张斌斌^,1,2, 蔡志翔¹, 沈志军¹, 严娟¹, 马瑞娟¹, 俞明亮^,11江苏省农业科学院果树研究所/江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室,南京 210014
²南京林业大学风景园林学院,南京 210037

Diversity Analysis of Phenotypic Characters in Germplasm Resources of Ornamental Peaches

ZHANG BinBin^,1,2, CAI ZhiXiang¹, SHEN ZhiJun¹, YAN Juan¹, MA RuiJuan¹, YU MingLiang^,11Institute of Pomology, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop Genetic Improvement, Nanjing 210014
²College of Landscape Architecture, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037

通讯作者: 俞明亮,E-mail：mly1008@aliyun.com

责任编辑: 赵伶俐
收稿日期:2020-08-10接受日期:2020-10-22网络出版日期:2021-06-01

基金资助:

农业部农作物物种资源保护项目.2016NWB007 江苏现代农业（桃）产业技术体系建设项目.JATS[2018]257 江苏现代农业（桃）产业技术体系建设项目.JATS[2019]401

Received:2020-08-10Accepted:2020-10-22Online:2021-06-01
作者简介 About authors
张斌斌,E-mail：binbin1714@163.com。








摘要
【目的】探讨以质量性状和数量性状为依据对观赏桃种质资源多样性进行评价的可行性,为观赏桃种质资源评价和新品种选育提供参考。【方法】采集38份观赏桃种质的10个质量性状（花型、花瓣类型、花瓣颜色、雌雄蕊高度比、花粉育性、萼筒内壁颜色、花药颜色、叶色、树型、生长势）和6个数量性状（花径、节间长度、花芽/叶芽、单花芽/复花芽、花芽起始节位、生育期）数据,并通过赋值法对质量性状指标进行分级。在对所有表型性状进行相关性分析的基础上,对数据进行主成分分析和系统聚类分析。【结果】观赏桃种质数量性状的多样性指数、变异程度均较质量性状高。相关性分析发现这些性状间存在内在的关系,使得信息重叠。进一步进行主成分分析,将16个表型性状指标转化为10个主成分,前6个主成分可反映38份观赏桃种质表型性状的主要特征信息,其所包含的表型性状因子可以作为观赏桃种质创新和亲本选择的主要性状指标。对38份观赏桃种质16个性状的原始数据进行标准化转换,利用欧氏距离、运用离差平方和法进行系统聚类分析,在遗传距离为9附近将其聚为8个类群,发现直观表现特征最明显的树型、花瓣类型、叶色、生长势等是进行不同类群区分的主要表型性状。【结论】利用表型性状数据,以质量性状调查为依据,结合对数量性状的观测,分析观赏桃种质资源多样性并进行评价是可行的。
关键词： 观赏桃;质量性状;数量性状;相关性分析;主成分分析;聚类分析

Abstract
【Objective】 The aim of this study was to investigate the feasibility of a phenotypic evaluation of the qualitative and quantitative characters present in the germplasm resources of ornamental peaches, and these findings could provide a scientific basis for the evaluation and selection of new varieties of ornamental peaches. 【Method】 Ten qualitative characters (flower type, petal type, petal color, height of pistil surface, pollen fertility, inter calyx tub color, anther color, leaf color, tree habit, and tree vigor) and six quantitative characters (flower size, internode length, flower bud/leaf bud, simple bud/multiple bud, site of first node with flower bud, and growth period) of 38 germplasm resources of ornamental peaches were investigated. The qualitative characters were graded by assignment method. After correlation analysis, the principal component analysis and cluster analysis of the phenotypic data were conducted. 【Result】 The diversity and degree of variation of quantitative characters in the germplasm resources were higher than that of the qualitative characters. The correlation analysis indicated that there was a relationship among some of the different characters, so that the information of the characters was overlapped. The principal component analysis showed that 16 characters were transformed into 10 principal components, and the first six principal components reflected the main phenotypic characters of 38 germplasm resources of ornamental peaches. The phenotypic factors contained in these principal components could be used as the main character indexes for germplasm innovation and parent selection for breeding ornamental peaches. The original data of 16 characters of 38 germplasm resources of ornamental peaches were standardized, and the cluster analysis was conducted using Euclidean distance and the sum of squares method. The germplasm resources were clustered into eight groups with a genetic distance of nine. The most obvious characteristics, such as petal type, leaf color, tree habit, and tree vigor, were the main phenotypic characters that could be used for distinguishing different groups. 【Conclusion】 This qualitative and quantitative study showed that it was feasible to analyze and evaluate the diversity of germplasm resources of ornamental peaches based on their phenotypic characters.
Keywords：ornamental peach;qualitative character;quantitative character;correlation analysis;principal component analysis;cluster analysis


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本文引用格式
张斌斌, 蔡志翔, 沈志军, 严娟, 马瑞娟, 俞明亮. 观赏桃种质资源表型性状多样性评价[J]. 中国农业科学, 2021, 54(11): 2406-2418 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.013
ZHANG BinBin, CAI ZhiXiang, SHEN ZhiJun, YAN Juan, MA RuiJuan, YU MingLiang. Diversity Analysis of Phenotypic Characters in Germplasm Resources of Ornamental Peaches[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(11): 2406-2418 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.013


开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

0 引言

【研究意义】桃起源于中国,观赏桃在我国唐朝已有记载,栽培历史已有上千年之久,于300多年前传入西方国家,目前已在亚洲、北美、南非、澳大利亚等地栽培和利用^[1]。观赏桃以其花色、花型、树型、枝型、叶色等性状的多样性以及较长的花期等特点,在园林绿化中占有重要地位,不仅对风景名胜区建设、行道树绿化、庭院布置、城市规划设计等有增色作用,它在改善生态环境方面也起着不可估量的作用^[2,3,4]。观赏桃还可作为盆景与盆栽、专类园布置、切花与插花等用途使用^[5],在园林绿化中的应用日益广泛。表型性状是观赏桃重要的外在性状,进行观赏桃种质资源表型性状的评价研究对观赏果树资源收集利用、遗传评价、亲本选配具有重要参考意义。【前人研究进展】植株或果实性状是进行观赏桃种质资源筛选的重要参考指标,常见的多为观花、叶、果、姿等类型,观赏价值较高。育种者也根据生产、绿化等需求,通过资源收集、杂交育种,培育出了一批具有特异观赏特性的优良品种^[2,6-8],满足了园林绿化中对所需植物品种类型多样性的要求。桃具有很多观赏特性,主要体现在花、叶、树、果实上。根据《桃种质资源描述规范与数据标准》^[9],在桃花的评价中,有花型、花瓣类型、花瓣颜色等外观特征。花的性状是观赏桃在春季的主要表型性状。观赏桃绝大多数品种均属先花后叶的类型,花芽数量、单花芽与复花芽比例的高低、花型、株型等性状直接决定着植株的整体观赏效果。以观叶为主的红叶桃在春、秋季节表现为红色,为丰富景观的季节色彩提供了辅助作用。在树姿方面,直立、开张、垂枝等树形在美化配植的构景中起着关键作用,是提升园林设计境界的基本因素之一。表型特征直接反映了植物的外部特征,它是检测植物遗传变异中最具传统型的研究方法,涉及外观指标众多,为植物多样性评价的主要参考依据。表型性状多样性用多样性指数表示,其来源于信息理论,反映了质量性状的分级与分布状况,包含多样性的丰富度和均匀度,以质量性状、数量性状为基础所得的多样性指数,可直观反映这两类性状的多样性程度,既准确科学又简便易行^[10,11]。对表型的多样性进行研究,有利于帮助研究人员了解物种的进化潜力和遗传稳定性,还可为优异种质资源的筛选利用和遗传研究提供科学参考^{[12,13,14,15,16,17]},在此基础上,通过对基因资源的深入挖掘,为复杂性状的形成机理研究提供重要依据^[18]。通过分析植物种群在不同生境下的分布情况以比较表型变异,进而可分析不同基因型植物对环境变化适应的选择机制。【本研究切入点】目前,观赏桃的品种选育仍以常规杂交育种为主,通过对多个观赏性状进行综合评价进而进行优良单株筛选。基于对观赏桃种质资源的表型性状分析,通过寻找主要性状的遗传变异,对充分利用其表型性状多样性进行杂交育种、亲本选择,形成类型丰富、观赏效果特异的观赏桃品种有参考意义。国内外对观赏桃的亲缘关系、叶绿素荧光特性等已开展了相关研究^[19,20,21],利用分子标记技术如AFLP^[1]、ISSR^[22]、RAPD^[23]等手段对其进行分子遗传基础研究和解析也已有报道,但缺少在形态学水平上进行表型性状遗传多样性评价分析的研究。【拟解决的关键问题】以38份不同类型观赏桃种质的16个表型性状为依据进行质量性状和数量性状的数据整合与分析,以期明确观赏桃表型多样性及其变异水平,为提高育种效率、加快优良品种选择、丰富园林植物应用提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2017—2018年在江苏省南京市进行。本试验所用观赏桃种质资源成年植株均保存于国家果树种质南京桃资源圃（北纬32°2′,东经118°52′）,用于调查的植株树龄一致,所有植株均栽植于同一地块,土壤条件、施肥情况以及生长环境条件一致,按照常规生产措施进行正常的肥水管理。测试种质数量为38份（表1）,于2017—2018年调查数量性状和质量性状。这些性状包括花型、花瓣类型、花瓣颜色、雌雄蕊高度比、花粉育性、萼筒内壁颜色、花药颜色、叶色、树型、生长势、花径、节间长度、花芽/叶芽、单花芽/复花芽、花芽起始节位、生育期等16个。为便于统计分析,文中各种质以数字1—38作为代号进行描述。

Table 1
表1
表138份观赏桃种质资源来源及其用途
Table 1The origin and application of 38 germplasm resources of ornamental peaches

编号 No.	种质 Accession name	外文名 Alien name	学名 Species	原产国 Country of origin	来源地 Origin	种质类型 Biological status of accession	植株用途 Plant use
1	粉肉色碧桃	Fenrousebitao	P. persica var. duplex	中国 China	江苏 Jiangsu	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
2	红花碧桃	Honghuabitao	P. persica var. duplex	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
3	二色碧桃	Ersebitao	P. persica var. duplex	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
4	白碧桃	Baibitao	P. persica var. duplex	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
5	白碧桃1号	Baibitao 1	P. persica var. duplex	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
6	白花碧桃	Baihuabitao	P. persica var. duplex	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
7	白花山碧桃	Baihuashanbitao	P. davidiana (Carr.) Franch	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
8	F1垂枝	F1 (Chui Zhi)	P. persica var. pendula	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	选育品种 Bred variety	观赏 Ornamental
9	F2垂枝	F2 (Chui Zhi)	P. persica var. pendula	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	选育品种 Bred variety	观赏 Ornamental
10	红垂枝	Hongchuizhi	P. persica var. pendula	中国 China	江苏 Jiangsu	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
11	红白垂枝	Hongbaichuizhi	P. persica var. pendula	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
12	朱粉垂枝	Zhufenchuizhi	P. persica var. pendula	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
13	红寿	Hongshou	P. persica var. densa Makino	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
14	粉寿	Fenshou	P. persica var. densa Makino	中国 China	江苏 Jiangsu	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
编号 No.	种质 Accession name	外文名 Alien name	学名 Species	原产国 Country of origin	来源地 Origin	种质类型 Biological status of accession	植株用途 Plant use
15	白寿	Baishou	P. persica var. densa Makino	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
16	五宝桃	Wubaotao	P. persica var. duplex	中国 China	江苏 Jiangsu	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
17	绯桃	Feitao	P. persica var. duplex	中国 China	江苏 Jiangsu	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
18	合欢二色	Hehuanerse	P. persica var. duplex	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
19	红叶桃	Hongyetao	P. persica var. duplex	中国 China	江苏 Jiangsu	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
20	绛桃	Jiangtao	P. persica var. duplex	中国 China	江苏 Jiangsu	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
21	菊花桃	Juhuatao	P. persica var. duplex	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
22	日月桃	Riyuetao	P. persica var. duplex	中国 China	江苏 Jiangsu	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
23	桃花1号	Taohua 1	P. persica var. duplex	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	选育品种 Bred variety	观赏 Ornamental
24	桃花2号	Taohua 2	P. persica var. duplex	中国 China	北京植物园 Beijing Botanical Garden	选育品种 Bred variety	观赏 Ornamental
25	帚形山桃	Zhouxingshantao	P. davidiana (Carr.) Franch	中国 China	河南 Henan	野生资源 Wild resource	多种用途 Many uses
26	黄金美丽	NJ271	P. persica (L.) Batsch	美国 America	中国农科院郑州果树所 Zhengzhou Fruit Research Institute, CAAS	选育品种 Bred variety	观赏 Ornamental
27	鸳鸯垂枝	Yuanyangchuizhi	P. persica var. duplex	中国 China	河南 Henan	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
28	探春	Tanchun	P. persica var. duplex	中国 China	中国农科院郑州果树所 Zhengzhou Fruit Research Institute, CAAS	选育品种 Bred variety	观赏 Ornamental
29	洒红桃	Sahongtao	P. persica var. duplex	中国 China	河南 Henan	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
30	人面桃	Renmiantao	P. persica var. duplex	中国 China	河南 Henan	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
31	单瓣紫桃	Danbanzitao	P. persica (L.) Batsch	中国 China	河南 Henan	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
32	满天红	Mantianhong	P. persica var. duplex	中国 China	河南 Henan	选育品种 Bred variety	观赏 Ornamental
33	迎春	Yingchun	P. persica var. duplex	中国 China	中国农科院郑州果树所 Zhengzhou Fruit Research Institute, CAAS	选育品种 Bred variety	观赏 Ornamental
34	单瓣白寿	Danbanbaishou	P. persica var. densa Makino	中国 China	江苏 Jiangsu	地方品种 Landrace	观赏 Ornamental
35	红粉佳人	Hongfenjiaren	P. persica var. duplex	中国 China	江苏 Jiangsu	选育品种 Bred variety	观赏 Ornamental
36	红花柱形桃	Honghuazhuxingtao	P. persica (L.) Batsch	美国 America	山东农业大学 Shandong Agricultural University	选育品种 Bred variety	观赏 Ornamental
37	粉花柱形桃	Fenhuazhuxingtao	P. persica (L.) Batsch	美国 America	山东农业大学 Shandong Agricultural University	选育品种 Bred variety	观赏 Ornamental
38	白花柱形桃	Baihuazhuxingtao	P. persica (L.) Batsch	美国 America	山东农业大学 Shandong Agricultural University	选育品种 Bred variety	观赏 Ornamental

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1.2 调查方法与性状信息采集

16个表型性状中,除萼筒内壁颜色、生长势外的14个性状调查标准参照《桃种质资源描述规范和数据标准》^[9]。以游标卡尺测量花盛开时花朵的直径,记为花径。将长果枝中部节与节之间的平均长度记为节间长度,由于矮化型观赏桃植株枝条短,调查生长势一致的代表性枝条节间长度作为衡量指标。计算长果枝上全部花芽数量与叶芽数量的比率,记为花芽/叶芽值。计算长果枝上单花芽数量与复花芽数量的比率,记为单花芽/复花芽值。将长果枝上自基部开始第一个花芽着生的节位记为花芽起始节位。将植株自叶芽萌动至落叶终止的天数记为生育期。根据观赏桃种质资源花的特征,将萼筒内壁颜色分为白、绿白、绿黄、橙黄4种;根据树势差异将生长势分为弱、中、中强、强4种。每份种质调查3株长势基本一致的植株,每株分别调查10朵花、10片叶、10根枝条,统计或计算相应性状信息。

10个质量性状指标（花型、花瓣类型、花瓣颜色、雌雄蕊高度比、花粉育性、萼筒内壁颜色、花药颜色、叶色、树型、生长势）通过赋值法进行分级（表2）,38份种质各质量性状分级代号及数量性状表型值分别见附表1、附表2。

Table 2
表2
表2观赏桃种质资源质量性状分级
Table 2Classification of qualitative characters of germplasm resources of ornamental peaches

性状 Character	分级标准 Classification standard
花型 FT	蔷薇型=1 Showy=1,菊花型=2 Chrysanthemum=2
花瓣类型 PT	单瓣=1 Simple petal=1,重瓣=2 Double petal=2
花瓣颜色 PC	白=1 White=1,粉红=2 Pink=2,红=3 Red=3,杂=4 Mottle=4
雌雄蕊高度比 HPS	低=1 Low=1,等=2 Equal=2,高=3 Heigher=3
花粉育性 PF	不稔=1 Sterile=1,可育=2 Fertile=2
萼筒内壁颜色 ICTC	白=1 White=1,绿白=2 Green-white=2,绿黄=3 Green-yellow=3,橙黄=4 Orange=4
花药颜色 AC	白=1 White=1,黄=2 Yellow=1,浅褐=3 Sandy beige=3,橘红=4 Jacinth=4
叶色 LC	绿=1 Green=1,红=2 Red=2
树型 TH	开张形=1 Standard=1,柱形=2 Pillar=2,矮化形=3 Dwarf=3,垂枝形=4 Weeping=4
生长势 TV	弱=1 Weak=1,中=2 Intermediate=2,中强=3 Medium-strong,强=4 Strong=4

FT：花型Flower type;PT：花瓣类型Petal type;PC：花瓣颜色Petal color;HPS：雌雄蕊高度比Height of pistil surface;PF：花粉育性Pollen fertility;ICTC：萼筒内壁颜色Inter calyx tub color;AC：花药颜色Anther color;LC：叶色Leaf color;TH：树型Tree habit;TV：生长势Tree vigor。下同 The same as below

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1.3 数据统计分析

质量性状有不同类别,根据其出现比例可用来计算频率分布,并根据频率分布计算多样性指数（Shannon’s信息指数,以H'表示）,公式为H'=-ΣPi×LnPi,其中Pi为某一调查性状的第i种类型出现的频率^[24]。

对数量性状的原始数据进行整理,并计算平均值（X）、标准差（S）和变异系数（CV）,公式为CV=S/X。在进行频次分布计算时,首先对各数量性状分别进行分级,分级标准分为10级,相邻两级间相差0.5S,即1级<X-2S、X-2S≤2级<X-1.5S,X-1.5S≤3级<X-S,X-S≤4级<X-0.5S,X-0.5S≤5级<X,X≤6级<X+0.5S,X+0.5S≤7级<X+S,X+S≤8级<X+1.5S,X+1.5S≤9级<X+2S,X+2S≤10级。根据种质数量在相应区间的分布,计算频率,并进一步计算多样性指数H'。在进行性状变异统计分析时,以变异系数小于10%作为变异程度较小的度量,10%—20%为变异程度中等,若变异系数较高（>20%）,则可认为该性状具有较高的变异程度。

用Excel软件进行原始数据的处理和计算。用SPSS软件对所有性状进行相关性分析。用DPS数据处理系统进行原始数据的标准化处理,并进行主成分分析和系统聚类分析。采用欧氏距离,结合离差平方和法进行聚类分析。

2 结果

2.1 观赏桃种质资源多样性分析

由表3可知,本研究中所有的数量性状都具有较高的多样性指数,且均比质量性状高,数量性状的变幅为1.428—1.995,而质量性状的变幅为0.122—1.294,说明两种性状相比,数量性状较质量性状的多样性更高。

Table 3
表3
表338份观赏桃种质资源16个性状的频率分布与多样性指数
Table 3Frequency distribution and diversity of 16 characters in 38 germplasm resources of ornamental peaches

性状类型 Characters type	性状 Character	频率分布 Frequency distribution (%)									多样性指数 H'
		1	2	3	4	5	6	7	8	9
质量性状 Qualitative character	花型 FT	97.4	2.6								0.122
	花瓣类型 PT	5.3	94.7								0.206
	花瓣颜色 PC	18.4	42.1	26.3	13.2						1.294
	雌雄蕊高度比 HPS	18.4	52.6	28.9							1.008
	花粉育性 PF	2.6	97.4								0.122
	萼筒内壁颜色 ICTC	15.8	5.3	71.1	7.9						0.890
	花药颜色 AC	2.6	39.5	2.6	55.3						0.886
	叶色 LC	92.1	7.9								0.276
	树型 TH	63.2	10.5	10.5	15.8						1.056
	生长势 TV	13.2	71.1	7.9	7.9						0.911
数量性状 Quantitative character	花径 FS	2.6	2.6	2.6	18.4	13.2	31.6	18.4	10.5		1.778
	节间长度 IL	10.5	21.1	39.5	23.7	5.3					1.428
	花芽/叶芽 FB/LB	5.3	10.5	23.7	18.4	13.2	15.8	2.6	7.9	2.6	1.995
	单花芽/复花芽 SB/MB	2.6	31.6	36.8	5.3	13.2	2.6	7.9	0		1.546
	花芽起始节位 SFNFB	2.6	2.6	31.6	28.9	10.5	7.9	7.9	7.9		1.753
	生育期 GP	2.6	15.8	10.5	13.2	26.3	15.8	13.2	2.6		1.896

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就质量性状频率分布而言,花瓣颜色的多样性指数较高（1.294）,频率分布显示该性状的白、粉红、红、杂色4个类型分别为18.4%、42.1%、26.3%、13.2%,表现为较高的离散程度,揭示观赏桃的花瓣颜色性状方面蕴含着较大的遗传变异程度。树型的多样性指数仅比花瓣颜色稍低,该性状中,开张形树型占比最高,为63.2%,说明观赏桃多数资源属于植株开张类型。雌雄蕊高度比的多样性指数为1.008,低、等、高3种类型的不同频率分布分别为18.4%、52.6%、28.9%,说明雌雄蕊等高的种质资源最多,其次为雌蕊较雄蕊高的观赏桃类型。生长势的多样性指数为0.911,在质量性状中排第4位,其中生长势中等的种质占71.1%,其他生长势弱、中强或强的种质占比相对较低,表明多数观赏桃资源生长势以中等为主。萼筒内壁颜色的多样性指数为0.890,与花药颜色的0.886较为接近,说明这2个性状的多样性变异情况类似。对萼筒内壁颜色而言,71.1%的种质为绿黄色,白色占比为15.8%,绿白、橙黄2种颜色种质的占比均低于10%。花药颜色性状中,颜色为橘红色的种质数量较多,频率为55.3%;其次为黄色,频率为39.5%;花药颜色为白色或浅褐色的种质占比均为2.6%,数量少。花瓣类型、花型、花粉育性、叶色4个性状的多样性指数均处于较低水平,分别为0.206、0.122、0.122、0.276,频率分布也显示每个性状中不同类型种质数量差异大。观赏桃种质花型以蔷薇型为主,花瓣类型以重瓣为主,花粉育性以可育为主,叶色以绿色为主。

在数量性状的频率分布、多样性指数方面（表3）,花芽/叶芽具有较高的多样性指数,为1.995,频率分布显示其离散程度较高,结合表4,可知其变异系数为38.26%,群内遗传变异程度高。数量性状中生育期的多样性指数排在第2位,花径和花芽起始节位次之（二者数值接近,分别为1.778和1.753）,单花芽/复花芽的多样性指数为1.546,仅高于节间长度（1.428）。从变异系数看,节间长度、花芽/叶芽、单花芽/复花芽、花芽起始节位4个性状均高于20%,说明其变异程度较高;花径的变异系数为12.88%,变异程度中等,而生育期的变异系数仅为3%,说明其变异程度相对较低。

Table 4
表4
表438份观赏桃种质资源6个数量性状表型差异
Table 4Morphological diversity of 6 quantitative characters in 38 germplasm resources of ornamental peaches

性状 Character	最小值 Min	最大值 Max	平均值 X	标准差 S	变异系数 CV (%)
花径 FS (cm)	2.00	5.15	4.34	0.56	12.88
节间长度 IL (cm)	0.39	2.60	1.94	0.54	27.83
花芽/叶芽 FB/LB (%)	44.93	226.20	115.63	44.24	38.26
单花芽/复花芽 SB/MB (%)	12.00	127.80	42.70	30.08	70.45
花芽起始节位 SFNFB (node)	1.40	5.82	2.97	0.92	31.03
生育期GP (d)	247.00	281.00	264.84	7.94	3.00

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由以上分析可知,观赏桃种质绝大多数性状均具有较高的多样性水平,变异程度也较高,具有丰富的类型,在进行遗传改良时,均具有较高的利用空间和潜力。

2.2 观赏桃种质资源主要性状间的相关性分析

由16个性状间的相关性分析结果（表5）可以看出,花型与花芽/叶芽极显著正相关而与生育期则呈显著负相关关系;花瓣类型与生长势极显著负相关、与花径极显著正相关;花瓣颜色与萼筒内壁颜色极显著正相关;雌雄蕊高度比与树型显著正相关、与节间长度极显著负相关;花粉育性与叶色极显著负相关;萼筒内壁颜色与花瓣颜色极显著正相关、与花芽/叶芽显著正相关、与单花芽/复花芽极显著负相关;花药颜色与生长势呈显著负相关;树型与花径显著负相关、与花芽/叶芽极显著负相关、与花芽起始节位显著正相关;花径与花芽起始节位、节间长度与生育期、单花芽/复花芽与生育期均呈显著负相关。说明这些性状间存在内在关系,这使得信息重叠,并进一步揭示了主成分分析可在指标间内在联系分析的基础上进行。

Table 5
表5
表516个性状间的相关性分析
Table 5Correlation analysis among 16 characters

	FT	PT	PC	HPS	PF	ICTC	AC	LC	TH	TV	FS	IL	FB/LB	SB/MB	SFNFB	GP
FT	1
PT	0.05	1
PC	-0.06	0.21	1
HPS	-0.27	0.05	0.19	1
PF	0.03	-0.05	0.06	-0.22	1
ICTC	0.06	-0.22	0.44**	0.10	-0.06	1
AC	0.14	-0.07	0.13	-0.09	0.02	0.19	1
LC	-0.05	-0.28	-0.00	0.24	-0.56**	0.10	-0.03	1
TH	-0.11	-0.05	0.04	0.33*	0.11	0.10	0.20	-0.20	1
TV	-0.02	-0.50**	-0.25	-0.29	0.02	-0.04	0.02	-0.04	-0.20	1
FS	-0.01	0.59**	-0.07	0.05	0	-0.26	-0.35*	-0.25	-0.39*	-0.25	1
IL	-0.03	0.14	0.20	-0.33*	-0.02	-0.01	0.06	0.07	-0.27	0.22	-0.02	1
FB/LB	0.42**	0.27	0.30	0.09	-0.30	0.33*	0.17	0.23	-0.45**	-0.19	0.22	0.20	1
SB/MB	0.08	0.22	-0.25	-0.25	0.08	-0.47**	-0.06	-0.19	0.06	0.19	0.20	-0.03	-0.26	1
SFNFB	-0.11	-0.16	0.16	0.01	0.16	0.22	0.03	-0.05	0.34*	-0.24	-0.32*	0.12	-0.25	-0.23	1
GP	-0.37*	-0.19	-0.32	0.08	0.06	-0.06	-0.01	-0.13	0.16	-0.08	0	-0.38*	-0.23	-0.37*	0.11	1

*和**分别代表P<0.05和P<0.01
*, ** represent P<0.05 and P<0.01, respectively

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2.3 观赏桃种质资源表型性状的主成分分析

由表6可知,16个指标可转化为10个主成分,分析发现,前6个主成分的特征值均大于1,以此作为主成分筛选的依据,共得到6个主成分,它们的特征值分别为2.648、2.521、2.102、1.844、1.311、1.271,方差贡献率分别为16.55%、15.75%、13.14%、11.52%、8.20%、7.94%,累计贡献率为73.10%,已包含了绝大多数表型性状的信息,可认为该6个主成分可反映38份观赏桃种质16个表型性状的主要特征信息。在各个主成分中,第1主成分主要由花瓣类型、树型、花径、花芽/叶芽、花芽起始节位5个性状决定。第2主成分中,特征向量中载荷较大的指标有花瓣颜色、萼筒内壁颜色、花芽/叶芽、单花芽/复花芽4个,说明这4个性状决定了第2主成分。从第3主成分看,花瓣类型、雌雄蕊高度比、生长势、花径4个指标特征向量的载荷较高。第4主成分主要由花粉育性、叶色决定。对第5主成分而言,特征向量载荷较大的指标为单花芽/复花芽,该主成分主要由此性状决定。决定第6主成分的性状为花型、节间长度。表明花药颜色、生育期2个性状对前6个主成分无明显的决定作用;对其他14个性状而言,质量性状和数量性状均对主成分有明显的决定作用。

Table 6
表6
表6观赏桃种质资源表型性状的主成分分析
Table 6Principal component analysis of phenotypic characters in germplasm resources of ornamental peaches

性状 Character	主成分 Principal component										共同度 Commonalty	特殊方差 Special variance
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
FT	0.356	0.181	-0.287	0.260	0.385	-0.501	-0.233	-0.395	0.002	0.198	0.957	0.043
PT	0.609	0.040	0.586	0.292	0.068	0.123	-0.130	0.227	0.121	0.021	0.904	0.096
PC	-0.009	0.616	0.179	0.453	-0.092	0.262	0.355	0.010	-0.107	-0.196	0.870	0.131
HPS	-0.263	0.312	0.568	-0.331	0.250	0.148	0.326	-0.033	-0.160	0.365	0.949	0.051
PF	-0.140	-0.405	0.025	0.621	-0.269	-0.188	0.208	-0.181	-0.426	0.026	0.936	0.064
ICTC	-0.324	0.666	-0.101	0.192	-0.136	-0.191	0.271	-0.133	0.379	-0.173	0.915	0.085
AC	-0.200	0.250	-0.254	0.329	0.334	-0.288	-0.086	0.660	-0.154	-0.067	0.941	0.059
LC	-0.052	0.484	-0.217	-0.628	0.183	0.283	-0.199	-0.085	-0.239	-0.172	0.925	0.075
TH	-0.641	-0.135	0.297	0.281	0.480	0.107	0.014	0.062	0.204	0.198	0.922	0.078
TV	-0.031	-0.299	-0.750	-0.160	-0.120	0.034	0.397	0.090	0.172	0.210	0.934	0.066
FS	0.683	-0.174	0.508	-0.087	-0.247	-0.084	0.067	-0.012	0.113	0.012	0.848	0.152
IL	0.305	0.210	-0.419	0.284	-0.345	0.509	-0.196	0.229	0.016	0.300	0.953	0.047
FB/LB	0.506	0.715	-0.021	-0.035	-0.032	-0.314	-0.017	0.057	-0.007	0.119	0.885	0.115
SB/MB	0.394	-0.577	-0.108	0.130	0.493	0.252	0.095	-0.002	0.096	-0.231	0.894	0.106
SFNFB	-0.549	0.120	0.083	0.377	-0.168	0.274	-0.477	-0.247	0.089	0.014	0.864	0.136
GP	-0.481	-0.257	0.309	-0.314	-0.394	-0.405	-0.179	0.272	0.059	-0.018	0.920	0.080
特征值 Eigen value	2.648	2.521	2.102	1.844	1.311	1.271	0.937	0.905	0.562	0.517
方差贡献率 Contribution rate (%)	16.55	15.75	13.14	11.52	8.20	7.94	5.86	5.65	3.51	3.23
累计贡献率 Total contribution rate (%)	16.55	32.30	45.44	56.96	65.16	73.10	78.96	84.61	88.12	91.35

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2.4 观赏桃种质资源表型性状的聚类分析

对38份观赏桃种质16个性状的原始数据进行标准化转换,利用欧氏距离,运用离差平方和法进行系统聚类分析,在遗传距离为9附近将其聚为8个类群（图1）。

图1

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图1基于16个表型性状的38份观赏桃种质资源聚类图

Fig. 1Clusters of 38 ornamental peach germplasm resources based on 16 phenotypic characters



第I类包含‘粉肉色碧桃’‘日月桃’‘黄金美丽’‘探春’‘红花碧桃’‘满天红’‘人面桃’‘绯桃’‘桃花2号’‘合欢二色’‘迎春’‘二色碧桃’‘五宝桃’‘洒红桃’‘绛桃’‘桃花1号’16份种质,该类群主要表现为花重瓣,花瓣颜色为红、粉红或杂色,花粉可育,萼筒内壁颜色为绿黄或绿白色,绿色叶,树形开张,生长势中等或强,花径较大,节间长度大,花芽/叶芽比值高。与其他类型相比,花色、花药颜色、树型、生长势、花径、节间长度与花芽/叶芽比为该类群最明显的特征,尤其是开张形的树型结构。

第II类仅包含‘菊花桃’1份种质,说明‘菊花桃’与其他种质相比,表型性状较独特,其区别于其他种质的特征是花型。

第III类包含6份观赏桃种质,即‘F1垂枝’‘F2垂枝’‘红垂枝’‘红白垂枝’‘朱粉垂枝’‘鸳鸯垂枝’,主要表现为花蔷薇型、重瓣,雌雄蕊高度比为等或高,花粉可育,萼筒内壁颜色为绿黄色,绿色叶,垂枝形,树势中等或弱,花芽/叶芽高。该类群最明显的特征为垂枝树型。

第IV类中有观赏桃种质3份,分别为‘红寿’‘粉寿’‘白寿’。这3份种质均具有花蔷薇型、重瓣、花粉可育、萼筒内壁颜色为绿黄色、绿色叶、树形矮化、生长势中等、花径较大、节间长度接近、单花芽/复花芽比例低等表型特征。该类型种质的矮化树形是其区别于其他类型的主要性状。

第V类包含‘红叶桃’‘单瓣紫桃’‘红粉佳人’3份种质,主要为花蔷薇型、重瓣,萼筒内壁颜色为绿黄色,红色叶,开张形树型节间长度较短,花芽/叶芽高。在该类群中,红色叶是其区别于其他种质的最明显特征。

第VI类中有‘帚形山桃’‘单瓣白寿’2份种质,表型性状的主要特征为花蔷薇型、单瓣、花粉可育、绿色叶、树势强。该类型种质的主要特征为花单瓣,是区别于其他类型种质的最显著特征。

第VII类中包含4份种质,分别为‘白碧桃’‘白碧桃1号’‘白花碧桃’‘白花山碧桃’,它们的相似特征为花蔷薇型、重瓣、花瓣白色、花粉可育、绿色叶、开张形树型、树势中等、花径较大。该类型植株均表现为白色花朵特征,与其他类型区别最大。

第VIII类中有‘红花柱形桃’‘粉花柱形桃’‘白花柱形桃’3份种质,主要表现为花蔷薇型、重瓣,花粉可育,绿色叶,柱形树型,生长势中强,花径大,节间较短,单花芽/复花芽高。该类型主要特征为树型呈柱形。

以上分析表明,直观表现特征最明显的树型、花瓣类型、叶色、生长势等是进行不同观赏桃种质类群区分的主要表型性状。在进行观赏桃种质评价时,表型性状的调查必不可少。该聚类结果为植物种质资源观赏性状利用提供了理论基础。

3 讨论

3.1 观赏桃种质的表型多样性

生物多样性的外在表现多指植物的表型性状,其直观、便于调查,为种质资源性状多样性评价的主要特征指标,是在长期的自然选择和人工辅助选择中逐渐形成的表型表现形式,虽然受环境条件、遗传因素等影响可能会发生表型特定变化,但只要样本量足够、表型变异明显,其基本的形态特征变异规律便可通过表型性状多样性评价分析,进而为遗传育种确定具备高变异特性的亲本材料^{[25,26,27,28,29,30]},在掌握种质资源多样性的基础上,可进一步进行种质创新,挖掘优异资源,为育种工作服务^[31]。

Shannon’s信息指数已广泛应用于植物表型性状的多样性评价,是进行种质资源多样性统计中常用的分析方法之一^[32,33]。王业社等^[34]对11个紫薇品种的表型性状多样性进行研究,发现花径、着花数、花序长、花序宽、种子千粒重5个数量性状和花色、瓣爪色2个质量性状变异明显,多样性指数高;苏群等^[35]对49份睡莲资源的30个形态性状进行统计分析,发现全部16个数量性状和2个质量性状的多样性指数均较高;易双双等^[36]对红掌种质资源观赏性状,SZAMOSI等^[37]对甜瓜种质资源形态性状研究也得出了类似结论,均认为数量性状较质量性状多样性指数高、变异程度丰富,这与本研究的结果一致,其原因可能是数量性状受种质资源类型、环境条件、基因型等因素影响较大,而质量性状则变化幅度小,相对而言比较稳定,使其具有较低的多样性指数。

对于植物数量性状的分级,国际上多采用1—3级、1—4级、1—5级、1—9级等分级方法进行,将单一性状众多的观测数据转化为连续分布的分级性状,以利于对数量性状进行分析。张莹等^[38]在国内外尚无梨叶片、枝条等表型性状数值指标的背景下提出了1—5级数值分类指标和参照品种,提升了评价的准确性和规范性。本研究将观赏桃数量性状划分为10个等级,发现单一数量性状的分级数量在5—9级,是其具有较高多样性指数的原因之一。

多样性指数高的性状表现形式丰富多样,潜在的遗传变异能力大,育种价值更高。在观赏果树中,花瓣颜色的遗传变异程度较大,类型多样。有研究表明,观赏石榴花瓣色、花萼色2个质量性状的多样性指数均在1.2以上,变异明显^[39],与本研究中花瓣颜色多样性指数高的结果一致。但本研究中树型的多样性指数为1.056,而观赏石榴则仅为0.383^[39],表明观赏果树树型的遗传变异程度差异受果树种类因素影响更大。

性状鉴定中,变异系数通常被用作表征种质间遗传差异的主要指标,代表相关性状的多样性。一般而言,遗传背景丰富的性状变异系数也较大,对进行种质鉴定评价有很高的参考意义^[40]。本研究所涉及的数量性状中,单花芽/复花芽、花芽/叶芽、花芽起始节位、节间长度的变异系数依次降低,该结果与方伟超等^[41]以386—411份桃品种资源为研究对象进行变异情况分析所得出的以上4个性状的变异系数排序一致。

3.2 基于观赏桃种质表型性状多样性的综合评价

已有诸多研究利用主成分分析进行种质表型性状评价探讨^[42,43,44],而主成分分析所筛选出的性状指标往往可通过对种质的聚类分析分组情况进行验证。本研究中,提取的6个主成分所涵盖的性状有所差异,其所包含的表型性状因子可以作为观赏桃种质创新和亲本选择的主要性状指标。通过聚类分析所得到的8个类群中,不同类群间的共性特征有差异。进行植物种质资源评价的基础为以数量性状和质量性状组成的表型性状,通过将分子标记方法与表型数据相结合,可以实现对植物表型性状多样性的客观性评估。陈霁等^[20]利用SSR标记对1份毛桃、7份桃近缘种以及34份观赏桃资源进行亲缘关系分析和鉴定评价,聚类分析发现观赏桃可聚为2个大类,碧桃、垂枝桃、寿星桃、柱形桃类群内的种质在聚类图中均呈邻接排布,与本研究基于表型性状的观赏桃种质资源聚类结果排序类似。进一步说明,在相关性分析、主成分分析的基础上,综合运用观赏桃表型性状的质量性状与数量性状对种质进行聚类,可将遗传距离较近、亲缘关系相似的种质从众多遗传背景复杂的种质中区分出来。本研究所采用的表型性状指标采集容易、操作简单,便于实际应用,基于表型性状进行分级评价观赏桃种质资源,不仅省时、快速、有效,且不失种质性状的关键信息,同时聚类分析结果可使杂交育种有目的地进行种质资源的优化组合,采用最佳方案,经过选育最终培育出具有不同观赏价值和用途的观赏桃品种^[45,46]。

4 结论

观赏桃种质资源数量性状的多样性较质量性状高。在对表型性状进行相关性分析的基础上,运用主成分分析法提取主成分,结合聚类分析法,可将遗传距离较近的种质聚在一起,并与某个或某几个性状相关联,是进行种质资源多样性评价的可靠方法。利用表型性状数据,以质量性状结合数量性状进行观赏桃种质资源多样性评价分析的方法可行。

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