张芳^,1, 任毅¹, 曹俊梅², 李法计³, 夏先春⁴, 耿洪伟^,11新疆农业大学农学院/农业生物技术重点实验室,乌鲁木齐 830052
²新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐 830091
³山东省农业科学院作物研究所/小麦玉米国家工程实验室/农业部黄淮北部小麦生物学与遗传育种重点实验室,济南 250100
⁴中国农业科学院作物科学研究所/国家小麦改良中心,北京 100081

Genome-wide Association Analysis of Wheat Grain Size Related Traits Based on SNP Markers

ZHANG Fang^,1, REN Yi¹, CAO JunMei², LI FaJi³, XIA XianChun⁴, GENG HongWei^{,1 1}College of Agriculture, Xinjiang Agricultural University/Key Laboratory of Agricultural Biological Technology, Urumqi 830052
²Institute of Grain Crops, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091
³Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences/National Engineering Laboratory for Wheat and Maize/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement in North Huang-Huai River Valley, Ministry of Agriculture, Jinan 250100
⁴Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences/National Wheat Improvement Center, Beijing 100081

通讯作者: 耿洪伟,E-mail:hw-geng@163.com

责任编辑: 李莉
收稿日期:2020-10-28接受日期:2020-12-2网络出版日期:2021-05-16

基金资助:

新疆自治区天山雪松计划(科技创新领军人才后备人选).2018XS04 新疆公益性科研院所基本科研业务经费资助项目.KY2019009

Received:2020-10-28Accepted:2020-12-2Online:2021-05-16
作者简介 About authors
张芳,E-mail: 1807681776@qq.com。








摘要
【目的】籽粒性状是影响小麦产量的重要因素,通过对小麦籽粒性状进行全基因组关联分析,发掘控制小麦籽粒性状显著位点,为小麦籽粒性状的遗传改良研究提供理论参考。【方法】以在新疆种植的121份小麦为材料,利用小麦50K SNP芯片,对粒长、粒宽、籽粒长宽比、籽粒面积、籽粒周长和千粒重6个性状进行基于混合线性模型MLM（Q+K）的全基因组关联分析。【结果】在不同环境间6个籽粒性状均表现出广泛的表型变异,其中千粒重变异系数最大为13.91%—17.79%,各籽粒性状遗传力为0.85—0.90。多态性信息含量PIC值为0.09—0.38,最小等位基因频率MAF值为0.05—0.50。群体结构分析表明,试验所用自然群体可分为4个亚群。GWAS结果表明,共检测到592个与6个性状显著关联位点（P<0.001）,其中,涉及6个性状的29个SNP在2个及以上的环境中被重复检测到,分布于1A（5）、1B（2）、1D、2A（5）、3B、5A、5D、6B（4）、6D、7B和7D（7）染色体上,解释9.3%—22.7%的表型变异。检测到6个与粒长稳定的关联位点,分布在1A、2A和7D染色体上,解释9.9%—22.7%的表型变异;检测到2个与粒宽稳定的关联位点,分布在3B和5D染色体上,解释9.6%—12.2%的表型变异;检测到6个与籽粒长宽比稳定的关联位点,分布在2A（2）、5A、7B和7D（2）染色体上,解释10.1%—19.4%的表型变异;检测到3个与籽粒面积稳定的关联位点,分布在1A、1B和1D染色体上,解释9.9%—18.2%的表型变异;检测到6个与籽粒周长稳定的关联位点,分布在1A（2）、2A、6D和7D（2）染色体上,解释9.3%—22.6%的表型变异;检测到6个与千粒重稳定的关联位点,分布在1B、2A和6B染色体上,解释9.7%—12.9%的表型变异。挖掘到5个控制小麦籽粒性状一因多效显著关联位点,分布在1A、2A（2）和7D（2）染色体上,解释9.9%—22.7%的表型变异。【结论】本研究材料遗传多样性丰富,在自然群体中共发现29个与6个籽粒性状在2个及以上环境中稳定显著的关联位点。
关键词： 小麦;SNP标记;GWAS;籽粒性状

Abstract
【Objective】Grain traits are important factors affecting wheat yield. the significant locus of controlling wheat grain traits was explored by genome-wide association analysis of wheat grain traits, which provided a theoretical reference for the study of genetic improvement of wheat grain traits. 【Method】The genome-wide association analysis (GWAS) based on mixed linear model MLM (Q+K) was performed on 121 wheat grown in Xinjiang using wheat 50 K SNP chips for 6 traits which including grain length, grain width, grain length-width ratio, grain area, grain perimeter and 1000-grain weight.【Result】Six grain traits showed wide phenotypic variation in different environments, in which the maximum coefficient of variation of 1000-grain weight was 13.91-17.79 and the heritability of each grain trait was between 0.85-0.90. The polymorphism information content PIC value was 0.09-0.38, and the minimum allele frequency MAF value was 0.05-0.50. Group structure analysis shows that the natural groups used in the experiment can be divided into 4 subgroups. GWAS results showed that a total of 592 significant association sites (P<0.001) were detected in 6 traits, of which 29 SNPs were repeatedly detected in 2 or more environments, distributed in 1A(5), 1B(2), 1D, 2A(5), 3B, 5A, 5D, 6B(4), 6D, 7B and 7D(7) chromosomes, can explain 9.3% to 22.7% of the phenotypic variation. Six markers associated with stable grain length were detected, which distributed on 1A, 2A, and 7D chromosomes to explain the phenotypic variation of 9.9%-22.7%. Two markers associated with stable grain width were detected, which distributed on 3 B and 5 D chromosomes to explain the phenotypic variation of 9.6%-12.2%. Six markers associated with stable grain length-width ratio were detected, which distributed on 2A(2), 5A, 7B, and 7D(2) chromosomes to explain the phenotypic variation of 10.1%-19.4%. Three markers associated with stable grain area were detected, which distributed on 1A, 1B and 1D chromosome to explain the phenotypic variation of 9.9%-18.2%. Six markers with stable correlation with grain perimeter were detected, which distributed on 1A(2), 2A, 6D and 7D(2) chromosomes to explain the phenotypic variation of 9.3%-22.6%. Six markers associated with stable 1000-grain weight were detected, which distributed on 1B, 2A and 6B chromosomes to explain the phenotypic variation 9.7%-12.9%. Five dominant loci of pleiotropism with were found to control wheat grain traits, which distributed 1A, 2A(2) and 7D(2) chromosomes, explaining the phenotypic variation of 9.9%-22.7%.【Conclusion】In this study, the genetic diversity of the materials was abundant, a total of 29 multi-environment stability loci were found in natural population with 2 or more environmental associated with 6 grain traits.
Keywords：wheat;SNP marker;GWAS;grain size-related traits


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本文引用格式
张芳, 任毅, 曹俊梅, 李法计, 夏先春, 耿洪伟. 基于SNP标记的小麦籽粒性状全基因组关联分析[J]. 中国农业科学, 2021, 54(10): 2053-2063 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.10.002
ZHANG Fang, REN Yi, CAO JunMei, LI FaJi, XIA XianChun, GENG HongWei. Genome-wide Association Analysis of Wheat Grain Size Related Traits Based on SNP Markers[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(10): 2053-2063 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.10.002


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0 引言

【研究意义】小麦（Triticum aestivum L.）是全球播种面积最广的粮食作物之一,也是中国重要的粮食作物之一,在粮食安全中具有举足轻重的地位^[1]。目前,小麦的需求增长速度逐渐快于产量的提高速度,使得粮食安全面临严峻考验。为此,在耕地面积有限的现状下,提高小麦单产至关重要^[2]。小麦籽粒大小决定粒重高低,其中籽粒的长、宽、面积、周长、长宽比等参数是构成小麦产量的重要指标^[3]。基于此,研究小麦籽粒性状的遗传特性对提高小麦产量及品质至关重要。【前人研究进展】高产一直是育种家最为关注的育种目标之一,而籽粒性状的遗传改良对产量潜力的提升具有显著影响^[4,5,6]。随着分子标记技术的快速发展,关联分析被应用于数量性状的遗传研究,作为基因发掘的重要手段,为分子标记辅助选择提供了重要依据^[7]。SNP标记具有遗传稳定性高、位点丰富且分布广等特点,其密度远远高于传统的分子标记,对于数量性状定位更为高效和便捷^[8,9,10]。目前,小麦相继开发出9K、90K、660K、15K和50K等满足不同育种需求的SNP芯片^[11,12,13]。小麦籽粒性状遗传结构复杂,受微效多基因控制,国内外已有大量****对小麦籽粒相关性状进行了遗传研究,并对调控小麦籽粒大小性状的QTL区段进行了定位和遗传解析。小麦籽粒性状已挖掘到QTL位点主要位于1A、1B、1D、2A、2B、2D、3B、4B、5A、6B、7B和7D等染色体^[14,15,16]。LI等^[17]利用W7984×Opata85重组自交系进行连锁分析,在2个环境下均发现7D染色上控制粒长的主效QTL,可解释13.5%—13.9%的表型变异。全基因组关联分析（genome-wide association study,GWAS）作为分析复杂性状遗传结构的有力工具,在水稻、玉米和拟南芥中得到了广泛的应用^{[18,19,20,21]}。BHATTA等^[22]以143份面包小麦品种为材料,采用GWAS关联分析,在1B、1D、2A、2B、3A、3B、4A、4B、4D、5A、5B、5D、6D、7A、7B染色体上共检测到38个籽粒性状相关位点,其贡献率为0.3%—19.6%。SUN等^[23]利用90K SNP芯片对163份小麦主载品种（系）进行关联分析,在1A、3A、3D、5B、5D、6A、6B和7A染色体上检测到多个千粒重相关位点,贡献率为15.7%—31.6%。DABA等^[24]利用200份冬小麦群体在2个环境下对粒重和粒长进行关联分析,检测到26个粒重和27个粒长显著关联的标记。LI等^[25]采用SNP-GWAS方法对166份黄淮麦区小麦品种进行产量相关性状分析,分别挖掘出20个粒长和31个粒宽显著关联的标记,贡献率分别为7.1%—14.2%和6.8%—15.0%,其中位于2A染色体的IWB32119标记与粒重基因TaFlo2-A1^[26]的位点一致。【本研究切入点】新疆作为中国主要的小麦产区之一,对产量的提升至关重要。然而,该地区小麦生长关键阶段常面临干旱少雨和干热风等不利环境的影响,常规育种手段依旧有效,但靠其进行单产的提升,跟不上生产需求,需对分子标记等新技术进行充分使用,但基于高密度芯片技术对新疆小麦籽粒性状的全基因组关联分析鲜有报道。【拟解决的关键问题】本研究以121份新疆种植的小麦品种（系）为材料,结合50K SNP芯片对千粒重、粒长、粒宽、籽粒长宽比、籽粒面积和籽粒周长等6个籽粒性状进行全基因组关联分析,以期获得新的与籽粒性状关联的SNP位点,为小麦聚合育种及复杂数量性状位点的研究提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及田间种植

选用121份新疆种植小麦品种（系）,其中引进品种（系）36份,分别来自前苏联、乌克兰、罗马尼亚、北京和河北;自育品种（系）68份;地方品种（系）17份。上述材料由新疆农业大学农学院小麦遗传育种课题组提供。

参试材料于2016—2017、2017—2018和2018—2019年度种植于新疆农业科学院玛纳斯农业试验站,随机区组设计,三行区,行长2 m,行距25 cm,3次重复。田间管理遵循当地基本栽培管理方式。待小麦生理成熟期后,按每品种取10株收获脱粒,在自然晒干后均通过杭州万深SC-G拷种仪器检测千粒重（thousand kernel weight,TKW）、粒长（grain Length,GL）、粒宽（grain width,GW）、粒长宽比（length width ratio,LWR）、籽粒面积（grain area,GA）、籽粒周长（grain perimeter,GC）。利用IciMapping的ANOVA功能进行田间数据分析及遗传力的估算。广义遗传力（h²）,计算公式:h²=σ_g²/（σ_g²+σ_e²）,σ_g²为遗传方差,σ_e²为环境方差。

1.2 SNP标记检测

50K标记利用Illumina SNP Genotyping技术测试平台（北京博奥生物有限公司）,使用微珠芯片技术（Bead Array）进行检测,利用Genomestudio v1.0软件进行多态性分析。获得的基因型数据进行质量控制,删除缺失率>20%的标记,过滤掉最小等位基因频率（minor allele frequency,MAF）<5%的标记。

1.3 群体结构分析

采用PowerMarker V3.25软件对参试材料进行遗传多样性和多态性信息含量分析。其中,PIC=1- ∑(P_ij)²,P_ij表示i位点的第j个等位变异出现的频率。

选取在小麦21条染色体上均匀分布的2 000个SNP标记,利用Structure 2.3.4软件进行群体结构分析。参数设置:Burn-in period为10 000,MCMC为100 000,选择Admixed模型,设K=2—12,每个K重复5次,结果上传Structure Harvester,获得最佳K值作为亚群数目。

1.4 关联分析

应用Tassel V5.0中的混合线性模型（mixed linear model,MLM）对SNP标记与性状进行关联分析,并利用Structure 2.3.4软件计算Q值,结合Tassel V5.0软件计算Kinship值。在P<0.001水平下认为标记与性状存在关联,以第95百分位的r²值作为阈值估测LD衰减距离。

2 结果

2.1 表型分析

通过对千粒重、粒长、粒宽、籽粒长宽比、籽粒面积和籽粒周长等6个籽粒相关性状的表型进行统计分析（表1）,结果表明,不同环境间各性状均表现较大差异,其中,千粒重变异系数最大。各指标的峰度和偏度均接近1,说明均符合正态分布,是多基因控制的数量性状。方差分析（表2）表明,各性状在基因型、环境及基因型与环境互作间均呈现出极显著差异（P<0.001）。6个籽粒相关性状的广义遗传力（h²）为0.85—0.90,其中,长宽比和粒宽的遗传力较高,分别达到0.90和0.89,表明小麦籽粒性状主要受遗传变异影响。相关性分析（表3）表明,粒长与籽粒周长相关性最大（r=0.94）,其次为粒宽与千粒重相关性最好（r=0.93）;长宽比与千粒重、粒宽和籽粒面积呈极显著负相关（P<0.001）,进一步说明小麦籽粒性状间存在协同变化关系。

Table 1
表1
表1小麦自然群体籽粒性状基本统计信息
Table 1Phenotypic data analysis of grain size related traits in the wheat nature population

性状 Trait	环境 Environment	平均值 Mean	范围 Range	标准差 SD	变异系数 CV (%)	偏度 Ske.	峰度 Kur.
千粒重 TKW	2017	22.92	14.86—32.28	4.08	17.79	-0.18	-0.43
	2018	35.55	23.13—49.03	4.95	13.91	0.05	-0.02
	2019	37.84	19.15—54.15	5.62	14.85	-0.02	0.41
粒长 GL	2017	6.44	5.66—7.59	0.34	5.24	0.54	0.88
	2018	6.63	5.67—7.48	0.31	4.66	0.20	0.54
	2019	6.61	5.78—7.51	0.31	4.69	0.16	0.06
粒宽 GW	2017	3.14	2.61—3.61	0.24	7.52	-0.39	-0.28
	2018	3.15	2.61—3.65	0.22	6.95	-0.19	-0.65
	2019	3.27	2.69—3.64	0.18	5.50	-0.43	0.03
长宽比 LWR	2017	2.09	1.75—2.67	0.19	9.12	0.74	0.20
	2018	2.13	1.81—2.58	0.16	7.39	0.59	-0.06
	2019	2.03	1.75—2.41	0.13	6.40	0.68	0.43
籽粒面积 GA	2017	15.82	11.88—19.59	1.54	9.74	-0.11	0.16
	2018	16.24	12.55—21.34	1.59	9.76	0.23	0.02
	2019	16.67	12.65—20.84	1.38	8.28	-0.01	0.63
籽粒周长 GC	2017	16.61	14.52—18.62	0.76	4.56	0.07	0.67
	2018	16.78	14.61—19.11	0.72	4.30	0.22	0.58
	2019	17.27	15.73—19.80	0.72	4.17	0.25	0.44

TKW:千粒重;GL:粒长;GW:粒宽;LWR:长宽比;GA:籽粒面积;GC:籽粒周长。下同
TKW: Thousand kernel weight; GL: Grain Length; GW: Grain width; LWR: Length width ratio; GA: Grain area; GC: Grain perimeter. The same as below

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Table 2
表2
表2小麦籽粒性状方差分析
Table 2Analysis of variance of grain size related traits in the wheat

性状 Trait	均方MS				F值F value			遗传力 h2
	基因型 Genotype	环境 Environment	基因型×环境 G×E	误差 Error	基因型 Genotype	环境 Environment	基因型×环境 G×E
千粒重TKW	157.46	17050.92	27.47	4.43	35.54***	3848.31***	6.20***	0.85
粒长GL	0.60	2.74	0.10	0.02	37.54***	170.47***	6.18***	0.86
粒宽GW	0.29	1.63	0.04	0.01	22.98***	131.03***	2.84***	0.89
长宽比LWR	0.16	0.96	0.02	0.00	40.15***	236.77***	4.53***	0.90
籽粒面积GA	14.19	52.10	1.96	0.53	26.59***	97.66***	3.68***	0.87
籽粒周长GC	3.28	36.25	0.52	0.14	23.40***	258.40***	3.71***	0.86

***:差异在P<0.001水平达显著水平;**:差异在P<0.01水平达显著水平;*:差异在P<0.05水平达显著水平。下同
***: Significant at P<0.001; **: Significant at P<0.01; *: Significant at P<0.05. The same as below

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Table 3
表3
表3小麦籽粒性状间相关性分析
Table 3Correlation analysis of grain size related traits in the wheat

性状Trait	千粒重TKW	粒长GL	粒宽GW	长宽比LWR	籽粒面积GA
粒长GL	0.36***
粒宽GW	0.93***	0.22*
长宽比LWR	-0.64***	0.42***	-0.78***
籽粒面积GA	0.90***	0.64***	0.88***	-0.41***
籽粒周长GC	0.58***	0.94***	0.49***	0.15ns	0.83***

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2.2 标记遗传多样性及群体结构

利用50K SNP芯片对121份新疆种植的小麦品种（系）进行检测,经过质量控制最终筛选出36 873个SNP标记进行GWAS分析,其中,A基因组、B基因组和D基因组染色体平均包含16 514、11 490和8 869个SNP标记,每个标记间的平均距离为0.39 Mb（电子附表1）。A与B基因组的染色体组所用标记密度、标记数目、遗传多样性和多态信息含量均高于D染色体组。SNP标记的PIC值为0.09—0.38,平均值为0.32。

Supplemental table 1
附表1
附表1标记分布及多态性
Supplemental table 1Genome coverage and marker polymorphism

染色体 Chromosome	标记数量 No. of markers	物理长度 Physical distance (Mb)	标记密度Density of marker	遗传多样性Genetic diversity	最小等位基因频率MAF		多态信含量 PIC
					平均 Mean	范围 Range	平均 Mean	范围 Range
1A	2544	602.45	0.24	0.35	0.25	0.05—0.50	0.28	0.09—0.38
1B	1469	746.65	0.29	0.34	0.25	0.05—0.50	0.27	0.09—0.38
1D	1486	498.09	0.20	0.36	0.26	0.05—0.50	0.29	0.09—0.38
2A	2682	787.57	0.31	0.38	0.29	0.05—0.50	0.3	0.09—0.38
2B	2177	802.80	0.32	0.37	0.27	0.05—0.50	0.29	0.09—0.38
2D	1308	655.89	0.26	0.37	0.27	0.05—0.50	0.29	0.09—0.38
3A	2252	750.52	0.29	0.46	0.37	0.25—0.50	0.35	0.30—0.38
3B	2275	868.70	0.34	0.42	0.33	0.17—0.50	0.33	0.24—0.38
3D	1201	626.21	0.25	0.36	0.27	0.05—0.50	0.29	0.09—0.38
4A	2063	750.43	0.29	0.46	0.39	0.26—0.50	0.36	0.30—0.38
4B	1327	672.85	0.26	0.39	0.29	0.11—0.50	0.31	0.18—0.38
4D	817	521.81	0.20	0.39	0.29	0.05—0.50	0.31	0.09—0.38
5A	2251	709.53	0.28	0.49	0.43	0.35—0.50	0.37	0.35—0.38
5B	1605	713.57	0.28	0.46	0.38	0.26—0.50	0.35	0.29—0.38
5D	1373	573.30	0.22	0.41	0.31	0.16—0.50	0.32	0.23—0.38
6A	2315	625.50	0.24	0.49	0.43	0.34—0.50	0.37	0.35—0.38
6B	1305	725.17	0.28	0.45	0.37	0.21—0.50	0.35	0.28—0.38
6D	1330	498.56	0.19	0.45	0.36	0.20—0.50	0.34	0.27—0.38
7A	2407	745.91	0.29	0.48	0.41	0.31—0.50	0.36	0.34—0.38
7B	1332	750.19	0.29	0.45	0.37	0.22—0.50	0.35	0.28—0.38
7D	1354	643.15	0.25	0.44	0.32	0.19—0.50	0.33	0.26—0.38
A基因组A genome	16514	4971.91	0.30	0.44	0.37	0.05—0.50	0.34	0.09—0.38
B基因组 B genome	11490	5279.93	0.46	0.41	0.32	0.05—0.50	0.32	0.09—0.38
D基因组 D genome	8869	4017.01	0.45	0.40	0.30	0.05—0.50	0.31	0.09—0.38
总计Total	36873	14268.85	0.39	0.42	0.33	0.05—0.50	0.32	0.09—0.38

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利用Structure 2.3.4软件分析,获得121份新疆种植的小麦自然群体结构Q值与极大似然值LnP（D）,进一步确定最佳K值。当K=4时（图1-A）,ΔK值最大,由图1-B可知,参试材料被划分为4个亚群（sub- population）,其中,亚群Ⅰ（SubgroupⅠ）包含46份品种（系）,主要来自自育和引进品种（系）,分别占比47.83%和41.30%,引进品种多为前苏联品种（系）;亚群Ⅱ（SubgroupⅡ）包含29份品种（系）,主要来自自育品种（系）,占比79.31%;亚群Ⅲ（SubgroupⅢ）包含41份品种（系）,包含56.10%的自育品种（系）、26.83%的引进品种（系）和17.07%的地方品种（系）;亚群Ⅳ（SubgroupⅣ）包含5份品种（系）,均来自地方品种（系）;4个亚群所含品种数分别占总材料份数的38.02%、23.97%、33.88%和4.13%。

图1

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图1121份小麦材料的群体结构

Fig. 1Population structure of 121 wheat accessions

2.3 籽粒相关性状关联分析

基于LD衰减距离计算,将在物理图谱上前后3 Mb区间内的位点认定为一个候选位点。用36 873个分子标记对3个环境及平均环境下的表型数据进行关联分析（图2）,6个小麦籽粒相关性状共检测到592个显著SNP位点（P<0.001）,单个关联标记位点解释的表型变异（R²）范围为9.3%—28.6%。其中29个SNP至少在2个环境中被检测到,分布在1A（5）、1B（2）、1D、2A（5）、3B、5A、5D、6B（4）、6D、7B和7D（7）染色体上,可解释9.3%—22.7%的表型变异（表4）。检测到6个与千粒重稳定关联的标记,分布在1B、2A和6B染色体上,其中在6B染色体检测到4个千粒重位点（AX-109874065、AX-110446017、AX-110936500和AX-109493716）,且效应值较大,介于9.7%—12.9%,说明6B染色体对千粒重影响较大,可作为籽粒性状重要的染色体。检测到6个与粒长稳定关联的标记,分布在1A、2A和7D染色体上,其中AX-111082947和AX-94497666在3个环境和均值下同时被检测到,表型变异解释范围为9.9%—22.7%。检测到2个与粒宽稳定关联的标记,分布在3B和5D染色体上的AX-108948870与AX-179477405,表型变异解释范围为9.6%—12.2%。检测到6个与长宽比稳定关联的标记,分布在2A（2）、5A、7B和7D（2）染色体上,其中位于2A染色体的AX-111722425标记在全部环境下均被重复检测到,可解释10.1%—18.3%表型变异。检测到3个与籽粒面积稳定关联的标记,分布在1A、1B和1D染色体上,表型变异解释率范围为9.9%—18.2%,表明1号同源群对籽粒面积具有重要作用。检测到6个与籽粒周长稳定关联的标记,分布在1A（2）、2A、6D和7D（2）染色体上,其中,位于1A染色体的AX-111082947标记在多环境下同时被检测到,且贡献率最大,可解释10.1%—22.6%表型变异。

图2

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图2平均环境下籽粒相关性状的曼哈顿图

a:粒长;b:粒宽;c:籽粒长宽比;d:籽粒面积;e:籽粒周长;f:千粒重
Fig. 2Manhattan plots for grain size related traits of the diverse panel at average environment

A: Grain length; b: Grain width; c: Length width ratio; d: Grain area; e: Grain circle; f: Thousand kernel weight


Table 4
表4
表4SNP-GWAS检测到的产量性状相关位点
Table 4Loci for grain size related traits in the diversity panel identified by SNP-GWAS

性状 Trait	标记 Marker	染色体 Chr.	位置 Position (Mb)	混合线性模型MLM		环境 Environment	前人报道 Previously reported
				P值P value	贡献率R2 (%)
千粒重 TKW	AX-111669426	1B	375.4	5.94E-04-7.67E-04	10.4—10.5	E1/E4	Xwmc269-Xwmc33[27]
	AX-111531320	2A	204.5	5.88E-04-8.98E-04	10.3—11.3	E2/E4
	AX-109874065	6B	34.0	7.73E-04-9.84E-04	9.7—10.4	E1/E2	TKW-xgwm533[28]
	AX-110446017	6B	486.1	3.98E-04-7.98E-04	10.3—12.9	E1/E2	QKWpur-6B[24] AX_110368497 [25]
	AX-110936500	6B	569.4	4.97E-04-6.86E-04	10.5—10.6	E1/E2
	AX-109493716	6B	573.6	4.92E-04-6.58E-04	11.0—11.8	E1/E2
粒长 GL	AX-94757616	1A	64.6	3.56E-04-7.55E-04	10.7—11.9	E2/E4
	AX-111082947	1A	473.7	1.41E-06-9.42E-04	9.9—22.7	E1/E2/E3/E4
	AX-94497666	2A	748.4	3.30E-04-7.90E-04	10.3—11.8	E1/E2/E3/E4	TaFlo2[25-26]
	AX-111614568	7D	13.7—13.9	1.96E-05-2.03E-04	12.9—17.3	E3/E4	TaGS-D1[29]
	AX-95633409	7D	33.6	4.46E-04-8.05E-04	10.7—11.9	E3/E4	QKLpur-7D.1[24]
	AX-111197303	7D	47.4—49.2	2.70E-04-8.32E-04	10.9—12.6	E1/E4	QKL.caas-7DS [30] QGw.ccsu-7D.1 [31]
粒宽 GW	AX-108948870	3B	24.6	5.20E-04-9.21E-04	10.6—12.2	E1/E4	Kukri_c14642_917[23]
	AX-179477405	5D	210.6	6.78E-04-8.33E-04	9.6—10.6	E2/E4
粒长宽比 LWR	AX-111722425	2A	131.7	1.38E-05-9.53E-04	10.1—18.3	E1/E2/E3/E4
	AX-111531320	2A	204.5	3.57E-05-3.28E-04	13.0—17.1	E2/E3
	AX-179560109	5A	141.9	1.02E-04-1.08E-04	14.7—15.2	E2/E3
	AX-112286258	7B	709.1	1.48E-05-4.09E-04	11.1—19.4	E1/E3	QGlwr.ccsu-7B.1[32]
	AX-111614568	7D	13.7—13.9	4.98E-05-5.51E-05	10.9—15.9	E1/E4	TaGS-D1[29]
	AX-158554015	7D	403.7	6.09E-05-6.42E-04	10.8—15.4	E1/E2
籽粒面积 GA	AX-95176275	1A	146.6	5.92E-04-9.82E-04	9.9—11.2	E1/E4
	AX-179476290	1B	377.4	1.21E-05-8.31E-04	10.0—18.2	E3/E4	qKA1B-1[33]
	AX-179477117	1D	220.5	1.21E-05-8.31E-04	10.0—18.2	E3/E4
籽粒周长 GC	AX-111082947	1A	473.7	1.34E-06-5.56E-04	10.1—22.6	E1/E3/E4
	AX-109382284	1A	546.8	2.27E-06-3.55E-04	11.8—21.3	E3/E4
	AX-94497666	2A	748.4	7.62E-04-8.68E-04	9.3—10.3	E1/E4	TaFlo2[25,26]
	AX-111583179	6D	242.7	2.11E-04-5.00E-04	12.0—13.2	E2/E3
	AX-111614568	7D	13.7—13.9	1.04E-04-3.72E-04	11.7—14.2	E3/E4	TaGS-D1[29]
	AX-111197303	7D	47.4—49.2	7.15E-04-8.05E-04	10.0—10.4	E1/E4	QKL.caas-7DS[30] QGw.ccsu-7D.1[31]

E1:2016—2017;E2:2017—2018;E3:2018—2019;E4:平均环境
E1: 2016-2017; E2: 2017-2018; E3: 2018-2019; E4: Average environment

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29个稳定关联的位点中,位于1A染色体上的AX-111082947和位于2A染色体上的AX-94497666标记均与粒长和籽粒周长显著关联,贡献率分别为9.3%—22.7%和9.3%—11.8%;位于2A染色体上的AX- 111531320标记均与千粒重和籽粒长宽比显著关联,贡献率分别为10.3%—17.1%;位于7D染色体上的AX-111614568标记同时与粒长、籽粒周长和籽粒长宽比显著关联,贡献率为10.9%—17.3%;位于7D染色体上的标记AX-111197303同时与粒长和籽粒周长显著关联,贡献率为10.0%—12.6%,说明这5个位点是一因多效位点。

3 讨论

3.1 小麦籽粒性状表型

小麦籽粒性状包括粒长、粒宽、长宽比、粒厚、籽粒面积、籽粒周长和千粒重等指标,其高低是衡量产量的重要依据之一,且性状便于观察,作为小麦育种选择最直观的性状,往往受到研究者的高度关注^[34]。DHOLAKIA等^[35]认为小麦籽粒性状不但对产量具有影响,也决定小麦的商品价值。粒重受粒长、粒宽、粒厚以及籽粒周长等方面的直接影响^[36],其中粒宽与粒重呈显著正相关,相关性较大。陈佳慧等^[37]、余曼丽等^[38]发现千粒重与粒长、粒宽、籽粒面积、籽粒周长均呈极显著正相关,与籽粒长宽比呈负相关,这与本研究结果基本一致。此外发现粒长与籽粒周长、粒宽与籽粒面积存在协同促进关系,说明各性状在生长发育过程中由单个基因多效性引起或多个基因紧密连锁共同控制某些性状来作为性状相关的遗传基础。不同类型新疆种植的小麦材料中,自育品种的大粒表现较高,地方品种次之,引进品种较低,这一结果与马艳明等^[39]基本一致,充分体现了新疆自育品种间籽粒性状差异较丰富。究其原因一方面是自育品种经过育种家多年以大粒选择为主有关,其重视度和选择度较强;另一方面是结合当地环境的育种需求,大粒小麦品种对小麦粒重遗传改良具有较大的提升空间,将更有利于中国小麦高产优质新品种培育。另外,本研究还发现籽粒长宽比地方品种显著高于自育品种和引进品种,这可能由于地方品种一般为长而尖粒型,其粒长较粒宽发育较早,而育成品种在选育过程中,着重于粒长粒宽进行改良,呈现出粒宽的增加同时粒长未发生明显变化^[39]。这一结果充分体现出千粒重提高主要由粒宽的增加而影响,而小麦产量的提升主要由千粒重来贡献。

3.2 小麦籽粒性状GWAS分析

在多个环境下均能被检测到的关联位点可视为相对稳定的位点,本研究共检测到29个籽粒性状稳定关联的SNP位点。粒长稳定位点分布于1A、2A和7D染色体上,LI等^[25]通过166份黄淮麦区材料结合90K SNP芯片进行关联分析,在2A染色体上发现一个稳定位点,并确定为粒重基因TaFlo2-A1的位点,这与本研究在2A染色体检测到的标记AX-94497666所在位点相距仅约3.4 Mb,可能为相同位点,该位点控制的粒长效应可能来自于该基因的作用。同时位于7D染色体上的标记AX-111614568检测到一个粒长相关位点,这与粒重基因TaGS-D1位点一致,也为相同位点^[29]。粒长标记AX-95633409与DABA等^[24]发现位点QKLpur-7D.1较近,相距0.5 Mb,LI等^[30]与MIR等^[31]分别也在7D染色体上检测到标记QKL.caas-7DS和QGw.ccsu-7D.1与本研究粒长标记AX-111197303均位于短臂区域。本研究在3B染色体上发现的控制粒宽的SNP标记AX-108948870与王瑞霞等^[27]、SUN等^[23]报道的粒宽QTL位置相似,其表型贡献率较大,CABRAL等^[40]也证实了在3B染色体上相近的位置上发现了一个QTL位点。位于7B染色体上发现籽粒长宽比标记AX-112286258贡献率最大,KUMARI等^[32]检测到的QTL位点相距31.6 Mb。XIN等^[33]利用Dalibao×BYL8 RIL进行籽粒性状QTL定位,获得qKA1B-1籽粒面积位点与本研究发现的标记AX-179476290位置相近。对于千粒重,在6B染色体上鉴定了4个稳定显著SNP标记（AX-109874065、AX-110446017、AX-110936500和AX-109493716）,其贡献率为9.7%—12.9%。其中,AX-109874065标记与张坤普^[28]报告的千粒重的位点TKW-xgwm533仅为1.3 Mb,因此,笔者认为上述属于同一位点控制千粒重高低。DABA等^[24]和LI等^[25]分别检测到QKWpur-6B和AX_110368497与本研究标记AX-110446017相距31.7和31.9 Mb,说明该染色体上存在粒重密切相关位点。MUHAMMAD等^[41]也在6B染色体检测到控制千粒重的位点,其贡献率为12.0%—14.0%,后期将对该染色体的重要位点进行SNP标记开发,为分子标记辅助选择提供有效的选择标记。

本研究在位于1A、1B、2A、5A、5D、6B和7D染色体上发现可能与籽粒相关性状稳定遗传的新位点。其中,在2A染色体上发现控制千粒重的新位点SNP标记AX-111531320,同时也控制籽粒长宽比,其效应值大于10%且稳定。共位点区域可能存在着控制不同性状的多个基因,或者是存在一个基因控制多个性状^[42]。位于1A染色体上标记AX-111082947被发现是新位点且贡献率最大,为9.8%—22.7%,同时影响粒长和籽粒周长,有可能为控制小麦粒重主效位点,该基因可在小麦产量育种中起到重要的作用,可优选1A染色体关联位点进行功能标记开发,为分子标记辅助育种提供有效信息。在7D染色体上接触到的位点AX-111197303标记,也可同时影响粒长和籽粒周长,表明这两个位点控制粒长和籽粒周长的基因可能为同一基因且验证了粒长与籽粒周长具有协同作用。后期研究可聚焦这些多效应位点且在多环境下均被检测到的稳定位点,进一步开展精细定位和分子标记开发等研究。

4 结论

本研究材料遗传多样性丰富,在2个及以上环境中共检测到29个与6个籽粒性状稳定显著关联位点,其中标记AX-94497666和AX-111614568与粒长和籽粒周长显著关联,与前人发现的TaFlo2-A1和TaGS-D1相吻合。检测到5个显著位点为多效性位点,贡献率为9.9%—22.7%。标记AX-111082947（1A）和AX-111197303（7D）与粒长和籽粒周长显著关联,贡献率分别为9.8%—22.7%和10.0%—12.6%。

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