黄雨晴^,1, 孙艳艳^,1, 罗荣峥¹, 阿旺措姆¹, 卢素文^,1, 樊秀彩², 王晨¹, 刘崇怀^,2, 房经贵¹¹南京农业大学园艺学院,南京 210095
²中国农业科学院郑州果树研究所,郑州 450009

A New Classification Standard for Different Grape Cluster Shapes and Investigation on Cluster Shape Dynamic Development Process

HUANG YuQing^,1, SUN YanYan^,1, LUO RongZheng¹, Awangcuomu ¹, LU SuWen^,1, FAN XiuCai², WANG Chen¹, LIU ChongHuai^,2, FANG JingGui¹¹College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095
²Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450009

通讯作者: 卢素文,E-mail：lusuwen@njau.edu.cn。 刘崇怀,liuchonghuai@caas.cn。

黄雨晴和孙艳艳为同等贡献作者。
责任编辑: 赵伶俐
收稿日期:2020-08-10接受日期:2021-01-13网络出版日期:2021-06-01

基金资助:

国家自然科学基金.31672131 国家自然科学基金.31872047 江苏现代农业产业技术体系建设项目.JATS[2019]422 国家大学生创新创业训练计划.201910307013Z 江苏省品牌专业.PPZY2015B156

Received:2020-08-10Accepted:2021-01-13Online:2021-06-01
作者简介 About authors
黄雨晴,E-mail：2018104029@njau.edu.cn。

孙艳艳,E-mail：541654994@qq.com。










摘要
【目的】葡萄是重要的经济果树,果穗形状会影响其经济价值。本研究跟踪调查255份葡萄种质资源的果穗发育过程,建立新的花序形状并完善果穗形状分类标准,为葡萄生产提供理论支撑。【方法】田间跟踪调查255份葡萄种质资源的花穗长宽发育情况,在开花期、果实膨大期以及果实成熟期3个关键时期测量主穗长宽、小穗长宽、小穗角度、果粒横纵径、果粒重以及果柄长,分析果穗形状动态发育过程中各指标变化规律。【结果】基于255份葡萄种质资源的田间调查结果,将花序与果穗形状分为长圆锥、短圆锥、长圆柱、短圆柱并建立新的花序与果穗形状分类标准。调查发现,在葡萄花序发育过程中,52.55%的花序会发生形状变化,以长圆柱花序居多,大多发育为短圆柱果穗。因此,果穗形状形成类型有16种。对葡萄穗长穗宽的分析发现,长圆锥花序在发育过程中具有较高的“稳定性”,对于短圆锥、长圆柱、短圆柱花序而言,穗长对形状影响更大,进一步探究发现小穗长/宽以及小穗角度尤其是上部小穗的长宽与角度是影响花穗形状外缘的主要因素。【结论】本研究将花序与果穗形状分为长圆锥、短圆锥、长圆柱、短圆柱4种,提出了一个花序、果穗的形状分类标准的计算方法,同时对调查数据进行了实际计算与分类。一半以上葡萄花序的形状会发生变化,圆锥花序的形状较稳定。穗长、穗宽、小穗长宽及小穗角度对穗形影响较大,分别表现在影响形状的长宽和外缘,尤其是上部小穗的长宽与角度是影响柱锥判断的最主要原因。小穗角度的变化会影响小穗反映在形状上的有效长度。本研究进一步提出了基于花穗形状的整形修剪方法,可为葡萄的整形修剪提供理论基础。
关键词： 葡萄;花序;果穗;分类标准;形状变化

Abstract
【Objective】Grape is an important economic fruit tree, whose economic value was affected by the cluster shape. The study investigated the cluster development of 255 grape germplasm resources to establish a new classification standard including the detailed classification method of grape inflorescence and cluster shape, in order to provide new theoretical support for grape production. 【Method】The cluster length and width variation of 255 grape germplasm resources were tracked in the field. From three key growth periods (flowering, fruit expansion and fruit maturity), cluster length and width, six spikelet length and width, spikelet angle, fruit grain diameter, fruit grain weight and carpopodium length were measured to analyze the variation modes during dynamic development process of cluster shape. 【Result】According to the investigation of 255 grape germplasm resources, a new classification standard was established to divide the shape into long conical, short conical, long cylindrical and short cylindrical. It was found that 52.16% of inflorescence would change shape during the development process, and most of them was the long cylindrical inflorescence which could develop into short cylindrical cluster. Therefore, there were 16 cluster shape change types. The analysis of cluster length and width showed that the long conical cluster had high “stability” during the development process, and the length had more influence on shape for short conical, long cylindrical and short cylindrical clusters. Further investigation represented that the length, width and angle of spikelet, especially the top spikelet were the main factors affecting the outer edge of cluster shape. 【Conclusion】The study divided inflorescence and cluster shapes into four types: long cone, short cone, long cylinder and short cylinder, and a based classification standard was established. It was found through investigation that more than half of grape inflorescences changed in shape, of which the conical type was relatively stable. Cluster length and width, spikelet length, width and angle had more influence on shape change, which were reflected in the indicators and outer edge, especially the figures of top spikelet angle were the main affection to judge type. Spikelet angle variations reflected on the effective length in the shape. This study further proposed pruning method based on the shape of inflorescences and clusters, in order to provide theoretical basis for grape management.
Keywords：Vitis vinifera;inflorescence;cluster;classification standard;shape change


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本文引用格式
黄雨晴, 孙艳艳, 罗荣峥, 阿旺措姆, 卢素文, 樊秀彩, 王晨, 刘崇怀, 房经贵. 葡萄种质资源花穗形状分类标准的建立及其动态发育过程分析[J]. 中国农业科学, 2021, 54(11): 2389-2405 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.012
HUANG YuQing, SUN YanYan, LUO RongZheng, Awangcuomu , LU SuWen, FAN XiuCai, WANG Chen, LIU ChongHuai, FANG JingGui. A New Classification Standard for Different Grape Cluster Shapes and Investigation on Cluster Shape Dynamic Development Process[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(11): 2389-2405 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.012


开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

0 引言

【研究意义】作为葡萄科葡萄属的落叶藤本植物,葡萄适应性广、营养价值高、用途广泛,是全球经济和文化上最重要的果树之一,具有极高的研究意义及生产价值^{[1,2,3,4,5,6]}。优良的葡萄种质资源是葡萄产业发展的重要保障^[7],但现阶段我国对葡萄种质资源的研究仍有许多方面需进一步完善^[8]。葡萄的果穗形状会影响葡萄的外观品质,进而在一定程度上影响葡萄的商品性^[8,9,10]。建立并完善花序与果穗形状分类标准,探究葡萄果穗动态发育过程,有利于进一步对葡萄种质资源记录标准化的完善,同时也可为葡萄花穗整形修剪提供理论基础,提高葡萄产业经济效益。【前人研究进展】许瀛之等^[11]对葡萄种质资源花序进行调查与分析,表明花序的数量、特点和结构会影响葡萄的产量与品质,进而影响经济效益,并且按照花序外形将花序分为花序紧凑型、花序松散型、无卷须型、卷须紧靠花序型、卷须非紧靠花序型;按照开花时间将花序分为早开花型、晚开花型;但未按照形状对花序进行分类。鲁雅楠等^[8]对葡萄种质资源果穗进行调查与分析,描述了葡萄果穗形状分类体系,但同样未涉及花序形状的分类。不同品种适宜的穗形整形方式不同,目前已有研究报道不同葡萄品种适宜的穗形修剪方法^[12,13]。在花穗修剪中,结合葡萄果穗形状形成过程,可以简化葡萄花穗整形,提高生产效率。【本研究切入点】目前对葡萄花序、果穗的形状分类较为模糊,尤其是花序,并没有一个完善的分类标准,且已有的果穗形状分类标准具有一定的局限性,对于一些数量性状相对集中的级段,级次不够细化,在实际应用时也不够健全。另一方面,不同品种的葡萄经历由开花到完全成熟的动态变化过程,形状不同的花序可能会发育为形状相同的果穗,形状相同的花序也可能会发育为形状不同的果穗,而这一过程究竟发生了怎样的变化尚不明确。【拟解决的关键问题】本研究对255份葡萄种质资源的花序发育过程进行跟踪调查,并对其进行概率分级并制定分类标准,统计田间穗长穗宽分布,探究不同果穗形状形成类型的穗长穗宽、小穗长宽、小穗角度、果柄长、果粒大小以及果粒重的变化情况,为花穗整形修剪提供理论依据,提高葡萄产业的经济效益,为后续研究奠定基础。

1 材料与方法

研究于2019年在南京农业大学和中国农业科学院郑州果树研究所的葡萄种质资源圃进行。

1.1 试验材料

资源圃海拔100 m,年平均气温14.2℃,年平均降雨量为636 mm,7—8月降水量270 mm。圃地土壤为砂壤土。本研究共选择255份葡萄种质材料,其中鲜食品种156个,酿酒品种99个。

每个品种选取第3—4节位长势较好、颗粒饱满、形状相似的5个花序作为连续观察对象进行田间调查。资源圃在生长季节根据天气和土壤含水量决定是否需要浇水,每次浇水量750 m³?hm^-2,膨大期后不再浇水,全年基本不施肥;无人为疏花疏果处理。

1.2 试验方法

从葡萄花序展露至果实完全成熟,分别于4月20日、5月10日、6月15日、7月20日以及8月25日对255份种质资源进行田间测量,包括每个品种5个花穗的穗长、穗宽。开花期为始花至开花结束,果实膨大期为果粒开始膨大之期,果实成熟期为从果实开始着色至完全成熟,这3个时期是葡萄果实发育的重要时期,即大约在5月10日、6月12日及8月21日。因此,根据鲁雅楠等^[8]的研究,并结合4月20日对255个品种花序形状数据的分析,选择理论上会发育成不同果穗形状的不同花序形状的品种,分别在开花期、果实膨大期以及果实成熟期3个关键时期选择代表性的果穗形状形成类型各两个品种,剪下来进行数据测量。测量数据包括穗长,穗宽,上、中、下各部分的小穗长宽,小穗角度,空枝重,果粒重量,果粒横纵径以及果柄长。取花穗由顶至底第一、二分枝为花穗的上部,由底至顶第一、二分枝为花穗的下部,剩下正中位置的两个分支为花穗的中部,由顶到底分别编号为小穗1—6,并分别测量这6个小穗的长宽。小穗角度为6个小穗与穗轴之间的夹角,空枝重为花穗去掉所有花或果后的重量。果粒重量为上、中、下部位分别取20个果粒的重量平均值,果粒横纵径为其中10个果粒横纵径的平均值,果柄长同样为上、中、下部位分别测量10个果柄长的平均值,之后将穗上所有的花、果剪下称量空枝重。穗长穗宽、小穗长宽、单果横纵径以及果柄长由数显游标卡尺测量,空枝重以及果粒重量由电子天平测量,小穗角度由数显量角器测量,结果为3穗的平均值。

1.3 试验数据处理与分析

对试验结果进行汇总统计,制作相应图表,利用SPSS软件对数据进行概率分级,按照（X-1.2818S）、（X-0.5246S）、（X+0.5246S）、（X+1.2818S）4个点将各数量性状分为5级。1至5级在试验数据总体中出现的概率分别约为10%、20%、40%、20%和10%。

2 结果

2.1 花序与果穗形状分类

2.1.1 花序数量性状概率分级调查 葡萄花期时,花蕾分离,葡萄穗轴上的花陆续开放,花序形状基本形成。根据2019年5月10日所测量的葡萄种质资源花序长宽的数据,花序长度最大的为‘埃里求凡’,长112.57 mm;长度最小的为‘晚红蜜’,长15.79 mm。其频率分布符合正态分布（图1）,对其进行概率分级,第一级为x<33.81 mm,如‘安尼斯基’;第二级为33.81 mm<x<48.90 mm,如‘赤霞珠’;第三级为48.90 mm<x<70.10 mm,如‘巨峰’;第四级为70.10 mm<x<85.42 mm,如‘玫瑰香’;第五级为x>85.42 mm,如‘白玉’。花序宽度最大的为‘惠’,其值59.24 mm;花序宽度最小的为‘德引84-3♀’,其值为6.54 mm。花序宽度的频率分布同样符合正态分布（图1）,对其进行概率分级,第一级为x<7.49 mm,如‘脆红’;第二级为7.49 mm<x<16.69 mm,如‘白香蕉’;第三级为16.69 mm<x<28.37 mm,如‘红地球’;第四级为28.37 mm<x<36.43 mm,如‘峰后’;第五级为x>36.43 mm,如‘比赛尔’。各品种如图2所示。

图1

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图1葡萄花序长、宽频率分布图

Fig. 1Frequency distribution of grape inflorescence length and width

图2

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图2葡萄花序长、宽各分级品种示例

Fig. 2Representative varieties of each grape inflorescence classification



2.1.2 果穗数量性状概率分级调查 葡萄果实成熟期时,果实变软,黄绿色品种果皮色泽变浅,红色品种果皮开始着色,果实大小体积不再增加,果穗形状形成。根据2019年7月20日所测量的葡萄种质资源果穗长宽的数据,果穗长度最大的为‘乌兹别克玫瑰’,其值294.29 mm,果穗长度最小的为‘1382/12’,其值60.17 mm。果穗长度的频率分布符合正态分布（图3）,对其进行概率分级,第一级为x<102.43 mm,如‘赤霞珠’;第二级为102.43 mm<x<132.96 mm,如‘黑夏尼’;第三级为132.96 mm<x<176.18 mm,如‘派克斯’;第四级为176.18 mm<x<204.20 mm,如‘黑谢希’;第五级为x>204.20 mm,如‘天秀’。果穗宽度最大的为‘普列文玫瑰’,其值为205.20 mm;果穗宽度最小为那‘那洛莫尔’,其值为45.11 mm,穗宽度的频率分布同样符合正态分布（图3）,对其进行概率分级,第一级为x<71.40 mm,如‘香槟’;第二级为71.40 mm<x<93.76 mm,如‘露莎夫人’;第三级为93.76 mm<x<124.74 mm,如‘黑潮’;第四级为124.74 mm<x<147.11 mm,如‘红伊豆’;第五级为x>147.11 mm,如‘红地球’。各品种如图4所示。

图3

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图3葡萄果穗长、宽频率分布图

Fig. 3Frequency distribution of grape cluster length and width

图4

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图4葡萄果穗长、宽各分级品种示例

Fig. 4Representative varieties of each grape cluster classification



2.1.3 葡萄果穗形状分类标准 参考《Descriptors for Grape》^[14]和《葡萄种质资源描述规范和数据标准》^[15],发现对于果穗形状,文献描述、书籍记录以及实际调查结果并不完全一致,且对于果穗数量性状相对集中的级段,级次不够细化^[16]。另一方面,除了品种本身的因素外,肥水与田间管理条件也会对形状产生影响。因此有必要结合文献与实际调查结果,建立新的果穗形状分类标准,同时也对果园的长期管理有一定的指导作用。

根据田间调查结果,可将果穗形状按照长度和长宽比的差异分为长圆锥、短圆锥、长圆柱、短圆柱4种,而圆锥形果穗与圆柱形果穗的穗长穗宽分布频率存在一定差异,因此在进行分类时,将其分开是有必要的。利用SPSS软件按照（X-1.2818S）、（X- 0.5246S）、（X+0.5246S）、（X+1.2818S）的标准分别对圆锥形果穗与圆柱形果穗的穗长穗宽进行概率分级（表1）。圆柱形果穗的形状相对简单,因此将其穗长对应分级数据中的“X”作为长短的划分;而圆锥形果穗的情况较复杂,因此将穗长数值对应的[（X-1.2818S）+（X-0.5246S）]/2、X、[（X+0.5246S）+（X+1.2818S）]/2分别作为果穗形状的长度“分界点”;穗长、穗宽分别对应[（X-1.2818S）+（X-0.5246S）]/ 2、X、[（X+0.5246S）+（X+1.2818S）]/2的比值作为果穗形状的长宽比“分界点”来进行划分,具体标准见表2。255份葡萄种质资源果穗形状的田间统计结果显示,短圆锥果穗类型最多,有91个品种,而长圆柱果穗和短圆柱类型较少,均只有40个品种。

Table 1
表1
表1葡萄果穗数量性状分级表
Table 1Classification table of quantitative characters of cluster in grape

数量标准 Characteristic	分级 Grade
	1	2	3	4	5
圆锥形果穗穗长 Length of conical cluster (mm)	<110.90	110.90-139.94	139.94-180.19	180.19-209.23	>209.23
圆柱形果穗穗长 Length of cylindrical cluster (mm)	<84.88	84.88-118.11	118.11-164.14	164.14-197.36	>197.36
圆锥形果穗穗宽 Width of conical cluster (mm)	<78.93	78.93-100.77	100.77-131.02	131.02-152.86	>152.86
圆柱形果穗穗宽 Width of cylindrical cluster (mm)	<61.80	61.80-80.86	80.86-107.27	107.27-126.32	>126.32

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Table 2
表2
表2葡萄果穗分类标准
Table 2The criteria for the classification of cluster shape

果穗形状 Cluster shape	果穗长度 Cluster length (mm)	果穗长宽比 Cluster length-width ratio
短圆锥形 Short conical shape	≤125.42	不限 Not limited
	125.43-160.07	≤1.40
	160.08-194.71	≤1.37
长圆锥形 Long conical shape	125.43-160.07	>1.40
	160.08-194.71	>1.37
	>194.71	不限 Not limited
短圆柱形 Short cylindrical shape	≤141.12	不限 Not limited
长圆柱形 Long cylindrical shape	>141.12	不限 Not limited

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2.1.4 葡萄花序形状分类标准 果穗由花序发育而来,花序是研究果穗形状形成过程的起点,目前尚未有花序形状分类的通用标准,参照葡萄果穗形状分类,基于测量数据,将花序形状根据花序长度以及长宽比的差异同样分为长圆锥、短圆锥、长圆柱、短圆柱4种,具体分类方法同果穗,其长宽概率分级见表3,具体分类标准见表4。根据255份葡萄种质资源花序形状的田间统计结果,长圆锥花序类型最多为130个品种,长圆柱花序类型最少,只有32个品种。

Table 3
表3
表3葡萄花序数量性状分级表
Table 3Classification table of quantitative characters of inflorescence in grape

性状 Characteristic	分级 Grade
	1	2	3	4	5
圆锥形花序长度Length of conical inflorescence (mm)	<38.81	38.81-53.61	53.61-74.13	74.13-88.93	>88.93
圆柱形花序长度 Length of cylindrical inflorescence (mm)	<26.11	26.11-39.50	39.50-58.05	58.05-71.45	>71.45
圆锥形花序宽度 Width of conical inflorescence (mm)	<12.36	12.36-20.82	20.82-32.54	32.54-40.99	>40.99
圆柱形花序宽度 Width of cylindrical inflorescence (mm)	<6.66	6.66-11.12	11.12-17.31	17.31-21.77	>21.77

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Table 4
表4
表4葡萄花序分类标准
Table 4The criteria for the classification of inflorescence shape

花序形状 Inflorescence shape	花序长度 Inflorescence length (mm)	花序长宽比 Inflorescence length-width ratio
短圆锥形 Short conical shape	≤46.21	不限 Not limited
	46.22-63.87	≤2.79
	63.88-81.53	≤2.22
长圆锥形 Long conical shape	46.22-63.87	>2.79
	63.88-81.53	>2.22
	>81.53	不限 Not limited
短圆柱形 Short cylindrical shape	≤48.78	不限 Not limited
长圆柱形 Long cylindrical shape	>48.78	不限 Not limited

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2.2 各种形状花序发育情况

葡萄花序发育为果穗,花序形状和数量决定果穗形状和数量^[9]。果穗的形成过程是动态变化的,根据255份种质资源的田间调查结果可知（表5）,长圆锥、短圆锥、长圆柱和短圆柱4种花序形状中,任何一种形状的花序都有可能发育为长圆锥、短圆锥、长圆柱和短圆柱这4种形状的果穗,因此果穗形状变化类型共有16种类型,图5展示了16种花序形状发育的变化情况（各类型选一个代表性品种展示）。

Table 5
表5
表5255份葡萄种质资源的形状变化情况
Table 5Shape changes of 255 grape germplasm resources

发育类型 Development type	品种名 Species
长圆锥花序-长圆锥果穗 Long conical inflorescence-Long conical cluster	高墨 Takasumi、黑奥林 Black Olimpia、黑潮 Kuroshio、蜜尔紫 Mills、红山彦 Beniyamabiko、红香蕉 Hongxiangjiao、户太8号 Hutai 8 hao、11-39、京优 Jingyou、巨玫瑰 Jumeigui、申秀 Shenxiu、惠 Magumi、卡拉 Kapa、夕阳红 Xiyanghong、早熟黑虎香 Zhaoshuheihuxiang、白老虎眼 Bailaohuyan、紫玉 Shigyoku、白布瑞克 Baiburuike、格拉卡 Greaca、奥利文 Irsay oliver、芳香 Mathias Aromatic、粉红太妃 Fenhong taifei、耶克什拉尔♀ Yekeshenlaer♀、哈特巴尔♀ Хаталбаар、黑哈丽丽 Khalili Noir、齐基斯特娃拉 Qijisitewala、京可晶 Jingkejing、莱考德 Rekord、洛迪 Rodi、玫瑰香 Muscat Hamburg、尼姆兰格 Nimulange、普列文玫瑰 Miskat plevenski、胜利 Pobeda、8612 (3X)、乌兹别克玫瑰 Muscat Uzbekistan、艳红 Yanhong、洋葡萄 Yangputao、瑰宝 Guibao、黑伯尔科维尔 Берковчерно、依斯比沙里 Ispissar、圆白 Yuanbai、绯红 Cardinal、希姆劳特 Himrod Seedless、无核紫 Black Monukka、香妃 Xiangfei、紫丰 Zifeng、Thompson Seedless、巨魔光 Jumoguang、埃里求凡 Ailiqiufan、瓶儿 Pinger、库杜齐 Kuduqi、沙尔其 Зарцин、塔尔那乌 Тарнау、甲斐乙女 Kaiotome、Crimson Seedless、田野黑 Tano Black、黑峰 Darkridge、高蓓蕾 High Bailey、那多尔 Naduoer、奥拉皇后 Queenora Seedless、S.6059、盖吾沙 Gaiwusha、伊豆锦 Izunishiki、伊尔玛 Kocsis Irma
长圆锥花序-短圆锥果穗 Long conical inflorescence-Short conical cluster	依达 Ида、瑰香怡 Guixiangyi、美洲白 Meizhoubai、黑奥洛维 Heiaoluowei、花泽1号 Hanazawa 1#、花泽二号 Hanazawa 2#、黑别尔考夫 Берковско черно、京亚 Jingya、天秀 Tensyū、田野红 Tano Red、达米娜 Tamina、高尾 Takao、郁金香 Yujinxiang、京秀 Jingxiu、爱神玫瑰 Aishenmeigui、阿里兹考 Alizikao、天使玫瑰香 Muscat Angel、季米亚特 Димят、切克拉赫 Qiekelahe、克林巴马克 Khoussaine khelime barmak、火星无核 Mars Seedless
长圆锥花序-长圆柱果穗 Long conical inflorescence-Long cylindrical cluester	红义 Beniyoshi、柔丁香 Roudingxiang、高砂 Takasago、哈佛德 Hartford、索罗门 Madeleine Salomon、巨峰 Kyohō、早巨选 Shimomura Kyoho seedling、皇冠 Huangguan、阿米利亚 Amilia、比赛尔 Julsk Beaser、黑天鹅 Black Swan、粉红亚依苏娜 Fenhongyayisuna、凤凰51 Fenghuang 51 hao、卡托巴 Catawba、红马奶 Hongmanai、济南早红 Shandongzaohong、克里木考尼松♀ Kelimukaonisong♀、奥迪亚 Otilia、李子香 Lizixiang、绿木纳格 Lumunage、维多利亚 Victoria、早玛瑙 Zaomanao、郑州早玉 Zhengzhouzaoyu、皇家秋天 Autumn Royal、S.7053、夏白 Xiabai、德引84-1 Deyin84-1、露莎夫人 Madame Lussan、小姑娘 Xiaoguniang、红帕万 Кара Палван、卡姆拉夏 Kamulaxia、登瓦斯玫瑰 Misket dounvaski、妥库 Токун、魏天子 Petit Verdot、品丽珠 Cabernet Franc、佛斯玫瑰 Fosimeigui、1288/38、峰后 Fenghou、粉红巧吾斯 Tchaouch (rose)、齐查华契 Qichahuaqie
长圆锥花序-短圆柱果穗 Long conical inflorescence-Short cylindrical cluester	蓓蕾玫瑰 Muscat (Bailey)、哈尼 Khani、大平地拉洼 Dapingdilawa、基姆拉♀ Jimula♀、小红玫瑰 Muscat rouge de Frontignan
长圆柱花序-长圆锥果穗 Long cylindrical inflorescence-Long conical cluster	白三多利 Baisanduoli、红伊豆 Beniizu、小白玫瑰 Muscat Blanc a Petits Grains、高尔丹 Gaoerdan、德苏拉乌苏姆 Джура узюм、巧保2号 Qiaobao 2 hao、阿布交西 Abjosh、赤霞珠 Cabernet Sauvignon
长圆柱花序-短圆锥果穗 Long cylindrical inflorescence-Short conical cluster	黄蜜 Ougyoku、奥古斯特 Augusta、瓦吉斯别里 Вардиспери ркачители、芳香葡萄 Fangxiangputao、郑果大无核 Zhengguodawuhe、采尔采拉 Цырцыра、北塞魂 Petit Bouschet、黑谢希 Шеши черный、白香蕉株选 TriumpH zhuxuan
长圆柱花序-长圆柱果穗 Long cylindrical inflorescence-Long cylindrical cluster	大白葡萄 Preciena、黑鸡心 Heijixin、阿列阿基可 Alieajike、拜切尔 Baiqieer
长圆柱花序-短圆柱果穗 Long cylindrical inflorescence-Short cylindrical cluster	郑果25号 Zhengguo 25 hao、白玉霓（脱毒） Ugni Blanc (Detoxification)、阿利戈特 Aligoté、阿利戈特（罗） Aligoté (luo)、阿伊巴特♀ Ayibate♀、福司令 Fusiling、S.E20-365、阿芳香 Afangxiang、北红 Beihong、米勒吐尔高 Müller-Thurgau、白圣彼德 White st.Peter、
短圆锥花序-长圆锥果穗 Short conical inflorescence-Long conical cluster	考特 Kaote、爱欧娜 Iona、东京红 Miputao、红地球 Red Globe、熊岳白葡萄 Xiongyuebaiputao
短圆锥花序-短圆锥果穗 Short conical inflorescence-Short conical cluster	别尔科夫斯基 Bieerkefusiji、彼得罗克西梅涅 Pideluokeximeinie、里扎马特 Rizamat、新南贝尔 Xinnanbeier
短圆锥花序-长圆柱果穗 Short conical inflorescence-Long cylindrical cluster	丰宝 Fengbao、红双味 Hongshuangwei、罗曼尔 Rommel、西拉 Syrah、二伯娜 Urbana、粉红葡萄 Flame Tokay、黑夏尼 Щани черный、红鸡心 Hongjixin、红茧 Red Cocoon、利希巴巴 Риш баба Riche baba、派克斯 Aromatic of pecs、早熟玫瑰香 Zaoshumeiguixiang、索索葡萄 Suosuoputao、凯旋 Gold muscat、S.8745、山西80号 Shanxi 80 hao、西里努斯 Sirius、阿里克斯 Alikesi、帕山 Perange、黑巴拜斯卡 Heibabaisika、烟74 Yan74#、维洛♀ Verdot♀、黑佳美 Gamay、黑阿塞尔 Heiasaier、玛尔斯兰 Marselan、晚红蜜 Саперави、勿罗士 Wuluoshi、红拜克♀ Bacator Red♀、西拉(C3) Syrah (C3)、苏珊玫瑰 Muscat Susanna、库特赛塔 Куртсеит аганый иэюм、弗拉卡玫瑰 Folakameigui
短圆锥花序-短圆柱果穗 Short conical inflorescence-Short cylindrical cluster	尼加拉 Nigara、太姆波 Tampe、红古沙 Gousale kara、绿葡萄 Luputao、1382/12、白可列特 Клерет белый、琼瑶浆 Roter Traminer、霞多丽 Chardonnay
短圆柱花序-长圆锥果穗 Short cylindrical inflorescence-Long conical cluster	白玉霓 Ugni Blanc、西拉174 Syrah 174#、脆红 Cuihong、大青葡萄 Daqingputao、粉红亚多蜜 Fenhongyaduomi、红高 Benitaka、奥坡托 Blauer Poutugieser
短圆柱花序-短圆锥果穗 Short cylindrical inflorescence-Short conical cluster	贵妃玫瑰 Guifeimeigui、白玫康 Baimeikang、粉红契拉基 Чиляки краснный、红加利亚 Hungariga、沃依季诺 Woyijinuo、瓦尔纳 Варна беячи
短圆柱花序-长圆柱果穗 Short cylindrical inflorescence-Long cylindrical cluster	酒红 Jiuhong、麝香葡萄 Shexiangputao、白香蕉 TriumpH、大宝 タイホウ、卡氏玫瑰 Чарас Мускатний、伊丽莎白 Elizabeth grape、维多斯 Negru v?rtos、黑三多利 Heisanduoli、黑万尼西科 Heiwannixike、考克旁拉达 Kaokepanglada、托斯卡纳?马拉瓦西亚 Toscana、赤霞珠（脱毒）Cabernet Sauvignon (Detoxification)、白达拉依♀ Baidalayi♀、马夫鲁特 Мавруд、文塔 Винта
短圆柱花序-短圆柱果穗 Short cylindrical inflorescence-Short cylindrical cluster	黑圆珠 Heiyuanzhu、黄奥多别斯契 Huangaoduobiesiqi、千欢 Thousand (Boon)、香槟 Champion、奥林匹亚 Olimpia、贝加干 Beijiagan、星索 Cinsault、巴柯 Bacco Noir、德引84-3♀ Deyin 84-3、黑沙巴斯♀ Шабаш черный♀、雷司令 Reisling、那洛莫尔 Наломор、布列其罗然西 Береги рожаш、安尼斯基 Ayaneskeal、意大利玫瑰♀ Rose D′Italia♀、格列那什 Grenache

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图5

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图5不同形状花序发育情况

Fig. 5Development of inflorescences of different shapes



在花序4种形状中（图6）,长圆锥花序最多,占总体50.98%,而长圆柱花序最少,仅占12.55%;在果穗4种形状中,短圆锥果穗最多,占总体35.69%,而长圆柱果穗和短圆柱果穗较少,各占15.69%。不同形状的花序和果穗的分布有一定差异,而同一种形状在花序与果穗中占比的不同反映了葡萄果穗形成过程中存在形状变化。为使图示更加直接,以实线、虚线区分不同花序发育情况,红线代表花序和果穗同种形状的发育情况,黑线代表花序和果穗形状不同的发育情况（图6）。在花序发育过程中,有121个品种的花序与果穗形状是一致的,占总比例的47.45%,其余134个品种的花序形状在发育过程中发生了变化,占总比例的52.55%。

图6

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图6不同形状花序发育情况

Fig. 6Inflorescence development of different shapes



针对花序发育过程中的形状变化,进一步从不同花序的形状变化与不同形状果穗的来源情况进行分析。从整体形状变化来看,圆锥形花序形状更稳定,78.77%仍会发育为圆锥形果穗,而圆柱形花序有更大的变化空间,有44.74%会发育为圆锥形果穗。从具体变化情况来看,短圆锥花序中有65.31%在发育过程中形状未发生变化,是4种花序类型中形状最稳定的,其次是长圆锥花序,有49.23%形状未发生变化;与之相对的是,63.64%的短圆柱花序形状发生了变化,其中以发育为短圆锥果穗的类型居多,占短圆柱花序发育类型的34.09%,形状发育最不稳定的花序为长圆柱花序,71.88%的形状都发生了变化,其中以发育为短圆柱果穗类型最多,占比34.38%。从不同形状果穗的发育来源来看,长圆锥果穗有76.19%是来自相同形状的花序,而长圆柱果穗有77.50%是来自于其他形状的花序,其中有52.50%是由长圆锥花序发育而来。这个结果也同样说明了圆锥形花序的形状在发育过程中具有更高的稳定性。而在花序长短的变化方面,有62.96%的形状变化都遵循“长”发育为“长”,76.34%的形状变化都遵循“短”发育为“短”,同样也有82.26%“长”来源于“长”,54.20%“短”来源于“短”。因此,长短的变化在发育过程中也比较稳定。

2.3 果穗动态发育过程

通过观察果穗形状形成过程中各指标的变化（图7）,推断葡萄果穗形状的形成过程。果穗形状形成类型不同,各指标的变化情况有所不同。

图7

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图7不同果穗形状形成类型各指标测量

Fig. 7Measurement of various indexes of different cluster shape formation types



2.3.1 果穗形状形成过程中穗长穗宽变化情况 根据上文标准进行形状分类,将255组长、宽数据按照16种形状发育类型进行归纳整理,并分别拟合为能够反映同一类型大多数花序长、宽发育情况的一条曲线,以相同花序类型为切入点,分析它们如何发育为形状不同的果穗（图8）。

图8

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图8果穗形状形成过程中主穗长宽变化

a：长圆锥形花序;b：短圆锥形花序;c：长圆柱形花序;d：短圆柱形花序;A：长圆锥形果穗;B：短圆锥形果穗;C：长圆柱形果穗;D：短圆柱形果穗。下同
Fig. 8Variation of main spike length and width during the formation of cluster shape

a: Long-cone inflorescence; b: Short-cone inflorescence; c: Long-cylinder inflorescence; d: Short-cylinder inflorescence; A: Long-cone cluster; B: Short-cone cluster; C: Long-cylinder cluster; D: Short-cylinder cluster. The same as below


从得到的曲线进行分析,穗长、穗宽的快速发育期基本都是在4—6月,尤其是5—6月,变化非常迅速。不同发育类型的长圆锥花序长、宽的大小关系会从发育起始一直维持到果穗成熟,即在花序阶段,此分类中未来会发育成为长圆锥果穗的类型,长和宽已普遍大于其他类型,成熟后果穗的长、宽也普遍大于其他类型。同理,在花序阶段,此分类中未来会发育成为短圆柱果穗的类型,长和宽就已经普遍小于其他类型,成熟后果穗的长、宽也普遍小于其他类型。长圆锥花序在发育过程中的形状变化具有较高的稳定性。

除长圆锥花序外,短圆锥花序、长圆柱花序、短圆柱花序的长、宽变化在发育过程中呈现高度相似的趋势。在这3种类型花序的发育过程中,发育为长圆锥果穗、短圆锥果穗、长圆柱果穗的类型的宽度变化趋势没有显著差异,因此,长度变化是造成果穗形状不同的主要原因。而从曲线看,发育为长圆柱果穗的类型在成熟期的穗长最长,也是这4个类型中,从花序到果穗过程中长度变化最大的。而发育为短圆柱果穗的类型,不管是由哪种形状的花序发育而来,长、宽变化都最小。

2.3.2 果穗形状形成过程中小穗长宽变化情况 小穗长度的变化是影响果穗形状形成的主要因素,其变化情况如图9,在葡萄果穗形状形成过程中小穗长度稳定增长,直至果实成熟长度达到最大。果穗上部小穗的长度与其他部分小穗长度的关系是判断其形状的重要指标,由此可以推断,上部小穗的发育情况是影响穗形的最主要因素。在发育过程中,若上部果穗的长度显著大于其他部分,则任何形状的花序都有极大可能发育为圆锥形果穗;反之则可能发育为圆柱形果穗。

图9

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图9果穗形状形成过程中小穗长宽变化

Fig. 9Variation of spikelet length and width during the formation of cluster shape



小穗宽度的变化同样影响果穗形状形成过程,并呈现出与长度变化不同的趋势（图9）。5—6月为宽度的快速增长期,之后则基本进入缓慢增长阶段,直至果实成熟达到最大。小穗宽度的发育情况决定了它与穗轴或其他小穗产生接触的时间早晚与面积大小,影响其角度,进而影响穗形。若花序上部的小穗在发育过程中至少有一个小穗的穗宽发育显著快于其他小穗,则花序有极大可能发育为圆锥形果穗。若上、中、下各部分的小穗宽度增长普遍缓慢,则其极大可能发育为短圆柱形果穗。

2.3.3 果穗形状形成过程中小穗角度变化情况 小穗角度是影响果穗形状的另一个重要因素,角度的变化会影响小穗反映在形状上的有效长度,其变化情况如图10,除短圆锥花序发育为短圆锥果穗和长圆柱果穗的小穗角度在5—6月呈减小趋势外,其他果穗形状形成类型均呈增大趋势。6月以后不同果穗形状形成类型小穗角度变化不同,但成熟期均大于60度。在圆柱形花序的发育过程中,小穗角度的变化有典型特征,若小穗角度呈先增大后减少的趋势,则其有可能发育为圆锥形果穗,若小穗角度一直呈增大趋势,则其有可能发育为圆柱形果穗。而圆锥形花序的小穗角度发育情况则较复杂。

图10

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图10果穗形状形成过程中小穗角度变化

Fig. 10Variation of spikelet angle during the formation of cluster shape



小穗角度呈先增大后减小的趋势较为普遍,可能是5—6月花序发育快速,上、中、下各部分小穗角度进而增大,6月以后葡萄果实重量显著增加,将小穗整体向下压,造成角度变小;若其与下部小穗足以支撑,其角度便会进一步增加或保持稳定。小穗角度呈先减小后增大趋势较少见,可能是5—6月上部小穗发育显著快于其他部分,失去支撑则表现为下垂,角度减小;6月以后,中下部果穗快速发育,使上部小穗角度增大。因此,小穗的宽度与重量也会在一定程度影响小穗角度,从而影响穗形。

2.3.4 果穗形状形成过程中其他指标的变化情况 果柄长、果粒大小、果粒重量及空枝重等指标在一定程度上也会影响果穗形状。

由图11中果柄长的变化情况可知,5–6月果柄长增长迅速,直至成熟期果柄长增长到最大。与圆锥形花序发育为圆锥形果穗相比,圆锥形花序发育为圆柱形果穗的上部果柄较长;而在圆柱形花序发育过程中,其上、中、下各部分的果柄长差异并不显著,对穗形影响不大。

图11

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图11果穗形状形成过程中其他指标变化

U：上部 Up;M：中部 Middle;D：下部 Down
Fig. 11Variation of other indexes during the formation of cluster shape



图11表示上、中、下各部分的果粒大小与果粒重变化情况,大多数情况下,果粒大小与重量呈正相关。6月以后,果实进入第二个膨大期,果粒重量与大小均迅速增长。但由于下部果粒通风、光照、营养等条件较差,使其在同时期呈现出最轻且小的发育状态。若中部果粒较重且体积较大,则任何花序都有可能发育为圆锥形果穗;若上部果粒较重且体积较大,则任何花序都有可能发育为圆柱形果穗。在圆锥形花序发育过程中,其发育为圆锥形果穗的果粒普遍比其发育为圆柱形果穗的果粒轻。

果穗形状形成过程中空枝重的变化情况如图11,除圆柱形花序的空枝重在5–6月增大,6–8月减小外,果穗的空枝重均一直增长,且圆锥形果穗的空枝重大于圆柱形果穗。空枝重在某种程度上可以反映空枝对果粒的支撑力,结合穗长穗宽、果粒重等数据,若空枝较重,则它对果粒的支撑力可能较高,其角度可能更大,就更有可能发育为圆锥形;若空枝较轻,则它对果粒的支撑力可能较低,小穗可能会因为支撑力不够,在果粒重量的影响下更加下垂,就更可能发育为圆柱形。

3 讨论

葡萄被盛赞为“世界水果明珠”,其经济重要性以及生产重要性日益突出^[17]。我国是葡萄生产大国,近年来,国内外对葡萄种质资源花序与果穗的研究正逐步推进^[18]。葡萄花序数量直接制约产量,花序类型决定果穗的类型。了解花序果穗的形状特点,对于生长发育状况与时期的判断、果穗质量的评估有重要参考价值。

花序、果穗的一些分类在一些教科书中已有定论,但是分类比较模糊,没有量化的数据标准;并且对于果穗形状,除了品种本身的因素外,肥水与田间管理条件也会对形状发育产生影响。即使是同一品种,在南方或北方,露地栽培或设施栽培,高海拔地区或低海拔地区,花穗的形状和大小都可能会有差异,因此,一个固化的标准并不能在所有条件下都适用。本研究提出了一个花序、果穗形状分类标准的计算方法,也同时对调查数据进行了实际的计算与分类。根据提出的方法,葡萄园可以建立自身的分类标准,该标准可以作为一个花序、果穗品质的衡量指标,也可以从图表中看出不同年份的花序、果穗品质的变化,也可由此对当年的品质进行一个整体评价。另一方面,对于葡萄园内品种形状变化的统计可以对疏花疏果、整形修剪起到一定的指导作用。因此有必要结合文献与实际调查结果,建立新的花序果穗形状分类标准。在进行田间调查时发现,选择的255个品种的花序、果穗长宽的频率均符合正态分布,但不同形状的花序、果穗的长宽的分布频率存在一定差异,参考前人对果穗形状的分类,本研究将花序、果穗分别按形状分为长圆锥、短圆锥、长圆柱、短圆柱四种,并进一步细化了分类依据。另外,此前的研究大多只是针对葡萄花序或果穗单独地展开调查,却鲜有研究将葡萄花序与果穗联系起来,探究花序发育为果穗的形状变化以及穗长穗宽的动态变化情况。而建立完善葡萄花序果穗形状分类标准,有利于完善种质资源描述规范,准确的性状描述则进一步有利于建立种质资源共享体系,提高种质资源利用效率^[19]。果穗形状是葡萄重要的经济性状,其性状评价是种质资源工作的中心环节^[20,21]。花序是果穗形成的起点,花序与果穗形状的研究相辅相成,从花序入手,可以探究果穗形状的形成过程,对果穗形状形成过程的研究可以有效指导花序整形,提高其生产价值和经济价值。

许多指标的组合共同影响了对形状的判断,如穗长、穗宽、小穗长宽、小穗角度、果柄长、空枝重、果粒重以及果粒大小等。其中,穗长穗宽是形状的主要判断依据,也是直接影响形状判断的因素。小穗长宽与小穗角度主要决定了形状的外部轮廓,尤其是上部小穗的长宽与角度是影响柱形和锥形判断的最主要原因。

小穗角度变化规律较为复杂,与其他指标的变化具有较高的相关性,尤其是与小穗长宽的关系。小穗角度较大时,小穗穗长是影响果穗穗形的最主要因素;但在角度较小时,小穗穗宽更有可能影响对果穗穗形的判断。小穗穗长与穗宽之间的大小关系也会导致穗形主要影响因素发生变化。若小穗穗宽大于小穗穗长,则绝大多数情况下小穗穗宽更有可能影响穗形,并且角度变化对形状影响不大;若小穗穗长大于小穗穗宽,则小穗穗长和角度更有可能影响穗形;若小穗穗长穗宽相差不大,在一定角度范围内,穗长或穗宽为影响穗形的主要因素。果粒重以及果粒大小等指标主要通过影响小穗的重量,进而导致角度发生改变。除此之外,果柄长作用于小穗长宽的波动,空枝重映射了穗的大小与密度,都是影响形状的间接因素。

客观综合的认识果穗发育过程及穗长穗宽的动态变化情况,有助于了解不同类型的葡萄品种从发育起始的花序阶段到完全成熟的果穗阶段的形状变化差异,对于不同品种葡萄生长发育状况与时期的判断、果穗质量的评估有重要参考价值,更有利于不同生长发育时期的管理和生长调控、葡萄种质资源的研究以及育种工作的开展。在市场中,穗形标准、果粒均匀的葡萄更受消费者喜爱^[22]。因此,对葡萄花穗整形使其穗形标准化是葡萄栽培管理中重要且必要的一环,也是葡萄标准栽培中常用的方法^[23]。多项研究表明,标准化的整形修剪有利于改善花穗的形状与大小,有效集中养分,促进果实着色,提高葡萄内在品质^{[24,25,26,27,28]}。因此在实际生产中,可结合市场要求,参照葡萄果穗形状形成过程中各指标发育规律,预测果穗形状,合理对花穗进行整形,有利于穗形标准化,同时也方便套袋。花序整形修剪的时期以葡萄开花前1周至初花期时效果最佳^[29],根据花序与果穗的形状进行修剪的方法主要可以分为圆锥形花序整形以及圆柱形花序整形。圆锥形花序整形即去除花序多余分枝,保留花序尖端,使之形状为圆锥形;圆柱形花序整形即去除花序基部的部分分枝和花序尖端, 但保留花序的中间部分,使之形状为圆柱形。不同的品种所留的花序长度不同,应根据品种特性进行选择^[11]。若想增大花穗长度,也可在花前15 d左右用赤霉素等植物生长调节剂处理花序,达到拉长花序的效果^[30]。果穗修剪作为花序修剪的补充,一般在盛花后15 d,即果粒如黄豆般大小时进行^[31]。主要工作为疏除一些小果、畸形果和僵硬果,以保证果穗的形状。需要注意的是由于葡萄上部小穗发育快于下部小穗的特性,对于采取圆柱形花序整形方法的花序,在后期发育过程中一些果粒会较为突出,影响果穗形状,因此在葡萄坐果稳定后,适当进行疏粒,去除较为突出的果粒以保证圆柱形的穗形。但也因为这一特性,使圆锥形花序整形后更好地保证了其形状。另外,果实转色期前应再次进行疏果,主要对象为日烧果、过密果和鸟害果,尤其是果穗的中部,随着果粒的增大,果穗中部通风透光条件变差,适当疏除以防止霉变。掌握葡萄果穗形状形成过程中穗长穗宽、小穗长宽以及小穗角度等各因素的变化,有利于为葡萄花穗整形提供理论基础,葡萄的上部小穗对其形状影响较大,因此在果穗发育过程中,应着重对葡萄花穗上部进行修剪。

4 结论

本研究基于测量数据,将花序与果穗形状分为长圆锥、短圆锥、长圆柱、短圆柱4种,提出了一个花序、果穗的形状分类标准的计算方法。葡萄在果穗形成过程中存在形状变化,其中圆锥形花序发育过程中形状较为稳定,且以长圆锥花序稳定性最佳,其长宽之间的大小关系会一直保有至果穗阶段;而圆柱形花序形状的变化比例更大,其形状具有不稳定性。穗长、穗宽、小穗长宽及小穗角度对穗形影响较大。穗长穗宽是形状的主要判断依据,主要影响形状的长宽,小穗长宽以及小穗角度尤其是上部小穗的长宽以及角度进一步影响形状外缘。若上部小穗发育显著快于其他部分,则圆柱形花序有可能发育为圆锥形果穗,若上、中、下各部分小穗发育程度接近,则圆锥形花序也有可能发育为圆柱形果穗。小穗角度的变化会影响小穗反映在形状上的有效长度,与其和小穗长宽关系的变化具有较高的相关性。通过探究果穗形成过程的动态变化,本研究提出了基于花穗形状的整形修剪方法,即圆锥形花序整形以及圆柱形花序整形,疏花疏果等,以期为葡萄的整形修剪提供参考。

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