为热诱导型反式激活因子维持了Hsp的表达并延长了拟南芥中对热记忆的持续时间^[29]。相较未经锻炼的植株,高温锻炼强烈诱导了Hsp21基因表达并在恢复阶段可以维持较高表达水平,Hsp21基因在保护光系统II抗氧化损伤和热应激中起作用,经过锻炼的拟南芥植株表现出较高的鲜重和维持下胚轴伸长的能力^[30]。目前在模式植物上的研究较多,热激蛋白在高温锻炼参与作物耐热性上的研究还少有报道。

1.1.4 高温锻炼提高作物耐热性的表观遗传机制 表观遗传和可变剪切也介导了植物逆境应答和胁迫记忆^[31,32]。热激记忆与H3K4me2和H3K4me3甲基化修饰的积累有关,并且依赖于HsfA2转录因子调控,在热锻炼后APX2、HSP22、HSP18.2基因积累H3K4me2和H3K4me3甲基化修饰,从而维持了热记忆^[33]。通过对miRNA分析发现,热记忆可能与miR156有关,miR156靶向SPL转录因子,在高温胁迫后SPL基因会被miR156靶向下调,从而让植株可以尽快恢复生长,当植株无法正常合成miR156会表现出热记忆丢失的现象^[34]。热锻炼诱导的可变剪切可能是热记忆的重要组成部分^[35],在高温胁迫下,未经锻炼植物对可变剪切有明显的抑制作用,而经过锻炼植株对可变剪切的抑制作用会解除。

1.2 低温锻炼效应与生理机制

1.2.1 低温锻炼效应 小麦幼苗的前期经过低温锻炼后,在后期低温胁迫下具有较高的生物量积累以及较低的半致死率,表现较强的耐冷性^[36]。在田间进行低温锻炼试验也得到了类似结论,如小麦分蘖期进行7 d低温锻炼,恢复14 d后进行了5 d低温胁迫处理,发现经过低温锻炼的植株相对于未锻炼的植株具有较高的产量,这主要与经过锻炼植株具有较高的分蘖存活率,从而维持了较高的穗数和穗粒数有关^[37]。

1.2.2 低温锻炼增强了作物细胞膜稳定性及抗氧化能力 低温锻炼植株具有较高的光合能力和细胞膜稳定性,从而增强植株对低温胁迫耐性。在低温胁迫下,未经锻炼植株质膜Ca^{2 +}-ATPase活性丧失,遭受冷害,而经过低温锻炼,甜玉米质膜Ca^{2 +}-ATPase 在冷胁迫后仍保持高活性,增强了耐冷性^[38]。生育前期经过低温锻炼的植株相对于未锻炼的植株具有较高的能量捕获和电子传递能力,抑制了光合系统的氧化爆发,减轻细胞膜脂过氧化伤害,有助于保持低温胁迫下植株的光合碳同化能力和膜稳定性^[37]。经过低温锻炼的植株在低温胁迫下较未经过预处理的植株具有较高的抗氧化酶活性,其编码基因表达与酶活性表达趋势一致^[39]。

1.2.3 低温锻炼提高作物耐冷性的信号调控机制 激素信号参与低温锻炼诱导的抗氧化过程和渗透调控过程。低温锻炼可激活水杨酸（SA）合成关键酶苯丙氨酸解氨酶的活性及其编码基因的表达显著上调,从而诱导了内源水杨酸SA合成,内源SA积累后激活细胞壁过氧化物酶向质外体释放H₂O₂,H₂O₂作为信号诱导ABA的合成,ABA通过激活质膜NADPH氧化酶进一步促进质外体H₂O₂的积累,H₂O₂和ABA信号激活下游低温胁迫下冷响应基因的表达和抗氧化酶活性的提高,缓解低温引起的氧化和脱水胁迫,保护小麦叶片光合机构,ABA和H₂O₂信号会形成一个正向的反馈回路参与调控SA介导的低温锻炼诱导小麦抗寒性的提高。低温锻炼和外源SA处理均可显著提高低温胁迫下小麦叶片P5CS活性和鸟氨酸转氨酶（ornithine aminotransferase,OAT）表达,显著抑制吡咯啉-5-羧酸脱氢酶（Δ1-pyrroline-5-carboxylate dehydrogenase,P5CDH）的表达,说明SA参与低温锻炼下脯氨酸的合成,及抑制脯氨酸的降解,进而诱导游离脯氨酸的积累。经过锻炼的小麦植株上调了WRKY基因（WRKY19）、热休克转录因子（HSF3）、线粒体替代氧化酶（AOX1a）、热休克蛋白（HSP70）的表达水平,表明低温锻炼可以上调低温响应相关基因表达,从而提高抗氧化能力和抗氰化物的呼吸能力,提高植株耐冷性^[36]。经过低温锻炼的拟南芥植株具有更高的耐寒性,主要与3种阿拉伯糖苷的显著上调有关,3种糖苷参与了JAZ蛋白的降解,诱导MYC2转录因子参与调控,这些代谢物可能是保持冷记忆的因素之一^[40]。低温锻炼记忆受到NO信号的调控,nia1nia2（硝酸还原酶缺失双突变体）植株低温耐受性较低,同时冷锻炼使nia1nia2植物中的脯氨酸脱氢酶（PDH）基因表达上调,导致nia1nia2植物中脯氨酸的积累少于野生型,说明NR依赖的NO产生通过调节拟南芥中脯氨酸的积累提高耐冷性^[41]。

1.3 干旱锻炼效应

1.3.1 干旱锻炼提高了作物耐旱性 干旱锻炼可有效缓解干旱胁迫对作物生长的影响。干旱锻炼可以促使小麦和烟草幼苗发生形态上的变化,增强其根冠比,从而更好地适应干旱胁迫^[42,43]。在苗期和拔节期进行1次和2次干旱锻炼,发现经过前期干旱锻炼的小麦植株在花后干旱胁迫下,可降低小麦减产幅度^[44],在水稻干旱锻炼研究中也有相似的研究结果^[45]。此外,拔节期和抽穗期恢复供水可使苗期和孕穗期遭受不同程度干旱冬小麦株高、叶片数、叶面积以及干物质等超过其相应对照,表现出明显的补偿生长效应^[46,47]。

1.3.2 干旱锻炼提高作物耐旱性的抗氧化及渗透调节生理机制 经过干旱锻炼的植株可维持较高的叶片光合能力和抗氧化酶活性,从而可以降低氧化胁迫伤害,增强植株耐旱性。花前经过干旱锻炼的植株在花后干旱胁迫下具有较高的最大光合速率,主要是由于其较高的最大电子传递效率及较低的非光化学淬灭^[44]。经过干旱锻炼的植株维持较高的脯氨酸和甜菜碱含量,降低渗透势,从而维持相对较高的植株水势,并且渗透调节物质含量与脯氨酸合成关键酶编基因（吡咯啉-5-羧酸合成酶基因P5CS）及甜菜碱合成关键基因（甜菜碱醛脱氢酶基因BADH）的表达趋势一致^[48]。对经过干旱锻炼和未经过干旱锻炼小麦植株的差异蛋白研究发现,经过干旱锻炼和未锻炼植株的差异蛋白主要与光合作用、胁迫防御、物质代谢、分子伴侣和细胞结构等过程相关^[44]。与植物光合作用、脯氨酸合成等代谢路径的差异基因也参与到了水稻的抗旱“记忆”当中^[49]。

1.3.3 干旱锻炼提高作物耐旱性的激素信号调控机制 激素信号物质是介导干旱锻炼诱导干旱胁迫的重要途径之一。干旱锻炼通过诱导拟南芥ABA快速合成,促进细胞壁扩张调整细胞壁结构,从而使植株积极应对再次发生的干旱胁迫^[50]。拟南芥在保卫细胞中ABA含量及其合成相关基因NCED3、AAO3的表达能够保持较高的水平,且ABA信号调控途径的SnRK2.2和2.3在保卫细胞的干旱记忆获得中起重要作用^[51]。经过干旱锻炼的小麦旗叶ABA浓度升高,这可能有利于营养器官可溶性碳水化合物向籽粒中的转移,这与干旱胁迫下经过干旱锻炼植株产量降幅较低结果一致。ABA和JA含量的平衡在水稻干旱胁迫记忆形成中有重要作用^[49],JA通过依赖ABA的脱水胁迫响应记忆基因调控干旱锻炼效应^[52],经过干旱锻炼小麦植株,参与ABA和JA合成与代谢、及其信号调控途径的基因显著诱导表达,并且ABA和JA抑制剂均降低了锻炼植株的耐旱性,JA抑制剂降低了ABA积累,但ABA抑制剂对JA积累并无影响,JA抑制剂回补喷施ABA后可以恢复锻炼的效应,但ABA抑制剂回补喷施JA后并没有恢复锻炼效应,说明ABA和JA是干旱锻炼诱导耐旱性所必须的,并且JA在ABA上游介导干旱锻炼诱导小麦耐旱性获得^[53]。

1.3.4 干旱锻炼提高作物耐旱性的表观遗传机制 DNA甲基化参与到植株响应干旱胁迫过程中,在胁迫记忆中发挥重要作用^[54]。水稻植株进行反复的干旱和复水处理后,通过转录组链特异性测序得到大量与水稻干旱“记忆”相关的候选差异表达基因,即表现出与第一次干旱胁迫时不同的变化趋势。该研究获得了6 885个干旱记忆转录本,以及238个干旱“记忆”核糖核酸,同时发现5 373个记忆基因都被DNA甲基化修饰,其中3 064个记忆基因的表达与DNA甲基化水平相关^[49]。组蛋白修饰在干旱胁迫记忆当中也发挥着重要的作用^[55],反复的脱水胁迫过程中,与胁迫记忆相关的基因在复水阶段,其表达虽然回到基础表达水平,但是仍然保持着非常高的H3K4me3组蛋白修饰水平和RNA 聚合酶水平,说明组蛋白修饰及RNA聚合酶II参与到胁迫记忆形成^[52,56]。

1.4 渍水锻炼效应

1.4.1 渍水锻炼提高了作物耐渍性 小麦营养生长期（七叶期、九叶期和抽穗期）多次进行渍水锻炼可提高其在花后渍水胁迫下的耐性。花前渍水锻炼可提高花后光合同化量,增加干物质向籽粒的转运量,粒重增加,缓解了渍害造成的小麦产量损失^[57]。花前渍水锻炼显著调控了营养器官的碳/氮转运,最终显著提高了花后渍水胁迫下的小麦籽粒产量,并影响了籽粒品质^[58]。渍水胁迫会导致土壤含氧量下降,大部分的试验通过缺氧来模拟渍水胁迫效应。低温预处理能提高后期缺氧胁迫下水稻根系的耐缺氧能力,但当预处理时间超过12 h后,水稻根系的耐缺氧能力没有进一步增加^[59]。羽扇豆幼苗经低氧预处理18 h后,再进行缺氧处理后,耐缺氧能力增强^[60],在玉米上有相似的研究结果^[61]。

1.4.2 渍水提高作物耐渍性的能量代谢机制 低氧预处理可通过乙醇发酵途径提高能量代谢的能力,增强其对后期更严重低氧胁迫的耐受性。缺氧预处理能提高缺氧胁迫时水稻根系的乙醇浓度、丙酮酸脱羧酶活性和乙醇脱氢酶活性,并诱导乙醇发酵来使根系维持较高的能量水平,使水稻根系的耐缺氧能力提高^[59]。与未经低氧预处理的羽扇豆幼苗相比,先前暴露于低氧环境的幼苗根系的乙醇脱氢酶活性增加,乙醇的合成量增多,促进根系通气组织的形成;同时低氧预处理使根系中乳酸脱氢酶的活性降低,降低了乳酸积累对根系造成的毒害^[60]。经低氧预处理的无氧培养基的玉米根系的能量代谢得到改善,这主要与乙醇脱氢酶活性的提高和乙醇脱氢酶的同工酶的导入有关,提高了乙醇的生成率和发酵效率,促进了玉米根尖无氧呼吸过程中的能量代谢^[61]。

1.4.3 渍水锻炼提高作物耐渍性的光合与抗氧化机制 小麦营养生长期进行渍水锻炼,与未锻炼处理相比,花前渍水锻炼显著提高了花后渍水逆境条件下小麦旗叶的叶绿素含量、最大光化学效率、实际光化学效率,提高了电子传递速率和光化学效率,最终提高了旗叶光合能力。同时花前渍水锻炼提高了花后渍水胁迫下小麦旗叶的SOD、CAT、APX酶活性,而显著降低了丙二醛含量和超氧阴离子的产生速率,减轻了活性氧对叶片的膜脂过氧化伤害^[57]。蛋白质组学分析发现,卡尔文循环的关键酶Rubisco,乙烯合成前体ACC合成关键酶S-腺苷甲硫氨酸合成酶和抗坏血酸过氧化物酶的蛋白表达量在经过锻炼植株中较高,表明与能量代谢和应激防御相关过程被渍水锻炼显著诱导^[62]。

作物对非生物逆境的响应是十分复杂的,非生物逆境会改变植物细胞壁的延展性,破坏膜结构稳定性和完整性等,导致细胞膜上与光合和呼吸等关键生理过程相关的酶活性降低或丧失,从而严重影响植物光合、呼吸以及其他代谢过程。此外,非生物逆境会导致细胞内大量活性氧的积累导致的过氧化胁迫,代谢失衡,影响植株生长,胁迫严重时甚至导致植株死亡。对作物进行适度的逆境锻炼,植株在感受到逆境信号后会通过钙离子,活性氧信号,激素信号,糖信号等进行信号传递,诱导下游抗逆基因表达,主要包括一类是编码蛋白的主要功能是分子伴侣、胁迫防御、渗透调节物质合成等基因;另外一类是与编码转录因子、编码蛋白激酶及与肌醇磷脂代谢相关酶等的基因。进而使植株在生理层面作出响应,包括维持细胞膜稳定性、调控激素平衡、维持植株光合能力、增强抗氧化能力、增强渗透调节能力、加快代谢物的积累与转运等,最终调控植株的形态、物质积累及产量等影响植株耐逆性获得。

锻炼的效应主要取决于锻炼的程度、植株生长发育时期以及锻炼与再次发生逆境胁迫的时间间隔。锻炼效应及其模式需要针对不同的物种及逆境进行优化。如小麦锻炼1 d后耐热性就有所提高,3 d达到最好锻炼效果,但时间延长后耐热性又下降,可能与长时间持续高温过多地消耗了植株体内的养分和能量有关^[63]。通过对比低温锻炼1 d和14 d对植株再次进行再次胁迫时,发现只有经过14 d低温锻炼的植株通过诱导激活了电子传递,从而有效抵御了光损伤^[64]。针对单子叶植物玉米和双子叶番茄研究发现,用生长临界温度进行低温锻炼能有效地提高冷敏感植物的抗冷能力。番茄幼苗经12℃锻炼7 d,玉米种苗经11℃锻炼8 d或15 d后,番茄幼苗和甜玉米种苗对2℃低温胁迫的抗性明显提高^[38]。低温抗性的诱导可能与植株真叶的形成有关,连续低温锻炼相比不连续低温锻炼可以更好地提高植株耐寒性,14 d和21 d龄的拟南芥植株相比于7 d龄的植株具有更好的低温锻炼效果,经过3 d低温锻炼的拟南芥其低温记忆维持了3 d之后消失^[65]。小麦分别在4叶期、6叶期和8叶期进行高温锻炼,发现其对灌浆期高温胁迫的缓解效应,在6叶期高温锻炼的缓解效应最好,说明锻炼与再次发生胁迫的时间间隔也不一定是越短越好。对全国小麦主产区的110个小麦品种对干旱锻炼的响应是有敏感度的差异,有81个品种对干旱锻炼敏感,29个品种对干旱锻炼不敏感^[66],一方面说明不同品种对逆境锻炼的响应敏感性可能是有差异,另一方面说明不同品种的逆境锻炼模式可能是不同的,需要进一步优化锻炼模式来诱导锻炼效应。

2 交叉锻炼效应与生理机制

植株在应对非生物胁迫中表现出的相似的分子和转录水平上的响应效应,各逆境的锻炼和抗性记忆机理也应该存在紧密联系^[67]。因此,一种胁迫锻炼或记忆的获得也可能参与到抵御其他胁迫的过程中。

2.1 干旱锻炼增强植株对高温胁迫的耐性

玉米幼苗经干旱锻炼后提高了其在后期高温胁迫下的存活率,可能的机制是干旱预处理提高了幼苗在高温胁迫下的抗氧化酶活性从而减少氧化损伤^[68]。小麦在6叶期和拔节期进行干旱锻炼,增强了小麦对花后高温胁迫的耐性,灌浆期高温胁迫主要通过影响羧化效率限制光合作用,经过锻炼的植株中,有效缓解了籽粒灌浆过程中旗叶因热胁迫引起的光抑制,维持较高的最大电子传递效率,降低了减产幅度^[69]。干旱锻炼能提高羊茅草的耐热性,干旱锻炼诱导的耐热性的获得与CDPK3、MPK3、DREB2A、AREB3、MYB2、MYC4、HsfA2、HSP18、HSP70 基因的上调表达密切相关^[70],在高温胁迫下,经过干旱锻炼的植株增加了磷脂和糖脂的积累,包括磷脂酸,磷脂酰胆碱,磷脂酰肌醇,磷脂酰甘油及二酰基甘油等这些物质,参与了细胞膜的稳定性和信号的传递^[71]。

2.2 干旱锻炼增强植株对低温胁迫的耐性

经过适度干旱锻炼的小麦植株在低温胁迫时能够较好地保持植株水分状态,维持较高的光合速率并能较快地激活抗氧化系统,降低活性氧对光合系统的氧化损伤^[72]。将黑麦幼苗干旱处理14 d或24 h均可以提高幼苗在随后3℃低温胁迫的抗性,这可能与经过干旱处理的植株胚芽细胞中渗透压、可溶性蛋白和磷脂的迅速增加,营养物质快速转移到胚芽细胞原生质有关^[72]。干旱预处理降低了玉米在低温下的伤害,经过干旱锻炼的玉米植株比未经干旱锻炼植株在低温胁迫下表现出更高的净光合速率,从而降低了产生活性氧含量,缓解了低温胁迫的细胞膜脂过氧化伤害^[73]。

ABA和H₂O₂是干旱锻炼诱导植株耐冷性形成中的重要信号物质。经过适度干旱锻炼的小麦植株在低温胁迫下其耐冷性增强与叶片及木质部ABA含量升高有关,且ABA浓度的增加与锻炼植株中抗氧化酶的活性密切相关^[74],说明ABA可作为干旱锻炼信号诱导小麦对低温胁迫的抗性。同时干旱预处理后玉米叶片H₂O₂含量增加,参与了后期低温胁迫下植株抗氧化酶活性的诱导及耐寒性的增强^[73]。经过干旱锻炼的苜蓿具有更好的低温耐受性,代谢组学分析发现可能与可溶性糖、氨基酸、脂类及类脂分子含量增加有关,从而调控细胞膜的流动性和稳定性^[75]。

2.3 低氧锻炼和机械损伤增强作物对低温胁迫的耐性

低温处理前,先对水稻幼苗进行渍水预处理（24 h）,可提高根系乙醇脱氢酶的活性,使根系乙醇浓度增加,根系的呼吸代谢增强,促进了幼苗根系的生长发育,最终提高了水稻根系对低温胁迫的耐性^[75]。拔节前机械损伤能够通过强化抗氧化系统和光合系统的活性提高小麦拔节期低温胁迫耐性。通过机械损伤模拟生产上镇压对小麦低温胁迫的信号调控机制,发现对下部叶片机械损伤处理能够提高上部未损伤叶片对低温胁迫的耐性,NO和RBOH介导的H₂O₂能够在机械损伤后系统性积累,H₂O₂在机械损伤信号通路中位于NO上游发挥作用,通过强化抗氧化系统和光合系统的相关酶活性,改善抗坏血酸-谷胱甘肽循环以及调节可溶性糖和游离氨基酸的含量等提高小麦新生叶片对低温胁迫耐性^[76]。

2.4 其他类型的交叉锻炼效应

低温锻炼增强植株对高温胁迫的耐性。经过低温（0℃）预处理的大麦种子在高温环境下（35℃）具有较高的发芽率,抗氧化酶活性与正常发芽（25℃）种子相比显著增加,表明低温锻炼诱导了抗氧化酶活性从而提高了高温耐受能力^[77]。番茄幼苗置于低温（10℃）冷锻炼,15 d后高温胁迫,未受冷锻炼植株的叶肉细胞的叶绿体和线粒体明显肿胀,类囊体空泡化,而经过冷锻炼的幼苗的叶肉细胞排列松散,叶绿体、线粒体等多种细胞器形态完整,提高了幼苗茎粗和健康指数促进早期花芽分化过程,提高果实结实率^[78]。

高温锻炼和低氮锻炼增强作物对干旱胁迫的耐性。前期热激处理（45℃ 1.5 h）增加了棉花幼苗对后续渐进式土壤干旱的抗性（40 d不浇水）,热激处理诱导了氨基酸和酰胺（主要是精氨酸、脯氨酸和天冬酰胺）的积累,增加了叶片细胞液渗透压,提高叶片抗旱能力^[79]。在干旱胁迫下,低氮处理植株可以增加电子传递进行光呼吸和米勒途径,降低光抑制,提高了叶片水势和生长速率,增强植株耐旱性^[80]。

3 跨代锻炼效应及生理机制

植物对环境非生物胁迫的响应并不仅局限于通过自身的生理代谢来应对胁迫,而且可以将这种胁迫应激响应传递给下一代。父代遭遇的环境胁迫可以影响其种子内储藏淀粉的含量及组分、mRNA、蛋白质、激素及其他初级和次级代谢产物,从而影响子代植株幼苗生长及耐逆性形成。近年来的研究表明认为跨代记忆效应主要与表观遗传有关。然而跨代记忆也可能是不稳定的,也有可能在连续世代遗传过程中消失或者在连续世代遗传过程中产生。如在拟南芥中,虽然一代之内就可以检测到干旱胁迫相关的甲基化变化,但是他们和干旱胁迫响应基因的表达并不相关,并且在连续的多代锻炼试验中,并没发现干旱胁迫可以影响跨代的甲基化的积累。在调查的叶绿素荧光、生物量、开花时间、种子休眠时间、干旱下的存活率等指标中,只发现种子休眠时间的提高^[81],即,干旱锻炼诱导的跨代胁迫记忆效应可能只对种子休眠时间有影响。父代经过干旱锻炼的花生的子代与未经过锻炼的相比,只在第一年表现出较高产量,虽然田间出苗率与未经锻炼的相比,连续3年表现优异,这说明可能跨代胁迫记忆可能只存在子一代^[82]。在春小麦的研究发现,植株在第一代对CO₂浓度升高的响应并不敏感,但是连续2—3代的高CO₂浓度处理可以有较高的生物量积累^[83]。这可能与表观遗传修饰的可逆性,表观基因组受环境因子的影响而改变,需要进一步深入研究。后文主要围绕跨代锻炼效应存在的生理机制进行分析。

3.1 高温跨代效应及其生理机制

拟南芥对高温的跨代适应性可以持续至少2个世代。研究表明,F0及F1代经历过高温胁迫的拟南芥植株,在F3代高温处理下经过锻炼的植株生物量是未经锻炼植株的5倍^[84]。传代记忆机制目前在模式植物拟南芥上的研究较为深入。组蛋白去甲基化酶、染色质重塑因子、转录因子、泛素连接酶和小分子RNAs共同组成的复杂的表观调控网络参与了植物对高温的传代记忆^[85]。高温能激活热激转录因子heat shock transcription factor A2 (HsfA2)。HsfA2能直接结合H3K27me3去甲基化酶Relative of early flowering 6 (REF6)和染色质重塑因子Brahma (BRM) 启动子上的热激转录元件从而激活REF6和BRM的表达。REF6和BRM的上调表达反过来降低HSFA2位点上的H3K27me3修饰水平,从而降低H3K27me3对HSFA2转录的抑制作用。因此,REF6和HSFA2形成了一个正向反馈循环途径来维持植物对高温的传代记忆^[85]。在小麦灌浆期进行高温锻炼获得子代在花后遭遇高温胁迫,与未锻炼的植株相比,锻炼的植株具有较高的籽粒产量,叶片光合能力及抗氧化酶活性^[86]。通过转录组分析发现经过高温锻炼的小麦后代植株中赖氨酸特异性组蛋白去甲基化酶1（LSD1）的基因诱导表达,与光合作用、能量产生以及蛋白质转运和存储相关蛋白的编码基因表达趋势一致,说明跨代高温记忆可能是由表观遗传的改变和信号转导来诱发的,从而激发了热胁迫相关防御机制^[86]。

3.2 低温跨代效应及其生理机制

低温会诱导跨代记忆的产生,其中一种典型的跨代低温记忆现象为“春化作用”。春化作用是植物延长低温处理促进开花的过程,一旦分生组织受到长时间的低温处理,他们就会记住春化效应,并且这种记忆是稳定的。拟南芥、小麦等一年生作物通常会经历春化作用,长时间暴露于低温环境可以通过H3K27me3甲基化修饰触发FLC（FLOWERING LOCUS C）基因的表观遗传沉默,使植物能在春季开花,这种状态一直持续到胚胎发育,胚胎发育早期抑制性修饰逐渐消失,活跃染色质标记H3K36me3建立,重新激活FLC基因^[87]。目前已有综述概述了拟南芥以及温带禾本科植物（小麦、大麦以及短柄草）中春化作用的分子遗传调控网络、表观遗传修饰与核心蛋白修饰介导的记忆机制,春化作用的分子与表观遗传控制机理在双子叶植物（如拟南芥）和单子叶植物（如小麦）完全不同^{[88,89,90,91]}。在小麦和大麦等温带作物中,春化促进开花途径包括VRN1、VRN2、VRN3和VRN-D4等春化基因的调控,其中VRN1编码一个类似FRUITFULL的MADS-box转录因子,在春化过程中起到至关重要的促进作用。在低温处理前,H3K27me3标记在TaVRN1及其大麦同源物中富集,这2个基因都受到抑制,冷诱导这2个基因都与H3K27me3的减少和H3K4me3的增加有关^[92]。但低温处理的种子后代对低温胁迫下植株耐性的影响及其生理机制尚未有报道。

3.3 干旱跨代效应及其生理机制

前代干旱锻炼诱导了跨代植株对干旱胁迫的耐性。挑旗期重度干旱胁迫对后代在干旱胁迫及适宜水分条件下植株根系形态和拓扑结构均产生了跨代效应。如干旱胁迫下,与未经干旱锻炼的植株后代相比,经干旱锻炼的植株根长增加,毛细根数减少,植株耐旱性增强^[93]。干旱胁迫下,与未经前代干旱锻炼的植株相比,经连续1代、2代和3代干旱锻炼的小麦植株表现出相对较高的旗叶水分状况、促进了花前贮藏物质转运量、茎秆果聚糖再活化量及籽粒产量,表明前代干旱锻炼对后代小麦灌浆期干旱胁迫有显著的缓减效应^[94]。

通过诱导DNA低甲基化或高甲基化诱导基因表达是作物干旱记忆的分子机制之一。ZHENG等^[22]从全基因组DNA甲基化的角度阐明了水稻多代（11代）干旱锻炼对后代耐旱性的增强是由DNA甲基化状态尤其是干旱应答基因DNA甲基化状态的改变介导。脯氨酸有助于稳定光系统氧化还原平衡,清除活性氧,增强抗氧化酶活性;而甜菜碱有助于缓解干旱胁迫对光系统II的损伤。干旱锻炼诱导后代小麦植株干旱胁迫下脯氨酸合成关键基因P5CS及甜菜碱合成关键基因BADH表达量及对应酶活性上调,且经前代干旱锻炼的植株中P5CS及BADH基因表达量的上调可能与干旱锻炼诱导的启动子去甲基化相关^[94]。在水稻中,干旱锻炼能通过诱导脯氨酸合成关键基因（吡咯啉-5-羧酸合成酶基因（P5CS）及鸟氨酸-δ-氨基转移酶基因（δ-OAT））DNA去甲基化提高后代植株干旱胁迫下基因表达量,进而使脯氨酸积累增加,干旱锻炼能通过诱导植株再次胁迫下脯氨酸积累增加从而提高植株耐旱性^[95]。

3.4 跨代交叉锻炼效应及生理机制

干旱锻炼可增强后代植株对高温胁迫、盐胁迫的耐性。在小麦灌浆期进行干旱胁迫,收取籽粒于花后进行了高温胁迫,发现经过干旱锻炼的下一代植株在高温胁迫下具有较强的光合能力和抗氧化能力,从而降低了高温胁迫的小麦减产幅度。耐热性增强还与经过锻炼的后代植株上调与信号感知和转导、蛋白质结构稳定、热激蛋白、蔗糖合成相关蛋白的表达有关^[96]。干旱锻炼过的小麦也可以提高子代植株的耐盐性,经过干旱锻炼的小麦子代植株在盐胁迫下具有更高的产量,耐盐性的提高可能与较高的渗透调节物质积累,较低的MDA含量和Na⁺含量等相关^[97]。

CO₂锻炼增强了后代小麦植株对干旱胁迫耐性。CO₂锻炼的缓解效应主要表现在CO₂的多代处理效应,经过连续2代CO₂浓度处理的小麦收获种子在干旱胁迫下具有较高的叶片ABA含量,较高的气孔导度和叶水势,从而可以缓解拔节期干旱胁迫导致的生物量积累下降和植株水分利用效率降低^[98]。

亲代外源物质喷施可增强后代植株对低温胁迫的耐性。褪黑素锻炼后的小麦植株的后代种子通过加速淀粉降解促进种子萌发,增强光合电子传递和抗氧化能力增强了幼苗对低温胁迫耐性^[99]。籽粒灌浆期外源ABA喷施可以作为后代小麦种子萌发和幼苗建成期间抗冷性的重要途径。外源喷施ABA显著地降低了粒重,低温下经过ABA喷施的后代小麦种子表现在较低的发芽率、发芽指数、胚根和胚芽鞘干重,而且淀粉酶活性和贮藏淀粉降解也受到抑制;ABA喷施的后代小麦种子和幼苗中均表现出较高的抗氧化酶活性,从而降低了低温下的细胞膜脂过氧化伤害^[100]。

综上,当植株在早期感受到非生物逆境（如高温、低温、干旱、渍水等）锻炼信号后,通过次级信号物质（如ABA、H₂O₂、NO、Ca²⁺等）诱导关键蛋白激酶的修饰（如磷酸化、去磷酸化等）,调控转录因子及逆境响应相关基因表达,诱导植株抗逆生理层面响应,增强植株对后期（再次）发生的同种或者不同种逆境的耐性。表观遗传机制（DNA甲基化、组蛋白修饰等）参与了作物跨代记忆效应形成（图2）。

图2

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图2非生物逆境锻炼诱导作物记忆效应形成的潜在机制（参考文献[21]改画）

Fig. 2The proposed mechanisms of abiotic stress priming induced stress memory in plants (adapted from reference[21])

4 研究展望

4.1 锻炼诱导作物耐逆性获得的机制需要进一步深入

在当代锻炼效应研究上,还有很多的问题需要明确,包括锻炼模式（锻炼时期、锻炼程度、锻炼持续时间、不同基因型差异等）产生锻炼效应在不同作物上的优化、不同胁迫交叉锻炼之间的差异及共同点、生物胁迫和非生物胁迫记忆是否有交叉效应等。随着现在高通量测序技术的快速发展,采用多组学手段解释作物耐性获得机制经会取得快速进展,这将为不同锻炼模式的筛选提供更为可靠的表型研究手段。

不同交叉锻炼效应（如不同的逆境锻炼对同一种逆境胁迫的抗性,或同一种逆境锻炼对不同逆境胁迫的抗性等）的响应机制的共同机制和个性机制如何?同时,生物逆境锻炼和非生物逆境锻炼之间是否存在共性机制?这些机制的解析可为生产上作物生产过程中面临的复杂多变的环境提供重要的理论基础。在跨代记忆上,记忆效应可以维持多久,几代?其记忆维持或者记忆消失的机制是什么?胁迫的跨代记忆可能是不稳定的,也有可能在2个连续世代遗传而第三个世代消失。因此,有必要开展研究逆境锻炼的多代效应,同时跨代锻炼效应主要与表观遗传修饰有关,尤其是在作物上跨代锻炼效应的表观遗传机制的解析对于阐明作物的逆境锻炼效应有重要的作用。

目前关于逆境锻炼及胁迫记忆相关机制的深入研究主要集中在拟南芥等模式植物上,包括当代的锻炼效应及跨代的锻炼效应。模式植物的机制研究结果可为作物尤其是基因组庞大的小麦的相关研究提供理论基础,但也有可能两者的机制完全不同,如前所述春化作用的分子与表观遗传修饰机制在拟南芥和小麦就完全不同^[88,89,90]。因此,关于锻炼效应及其机制研究在主要农作物上的研究有待进一步深化。

4.2 锻炼效应在作物生产上的应用

锻炼效应在传统的农作物管理上早有应用,如“蹲苗”即采用苗期控水,抑制幼苗的茎叶徒长,促进根系发育的技术,可提高植株后期的抗逆能力。在小麦生产上对长势过旺田块在起身期镇压后,可以抑制地上部生长,培育壮苗从而增强抵抗后期耐低温等逆境的能力。但锻炼的程度等需要量化才能更好地提高植株后期的抗逆能力及田间操作的可行性。同时非生物逆境的发生有很强的不确定性,对作物来讲不同的生育时期均可能发生,并且非生物逆境锻炼在田间实施上有一定难度,不好控制胁迫程度。为了便于在实际生产上使用,基于锻炼生理机制的研究,可开发相关的诱导剂或者保护剂使得喷施后能产生和非生物逆境锻炼一致的效果,增强作物耐逆性维持小麦产量稳定。目前的研究结果表明,ABA、JA、H₂O₂、NO等信号物质参与了干旱锻炼诱导植株耐旱性的形成^[101,102];ABA、SA在低温锻炼诱导植株耐冷性的形成中有重要作用。这些关键的信号物质可能是后期研发诱导剂等的重要组成成分。

此外,干旱锻炼效应在实际生产上的应用价值很大,如在新疆的生态条件下,发展以滴灌为核心的节水灌溉技术对于保障新疆小麦生产可持续发展具有重要意义。通过在新疆开展多年小麦滴灌田间试验发现,在每次灌水后的不同时间节点钻取不同行和不同土层土壤测定土壤含水量,发现远离滴灌毛管的小麦行土壤水分时空变异大,远行小麦一生中遭遇多次水分亏缺,所截获水分总量也远低于近行小麦。这也导致远行小麦产量明显低于近行小麦,但是,远行小麦产量降低幅度远低于其截获的水分总量的降幅,最终远行小麦植株水分利用效率显著高于近行小麦^[103],这种现象说明了可能有类似于干旱锻炼效应存在缓解了产量的降低,这将为进一步缩小远行和近行小麦产量差、提高整体产量和植株水分利用效率、降低滴灌毛管投入成本、创新新疆滴灌小麦高效节水节本增产技术提供了理论依据。

总之,通过对作物抗逆锻炼机制的深入解析,可以找到对作物耐逆性获得起关键调控作用的基因和蛋白,这样在作物生产上,我们可以在生育前期,配合外源调控物质诱导起关键作用的基因和蛋白,可通过人为方法提前刺激这种物质在逆境来临之前的表达,主动诱导作物对关键时期逆境耐性的形成从而有效缓解在产量形成关键生育时期发生的胁迫对作物产量的不利影响,因而具有重要的实际生产意义。

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植物因其固着生长的方式, 已经进化出各类特殊的机制来适应多变的外界环境。为提高自身的存活率, 植物进化出一类胁迫记忆机制, 以适应环境和保护自己。表观遗传修饰不仅能调控植物的正常生长发育, 而且参与植物对各种非生物或生物胁迫的响应。近年的研究表明, 表观遗传修饰在植物胁迫记忆调控中也发挥重要作用。例如, DNA甲基化、组蛋白甲基化及乙酰化等表观遗传修饰参与并维持特定的胁迫记忆。该文主要对表观遗传修饰介导的植物胁迫记忆最新进展进行综述, 并展望未来的重点和热点研究方向。
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植物因其固着生长的方式, 已经进化出各类特殊的机制来适应多变的外界环境。为提高自身的存活率, 植物进化出一类胁迫记忆机制, 以适应环境和保护自己。表观遗传修饰不仅能调控植物的正常生长发育, 而且参与植物对各种非生物或生物胁迫的响应。近年的研究表明, 表观遗传修饰在植物胁迫记忆调控中也发挥重要作用。例如, DNA甲基化、组蛋白甲基化及乙酰化等表观遗传修饰参与并维持特定的胁迫记忆。该文主要对表观遗传修饰介导的植物胁迫记忆最新进展进行综述, 并展望未来的重点和热点研究方向。

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