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甘蓝型油菜种子萌发期耐铝毒特性综合评价及其种质筛选

本站小编 Free考研考试/2021-12-26
郜欢欢, 叶桑, 王倩, 王刘艳, 王瑞莉, 陈柳依, 唐章林, 李加纳, 周清元,*, 崔翠,*西南大学农学与生物科技学院, 重庆 400715

Screening and comprehensive evaluation of aluminum-toxicity tolerance during seed germination in Brassca napus

GAO Huan-Huan, YE Sang, WANG Qian, WANG Liu-Yan, WANG Rui-Li, CHEN Liu-Yi, TANG Zhang-Lin, LI Jia-Na, ZHOU Qing-Yuan,*, CUI Cui,*College of Agronomy and Biotechnology, Southwestern University, Chongqing 400715, China

通讯作者: * 周清元, E-mail: zhouqy2005@163.com。 崔翠, E-mail: cuigreeny@163.com

收稿日期:2018-12-12接受日期:2019-04-15网络出版日期:2019-05-08
基金资助:本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项.CARS-12
国家重点研发计划项目.2018YFD0100505
重庆市社会事业与民生保障科技创新项目资助.cstc2016shmszx80015


Received:2018-12-12Accepted:2019-04-15Online:2019-05-08
Fund supported: This study was supported by the China Agriculture Research System.CARS-12
the National Key Research and Development Project.2018YFD0100505
the Science and Technology Committee of Chongqing.cstc2016shmszx80015

作者简介 About authors
E-mail:853320685@qq.com。












摘要
种子萌发是油菜植株形态建成的重要阶段, 铝毒是酸性土壤中影响其种子萌发的主要因素之一, 因此筛选出种子萌发过程中耐铝毒种质对油菜生产及研究具有重要意义。本研究利用5份甘蓝型油菜品种(系)筛选出油菜萌发期耐铝毒种质资源处理的适宜胁迫浓度为90 μg mL -1。并以该浓度处理148份甘蓝型油菜品种(系)种子, 于萌发期测定其发芽势、发芽率、鲜重、干重、根长和芽长等指标, 通过铝毒胁迫耐性综合评价值(A值)、平均隶属函数值(ASF值)、对铝毒加权耐性系数(WAC值)、相关性、频数、主成分、灰色关联度、聚类和逐步回归分析等鉴定萌发期耐铝性, 建立萌发期对铝毒耐性综合评价模型并筛选出适宜的评价鉴定指标。结果表明, 148份甘蓝型油菜的萌发期各指标在品种(系)间存在显著差异; 筛选出萌发期耐铝毒甘蓝型油菜品种(系) 01188、WH-20、A109、甲预31棚等。根据灰色关联度及回归分析结果认为, 在油菜萌发期测定其根长、芽长、鲜重、发芽率和发芽势, 通过回归方程估算其A值, 可以初步判断甘蓝型油菜种质的耐铝毒特性。
关键词： 甘蓝型油菜;萌发期;铝毒胁迫;种质资源筛选;综合评价

Abstract
Seed germination is an important stage of plant morphogenesis in rapeseed. Aluminum toxicity is one of the main factors affecting seed germination in acidic soil. Therefore, it is important for rapeseed production and research to screen Al-tolerant germplasms during seed germination. In this study, five Brassica napus cultivars (lines) were used to screen the optimum treatment concentration of Al toxicity at germination stage, which was determined at 90 μg mL -1. The germination vigor, germination rate, fresh weight, dry weight, root length and bud length of 148 cultivars (lines) of Brassica napus were measured at germination stage. The comprehensive evaluation value (A value), average subordinate function value (ASF value), weighted tolerance coefficient (WAC value), correlation coefficient, frequency, principal component, grey relational degree, clustering and stepwise regression were used to identify the Al tolerance at germination stage. A comprehensive evaluation model of Al tolerance at germination stage was established, suitable evaluation and identification indexes were selected. There were significant differences in the germination parameters of 148 Brassica napus germplasm, and aluminum-tolerant Brassica napus varieties (lines) during germination stage were screened, including 01188, WH-20, A109, and Jiayu 31 peng. The results of grey correlation and regression analysis indicated that the root length, bud length, fresh weight, germination rate and germination potential measured at the germination stage of rapeseed, and the A value of the indices estimated by regression equation, could be preliminarily judged the aluminum tolerance of rape germplasm.
Keywords：Brassica napus L;germination stage;aluminum toxicity stress;screening for germplasm resources;comprehensive evaluation


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本文引用格式
郜欢欢, 叶桑, 王倩, 王刘艳, 王瑞莉, 陈柳依, 唐章林, 李加纳, 周清元, 崔翠. 甘蓝型油菜种子萌发期耐铝毒特性综合评价及其种质筛选[J]. 作物学报, 2019, 45(9): 1416-1430. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.84169
GAO Huan-Huan, YE Sang, WANG Qian, WANG Liu-Yan, WANG Rui-Li, CHEN Liu-Yi, TANG Zhang-Lin, LI Jia-Na, ZHOU Qing-Yuan, CUI Cui. Screening and comprehensive evaluation of aluminum-toxicity tolerance during seed germination in Brassca napus[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(9): 1416-1430. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.84169


铝(Al)占地壳总含量7%, 通常以难溶性铝氧化物和铝硅酸盐等结合态的形式存在[1,2]。但是, 当土壤pH低于5.5时, 结合态的铝会溶出铝离子(Al3+), 对植物产生毒害作用[3,4]。全世界有30%~40%的耕地和70%的潜在耕地为酸性土壤[1,5-7]。近年来, 随着铵肥大量施用及酸雨的影响, 酸性土壤面积也呈现逐渐扩大的趋势[8,9,10]。种子萌发是植物生活周期中最重要和最脆弱的起始阶段[11]。马宝慧[12]研究2个耐性不同的水稻品种种子萌发生长对铝的耐性表明, 当Al3+达到20 μmol L-1时显著抑制根系生长。李朝苏等[13]研究铝溶液浸种处理对2个荞麦品种萌发表明, 低浓度铝(100 mg L-1)处理可促进种子萌发, 5000 mg L-1铝处理降低了荞麦的发芽指数。Martins等[14]结果表明, 高浓度铝严重限制了麻风树种子萌发和初始生长。陈建华等[15]发现不同浓度Al3+处理降低益母草种子发芽势和发芽率。胡萃等[16]研究发现高浓度Al3+处理对芝麻种子前期萌发产生一定抑制作用。李立等[17]研究表明, 高浓度铝处理抑制香椿种子萌发, 且浓度越高抑制作用越明显。胡锦勤等[18]研究认为高浓度的Al3+会降低发芽势, 且显著抑制根系生长。可见铝毒是酸性土壤环境中影响种子萌发质量和幼苗形态建成的主要限制因素[19,20,21]。因此, 选育萌发期耐铝毒胁迫的作物品种(系)是实现高产、提高品种稳定性的关键。

油菜是我国主要油料作物之一, 在我国的种植面积及总产量均占世界的1/3[22], 主要分布在南方酸性土壤的长江中下游流域。酸性土壤中铝损坏根系分生组织的细胞活性, 抑制细胞有丝分裂和根系生长[23,24], 影响水分及营养元素吸收[25], 最终限制作物的生长和产量[26]。油菜适宜生长的土壤pH为6.0~7.0[27], 铝毒害问题成为油菜生产的重要胁迫因子[27,28]。铝毒对油菜生长的影响及耐铝毒种质的筛选鉴定引起了广泛重视。但针对油菜铝毒耐性种质资源筛选的试验主要在苗期进行。党甲军等[3]以不同浓度A12(S04)3 18H2O对油菜幼苗期进行耐铝性筛选, 发现25~100 μmol L-1微量铝浓度促进幼苗根系伸长生长, 而浓度为800~1600 μmol L-1时根伸长生长受到严重抑制。熊洁等[29]用1 mmol L-1浓度的铝胁迫(AlCl3, pH 4.0)进行苗期耐铝性鉴定, 通过聚类分析将23份油菜品种(系)划分为耐铝、中度耐铝及不耐铝3类。黄邦全等[30]通过根长和鲜重比较分析了不同Al3+浓度对油菜的影响, 并对8份油菜品种(系)幼苗的耐铝性进行了综合评价。自1976年, Konzak等[31]通过溶液-滤纸法(the method of solution-paper)进行小麦、大麦、水稻、高粱、玉米、大豆等作物萌发过程铝毒耐性资源筛选后, 该方法已经被广泛应用[18,32]。但是, 根据种子萌发期相关性状进行油菜耐铝毒种质资源筛选却未见报道。本研究对广泛收集的具有不同遗传背景和来源的148份甘蓝型油菜品种(系)采用溶液-滤纸法在种子萌发过程进行铝胁迫处理, 调查各性状, 运用主成分、聚类分析和逐步回归分析等不同评价方法综合评价油菜种子萌发期耐铝毒特性, 筛选出萌发期对铝毒耐性较强的甘蓝型油菜种质并优化评价体系, 为酸性土壤区域油菜耐铝毒品种(系)选择和新品种(系)选育提供参考依据和理论支持。

1 材料与方法

1.1 供试油菜种质资源

用于萌发期铝毒胁迫处理浓度筛选的材料为中双11 (ZS11)和4个不同油菜品系(D011、D363、D016、D064); 用于资源筛选鉴定和综合评价体系构建的试验材料是从国内外高等学校、科研院所收集并整理的具有不同遗传背景和广泛地理来源的148份甘蓝型油菜种质, 所有品种(系)均由重庆市油菜工程技术研究中心提供。

1.2 试验方法

1.2.1 萌发期铝毒胁迫处理浓度的筛选 以遗传背景不同的5份甘蓝型油菜品种(系)为材料, 选择大小均匀、籽粒饱满的种子, 以蒸馏水清洗3次。试验设置AlCl3的质量浓度分别为0 (CK)、30、60、90、120、150和240 μg mL-1。在铺有2层滤纸的培养皿中均匀放入20粒种子, 分别加入3 mL不同浓度的铝毒溶液。各处理3次重复。将培养皿置于光照培养箱中, 温度25℃, 相对湿度85%, 光暗时间为16 h/8 h。植物根系对铝毒非常敏感[33,34], 铝毒胁迫下根系生长快速受到抑制[35], 通常将根长受抑制的程度作为植物铝毒耐性的筛选指标[36]。因此, 本试验于7 d后测定其胚根长度, 参考Foy等[37]的方法进行油菜种子适宜铝毒耐性处理浓度的筛选。

1.2.2 萌发期耐铝毒油菜品种(系)的鉴定 用筛选出来的胁迫浓度分别处理148份甘蓝型油菜种子, 以蒸馏水处理为对照, 按照上述培养方法, 3次重复。以胚根突破种皮1 mm为发芽标准[38], 于第3天和第7天分别统计发芽势(germination vigor, GV)和发芽率(germination rate, GR), 第7天于每皿随机选取10株长势基本一致的幼苗测定植株根长(root length, RL)、芽长(shoot length, SL)、鲜重(fresh weight, FW)及干重(dry weight, DW)。

1.3 数据处理与分析

利用Microsoft Excel 2007统计、处理原始数据并作相关图表, 运用SPSS 17.0[39]和DPS 2005[40]对处理后的数据进行方差分析、相关性分析、主成分分析及聚类分析等。

参考田蕾等[41]、姜奇彦等[42]方法, 按照公式(1)计算各单项指标性状的铝毒耐性系数(aluminum toxicity tolerance coefficient, AC), 计算各单项指标性状AC值间相关性、统计频次分布并进行主成分分析[43]; 公式(2)和(3)分别用于计算各品种(系)各单项指标隶属函数和平均隶属函数值(average subordinate function value, ASF); 公式(4)和(5)分别计算各综合指标的权重(ωi)和铝毒耐性综合评价值(aluminum toxicity tolerance value, A); 公式(6)、(7)、(8)分别计算关联系数(ξi)、关联度(γi)和各指标权重系数[ωi(γ)]; 公式(9)计算各品种(系)每个指标性状的对铝毒加权耐性系数(weight aluminum toxicity tolerance coefficient, WACij); 公式(10)计算每个品种(系)的对铝毒加权耐性系数(WACj)。

单项指标铝毒耐性系数

ACij= Xij /CKij i=1, 2, 3,…, m; j = 1, 2, 3, …, n

单项指标隶属函数值

R(ACij)=(ACij-ACij,min)/ (ACij,max-ACij,min) i = 1, 2, 3, …, m; j = 1, 2, 3, …, n

平均隶属函数值

$\text{ASF}=\frac{1}{n}\sum\nolimits_{i=1}^{n}{{{R}_{i}}} i= 1, 2, 3, …, m$
综合指标的权重

${{\omega }_{i}}={{P}_{i}}/\sum\nolimits_{i=1}^{k}{{{P}_{i}}} i= 1, 2, 3, …, k$
各品种(系)综合指标对铝毒耐性综合评价值

${{A}_{i}}=\sum\nolimits_{i=1}^{n}{\left[ R\left( {{X}_{i}} \right)\times {{\omega }_{i}} \right]} i= 1, 2, 3,…, k$
关联系数

ξi = (minΔij+p maxΔij)/(Δij+p maxΔij) i = 1, 2, 3, …, m; j = 1, 2, 3,…, n

关联度

${{\gamma }_{i}}=\frac{1}{m}\sum\nolimits_{i=1}^{m}{{{\xi }_{i}}} i= 1, 2, 3, …, m$
各指标权重系数

${{\omega }_{i}}=\left( \gamma \right)={{\gamma }_{i}}\div \sum\nolimits_{i=1}^{m}{{{\gamma }_{i}}} i= 1, 2, 3, …, m$
各品种(系)指标的对铝毒加权耐性系数

WACij= ωi (γ)×ACij i = 1, 2, 3, …, m; j = 1, 2, 3, …, n

各品种(系)的对铝毒加权耐性系数

$WAC_{j}= \sum\nolimits_{i=1}^{m}{\text{WA}{{\text{C}}_{i}}_{j}}\ \ i= 1, 2, 3, …, m; j = 1, 2, 3, …, n$
式(1)中, Xij、CKij分别表示第j个品种(系)第i个指标在铝毒胁迫和对照处理的测定值; m和n分别代表性状指标数和品种(系)数。式(2)中, ACij表示第j个品种(系)第i个指标的单项铝毒耐性系数, ACmin、ACmax分别表示所有参试材料某单项指标耐性系数的最小值和最大值。式(3)中, Ri表示每个品种(系)的第i个指标的隶属函数值。式(4)中, ωi表示第i个综合指标在所有综合指标中的重要程度即权重; Pi代表经主成分分析所得到各品种(系)第i个综合指标的贡献率。式(5)中, R(Xi)代表各主成分得分值; 其中k为选取的主成分个数。式(6)中, ξi为关联系数, Δij为品种(系)最优性状与第j个品种(系)第i个指标的绝对差值, minΔij为最小二级绝对差值, maxΔij为最大二级绝对差值, p为分辨系数(取0.5); 式(7)中, γi为关联度; 式(8)中, ωi (γ)为各指标权重系数; 式(9)中, WACij为第j个品种(系)第i个指标的加权耐性系数, ACij表示第j个品种(系)第i个指标的单项铝毒耐性系数; 式(10)中, WACj为第j个品种(系)的加权耐性系数。

以各指标铝毒耐性系数(AC)为比较序列, 以铝毒耐性综合评价值(A)为参考序列进行灰色关联度分析, 获得各指标AC值与A值间的关联度(γi)。基于A值采用类平均法和欧氏距离进行聚类分析。以A值为因变量, 对各指标的AC值为自变量进行逐步回归分析, 获得回归方程。

2 结果与分析

2.1 胁迫浓度筛选

在不同浓度铝毒胁迫处理下, 5个品种(系)胚根生长均受到抑制(表1), 但不同品种(系)的根长在不同铝胁迫浓度下变化趋势存在差异。当处理浓度为30 μg mL-1时, 5个品种(系)根长较对照差异均未达到显著, 而当处理浓度大于或等于120 μg mL-1时, 5个品种(系)根长较对照差异均达到显著水平, 且随着浓度增加, 抑制更加明显。因此铝毒胁迫浓度过低(≤30 μg mL-1)或者过高(≥120 μg mL-1)均无法区分品种(系)间耐性差异。在60 μg mL-1和90 μg mL-1铝毒胁迫时, ZS11和D363根长较对照差异显著, 而D011、D016和D064与对照差异不显著, 说明这2个浓度能够区分出品种(系)间耐性差异, 可用于区分油菜种子萌发期耐铝性差异的筛选浓度。为了提高选择效率, 实验中选择用90 μg mL-1铝胁迫浓度作为筛选萌发期耐铝毒油菜品种(系)的适宜处理浓度。

Table 1
表1
表1各品种(系)不同铝毒胁迫浓度下根长变化
Table 1Changes of root length of different varieties under different aluminum toxicity stress concentrations (cm)
浓度Concentration
(μg mL-1)		品种(系) Cultivar (line)均值Mean较对照变化Comparison with the control (%)
ZS11D011D363D016D064
09.39±0.131 a7.97±0.345 a9.17±0.390 a5.39±0.401 a9.24±0.259 a8.230
308.35±0.372 ab8.17±0.237 a9.04±0.068 a5.17±0.947 a7.66±0.119 a7.68-6.72
606.78±1.084 bc7.34±0.377 a5.90±0.700 b5.34±0.541 a7.48±0.422 a6.57-20.24
906.97±0.240 bc6.96±0.489 a6.10±0.493 b4.35±0.127 a7.95±0.631 a6.47-21.45
1205.71±0.699 c4.65±0.560 b3.81±0.468 c2.79±0.244 b4.00±0.952 b4.19-49.07
1503.47±0.623 d1.61±0.263 c3.82±0.223 c1.68±0.287 b4.10±0.122 b2.50-69.65
2402.10±0.123 d2.39±0.347 c3.83±0.745 c1.79±0.546 b2.32±0.149 b2.27-72.41
Multiple comparisons are made using the Duncan’s method. Values within the same column marked with different lowercase letters are significantly different between groups (P<0.05).
用Duncan’s法进行多重比较。同列标有不同小写字母表示组间差异显著(P<0.05)。

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2.2 萌发期指标分析

由表2可知, 6个性状在对照和处理2种条件下品种(系)间差异均达到显著水平。对照组中各性状变异系数范围为24.79%~30.52%, 变异系数从大到小依次为发芽势、根长、干重、芽长、鲜重、发芽率; 处理组中各性状变异系数范围是24.49%~32.96%, 变异系数从大到小依次为干重、根长、发芽势、鲜重、发芽率、芽长。对照和处理2种条件下变异系数均大于24%, 说明148份油菜品种(系)间具有较广泛的遗传变异。铝毒胁迫下, 根长均值、鲜重均值及干重均值较对照分别下降32.36%、15.60%和4.26%, 其中根系受抑制最为严重; 而发芽势、芽长、发芽率则分别较对照增加5.81%、4.86%和4.53%。

Table 2
表2
表2铝毒胁迫下油菜品种(系)各指标的变化
Table 2Changes of various indexes of rapeseed varieties under aluminum toxicity stress
参数
Parameter		根长
RL (cm)		芽长
SL (cm)		发芽势
GV (%)		发芽率
GR (%)		鲜重
FW (g)		干重
DW (g)
对照最大值Max.12.753.09100.00100.000.550.06
Control最小值Min.1.790.8012.5040.000.140.02
均值Average6.72**1.65**64.88**69.05**0.33**0.04**
标准差SE1.890.4119.8017.120.080.01
变异系数CV (%)28.0824.9830.5224.7924.9021.60
处理最大值Max.8.683.29100.00100.000.470.09
Treatment最小值Min.0.490.867.5015.000.120.02
均值Average4.55**1.73**68.65**72.18**0.28**0.03**
标准差SE1.500.4220.1718.660.080.01
变异系数CV (%)32.9624.4929.3825.8527.7126.41
较对照变化均值Average (%)-32.364.865.814.53-15.60-4.26
Comparison with the control变异系数CV (%)17.38-1.96-3.734.2611.2822.24
** indicates a significant difference at the 0.01 probability level. RL: root length; SL: shoot length; GV: germination vigor; GR: germination rate; FW: fresh weight; DW: dry weight.
**表示各品种(系)间该性状在0.01水平上差异显著。

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2.3 单项指标铝毒耐性系数(AC值)分析

按照公式(1)计算148份油菜品种(系)的单项指标铝毒耐性系数(AC值), 统计该群体各单项耐铝毒系数(AC值)的频次分布(图1), 结果表明, 各指标AC值连续性变异分布, 具典型的数量性状特点, 直接通过AC值大小区分品种(系)铝毒耐性较为片面。表3表明, 鲜重、干重和根长AC值均值小于1.00, 而发芽势、发芽率和芽长AC值均值大于1.00。但6个单项指标铝毒耐性系数(AC值)在品种(系)间差异较大, 均达到极显著水平(P<0.01), 说明这些性状在铝毒胁迫下不同品种(系)间变化不同。6个指标的变异系数介于12.650%~36.528%之间, 表现为根长>发芽势>发芽率>鲜重>芽长>干重。表4表明, 各指标铝毒耐性系数之间存在一定程度的相关性。其中, 根长与发芽率、鲜重呈极显著正相关(P<0.01), 与芽长呈显著相关(P<0.05); 而芽长与鲜重, 发芽势与发芽率, 干重与鲜重之间均呈极显著正相关(P<0.01)。因此, 各性状的铝毒耐性系数所提供的信息重叠, 在油菜耐铝毒胁迫中所起的作用不完全相同, 直接利用这些性状指标的AC值进行油菜萌发期耐铝毒性评价不太准确, 较为片面。

图1

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图1甘蓝型油菜不同指标耐性系数的频次分布

GV: 发芽势; GR: 发芽率; RL: 根长; SL: 芽长; FW: 鲜重; DW: 干重。
Fig. 1Frequency distribution of tolerance coefficients of different indicators in Brassica napus

GV: germination vigor; GR: germination rate; RL: root length; SL: shoot length; FW: fresh weight; DW: dry weight.


Table 3
表3
表3油菜各指标铝毒胁迫耐性系数(AC值)
Table 3Aluminum toxicity stress tolerance coefficient of each index of rapeseed (AC value)
参数
Parameter		发芽势
GV (%)		发芽率
GR (%)		鲜重
FW (g)		干重
DW (g)		根长
RL (cm)		芽长
SL (cm)
最大值Max.3.1252.2501.7211.6131.8741.486
最小值Min.0.2780.3160.3940.7100.2710.698
均值Average1.093 **1.064 **0.857**0.959 **0.705 **1.059 **
标准差SE0.3250.2580.1910.1210.2570.137
变异系数CV (%)29.71724.26322.24912.65036.52812.888
** indicates a significant difference at the 0.01 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 2.
**表示品种(系)间差异在0.01水平上显著。缩写同表2。

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Table 4
表4
表4油菜各指标铝毒胁迫耐性系数相关系数
Table 4Correlation coefficients of aluminum toxicity stress tolerance coefficient among various indexes of rapeseed
测定指标
Index		发芽势
GV (%)		发芽率
GR (%)		鲜重
FW (g)		干重
DW (g)		根长
RL (cm)		芽长
SL (cm)
发芽势 GV1
发芽率 GR0.888**1
鲜重 FW0.0260.0081
干重 DW-0.167-0.1590.407**1
根长 RL0.157*0.227**0.420**0.1161
芽长 SL-0.032-0.0360.246**0.1280.154*1
缩写同表2。Abbreviations are the same as those given in Table 2. *P<0.05, **P<0.01.

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2.4 单项指标耐性系数(AC值)的主成分分析

由表5可知, 第一、第二、第三和第四主成分的贡献率分别为33.418%、29.522%、14.747%和12.723%, 累计贡献率达到90.411%。抽取前4个主成分因子, 基本涵盖了所测指标的大部分遗传信息, 将6个单项指标转化为4个新的相互独立的综合指标, 作为铝毒胁迫影响油菜种质萌发期的主要筛选指标。第一主成分中发芽势、发芽率和根长正向贡献率较高, 第二主成分中鲜重、干重和根长正向贡献率较高, 第三主成分贡献率较高的是芽长, 综合可知, 主成分一、二、三基本包括了萌发期测定的所有指标性状, 且贡献率达到77%以上, 所以前3个主成分可反映148份甘蓝型油菜萌发期耐铝毒性。

Table 5
表5
表5各综合指标的特征值、贡献率和主成分特征向量值
Table 5Characteristic value, contribution rate, and principal component characteristic value of each comprehensive index
主成分Principal
component		特征值Eigen value贡献率
Variance
contribution ratio		累计贡献率Accumulated variance contribution ratio特征向量值 Eigen vector of measured indicators
发芽势
GV		发芽率
GR		鲜重
FW		干重
DW		根长
RL		芽长
SL
12.00533.41833.4180.9440.9560.090-0.2300.372-0.015
21.77129.52262.940-0.087-0.0680.8370.6520.6160.505
30.88514.74777.688-0.021-0.031-0.154-0.407-0.0480.832
40.76312.72390.4110.2160.157-0.0390.511-0.6180.219
缩写同表2。Abbreviations are the same as those given in Table 2.

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2.5 基于平均隶属函数值、铝毒耐性综合评价值和对铝毒加权耐性系数的综合评价

根据公式(4)计算供试148份种质的平均隶属函数值(ASF值), 并排序(表6)表明, 平均隶属函数值(ASF值)介于0.109~0.642之间, 从大到小前10名依次为01188、WH-20、甲预31棚、A109、WH-55、中双10号、WH-19、SWU110、沪油15号和中油589, 从小到大后10名依次为湘油13号、96021、CY12QSZ06、甲922、阳光198、SWU59、甲预17棚、WX10329、2012-3448和WX1025。供试种质对铝毒耐性综合评价值(A值)度量了各品种(系)的主成分得分和主成分权重的累加值, 其值大小反应了各品种(系)对铝毒耐性的强弱。148份油菜种质A值介于-1.536~2.018之间, 根据A值大小对供试种质进行耐性排序(表6), 对铝毒耐性强的品种(系)排序前10的品种(系)依次为01188、WH-20、A109、甲预31棚、SWU110、中双10号、沪油15号、WH-19、WH-55和中油589, 对铝毒敏感性的品种(系)依次为湘油13号、阳光198、甲预17棚、甲922、WX10329、96021、CY12QSZ06、wx1025、2012-3448和SWU59。根据对铝毒加权耐性系数(WAC值)大小对供试种质进行耐性排序(表6), 对铝毒耐性强的品种(系)有WH-20、01188、甲预31棚、A109、WH-55、SWU110、WH-19、中双10号、中油589和沪油15号, 对铝毒敏感性的品种(系)有湘油13号、阳光198、甲预17棚、96021和甲922。从3种综合评价体系来看, 148份品种(系)在不同评价体系中排名略有不同, 但排名顺序差异不大, 对铝毒耐性和对铝毒敏感性品种(系)的筛选结果基本一致。

Table 6
表6
表6铝毒胁迫下油菜品种(系)资源的ASF值、A值、WAC值排序
Table 6ASF value, A value, and WAC value sequence of rapeseed variety resources under aluminum toxicity stress
品种(系)
Cultivar (line)		材料来源
Source		ASF值
ASF value		排序
Order		A值
A value		排序
Order		WAC值
WAC value		排序
Order
SWU7重庆 Chongqing0.35590.12580.9088
SWU36重庆 Chongqing0.27125-0.611290.79136
SWU49重庆 Chongqing0.3470-0.07800.9091
SWU64重庆 Chongqing0.45110.93121.1111
SWU69重庆 Chongqing0.40250.44261.0033
SWU71重庆 Chongqing0.38350.44250.9940
SWU77重庆 Chongqing0.40260.20450.9749
SWU80重庆 Chongqing0.39280.43281.0129
SWU81重庆 Chongqing0.38390.11601.0227
SWU84重庆 Chongqing0.28114-0.401140.86117
SWU88重庆 Chongqing0.3834-0.07790.9745
SWU95重庆 Chongqing0.26127-0.751360.85119
SWU96重庆 Chongqing0.40220.57191.0715
SWU99重庆 Chongqing0.39310.17490.9743
SWU100重庆 Chongqing0.28117-0.341090.86112
SWU110重庆 Chongqing0.4881.2851.236
SWU111重庆 Chongqing0.3198-0.301030.87108
SWU112重庆 Chongqing0.37440.10620.9841
1L187湖北 Hubei0.5061.2361.198
中双6号Zhongshuang 6湖北 Hubei0.41190.83141.0716
1L191湖北 Hubei0.45101.03101.159
辐油4号 Fuyou 4湖北 Hubei0.3288-0.14890.9371
1L410湖北 Hubei0.29110-0.12850.88106
扬J6711 Yang J6711湖北 Hubei0.35620.05670.9936
Monty湖北 Hubei0.35540.14540.9746
史力丰 Shilifeng湖北 Hubei0.3290-0.15900.9182
青662A Qing 662A湖北 Hubei0.3197-0.301040.9089
WH-19湖北 Hubei0.5071.1581.207
11-9-704湖北 Hubei0.6321.8821.431
WH-95湖北 Hubei0.3465-0.341080.9183
NY7湖北 Hubei0.30108-0.15910.88100
华油6号 Huayou 6湖北 Hubei0.29112-0.391130.84122
华油10 Huayou 10湖北 Hubei0.39290.32340.9651
Suigenshu湖北 Hubei0.43140.68181.0324
华油4号 Huayou 4湖北 Hubei0.36530.19470.9368
Y2江苏 Jiangsu0.30106-0.291010.88103
勺叶青 Shaoyeqing江苏 Jiangsu0.28121-0.461180.83125
沪激早 Lujizao江苏 Jiangsu0.32870.14550.9464
大花球 Dahuaqiu江苏 Jiangsu0.3382-0.07810.8995
荣选 Rongxuan江苏 Jiangsu0.3294-0.21960.9087
宁油6号 Ningyou 6江苏 Jiangsu0.3099-0.451170.85118
广德8104 Guangde 8104江苏 Jiangsu0.38360.39301.0130
宿84-6 Su 84-6江苏 Jiangsu0.35600.06650.9650
芥65-1 Jie 65-1江苏 Jiangsu0.34710.14560.9370
品种(系)
Cultivar (line)		材料来源
Source		ASF值
ASF value		排序
Order		A值
A value		排序
Order		WAC值
WAC value		排序
Order
SWU20重庆 Chongqing0.29111-0.361110.88102
SWU28重庆 Chongqing0.38370.29370.9744
SWU40重庆 Chongqing0.41200.44241.0617
SWU47重庆 Chongqing0.36510.35310.87111
SWU48重庆 Chongqing0.23137-0.741350.78137
SWU56重庆 Chongqing0.23138-0.771370.80131
SWU59重庆 Chongqing0.20143-0.801390.76141
SWU65重庆 Chongqing0.24135-0.711330.80133
SWU92重庆 Chongqing0.28119-0.401150.88105
SWU101重庆 Chongqing0.27126-0.581270.85120
川油20 Chuanyou 20四川 Sichuan0.38380.26411.0423
川油18 Chuanyou 18四川 Sichuan0.28116-0.341070.9086
CY12Q95406四川 Sichuan0.36470.21430.9369
CY12Q8-7四川 Sichuan0.30104-0.531210.86113
CY12QSZ06四川 Sichuan0.19146-0.991420.76142
CY12Q95108四川 Sichuan0.25133-0.581260.82127
CY12Q21535-N3四川 Sichuan0.35630.18480.9652
wx1025湖南 Hunan0.23139-0.961410.77140
wx10315湖南 Hunan0.3469-0.27990.87110
10-1358湖南 Hunan0.3285-0.781380.77138
湘油13号 Xiangyou 13湖南 Hunan0.11148-1.541480.57148
782湖南 Hunan0.27124-0.571250.80132
WX10329湖南 Hunan0.23141-1.061440.76143
509湖南 Hunan0.26130-0.661310.80130
1321湖南 Hunan0.30100-0.12860.9939
07022湖北 Hubei0.4412-0.20951.0131
07094湖北 Hubei0.3289-0.05760.8996
97097湖北 Hubei0.3930-0.25980.9557
RQ011湖北 Hubei0.4023-0.19941.0128
96021湖北 Hubei0.18147-1.031430.73145
01111湖北 Hubei0.3833-0.05770.9937
01570湖北 Hubei0.44130.74161.0421
01188湖北 Hubei0.6412.0211.392
02354湖北 Hubei0.34730.00740.9278
02359湖北 Hubei0.33790.30360.8899
93205湖北 Hubei0.27123-0.561240.77139
93210湖北 Hubei0.34680.15530.9748
Nca湖北 Hubei0.43160.87131.1012
中双4号 Zhongshuang 4湖北 Hubei0.34670.21440.9554
中双11号 Zhongshuang 11湖北 Hubei0.28120-0.511200.83126
2011-6308湖北 Hubei0.37430.32330.9555
2012-3448湖北 Hubei0.23140-0.951400.80129
2012-5086湖北 Hubei0.3286-0.23970.9462
2012-8380湖北 Hubei0.30102-0.18930.8994
2012-8998湖北 Hubei0.40210.51231.0034
品种(系)
Cultivar (line)		材料来源
Source		ASF值
ASF value		排序
Order		A值
A value		排序
Order		WAC值
WAC value		排序
Order
2012-9478湖北 Hubei0.36480.25421.0420
希望106 Xiwang 106湖北 Hubei0.36490.31350.9465
阳光198 Yangguang 198湖北 Hubei0.20144-1.191470.71147
中双10号 Zhongshuang 10湖北 Hubei0.35560.16520.9272
中双12号 Zhongshuang 12湖北 Hubei0.36500.44270.9935
中油589 Zhongyou 589湖北 Hubei0.40240.53211.0325
华油13号 Huayou 13湖北 Hubei0.34740.10610.9556
Rucabo湖北 Hubei0.35550.05680.9466
WH-20湖北 Hubei0.37420.26401.0422
WH-23湖北 Hubei0.37410.27391.0032
WH-24湖北 Hubei0.34770.12590.9276
WH-25湖北 Hubei0.33780.00720.9460
WH-33湖北 Hubei0.43150.95111.0913
WH-37湖北 Hubei0.34660.06660.88101
WH-38湖北 Hubei0.30105-0.381120.9179
WH-41湖北 Hubei0.25134-0.561230.79135
WH-45湖北 Hubei0.3196-0.18920.86116
WH-49湖北 Hubei0.28113-0.461190.8993
WH-55湖北 Hubei0.5151.1391.235
WH-60湖北 Hubei0.40270.41291.0226
甲预17棚 Jiayu 17 peng湖北 Hubei0.20142-1.151460.72146
甲预25棚 Jiayu 25 peng湖北 Hubei0.30101-0.12870.8992
甲预31棚 Jiayu 31 peng湖北 Hubei0.5131.6241.353
甲915 Jia 915湖北 Hubei0.42180.72171.0814
甲922 Jia 922湖北 Hubei0.20145-1.081450.75144
甲917 Jia 917湖北 Hubei0.28122-0.361100.88107
甲931 Jia 931湖北 Hubei0.26131-0.611280.84123
甲963棚 Jia 963 peng湖北 Hubei0.34640.28380.9747
沪油17号 Huyou 17江苏 Jiangsu0.29109-0.10830.9558
沪油15号Huyou 15江苏 Jiangsu0.4691.1571.1310
宁油14号 Ningyou 14江苏 Jiangsu0.33800.00710.9273
扬油6号 Yangyou 6江苏 Jiangsu0.34720.09630.9277
苏油1号 Suyou 1江苏 Jiangsu0.30107-0.311050.87109
浙双8号 Zheshuang 8江苏 Jiangsu0.3291-0.03750.88104
浙油758 Zheyou 758江苏 Jiangsu0.28118-0.421160.84121
沪油19 Huyou 19江苏 Jiangsu0.24136-0.551220.79134
皖油 29 Wanyou 29江苏 Jiangsu0.37400.52220.9938
至尊 Zhizun青海 Qinghai0.38320.54200.9463
A117陕西 Shaanxi0.25132-0.721340.8997
B250陕西 Shaanxi0.3476-0.13880.9275
B265陕西 Shaanxi0.37450.33320.9842
A109陕西 Shaanxi0.5141.6631.324
GY284陕西 Shaanxi0.30103-0.341060.9180
A97陕西 Shaanxi0.33830.00730.9467
品种(系)
Cultivar (line)		材料来源
Source		ASF值
ASF value		排序
Order		A值
A value		排序
Order		WAC值
WAC value		排序
Order
A148陕西 Shaanxi0.36460.17501.0419
09-P32湖北 Hubei0.28115-0.291020.86114
10-P10湖北 Hubei0.36520.13570.9274
11-P30湖北 Hubei0.3381-0.05780.86115
03IIB甘肃 Gansu0.34750.04690.9181
DDI甘肃 Gansu0.33840.08640.9184
06T9F甘肃 Gansu0.3561-0.07820.9461
03II4B甘肃 Gansu0.26129-0.621300.84124
03LF1甘肃 Gansu0.26128-0.701320.81128
9852甘肃 Gansu0.3195-0.281000.9185
06H7甘肃 Gansu0.35570.20460.9559
CY18PXW-62四川 Sichuan0.43170.77151.0518
96063湖北 Hubei0.35580.16510.9090
浙油21 Zheyou 21湖北 Hubei0.32920.02700.9653
97177江苏 Jiangsu0.3293-0.11840.8898

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2.6 聚类分析

基于各品种(系)综合铝毒耐性系数值(A), 通过离差平方和法进行系统聚类, 在欧氏距离D=10.95处将148份供试种质分为四大类(图2)。其中第Ⅰ类是耐铝毒性的品种(系), 包括01188、WH-20、甲预31棚、SWU110、中双10号和沪油15号等18份, 占12.16%, 其中, 13份材料来自湖北, 2份来自重庆, 其余3份分别来自江苏、陕西和四川; 第II类是较耐铝毒性品种(系), 包括SWU96、至尊、中油589、皖油29、SWU40、SWU71、中双12号和广德8104等45份, 占30.41%, 其中, 21份来自湖北, 12份来自重庆, 5份来自江苏, 3份来自四川, 2份来自陕西, 青海和甘肃各占1份; 第III类属于耐铝毒性一般的品种(系), 包括DDI、宿84-6、WH-37、扬J6711和Rucabo等56份, 占37.84%, 其中27份来自湖北, 12份来自江苏, 7份来自重庆, 4份来自甘肃, 2份来自湖南, 3份来自陕西, 1份来自四川; 第IV类属于铝毒敏感品种(系), 包括湘油13号、阳光198、甲预17棚和甲922等29份, 占19.59%, 其中9份来自湖北, 7份来自重庆, 6份来自湖南, 3份来自四川, 2份来自甘肃, 江苏, 1份来自陕西。统计各类型单项铝毒耐性系数(AC)、综合耐铝毒性度量值(A)、对铝毒加权耐性系数(WAC)和平均隶属函数值(ASF)(表7)表明, 除干重的AC值在第II类群略有降低外, 各单项指标AC值以及综合评价体系中的ASF值、WAC值和A值均随铝毒耐性级别降低而减小。

Table 7
表7
表7供试油菜种质耐性评价指标的分级
Table 7Classification of evaluation index of rapeseed germplasm tolerance
指标
Index		类群 Class
IIIIIIIV
AC值
AC value		发芽势GV1.5331.1051.0570.850
发芽率GR1.4161.0881.0350.848
鲜重FW1.0640.8980.8110.754
干重DW0.9820.9420.9850.923
根长RL1.0360.7570.6570.517
芽长SL1.1611.1401.0260.933
ASF值 ASF value0.4800.3650.3200.239
WAC值 WAC value1.1780.9690.9070.786
A值 A value1.1460.269-0.187-0.788
缩写同表2。Abbreviations are the same as those given in Table 2.

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图2

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图2基于A值的供试种质耐性系统聚类图

Fig. 2Cluster diagram of test germplasm tolerance system based on A value



2.7 萌发期耐铝毒性指标的筛选和回归方程构建

统计各单项指标AC值与A值的灰色关联度、权重和排序(表8)表明, 关联度和权重大小依次为根长、鲜重、干重、芽长、发芽率、发芽势, 虽然各关联度和权重系数差值较小, 但是根长和鲜重排序靠前, 结果与前面各指标对铝毒胁迫的敏感性基本吻合。为了进一步分析萌发期各单项指标耐铝毒系数(AC值)与耐铝毒特性之间的关系, 筛选出耐铝毒鉴定指标, 建立耐铝毒评价的数学模型, 进行耐铝毒性预测。以6个各单项指标耐铝毒系数为自变量、以耐铝毒综合度量值A值为因变量, 进行逐步回归, 构建最优回归方程: A = -4.86305507+0.5507091372X1+0.7123716750X2+0.8760485264X3+0.7832374352X5+2.0774041486X6 (F=1408512.3071**, R2=0.99998)。公式中的X1、X2、X3、X5、X6分别代表发芽势、发芽率、鲜重、根长和芽长的AC值。从最优回归方程知, 除干重外, 各单项指标的耐铝毒系数(AC值)均与油菜萌发期耐铝毒特性显著相关, 在油菜萌发期耐铝毒特性筛选上, 可以参考这5个指标。回归方程预测准确度高、效果较好。因此, 在油菜萌发期测定其根长、芽长、鲜重、干重、发芽率和发芽势, 并通过回归方程估算其A值, 可以初步判断种质的耐铝毒特性。

Table 8
表8
表8供试油菜种质各指标AC值与A值的灰色关联度
Table 8Grey correlation degree between AC values and A values of various indexes of rape germplasm
指标
Index		关联度
Correlation degree		权重
Weight		排序
Rank
根长RL0.3130.2131
鲜重FW0.2650.1802
干重DW0.2460.1683
芽长RL0.2180.1494
发芽率GR0.2170.1485
发芽势GV0.2080.1426
缩写同表2。Abbreviations are the same as those given in Table 2.

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3 讨论

铝毒耐性是指作物在铝毒胁迫时所表现出来的忍耐能力。不同基因型作物间的铝毒耐性差异在铝离子浓度过高或过低的情况下都会趋于不显著[32], 因此, 适宜的处理浓度对作物种质资源筛选非常重要。本试验设计了7个铝离子处理浓度, 用不同遗传来源的5份品种(系)为试验材料, 以根长作为选择指标[37], 通过比较不同材料间根长变化差异, 最终选择90 μg mL-1 AlCl3的处理浓度作为148份种质资源的铝毒耐性筛选浓度。该浓度与Rosado等[32]和应小芳等[44]在麻风树和大豆中筛选出的适宜浓度基本一致, 但与刘强等[45]在油菜种子萌发中研究结果存在着差异, 究其原因, 主要是试验过程中研究品种(系)群体大小、参考指标和统计时间不同所致。

本研究单项耐性系数结果显示, 对铝毒胁迫敏感性最强的是根长, 研究结果与前人报道的结果一致[35-36,46-48]。除根长外, 干重、鲜重、芽长、发芽势、发芽率均受到不同程度的影响, 且不同品种(系)不同性状指标受到的影响程度不同, 说明通过单一性状对种子萌发期耐铝毒能力进行评价不稳定。随着对作物抗逆性研究的发展, 主成分分析、平均隶属函数值法、模糊数学综合评价法和聚类分析等已在棉花[49]、花生[50]、柑橘[51]等作物抗逆性的筛选鉴定中得到广泛应用, 灰色关联度可确定各指标耐性系数与综合评价指标A值间的密切程度[52,53]。结合多种分析方法对油菜萌发期耐铝毒种质资源进行筛选与综合评价较为可靠, 既可以避免了单一方法的片面性, 又能揭示油菜萌发期相关性状与耐铝性的关系, 进一步丰富了耐铝毒种质资源筛选工作的内容。本研究结合各评价指标对148份供试材料的萌发期铝毒耐性进行单项指标和综合指标排序, 并基于综合铝毒耐性系数值(A)进行聚类, 将148份种质铝毒耐性分为四大类。其中, 铝毒耐性强的品种(系)包括01188、WH-20、A109、甲预31棚等, 这些材料为油菜种子萌发期铝毒耐性机制和新品种选育提供材料, 也为油菜栽培提供理论指导。通过不同地理来源的油菜品种(系)在聚类分析类群分布来看, 陕西、甘肃和青海等偏北省份收集的15份品种(系)中仅有5份铝毒耐性较强, 其余10份铝毒耐性较差, 究其原因可能是北方酸性土壤较少, 铝毒害不严重; 而耐铝毒性最好的18份油菜品种(系)主要来自湖北、重庆等南方地区, 尤其是长江流域地区, 由于该区域酸雨严重及铵肥大量施用, 导致油菜生产长期遭受铝毒胁迫的为害, 然而, 适度的逆境胁迫能够提高植物的抗逆性, 进化选择及适应性驯化使得该区域部分油菜品种表现出极强的耐铝性。

目前, 油菜耐铝毒特性的研究主要在苗期和成株期, 对油菜种子萌发过程中的研究较少。由于基因表达的时空性, 作物在不同生育时期所表现的耐铝毒特性可能存在一定差异, 在萌发期筛选出的铝毒耐性较好的油菜品种(系)是否在苗期或者成株期表现出相同的特性还有待于验证。从生育时期重要性来看, 种子萌发是作物生长发育的初始阶段, 其好坏影响作物生长发育的整个时期, 因此筛选萌发期铝毒耐性较好的品种(系)具有非常重要的意义。本文通过单项指标和综合指标比较, 认为综合铝毒耐性系数值(A)较单项指标更可以作为甘蓝型油菜种子萌发期铝毒耐性筛选的重要指标, 并建立最优回归模型, 认为该模型将可用于其他甘蓝型油菜种子萌发期铝毒耐性筛选。

4 结论

测定甘蓝型油菜萌发期相关形态指标, 结合各指标铝毒胁迫耐性系数(AC值)、各品种(系)铝毒胁迫耐性综合评价值(A值)、平均隶属函数值(ASF值)及各品种(系)的对铝毒加权耐性系数(WAC值)进行相关分析、频数分析、主成分分析、灰色关联分析和聚类分析的评价结果基本一致。根据主成分、ASF值、A值、WAC值和聚类分析对148份甘蓝型油菜铝毒耐性排序和分类, 筛选出01188、WH-20、甲预31棚等为耐铝毒型品种(系)。通过灰色关联分析和逐步回归分析, 并构建了最优回归方程: A = -4.86305507+ 0.5507091372X1+0.7123716750X2+0.8760485264X3+ 0.7832374352X5+2.0774041486X6 (F=1408512.3071**, R2 = 0.99998), 认为测定发芽势、发芽率、鲜重、根长和芽长的AC值可快速有效鉴定萌发期甘蓝型油菜种质资源对铝毒的耐性。

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