严青青, 张巨松^,*, 李星星^*, 王燕提^*新疆农业大学农学院 / 教育部棉花工程研究中心, 新疆乌鲁木齐 830052

Effects of salinity stress on seed germination and root growth of seedlings in island cotton

YAN Qing-Qing, ZHANG Ju-Song^,*, LI Xing-Xing^*, WANG Yan-Ti^*Agriculture College, Xinjiang Agricultural University / Research Center of Cotton Engineering, Urumqi 830052, Xinjiang, China

通讯作者: 张巨松, E-mail: xjndzjs@163.com

第一联系人: E-mail: 1359055572@qq.com
收稿日期:2018-05-11接受日期:2018-08-20网络出版日期:2018-09-27

基金资助:

本研究由国家重点研发计划项目资助.2017YFD0101605-05

Received:2018-05-11Accepted:2018-08-20Online:2018-09-27

Fund supported:

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China.2017YFD0101605-05

摘要
为明确海岛棉种子萌发及幼苗根系对盐胁迫的响应, 并筛选出耐盐能力较高的海岛棉品种。以新疆阿克苏地区主推海岛棉品种新海31号、新海35号、新海43号和新海48号为试材, 采用NaCl、Na₂SO₄以及NaCl、NaHCO₃以物质的量1∶1混合分别模拟中性盐混合盐(中性盐)和碱性盐混合盐(碱性盐)两种盐类型, 胁迫处理总盐浓度(Na ⁺)为0、120、180、240、300、360 mmol L ^-1, 研究了盐胁迫下海岛棉种子萌发和幼苗根系生长参数。结果表明, 在两种盐类型下, 随着盐浓度的增加, 海岛棉种子的萌发参数、生物量、根冠比、盐敏感指数、盐耐受指数、根系长度、根系表面积及根系体积均呈下降趋势; 高盐浓度下, 海岛棉株高、根系生物量及茎叶生物量与盐浓度呈显著负相关, 说明高盐环境抑制了棉种发芽及幼苗的正常生长。120 mmol L ^-1浓度下, 中性盐处理的新海48号的根系总长度比对照无显著增加, 其余品种均有显著增加, 各品种根系总体积与总表面积均无显著差异, 低盐促进了各品种细根(d≤0.5 mm)的伸长及生长, 新海43号的中根(0.5<d≤2.0 mm)长度比CK增加显著, 导致此品种根系的总体积与总表面积有显著增加; 碱性盐处理的根系总长度、表面积及体积除新海31号与对照差异不显著外, 其余品种均有显著降低。180~240 mmol L ^-1浓度下, 中性盐处理的根系总长度、表面积及体积与对照相比除新海43号有显著下降外, 各品种均差异不显著; 碱性盐处理的各品种均是下降显著, 其中新海35号的根系总长度下降幅度比其余品种缓慢。300~360 mmol L ^-1浓度下, 两种盐处理的各品种的根系总长度、体积与表面积均急剧下降。碱性盐胁迫比中性盐胁迫下降的趋势更为显著。本试验条件下, 海岛棉幼苗正常生长所能承受的盐浓度为240 mmol L ^-1, 但碱性盐对于海岛棉幼苗的伤害远大于中性盐, 供试品种耐盐碱程度为新海35号>新海43号>新海31号>新海48号。
关键词： 中性盐;碱性盐;海岛棉;种子萌发;幼苗生长;根系形态

Abstract
In order to determine the response of seed germination and seedling root system of island cotton to salt stress, and to screen out island cotton varieties with high salt tolerance, an experiment was conducted using main sea island cotton varieties Xinhai 31, Xinhai 35, Xinhai 43, and Xinhai 48 grown in Xinxiang Aksu area, with treatment of neutral salt (neutral salt) mixed with NaCl, Na₂SO₄ at 1:1 of mole ratio and treatment of alkali salt (alkaline salt) mixed with NaCl and NaHCO₃ at 1:1 of mole ratio, Total salt concentration (Na ⁺) was 0, 120, 180, 240, 300, and 360 mmol L ^-1. Seed germination and seedling root growth parameters of island cotton under the stress were measured. The germination parameters, biomass, root and crown ratio, salt sensitivity index, salt tolerance index, root length, root surface area and root volume of the island cotton seeds decreased with the increase of salt concentration. Moreover, under high salt concentration, there was a significant negative correlation of plant height, root biomass, stem and leaf biomass with salt concentration, indicating that high salt environment inhibited cotton seed germination and normal growth of seedlings. Under the concentration of 120 mmol L ^-1, the total length of the root system of Xinhai 48 treated with neutral salt did not increase significantly compared with that of the control group, while that of the other varieties increased significantly. There was no significant difference in the total volume and total surface area of the roots. The low salt concentration promoted the elongation and growth of the fine roots (d ≤ 0.5 mm). The middle root (0.5 < d ≤ 2.0 mm) of Xinhai 43 increased significantly than that of CK, resulting in a significant increase in total root volume and total surface area. The total length, surface area, and volume in alkaline salt treatment were not significantly different from those of Xinhai 31 and the control, while decreased significantly in other varieties. At the concentration of 180-240 mmol L ^-1, the total length, surface area and volume of roots in neutral salt treatment had a significant decrease compared with these of the control except for Xinhai 43; there was no significant difference among all varieties; lot a decrease in alkaline salt treatment. Among them, the total length of the roots of Xinhai 35 decreased more slowly than that of other varieties. At the concentration of 300-360 mmol L ^-1, the total root length, volume and surface area of the two salt varieties dropped sharply. The alkaline salt stress had a more significant decrease effect than the neutral salt stress. Under the conditions of this experiment, the normal growth of island cotton seedlings could withstand the salt concentration of 240 mmol L ^-1, but the damage of alkaline salt to island cotton seedlings was much greater than that of neutral salt. The order of salt tolerance of the tested varieties was Xinhai 35, Xinhai 43, Xinhai 31, and Xinhai 48.
Keywords：neutral salt;basic salt;island cotton;seed germination;seedling growth;root morphology


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本文引用格式
严青青, 张巨松, 李星星, 王燕提. 盐碱胁迫对海岛棉种子萌发及幼苗根系生长的影响[J]. 作物学报, 2019, 45(1): 100-110. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.84067
YAN Qing-Qing, ZHANG Ju-Song, LI Xing-Xing, WANG Yan-Ti. Effects of salinity stress on seed germination and root growth of seedlings in island cotton[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(1): 100-110. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.84067


新疆盐碱地多为复合型盐碱地, 盐碱成分主要有NaCl、Na₂SO₄、NaHCO₃和Na₂CO₃, 盐化与碱化作用往往相伴发生, 同时由于不合理灌溉、过度使用化肥等原因使耕地次生盐碱化严重^[1]。海岛棉(Gossypium barbadense L.)是棉花的一个栽培种, 其品质优于陆地棉, 纤维长、细度高、强度大, 是我国重要的纺织品原料, 也是世界上最优良的棉纤维。新疆除了是我国重要的商品棉生产基地, 也是唯一的海岛棉产区, 海岛棉是一种较耐盐碱的作物, 对高盐环境敏感, 低盐能促进海岛棉种子萌发以及幼苗生长^[2]。因此, 合理开发与利用新疆盐碱地区种植海岛棉对于我国优质纺织业的发展具有重要意义。

种子萌发期是植物生活史中对盐胁迫十分敏感的时期之一, 虽然根系是第一个暴露在盐胁迫下的器官, 但芽对盐胁迫比根系更敏感, 植物能否在盐环境中生存首先取决于它能否发芽^[3], 其次是出苗后能否抵抗盐环境。大豆在90 mmol L^-1浓度以下时中性盐处理会对其种子萌发、植株生物量起促进作用, 超过这个盐浓度则下降, 碱性盐则是直接抑制大豆种子的萌发^[4,5]。不同作物的种子对盐的耐受性不一样, 甚至同一作物不同颜色种子耐受性(遗传特性)也不一样^[6,7]。根系是最早感受逆境胁迫信号的器官, 土壤中盐碱对植物的危害最直接的受害部位是植物的根系, 植物根系存在着复杂的分支结构, 而不同茎级根系形态对养分积累、运移有不同的作用^[8], 它在逆境下的分布特征和表现是植物有效吸收和利用土壤养分最直接的适应特征, 更大的根系土壤体积的形成可以提高作物本身的耐盐性^[9], 因此, 根的生长发育状况和活力对植物的耐盐能力至关重要。海岛棉本身作为较耐盐的一种作物, 其耐盐的程度还尚未被系统地挖掘, 尤其对碱性盐的耐受性。目前, 国内外对植物盐碱胁迫做了大量的研究, 多集中在盐碱对植物地上部分的分布、生理特征的影响等方面^[10,11,12], 对海岛棉的研究也多集中在中性盐胁迫上^[13], 尤其是对混合盐碱胁迫未系统的进行研究。本研究从生产实际出发, 人工模拟盐碱胁迫环境, 研究海岛棉不同基因型种子萌发和根系生长特性, 明确盐碱胁迫对海岛棉种子萌发和根系生长影响的过程, 为新疆地区海岛棉幼苗耐盐碱栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2017年4月至8月在新疆农业大学教育部棉花工程研究中心棉花生理室进行。供试棉花品种为海岛棉(学名)品种新海31号(XH31)、新海35号(XH35)、新海43号(XH43)和新海48号(XH48), 由新疆农业科学院经济作物研究所提供。采用NaCl、Na₂SO₄以及NaCl、NaHCO₃以物质的量比1∶1混合分别模拟中性盐和碱性盐两种盐类型, 设胁迫处理总盐浓度为0、120、180、240、300、360 mmol L^-1。

精选饱满、大小一致的种子, 采用HgCl₂ (0.1%)浸泡消毒10 min, 自来水冲净, 蒸馏水冲洗5次, 最后用蒸馏水浸种24 h; 使用鼓风干燥箱在120℃下对沙子进行高温灭菌24 h。使用规格为13 cm×19 cm×12 cm的发芽盒, 每个发芽盒平铺600 g的沙子, 每100 g沙子加对应浓度的盐水17 mL, 对照加17 mL蒸馏水。选择浸种后露白一致的种子平整放入发芽盒中, 每盒50粒种子, 均匀播于湿沙上, 加盖5 mm湿沙, 每个处理播3盒, 重复3次。盖上发芽盒盖子, 防止水分蒸发。置光照培养室内, 白天温度(25±2)℃, 光强400 μmol m^-1 s^-1, 12 h; 夜间温度(22±2)℃, 12 h, 相对湿度70%~75%。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 种子萌发参数 播种后, 每天20:00— 22:00统计种子发芽数。播种后第4天统计种子发芽数, 发芽种子数/供试种子数×100%即为发芽势。播种后第10天统计种子发芽数, 发芽标准为芽长达种子长度的1/2。发芽种子数/供试种子数×100%即为发芽率。发芽指数(GI) = ∑(G_t/D_t), 式中, G_t为在不同时间的发芽数, D_t为发芽天数。

1.2.2 棉株生长及根系形态 播种后第10天, 将棉株和根系用自来水冲洗干净, 用直尺测量基质表面至生长点的长度, 即为株高。用Scan Wizard EZ扫描仪扫描, 用万深LA-S根系分析系统分析根长、表面积、体积以及不同径级根长形态学参数。根系形态分析完成以后, 将棉株分成根、茎叶两部分, 于105℃干燥箱中杀青20 min, 80℃烘干至恒重, 分别称量根系和茎叶生物量。重复3次, 每10株幼苗期的平均值表示1次重复。

1.2.3 盐敏感指数(SSI)和盐耐受指数(STI) SSI = [(DW_NaCl-DW_control)/DW_control]×100, STI = (DW_NaCl/ DW_control)×100, 式中DW_NaCl表示盐处理下根干重, DW_control表示对照根干重^[14]。

1.3 数据处理

采用SPSS19.0计算软件分析数据, 采用新复极差法进行差异显著性检验(P<0.05), 采用Microsoft Excel 2010软件整理数据和绘制图表。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对不同海岛棉种子萌发的影响

由图1、图2、图3可知, 在中性盐和碱性盐胁迫下, 随着盐浓度的增加, 海岛棉品种萌发参数均呈下降趋势, 当浓度为300 mmol L^-1及更大时, 海岛棉品种的发芽率、发芽势及发芽指数极低, 甚至种子死亡。以发芽率为例, 与对照相比, 中性盐120、180、240 mmol L^-1浓度下, XH31降低了10.0%、24.0%、45.3%, XH35降低了4.6%、10.6%、26.8%, XH43降低了7.0%、17.0%、39.0%, XH48降低了11.0%、27.0%、51.4%。碱性盐下, XH31降低了19.6%、47.3%、70.0%, XH35降低了8.6%、21.3%、46.0%, XH43降低了11.0%、28.4%、41.4%, XH48降低了20.0%、48.7%、80.7%。综上, 各品种的发芽率均随着盐浓度的增大而降低, 高盐浓度降低土壤水分渗透压, 阻碍了种子吸收水分, 导致种子内部失水。XH48的发芽率、发芽势、发芽指数为0~240 mmol L^-1时, 在中性盐和碱性盐胁迫下降低幅度最大, 说明XH48品种受盐碱的影响最大, 即对盐更敏感; XH35下降幅度小, 说明受盐碱影响小, 即较耐盐; 碱性盐对海岛棉种子萌发的影响大于中性盐。

图1

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图1盐碱胁迫对海岛棉种子发芽率的影响

XH31: 新海31号; XH35: 新海35号; XH43: 新海43号; XH48: 新海48号。
Fig. 1Effect of saline-alkali stress on germination rate of island cotton seed

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

图2

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图2盐碱胁迫对海岛棉种子发芽势的影响

XH31: 新海31号; XH35: 新海35号; XH43: 新海43号; XH48: 新海48号。
Fig. 2Effect of saline-alkali stress on seed germination potential of island cotton

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

图3

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图3盐碱胁迫对海岛棉种子发芽指数的影响

XH31: 新海31号; XH35: 新海35号 ; XH43: 新海43号; XH48: 新海48号。
Fig. 3Effect of saline-alkali stress on seed germination index of island cotton

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

2.2 盐碱胁迫对海岛棉植株生长和干物质积累的影响

由图4、图5和表1可以看出, 中性盐与碱性盐胁迫下, 盐浓度与株高、根干重有显著的负相关, 盐浓度与茎叶干重不存在显著的线性相关。以株高和根干重为例, 中性盐下XH31、XH35、XH43和XH48株高的斜率分别为0.030、0.035、0.030、0.024, 根干重斜率分别为0.024、0.026、0.025、0.024, 碱性盐株高斜率分别为0.036、0.042、0.031、0.035, 根干重斜率分别为0.034、0.040、0.035、0.031; 斜率越大下降的越快, XH35虽然斜率大但其株高、根干重积累量一直保持最高水平, XH48斜率下降最缓,但其株高、根干重积累量一直保持最低水平; 株高、根干重的斜率碱性盐大于中性盐, 即碱性盐比中性盐对海岛棉的生长发育影响更大; XH48受盐碱的影响最大, 即对盐更敏感, XH35受盐碱的影响最小, 即较耐盐。图5中根冠比随着盐碱胁迫浓度的增大呈下降趋势, 由图4回归分析可知, 茎叶干重波动范围较小, 根干重的下降导致根冠比的下降, 表明盐碱胁迫浓度的增加降低了根系生物量。不同品种间表现为XH48对盐碱胁迫浓度更为敏感, XH35表现较强的耐盐碱性。

图4

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图4盐碱浓度与株高、根干重及茎叶干重的回归分析

XH31: 新海31号; XH35: 新海35号; XH43: 新海43号; XH48: 新海48号。
Fig. 4Regression analysis of salt concentration and plant height, root dry weight and dry weight of stems and leaves

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

图5

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图5盐碱胁迫对海岛棉幼苗根冠比的影响

XH31: 新海31号; XH35: 新海35号 ; XH43: 新海43号; XH48: 新海48号。
Fig. 5Effect of saline-alkali stress on root-shoot ratio of island cotton seedlings

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.


Table 1
表1
表1盐碱浓度(x, mmol L^-1)与海岛棉株高、根干重及茎叶干重的特征分析
Table 1Characteristics analysis of saline-alkali concentration (x, mmol L^-1) and sea island cotton seedlings plant height, root dry weight and stem and leaf dry weight

性状 Trait (y)	盐类型 Salt genre	品种 Variety	回归方程 Regression equation	R2
株高 Plant height (cm)	中性盐 Neutral salt	XH31	y = -0.030x+13.7	0.75**
		XH35	y = -0.035x+14.6	0.89**
		XH43	y = -0.030x+13.1	0.73**
		XH48	y = -0.024x+13.1	0.62**
	碱性盐 Basic salt	XH31	y = -0.036x+12.8	0.91**
		XH35	y = -0.042x+14.0	0.88**
		XH43	y = -0.031x+11.4	0.91**
		XH48	y = -0.035x+14.1	0.69**
根干重 Root dry weight (mg)	中性盐 Neutral salt	XH31	y = -0.024x+13.4	0.90**
		XH35	y = -0.026x+17.2	0.75**
		XH43	y = -0.025x+14.5	0.79**
		XH48	y = -0.024x+11.8	0.91**
性状 Trait (y)	盐类型 Salt genre	品种 Variety	回归方程 Regression equation	R2
	碱性盐 Basic salt	XH31	y = -0.034x+13.0	0.91**
		XH35	y = -0.040x+17.1	0.89**
		XH43	y = -0.035x+13.8	0.89**
		XH48	y = -0.031x+11.0	0.95**
茎、叶干重 Stem and leaf dry weight (mg)	中性盐 Neutral salt	XH31	y = -0.026x+67.0	0.24**
		XH35	y = -0.022x+64.2	0.33**
		XH43	y = -0.015x+63.1	0.09
		XH48	y = -0.035x+63.8	0.37**
	碱性盐 Basic salt	XH31	y = -0.110x+76.8	0.23*
		XH35	y = -0.019x+59.9	0.06
		XH43	y = -0.003x+62.5	0.01
		XH48	y = -0.119x+78.1	0.29**

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.
^**P<0.01, ^*P<0.05. XH31: 新海31号; XH35: 新海35号 ; XH43: 新海43号; XH48: 新海48号。

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2.3 盐碱胁迫对海岛棉盐敏感指数和盐耐受指数的影响

由图6和图7可知, 随着盐浓度的增大, 耐盐指数和盐敏感指数均呈下降趋势, 碱性盐下降趋势更为显著。在盐浓度为120 mmol L^-1时, XH43海岛棉的耐盐指数和盐敏感指数呈现一个上升的趋势, 表明此浓度促进了XH43根系生物量的积累, 这与根系形态结构指标一致。当浓度大于120 mmol L^-1时, 各品种的盐敏感和耐盐指数明显下降, 说明高浓度盐下, 各品种的敏感性增加, 耐盐性相应降低; 这时XH35的耐盐性比其他3个品种高, 耐盐性最低的是XH48。

图6

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图6盐碱胁迫对海岛棉根系盐敏感指数的影响

XH31: 新海31号; XH35: 新海35号; XH43: 新海43号; XH48: 新海48号。
Fig. 6Effect of salinity-alkaline stress on salt sensitivity index of island cotton

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

图7

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图7盐碱胁迫对海岛棉根系盐耐受指数的影响

XH31: 新海31号; XH35: 新海35号; XH43: 新海43号; XH48: 新海48号。
Fig. 7Effect of salinity-alkaline stress on salt tolerance index of island cotton

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

2.4 盐碱胁迫对不同海岛棉根系形态的影响

由表2可以看出, 各品种在盐碱环境下随着盐浓度的增大根系总长度(L)、根系总表面积(SA)、根系总体积(V)均呈显著下降趋势, 从表3可看出, 随着盐浓度的增大各级根系的根长均显著下降, 尤其是高盐浓度下, 这是导致总根长等下降的原因。与对照相比, XH31、XH35、XH43在120 mmol L^-1中性盐浓度下根系L、SA、V均有显著水平的提高, XH48增加不显著, 在180 mmol L^-1盐浓度下各品种影响不显著。这说明120 mmol L^-1的盐浓度促进了各品种根系的伸长, 同时促进了细根(d ≤ 0.5 mm)的伸长, XH31、XH35及XH48在120 mmol L^-1下的细根长度显著增加, 但是相应地减少了中根(0.5 < d ≤ 2.0 mm)和粗根(d > 2.0 mm)的比例, 致使各品种的根系总表面积及根系总体积的减少, 这可能也是导致根干重下降的原因, 同时细根的伸长也说明低浓度的盐对于幼苗根系生长有促进作用。同一盐浓度下XH43的L、SA、V最高, 但是种子发芽率却最低, 说明XH43的萌发期抵御盐环境的能力较弱。碱性盐下, 与对照相比各品种L、SA、V显著下降, 只有XH31的L、SA无显著增加。120 mmol L^-1下只有中性盐促进作物根系生长。各品种在相同浓度下, 碱性盐的L、SA、V均小于中性盐的, 与发芽、生物量一致, 碱性盐对海岛棉种子、幼苗期的影响远大于中性盐。盐浓度为240~360 mmol L^-1时, 除XH31的根系长度在中性盐240 mmol L^-1时与对照无显著差异外, 其余各品种的根系长度、根表面积及根体积均急剧下降, 尤其是碱性盐胁迫下, 根系生长受到严重的阻碍, 说明240 mmol L^-1已经是海岛棉幼苗期根系正常生长所能承受的最大盐浓度。


Table 2
Table 2Effects of saline-alkali stress on root morphological parameters of island cotton varieties
Values within a column followed by different letters are significantly different at P < 0.05. XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai43; XH48: Xinhai 48.
同列标以不同字母的值在P<0.05水平下差异显著。XH31: 新海31号;XH35:新海35号; XH43:新海43号;XH48:新海48号。

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Table 3
Table 3Effcts of saline-alkali stress on length of roots at different stem stages
Values within a column followed by different letters are significantly different at P < 0.05. XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.
同列标以不同字母的值在P<0.05水平下差异显著。XH31:新海31号;XH35:新海35号; XH43:新海43号; XH48:新海48号。

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3 讨论

3.1 盐胁迫对不同海岛棉种子萌发的影响

种子萌发是作物生命的开始, 是作物生长的第一个阶段, 种子内部的激素控制着种子的萌发, 例如乙烯和赤霉素破坏种皮打破种子休眠促进种子萌发, 而盐胁迫会破坏种子内部激素的合成及渗透势, 导致种子不能正常萌发^{[15,16,17,18]}。本研究表明, 海岛棉种子发芽率、发芽势、发芽指数在高浓度盐胁迫下均随两种盐胁迫浓度的升高呈降低的趋势, 高盐环境下细胞失水, 细胞壁遭到破坏, 且不能从外界吸收足够的水分来合成萌发所需的各种酶和结构蛋白, 难以完成细胞分裂分化、胚的生长; 碱性盐胁迫下的降低趋势更为明显, 与前人研究结果相一致^[2,5,19]。碱性盐胁迫不仅造成渗透胁迫、离子毒害, 在此基础上还涉及高pH值胁迫, 以及对土壤的影响, 如对土壤理化性状、矿质元素以及微生物的严重损害等, 致使根、芽生长速率显著降低^[20]。XH35的发芽率、发芽势、发芽指数始终最大, 盐胁迫下保持相对较高的种子活力。由各品种下降幅度看, 各品种萌发时受到的抑制程度不同, 说明种子本身抵御盐胁迫环境的能力有强有弱, XH48发芽率、发芽势、发芽指数下降幅度大, 较敏感; XH35下降幅度较缓, 较耐盐。

3.2 盐胁迫对不同海岛棉幼苗生长及根系生物量的影响

作物幼苗期阶段的真叶未完全伸展, 叶面积比较小, 捕获光的能力弱, 导致光合能力小, 根系是植物幼苗期主要的营养物质吸收、传送的器官, 根系的粗细、长度、面积均能影响根系为幼苗期传送营养物质, 与地上部相比, 生产相同单位干物质量需要的能量是地上部的两倍, 表明根系生长更能消耗作物本身的能量。中性盐下各品种的根干重回归线的斜率无明显差异, 有可能是中性盐对各品种造成的伤害单一, 除了离子毒害就是渗透胁迫^[21], 各品种对盐的适应性可能一样, 但是耐受性不一样, 所以值不一样, 斜率却一样。高盐浓度下, 海岛棉幼苗期的株高、根冠比随着两种盐胁迫的浓度增大而降低, 这与于天一等^[22]的研究结果一致, 却与张华新等^[23]的研究结果相反, 本试验根冠比的降低可能是因为根系干重下降的程度比茎叶下降程度大。根系比茎叶对盐更敏感^[24], 海岛棉减少了生物量在根系的分配, 从而减少了对盐分的吸收, 同时降低了与茎叶对光合能量的竞争, 更有利于茎叶生长, 但是幼苗期的茎叶主要靠根系输送土壤里的营养维持生长, 茎叶生物量的缓慢下降, 一方面可能是茎叶受到了盐害, 另一方面可能是营养物质的匮乏。但高盐浓度下海岛棉其他生育时期对植株生物量如何分配, 还需在大田进一步验证。

3.3 盐胁迫对不同海岛棉品种幼苗根系形态的影响

根系是作物与土壤的媒介, 土壤中的营养物质与水分全靠根系输送到植株, 细根的功能主要是吸收营养, 粗根的功能主要是运输养分并让植株稳定在土壤中。低浓度的盐对各品种的幼苗期细根伸长有促进作用, 这有可能是通过减小根系直径, 增加根系长度的方式更大范围和更大面积地吸收水分和养分供其生长。但是, 高盐浓度下, 4个海岛棉品种根的总长度、总面积和总体积下降显著, 说明根的生长受到明显的抑制, 这与黄瓜的研究报道基本一致^[25]。碱性盐胁迫下, 根系的总长度、总表面积及总体积下降比中性盐胁迫下快, 这与种子萌发指数一致, 本研究发现碱性盐胁迫下的根部有腐烂变黑的现象, 这与张晓磊等^[26]的研究结果一致。高盐胁迫破坏了土壤的微生物及植物根系内部电导率、Na⁺/K⁺、抗氧化酶活性、线粒体功能等^[27,28,29], 造成根系内部系统的功能紊乱及根系外部形态的变化。本试验还需在不同盐浓度及盐类型下对海岛棉幼苗根系的生理生化特性的变化做进一步详细的研究。

4 结论

在两种盐胁迫下, 4个海岛棉品种种子萌发及根系生长均受到抑制, 但是新海35号表现最好, 萌发指数与耐盐受指数均比其他品种高, 其次是新海31号和新海43号, 最后是新海48号。各品种正常生长所能承受的最大盐浓度为240 mmol L^-1, 超过此浓度, 各品种的存活率极低甚至死亡。新海43号虽然根系比较发达, 但是株高及发芽率等较低, 即种子萌发对盐敏感。本试验条件下, 海岛棉幼苗的根系比茎叶对盐碱更敏感。4个品种中, 新海35始终保持着较长的根系, 有足够的营养, 这也是新海35号株高保持较高水平的原因, 较耐盐, 而新海48号较敏感。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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[1] 陈镭, 侯东升, 郭玲玲, 司爱军, 邓福军 . 新疆盐碱地形成特点及改良措施
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DOI:10.3969/j.issn.1001-361X.2009.05.029URL [本文引用: 1]
新疆盐碱地遍布于除山地和沙漠区以外的所有其它地区,成为我国盐碱地面积最多、分布范围最广的地区,影响了农业的可持续发展。据统计,区内现有耕地398.78万hm^2（不包括旱地）,其中盐碱地达127.90万hm^2,约占耕地面积总数的32.07%。新疆农业生产全部依赖于灌溉，没有灌溉就没有农业，不合理的灌溉会导致土壤盐碱化的发生，土壤盐碱化问题严重制约了农业的发展，已经成为新疆农业开发和持续发展的重大限制条件和障碍因素。
Chen L, Hou D S, Guo L L, Si A J, Deng F J . Formation characteristics and improvement measures of saline and alkaline land in Xinjiang
Xinjiang Farmland Reclamation Sci Tech, 2009,32(5):56-57 (in Chinese).
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新疆盐碱地遍布于除山地和沙漠区以外的所有其它地区,成为我国盐碱地面积最多、分布范围最广的地区,影响了农业的可持续发展。据统计,区内现有耕地398.78万hm^2（不包括旱地）,其中盐碱地达127.90万hm^2,约占耕地面积总数的32.07%。新疆农业生产全部依赖于灌溉，没有灌溉就没有农业，不合理的灌溉会导致土壤盐碱化的发生，土壤盐碱化问题严重制约了农业的发展，已经成为新疆农业开发和持续发展的重大限制条件和障碍因素。

[2] 杨淑萍, 危常州, 梁永超 . 盐胁迫对海岛棉不同基因型幼苗生长及生理生态特征的影响
生态学报, 2010,30:2322-2331.
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采用水培试验,分析了不同浓度的NaCl（0、50、100、150、200、250 mmol.L-1）处理对两个海岛棉品种新海28号（XH28,耐盐基因型）和新海21号（XH21,盐敏感基因型）植株生长、生物量分配、蛋白质含量、脯氨酸（Pro）含量以及过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）等生理生态指标的影响。研究发现：（1）盐胁迫对海岛棉幼苗鲜重的影响大于干重,对茎叶的影响大于根系;（2）盐处理引起海岛棉幼苗根叶脯氨酸含量的增加;（3）低浓度NaCl处理（≤50 mmol.L-1）显著增加耐盐品种XH28的根长、株高及单株鲜干重;（4）盐胁迫引起海岛棉幼苗根系中可溶性蛋白质含量下降,相反叶片中可溶性蛋白质含量上升;（5）盐胁迫下耐盐品种XH28幼苗中的POD、CAT、APX酶活性明显高于盐敏感品种XH21,但GR活性显著低于XH21。研究表明,低浓度NaCl处理刺激了棉株生长,增加了生物量;盐胁迫下叶内蛋白质、脯氨酸含量明显增加,POD、CAT、APX酶活力升高是海岛棉耐盐品种XH28的基本特征。
Yang S P, Wei C Z, Liang Y C . Effects of NaCl stress on growth and eco-physiological characteristics of different in sea island cotton genotypes in seedlings
Acta Ecol Sin, 2010,30:2322-2331 (in Chinese with English abstract).
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采用水培试验,分析了不同浓度的NaCl（0、50、100、150、200、250 mmol.L-1）处理对两个海岛棉品种新海28号（XH28,耐盐基因型）和新海21号（XH21,盐敏感基因型）植株生长、生物量分配、蛋白质含量、脯氨酸（Pro）含量以及过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）等生理生态指标的影响。研究发现：（1）盐胁迫对海岛棉幼苗鲜重的影响大于干重,对茎叶的影响大于根系;（2）盐处理引起海岛棉幼苗根叶脯氨酸含量的增加;（3）低浓度NaCl处理（≤50 mmol.L-1）显著增加耐盐品种XH28的根长、株高及单株鲜干重;（4）盐胁迫引起海岛棉幼苗根系中可溶性蛋白质含量下降,相反叶片中可溶性蛋白质含量上升;（5）盐胁迫下耐盐品种XH28幼苗中的POD、CAT、APX酶活性明显高于盐敏感品种XH21,但GR活性显著低于XH21。研究表明,低浓度NaCl处理刺激了棉株生长,增加了生物量;盐胁迫下叶内蛋白质、脯氨酸含量明显增加,POD、CAT、APX酶活力升高是海岛棉耐盐品种XH28的基本特征。

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Maize is grown under a wide spectrum of soil and climatic conditions. Maize is moderately sensitive to salt stress; therefore, soil salinity is a serious threat to its production worldwide....

[4] 王永娟, 周妍, 徐明, 徐靖宇, 金晓飞, 石连旋 . 盐胁迫对大豆种子萌发及矿质元素变化的影响
生态学杂志, 2015,34:1565-1571.
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以大豆为试验材料,测定了中性盐和碱性盐胁迫下大豆种子的萌发、生长参数及各种矿质元素的含量,试图揭示 盐胁迫下大豆种子萌发与矿质元素的响应过程及其相互关系.结果表明:大豆种子的萌发率、萌发势、萌发指数及生物量等在高浓度盐胁迫下均呈降低趋势,高浓度 碱性盐胁迫比中性盐胁迫下降的趋势更为显著;盐胁迫下,大豆种子萌发过程中矿质元素含量与萌发参数存在显著相关关系.同时,盐胁迫下各种矿质元素在大豆子 叶中呈逐渐降低、根中逐渐升高的趋势,造成了大豆体内矿质离子不平衡;尤其是高浓度碱性盐胁迫下,大豆根中矿质元素积累量更大,离子失衡更为显著.研究表 明,盐胁迫尤其是高浓度碱性盐胁迫造成了大豆种子中矿质离子大幅度的失衡,对大豆种子的萌发和生长造成严重的伤害.
Wang Y J, Zhou Y, Xu M, Xu J Y, Jin X F, Shi L X . Germination parameters and mineral levels in soybean plants under salt stress
Chin J Ecol, 2015,34:1565-1571 (in Chinese with English abstract).
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以大豆为试验材料,测定了中性盐和碱性盐胁迫下大豆种子的萌发、生长参数及各种矿质元素的含量,试图揭示 盐胁迫下大豆种子萌发与矿质元素的响应过程及其相互关系.结果表明:大豆种子的萌发率、萌发势、萌发指数及生物量等在高浓度盐胁迫下均呈降低趋势,高浓度 碱性盐胁迫比中性盐胁迫下降的趋势更为显著;盐胁迫下,大豆种子萌发过程中矿质元素含量与萌发参数存在显著相关关系.同时,盐胁迫下各种矿质元素在大豆子 叶中呈逐渐降低、根中逐渐升高的趋势,造成了大豆体内矿质离子不平衡;尤其是高浓度碱性盐胁迫下,大豆根中矿质元素积累量更大,离子失衡更为显著.研究表 明,盐胁迫尤其是高浓度碱性盐胁迫造成了大豆种子中矿质离子大幅度的失衡,对大豆种子的萌发和生长造成严重的伤害.

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东北师范大学硕士学位论文, 吉林长春, 2014.
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栽培大豆基于以其高蛋白质和高脂肪含量,已成为人类以及驯养类动物的主要营养来源。据统计,世界上69%的食用蛋白质和30%的食用油都来源于栽培大豆。大豆也是我国主要的经济作物,在我国的栽培面积较广。随着全球气候变化、人口增加、化肥的不合理使用等原因,使得土壤盐渍化越来越严重。土壤含盐量的增加会造成大豆植株高度及叶片面积降低,氮固定受到抑制,同时还会减少籽粒中蛋白质含量,影响种子品质,严重制约了大豆的生长和产量。目前,我国盐渍土面积约为3.5×107hm2,相当于我国全部耕地面积的30%。此外,由于不合理灌溉、工业污染等原因,导致次生盐渍土地面积逐年扩大。 本实验以栽培大豆(Glycine max)为试验材料,采用NaCl、Na2SO4和NaHCO3、Na2CO3以摩尔质量比1：1混合分别模拟中性盐胁迫(S)和碱性盐胁迫(A),测定了大豆萌发过程中萌发率、萌发势、萌发指数等萌发特性参数;根及子叶中主要阴、阳离子及蔗糖、麦芽糖、果糖、甘露醇等小分子可溶性糖含量,分析了不同类型盐胁迫下大豆种子萌发参数与离子动态平衡及可溶性糖含量的关系。盐胁迫对大豆萌发过程中离子动态平衡与可溶性糖含量的影响,及其相互制约关系的研究,不仅对大豆育种的突破提供科学依据,同时为大豆抗盐生理学机理的研究奠定理论基础。 结果显示：不同类型盐胁迫下,栽培大豆种子萌发率、萌发势、萌发指数、活力指数；根长度、根与子叶干鲜重及含水量伴随盐胁迫浓度的升高均呈现显著降低的趋势。在碱性盐胁迫下其萌发及生长参数受到的伤害均较中性盐胁迫下明显,显示出两种盐胁迫对大豆萌发特性的影响存在较大差异。随碱性盐胁迫强度的增加,根中B3+、K+、Mg2+、Ca2+以及C2O42含量呈现显著增加的趋势,而在中性盐胁迫下无显著性变化,表明大豆根器官可以通过特异性积累B3+、K+、Mg2+、Ca2+和C2O42以抵御碱性盐的伤害。随着两种盐浓度的增强,根和子叶中Na+、SO42-、Cl离子贡献率增加,Ca2+、P3+、K+、Mg2+、NO3-、H2PO4-、C2O42-离子贡献率降低。在中性盐胁迫下,根中并未出现Ca2+、Mg2+和C2O42贡献率的增高；而碱性盐胁迫下,根中Ca2+、Mg2+和C2O42离子贡献率升高,而子叶中无变化,这表明,Ca2+、Mg2+和C2042-对于缓解伤害性更强的碱性盐胁迫过程发挥较大作用。 相关系数分析显示,与Na/K和Na/Ca相比较,Na/(Ca+K)与大豆种子萌发参数的关系更密切,可以更好的衡量栽培大豆受到盐伤害的程度。中性盐胁迫下,大豆根中Ca2+、B3+、Fe2+、Mn2+、Zn2+、C2042-、NO3含量与萌发参数呈现正相关；碱性盐胁迫下,大豆根中K+、Ca2+、B3+、Cu2+、Fe2+、Mg2+、Mn2+、Mo2+P3+、C2O42含量均与萌发参数呈现负相关,且均达到显著水平。碱性盐胁迫下大豆根和子叶中各离子与萌发参数的相关系数与中性盐相比较出现了显著的差异,表明了其对植物离子平衡的影响更为显著,碱性盐的高pH伤害通过导致离子比例更为严重的失衡,进而对种子的萌发产生更大的抑制。 可溶性糖测定实验结果显示,中性盐胁迫及低浓度碱性盐胁迫下,栽培大豆子叶中蔗糖、麦芽糖、果糖、甘露醇和棉子糖含量均呈现增高的趋势；而高浓度的碱性盐胁迫下,蔗糖、葡萄糖、甘露醇含量呈现降低趋势,表明高浓度的碱性盐胁迫造成了栽培大豆代谢的紊乱,超出了其自身渗透调节的范围,进而对种子造成更大的伤害。中性盐胁迫下栽培大豆根中果糖和山梨醇所占可溶性总糖的比例显著增高；而碱性盐胁迫下,根中蔗糖和山梨醇所占可溶性总糖的比例增高,说明不同类型盐胁迫下山梨醇均参与了大豆根中渗透调节。同时实验结果显示,中性盐胁迫下,果糖为主要的渗透调节物质,而碱性盐胁迫下,葡萄糖为主要的渗透调节物质。 与中性盐相比较,碱性盐胁迫对植物造成的高pH伤害主要是导致种子体内离子更大的失衡平衡,进而对种子的萌发和生长造成更大的伤害。本实验离子组的研究为培育抗盐碱栽培大豆提供量化参数,同时可溶性糖含量的初步探讨,为下一步糖代谢组的研究奠定理论基础。
Zhou Y . Research on Germination, Ionic Balance and Soluble Sugars Contention of Glycine max under Saline Stress
MS Thesis of Northeast Normal University, Changchun, Jilin, China, 2014 (in Chinese with English abstract).
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栽培大豆基于以其高蛋白质和高脂肪含量,已成为人类以及驯养类动物的主要营养来源。据统计,世界上69%的食用蛋白质和30%的食用油都来源于栽培大豆。大豆也是我国主要的经济作物,在我国的栽培面积较广。随着全球气候变化、人口增加、化肥的不合理使用等原因,使得土壤盐渍化越来越严重。土壤含盐量的增加会造成大豆植株高度及叶片面积降低,氮固定受到抑制,同时还会减少籽粒中蛋白质含量,影响种子品质,严重制约了大豆的生长和产量。目前,我国盐渍土面积约为3.5×107hm2,相当于我国全部耕地面积的30%。此外,由于不合理灌溉、工业污染等原因,导致次生盐渍土地面积逐年扩大。 本实验以栽培大豆(Glycine max)为试验材料,采用NaCl、Na2SO4和NaHCO3、Na2CO3以摩尔质量比1：1混合分别模拟中性盐胁迫(S)和碱性盐胁迫(A),测定了大豆萌发过程中萌发率、萌发势、萌发指数等萌发特性参数;根及子叶中主要阴、阳离子及蔗糖、麦芽糖、果糖、甘露醇等小分子可溶性糖含量,分析了不同类型盐胁迫下大豆种子萌发参数与离子动态平衡及可溶性糖含量的关系。盐胁迫对大豆萌发过程中离子动态平衡与可溶性糖含量的影响,及其相互制约关系的研究,不仅对大豆育种的突破提供科学依据,同时为大豆抗盐生理学机理的研究奠定理论基础。 结果显示：不同类型盐胁迫下,栽培大豆种子萌发率、萌发势、萌发指数、活力指数；根长度、根与子叶干鲜重及含水量伴随盐胁迫浓度的升高均呈现显著降低的趋势。在碱性盐胁迫下其萌发及生长参数受到的伤害均较中性盐胁迫下明显,显示出两种盐胁迫对大豆萌发特性的影响存在较大差异。随碱性盐胁迫强度的增加,根中B3+、K+、Mg2+、Ca2+以及C2O42含量呈现显著增加的趋势,而在中性盐胁迫下无显著性变化,表明大豆根器官可以通过特异性积累B3+、K+、Mg2+、Ca2+和C2O42以抵御碱性盐的伤害。随着两种盐浓度的增强,根和子叶中Na+、SO42-、Cl离子贡献率增加,Ca2+、P3+、K+、Mg2+、NO3-、H2PO4-、C2O42-离子贡献率降低。在中性盐胁迫下,根中并未出现Ca2+、Mg2+和C2O42贡献率的增高；而碱性盐胁迫下,根中Ca2+、Mg2+和C2O42离子贡献率升高,而子叶中无变化,这表明,Ca2+、Mg2+和C2042-对于缓解伤害性更强的碱性盐胁迫过程发挥较大作用。 相关系数分析显示,与Na/K和Na/Ca相比较,Na/(Ca+K)与大豆种子萌发参数的关系更密切,可以更好的衡量栽培大豆受到盐伤害的程度。中性盐胁迫下,大豆根中Ca2+、B3+、Fe2+、Mn2+、Zn2+、C2042-、NO3含量与萌发参数呈现正相关；碱性盐胁迫下,大豆根中K+、Ca2+、B3+、Cu2+、Fe2+、Mg2+、Mn2+、Mo2+P3+、C2O42含量均与萌发参数呈现负相关,且均达到显著水平。碱性盐胁迫下大豆根和子叶中各离子与萌发参数的相关系数与中性盐相比较出现了显著的差异,表明了其对植物离子平衡的影响更为显著,碱性盐的高pH伤害通过导致离子比例更为严重的失衡,进而对种子的萌发产生更大的抑制。 可溶性糖测定实验结果显示,中性盐胁迫及低浓度碱性盐胁迫下,栽培大豆子叶中蔗糖、麦芽糖、果糖、甘露醇和棉子糖含量均呈现增高的趋势；而高浓度的碱性盐胁迫下,蔗糖、葡萄糖、甘露醇含量呈现降低趋势,表明高浓度的碱性盐胁迫造成了栽培大豆代谢的紊乱,超出了其自身渗透调节的范围,进而对种子造成更大的伤害。中性盐胁迫下栽培大豆根中果糖和山梨醇所占可溶性总糖的比例显著增高；而碱性盐胁迫下,根中蔗糖和山梨醇所占可溶性总糖的比例增高,说明不同类型盐胁迫下山梨醇均参与了大豆根中渗透调节。同时实验结果显示,中性盐胁迫下,果糖为主要的渗透调节物质,而碱性盐胁迫下,葡萄糖为主要的渗透调节物质。 与中性盐相比较,碱性盐胁迫对植物造成的高pH伤害主要是导致种子体内离子更大的失衡平衡,进而对种子的萌发和生长造成更大的伤害。本实验离子组的研究为培育抗盐碱栽培大豆提供量化参数,同时可溶性糖含量的初步探讨,为下一步糖代谢组的研究奠定理论基础。

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Sesame (Sesamum indicum L.) is an important oilseed crop rated moderately salt tolerant and capable of producing profitable crops in saline conditions. Germination is the first stage in a plant's life, which can be affected by stress and as a result salinity reduces germination and delays emergence in most cultivars, however there are cultivars that can tolerate this condition. This study aimed...

[8] McCormack M L, Dickie I A, Eissenstat D M, Fahey T J, Fernandez C W, Guo D L, Helmisaari H S, Hobbie E A, Iversen C M, Jackson R B, Leppalammi-Kujansuu J, Norby R J, Phillips R P, Pregitzer K S, Pritchard S G, Rewald B, Zadworny M . Redefining fine roots improves understanding of below-ground contributions to terrestrial biosphere processes
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Abstract Fine roots acquire essential soil resources and mediate biogeochemical cycling in terrestrial ecosystems. Estimates of carbon and nutrient allocation to build and maintain these structures remain uncertain because of the challenges of consistently measuring and interpreting fine-root systems. Traditionally, fine roots have been defined as all roots 0909¤ 2 mm in diameter, yet it is now recognized that this approach fails to capture the diversity of form and function observed among fine-root orders. Here, we demonstrate how order-based and functional classification frameworks improve our understanding of dynamic root processes in ecosystems dominated by perennial plants. In these frameworks, fine roots are either separated into individual root orders or functionally defined into a shorter-lived absorptive pool and a longer-lived transport fine-root pool. Using these frameworks, we estimate that fine-root production and turnover represent 22% of terrestrial net primary production globally - a c. 30% reduction from previous estimates assuming a single fine-root pool. Future work developing tools to rapidly differentiate functional fine-root classes, explicit incorporation of mycorrhizal fungi into fine-root studies, and wider adoption of a two-pool approach to model fine roots provide opportunities to better understand below-ground processes in the terrestrial biosphere. 0008 2015 The Authors. New Phytologist 0008 2015 New Phytologist Trust.

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沙枣(Elaeagnus angustifolia L.)耐盐性强,是我国北方生态脆弱地区造林绿化的一个先锋树种。为探讨沙枣的盐适应机制,研究了不同浓度NaCl(0、100和200 mmol/L)胁迫30d对其水培幼苗生物量累积以及不同组织(根、茎、叶)K+、Na+、Ca2+和Mg2+吸收、运输与分配的影响。结果表明:盐胁迫不同程度地促进了沙枣苗根系生长;100 mmol/L NaCl胁迫对幼苗生物量累积无明显影响,而200 mmol/L则显著抑制了生物量累积;盐胁迫幼苗根、茎、叶中Na+含量以及K+-Na+选择性运输系数(S K,Na)和Ca2+-Na+选择性运输系数(S Ca,Na)显著或大幅度增加,而K+、Ca2+、Mg2+含量以及K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比值则显著或大幅度下降;200 mmol/L NaCl胁迫沙枣根Na+含量和根Na+净累积量分别为22.15 mg/g干重和1.87 mg/株(是对照的16.20倍和20.06倍),根成为Na+净累积量增加幅度最大的组织和Na+含量最高的组织;200 mmol/L NaCl胁迫沙枣茎、叶中的Na+含量以及冠组织Na+净累积量分别高达5.15、7.71 mg/g干重和3.29 mg/株(是对照的7.22倍、9.58倍和5.45倍),但幼苗仍能正常生长。综合分析认为,沙枣的盐适应机制是根系拒盐和冠组织耐盐,主要通过根系的补偿生长效应、根系对Na+的聚积与限制作用以及冠组织对Na+的忍耐来实现的,同时也与根、茎和叶对K+、Ca2+选择性运输能力显著增强有关。
Liu Z X, Zhang H X, Yang X Y, Liu T, Di W B . Growth, and cationic absorption, transportation and allocation of Elaeagnus angustifolia seedlings under NaCl stress
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DOI:10.5846/stxb201303270530URL [本文引用: 1]
沙枣(Elaeagnus angustifolia L.)耐盐性强,是我国北方生态脆弱地区造林绿化的一个先锋树种。为探讨沙枣的盐适应机制,研究了不同浓度NaCl(0、100和200 mmol/L)胁迫30d对其水培幼苗生物量累积以及不同组织(根、茎、叶)K+、Na+、Ca2+和Mg2+吸收、运输与分配的影响。结果表明:盐胁迫不同程度地促进了沙枣苗根系生长;100 mmol/L NaCl胁迫对幼苗生物量累积无明显影响,而200 mmol/L则显著抑制了生物量累积;盐胁迫幼苗根、茎、叶中Na+含量以及K+-Na+选择性运输系数(S K,Na)和Ca2+-Na+选择性运输系数(S Ca,Na)显著或大幅度增加,而K+、Ca2+、Mg2+含量以及K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比值则显著或大幅度下降;200 mmol/L NaCl胁迫沙枣根Na+含量和根Na+净累积量分别为22.15 mg/g干重和1.87 mg/株(是对照的16.20倍和20.06倍),根成为Na+净累积量增加幅度最大的组织和Na+含量最高的组织;200 mmol/L NaCl胁迫沙枣茎、叶中的Na+含量以及冠组织Na+净累积量分别高达5.15、7.71 mg/g干重和3.29 mg/株(是对照的7.22倍、9.58倍和5.45倍),但幼苗仍能正常生长。综合分析认为,沙枣的盐适应机制是根系拒盐和冠组织耐盐,主要通过根系的补偿生长效应、根系对Na+的聚积与限制作用以及冠组织对Na+的忍耐来实现的,同时也与根、茎和叶对K+、Ca2+选择性运输能力显著增强有关。

[11] Qados A M S A . Effect of salt stress on plant growth and metabolism of bean plant Vicia faba(L.)
J Saudi Soc Agric Sci, 2011,10:7-15.
DOI:10.1016/j.jssas.2010.06.002URL [本文引用: 1]
The effect of sodium chloride (NaCl) concentrations (0.0, 60, 120, 240 mM) on growth, osmotic potential, chlorophyll content, protein content of ( Vicia faba L.) seedlings was investigated. NaCl caused an increase in plant height with low and medium concentrations and a decrease with the highest concentration, in both measurement periods. No significant effect was observed in the number of leaves or leaf area with low concentration, while a decrease was noticed for each, with two higher concentrations and in both measurement periods. Salinity increased both fresh and dry weights of the shoot in the two measurement periods. Osmotic potential (O.P.) showed a significant decrease with the increase in concentrations, and in the duration of the stress periods. Salinity significantly reduced chlorophyll ‘a’ content in both measurement periods. It also significantly reduced chlorophyll ‘b’, total chl., and carotenoids contents after ten days of treatment. An increase was observed in the protein content in the two measurement periods due to the impact of salinity stress. A directly proportional relationship was found between protein content and the increase in salt concentrations in the first measurement period, while it was inversely proportional in the second.

[12] Lu Y, Lei J Q, Zeng F J, Zhang B, Liu G J, Liu B . Effect of NaCl-induced changes in growth, photosynthetic characteristics, water status and enzymatic antioxidant system of Calligonum caput-medusae seedlings
Photosynthetica, 2016,55:96-100.
[本文引用: 1]

[13] 杨淑萍, 危常州, 梁永超 . 盐胁迫对不同基因型海岛棉种子萌发特性的影响
中国棉花, 2012,39(12):6-10.
DOI:1000-632X（2012）12-0006-05Magsci [本文引用: 1]
随盐浓度增加，海岛棉棉种吸水量显著降低，耐盐品种种子吸水量降幅低于盐敏感品种;盐胁迫下，棉种发芽时间推迟，发芽率、发芽指数和活力指数逐渐降低,幼苗胚轴长度和根长呈下降趋势，但在NaCl浓度为25 mmol&middot;L^-1��处理时表现出明显增效效应。发芽率与盐浓度的相关性分析表明：新海28号具有较高的耐盐半致死浓度和耐盐极限浓度，而新海21号可耐的浓度较低。
Yang S P, Wei C Z, Liang Y C . Effects of NaCl stress on characteristics of seed germination of sea island cotton with different genotypes
China Cott, 2012,39(12):6-10 (in Chinese).
DOI:1000-632X（2012）12-0006-05Magsci [本文引用: 1]
随盐浓度增加，海岛棉棉种吸水量显著降低，耐盐品种种子吸水量降幅低于盐敏感品种;盐胁迫下，棉种发芽时间推迟，发芽率、发芽指数和活力指数逐渐降低,幼苗胚轴长度和根长呈下降趋势，但在NaCl浓度为25 mmol&middot;L^-1��处理时表现出明显增效效应。发芽率与盐浓度的相关性分析表明：新海28号具有较高的耐盐半致死浓度和耐盐极限浓度，而新海21号可耐的浓度较低。

[14] 王树凤, 胡韵雪, 孙海菁, 施翔, 潘红伟, 陈益泰 . 盐胁迫对2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响
生态学报, 2014,34:1021-1029.
DOI:10.5846/stxb201209291363URL [本文引用: 1]
以低浓度(50 mmol/L)和高浓度(150 mmol/L)NaCl处理弗吉尼亚栎(Quercus virginiana)和麻栎(Quercus acutissima)1年生幼苗,研究了2种栎树在盐胁迫下的生长、对盐分的敏感性和耐受性及其根系形态学参数变化以及根系对盐离子的吸收与积累。结果表明,高浓度盐胁迫明显抑制了2种栎树地上部生物量的积累(P0.05),而低浓度盐胁迫对弗吉尼亚栎地上部干重的影响不明显,但显著抑制了麻栎地上部干重(P0.05);2种栎树的根冠比在盐胁迫下呈增加趋势,特别是在高浓度盐胁迫下,2种栎树的根冠比明显增加(P0.05),盐胁迫下增加生物量在根部的分配是植物应对盐胁迫的方式之一。2种栎树根部生物量积累在盐胁迫下变化不明显,但2种栎树根系形态学参数在盐胁迫下的响应不同,弗吉尼亚栎根系总长度、总表面积和总体积在盐胁迫下均有不同程度增加,特别是在低浓度盐胁迫下,根系形态学参数明显增加(P0.05),但麻栎根系形态学参数有下降趋势,但与对照相比变化不明显;通过对不同径级根系总长的分析发现,弗吉尼亚栎根系总长度的增加主要是由于直径小于2 mm的细根总长的增加,细根长度的增加对于植物吸收水分和营养物质具有重要意义;通过对Na+和Cl-在根系的含量分析表明,盐胁迫下2种栎树根系盐离子的积累均有明显增加,但弗吉尼亚栎根系盐离子的含量在低浓度和高浓度盐胁迫下的差异不明显,而麻栎在高浓度盐胁迫下根系盐离子的含量明显高于弗吉尼亚栎。综合2种栎树盐胁迫下的生物量分配策略和根系形态学响应以及盐离子的积累规律,证明2种栎树尽管在生物量分配策略方面具有相同的特点,但根系的响应策略截然不同,弗吉尼亚栎在盐胁迫下能够扩大根系吸收范围,维持较高的K+/Na+比值,而麻栎在盐胁迫下根系由于吸收过多的盐离子,导致根系的生长发育受到抑制,影响了根系在逆境中的分布范围,从而在一定程度上避免了进一步的盐害。
Wang S F, Hu Y X, Sun H J, Shi X, Pan H W, Chen Y T . Effects of salt stress on growth and root development of two oak seedlings
Acta Ecol Sin, 2014,34:1021-1029 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.5846/stxb201209291363URL [本文引用: 1]
以低浓度(50 mmol/L)和高浓度(150 mmol/L)NaCl处理弗吉尼亚栎(Quercus virginiana)和麻栎(Quercus acutissima)1年生幼苗,研究了2种栎树在盐胁迫下的生长、对盐分的敏感性和耐受性及其根系形态学参数变化以及根系对盐离子的吸收与积累。结果表明,高浓度盐胁迫明显抑制了2种栎树地上部生物量的积累(P0.05),而低浓度盐胁迫对弗吉尼亚栎地上部干重的影响不明显,但显著抑制了麻栎地上部干重(P0.05);2种栎树的根冠比在盐胁迫下呈增加趋势,特别是在高浓度盐胁迫下,2种栎树的根冠比明显增加(P0.05),盐胁迫下增加生物量在根部的分配是植物应对盐胁迫的方式之一。2种栎树根部生物量积累在盐胁迫下变化不明显,但2种栎树根系形态学参数在盐胁迫下的响应不同,弗吉尼亚栎根系总长度、总表面积和总体积在盐胁迫下均有不同程度增加,特别是在低浓度盐胁迫下,根系形态学参数明显增加(P0.05),但麻栎根系形态学参数有下降趋势,但与对照相比变化不明显;通过对不同径级根系总长的分析发现,弗吉尼亚栎根系总长度的增加主要是由于直径小于2 mm的细根总长的增加,细根长度的增加对于植物吸收水分和营养物质具有重要意义;通过对Na+和Cl-在根系的含量分析表明,盐胁迫下2种栎树根系盐离子的积累均有明显增加,但弗吉尼亚栎根系盐离子的含量在低浓度和高浓度盐胁迫下的差异不明显,而麻栎在高浓度盐胁迫下根系盐离子的含量明显高于弗吉尼亚栎。综合2种栎树盐胁迫下的生物量分配策略和根系形态学响应以及盐离子的积累规律,证明2种栎树尽管在生物量分配策略方面具有相同的特点,但根系的响应策略截然不同,弗吉尼亚栎在盐胁迫下能够扩大根系吸收范围,维持较高的K+/Na+比值,而麻栎在盐胁迫下根系由于吸收过多的盐离子,导致根系的生长发育受到抑制,影响了根系在逆境中的分布范围,从而在一定程度上避免了进一步的盐害。

[15] Duan D . Effects of salt and water stress on the germination of Chenopodium glaucum L. seed
Chin J Eco-Agric, 2005,36:793-800.
[本文引用: 1]

[16] Ibrahim D . Effect of salt and osmotic stresses on the germination of pepper seeds of different maturation stages
Braz Arch Biol Techn, 2008,51:897-902.
DOI:10.1590/S1516-89132008000500004URL [本文引用: 1]

[17] Byrt C S, Munns R, Burton R A, Gilliham M, Wege S . Root cell wall solutions for crop plants in saline soils
Plant Sci, 2018,269:47-55.
DOI:10.1016/j.plantsci.2017.12.012URLPMID:29606216 [本文引用: 1]
The root growth of most crop plants is inhibited by soil salinity. Roots respond by modulating metabolism, gene expression and protein activity, which results in changes in cell wall composition, transport processes, cell size and shape, and root architecture. Here, we focus on the effects of salt stress on cell wall modifying enzymes, cellulose microfibril orientation and non-cellulosic polysaccharide deposition in root elongation zones, as important determinants of inhibition of root elongation, and highlight cell wall changes linked to tolerance to salt stressed and water limited roots. Salt stress induces changes in the wall composition of specific root cell types, including the increased deposition of lignin and suberin in endodermal and exodermal cells. These changes can benefit the plant by preventing water loss and altering ion transport pathways. We suggest that binding of Na + ions to cell wall components might influence the passage of Na + and that Na + can influence the binding of other ions and hinder the function of pectin during cell growth. Naturally occurring differences in cell wall structure may provide new resources for breeding crops that are more salt tolerant.

[18] Llanes A, Andrade A, Masciarelli O, Alemano S, Luna V . Drought and salinity alter endogenous hormonal profiles at the seed germination phase
Seed Sci Res, 2016,26:1-13.
DOI:10.1017/S0960258515000331URL [本文引用: 1]

[19] 郭剑, 李彩凤, 刘磊, 桑利敏, 陈明, 徐影, 盖志佳, 王玉波 . Na₂CO₃胁迫下甜菜幼苗根际壤环境因子的变化及其相关性
应用生态学报, 2016,27:904-910.
DOI:10.13287/j.1001-9332.201603.001URL [本文引用: 1]
以两个甜菜品种‘KWS0143’(耐盐碱性强)和‘Beta464’(耐盐碱性较弱)为对象,设置4个NaCO浓度处理\[占土壤质量的0%(CK)、0.4%、0.8%和1.2%\],采用盆栽方法研究甜菜幼苗时期植株干质量、根际土壤酶活性和微生物数量的变化.结果表明: 与对照相比, 0.4% 处理的植株干质量明显增加,而0.8%和1.2%处理显著受到抑制,且处理间差异显著. 不同处理下甜菜幼苗根际土壤脲酶、过氧化氢酶和碱性磷酸酶活性表现出相似的变化规律, 0.4% 处理酶活性较对照有所增加但不显著;0.8%和1.2%处理则显著降低了酶活性,同时‘KWS0143’的土壤酶活性均高于‘Beta464’.与对照相比,0.4%处理土壤微生物群落没有显著变化;0.8%和1.2%处理的根际土壤细菌、真菌和放线菌数量显著减少,且‘KWS0143’的根际微生物数量高于‘Beta464’.两品种植株干质量、土壤酶和土壤微生物之间呈显著正相关;通径分析表明,‘KWS0143’植株干质量决定系数表现为:放线菌>细菌>过氧化氢酶>脲酶>真菌>碱性磷酸酶,‘Beta464’表现为:放线菌>过氧化氢酶>脲酶>真菌>碱性磷酸酶>细菌.
Guo J, Li C F, Liu L, Sang L M, Chen M, Xu Y, Gai Z J, Wang Y B . Variation of rhizosphere environmental factors of sugarbeet seedlings under Na₂CO₃ stress and their correlation
Chin J Appl Ecol, 2016,27:904-910 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.13287/j.1001-9332.201603.001URL [本文引用: 1]
以两个甜菜品种‘KWS0143’(耐盐碱性强)和‘Beta464’(耐盐碱性较弱)为对象,设置4个NaCO浓度处理\[占土壤质量的0%(CK)、0.4%、0.8%和1.2%\],采用盆栽方法研究甜菜幼苗时期植株干质量、根际土壤酶活性和微生物数量的变化.结果表明: 与对照相比, 0.4% 处理的植株干质量明显增加,而0.8%和1.2%处理显著受到抑制,且处理间差异显著. 不同处理下甜菜幼苗根际土壤脲酶、过氧化氢酶和碱性磷酸酶活性表现出相似的变化规律, 0.4% 处理酶活性较对照有所增加但不显著;0.8%和1.2%处理则显著降低了酶活性,同时‘KWS0143’的土壤酶活性均高于‘Beta464’.与对照相比,0.4%处理土壤微生物群落没有显著变化;0.8%和1.2%处理的根际土壤细菌、真菌和放线菌数量显著减少,且‘KWS0143’的根际微生物数量高于‘Beta464’.两品种植株干质量、土壤酶和土壤微生物之间呈显著正相关;通径分析表明,‘KWS0143’植株干质量决定系数表现为:放线菌>细菌>过氧化氢酶>脲酶>真菌>碱性磷酸酶,‘Beta464’表现为:放线菌>过氧化氢酶>脲酶>真菌>碱性磷酸酶>细菌.

[20] Guo W Q, Zhang P T, Li C H, Yin J M, Han X Y . Recovery of root growth and physiological characters in cotton after salt stress relief
Chil J Agric Res, 2015,75:85-91.
DOI:10.4067/S0718-58392015000100012URL [本文引用: 1]

[21] 王佺珍, 刘倩, 高娅妮, 柳旭 . 植物对盐碱胁迫的响应机制研究进展
生态学报, 2017,37:5565-5577.
[本文引用: 1]

Wang Q Z, Liu Q, Gao Y N, Liu X . Review on the mechanisms of the response to salinity-alkalinity stress in plants
Acta Ecol Sin, 2017,37:5565-5577 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[22] 于天一, 王春晓, 孙学武, 孙秀山, 郑永美, 吴正锋, 沈浦, 王才斌 . 碱胁迫对花生幼苗根系形态及干物质累积的影响
中国油料作物学报, 2017,39(2):190-196.
DOI:10.7505/j.issn.1007-9084.2017.02.008URL [本文引用: 1]
探讨花生对碱胁迫的响应机制及耐碱阈值,可为盐碱地花生合理种植提供依据。采用盆栽试验,研究了不同碱性土壤（pH值为8.5、9.0和10.0）对两个不同类型花生品种（大花生花育22和小花生花育20）幼苗根系形态、农艺性状及植株干物质累积的影响。结果表明：（1）pH8.5处理对花生植株的抑制作用相对较小,两个花生品种仅根长及植株干重略低于对照（pH6.0处理）。（2）随土壤pH值升高,花生根系受抑制程度增加。pH9.0条件下,花育20的总根长、根体积及根表面积较对照分别降低73.3%、61.3%和65.5%,花育22分别降低69.6%、55.1%和63.9%。pH10.0条件下,花育20上述三个指标较对照分别降低98.9%、81.1%和96.6%,花育22分别降低98.8%、85.1%和96.8%。花生直径0~1mm根系长度、体积及表面积所占比例随pH值升高呈降低趋势,直径2mm以上根系所占比例增加,pH10.0处理更为明显。（3）高pH碱胁迫（pH9.0和10.0）抑制了花生地上部生长,表现为叶面积下降、各器官干物质重及根冠比降低。pH9.0条件下,花育20和花育22的整株干重分别比对照降低43.0%和29.4%;pH10.0条件下,干重分别降低74.8%和69.7%。综合各性状,花生种植土壤pH不宜超过8.5,花育22耐碱性好于花育20。
Yu T Y, Wang C X, Sun X W, Sun X S, Zheng Y M, Wu Z F, Shen P, Wang C B . Effects of alkaline stress on root morphology and dry matter accumulation characteristics of peanut seedling
Chin J Oil Crop Sci, 2017,39(2):190-196 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.7505/j.issn.1007-9084.2017.02.008URL [本文引用: 1]
探讨花生对碱胁迫的响应机制及耐碱阈值,可为盐碱地花生合理种植提供依据。采用盆栽试验,研究了不同碱性土壤（pH值为8.5、9.0和10.0）对两个不同类型花生品种（大花生花育22和小花生花育20）幼苗根系形态、农艺性状及植株干物质累积的影响。结果表明：（1）pH8.5处理对花生植株的抑制作用相对较小,两个花生品种仅根长及植株干重略低于对照（pH6.0处理）。（2）随土壤pH值升高,花生根系受抑制程度增加。pH9.0条件下,花育20的总根长、根体积及根表面积较对照分别降低73.3%、61.3%和65.5%,花育22分别降低69.6%、55.1%和63.9%。pH10.0条件下,花育20上述三个指标较对照分别降低98.9%、81.1%和96.6%,花育22分别降低98.8%、85.1%和96.8%。花生直径0~1mm根系长度、体积及表面积所占比例随pH值升高呈降低趋势,直径2mm以上根系所占比例增加,pH10.0处理更为明显。（3）高pH碱胁迫（pH9.0和10.0）抑制了花生地上部生长,表现为叶面积下降、各器官干物质重及根冠比降低。pH9.0条件下,花育20和花育22的整株干重分别比对照降低43.0%和29.4%;pH10.0条件下,干重分别降低74.8%和69.7%。综合各性状,花生种植土壤pH不宜超过8.5,花育22耐碱性好于花育20。

[23] 张华新, 刘正祥, 刘秋芳 . 盐胁迫下树种芽苗期生长及其耐盐性
生态学报, 2009,29:2263-2271.
DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2009.05.010URL [本文引用: 1]
采用盆栽方法,以11个树种实生幼苗为材料,用不同浓度(0、3、5、8 g·kg-1和10 g·kg-1)NaCl溶液进行1次性浇灌处理,对盐胁迫下各树种的形态表现、生长及耐盐性进行了研究,结果表明:(1)当盐含量达到8 g·kg-1时,欧洲荚蒾、甜桦和光叶漆植株死亡,当含量增加到10 g·kg-1时,沃氏金链花植株死亡,其它各存活树种也均出现不同程度的盐害症状;(2)盐胁迫后,各树种的苗高生长量下降、生物量累积减少,且随着处理 浓度的增加均呈下降趋势,其中榆桔、甜桦和光叶漆的降幅最大;(3)盐处理后,各树种的根冠比值增大,其中盐胁迫对光叶漆、银水牛果和沃氏金链花有显著影 响(p<0.05);(4)综合分析各树种的生长和形态表现,认为日本丁香、银水牛果、三裂叶漆和豆梨具有高度耐盐性,沃氏金链花、金雀儿、鹰爪豆 和榆桔具有中高度耐盐性,而欧洲荚蒾、甜桦和光叶漆具有中度耐盐性.
Zhang H X, Liu Z X, Liu Q F . Seedling growth and salt tolerance of tree species under NaCl stress
Acta Ecol Sin, 2009,29:2263-2271 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2009.05.010URL [本文引用: 1]
采用盆栽方法,以11个树种实生幼苗为材料,用不同浓度(0、3、5、8 g·kg-1和10 g·kg-1)NaCl溶液进行1次性浇灌处理,对盐胁迫下各树种的形态表现、生长及耐盐性进行了研究,结果表明:(1)当盐含量达到8 g·kg-1时,欧洲荚蒾、甜桦和光叶漆植株死亡,当含量增加到10 g·kg-1时,沃氏金链花植株死亡,其它各存活树种也均出现不同程度的盐害症状;(2)盐胁迫后,各树种的苗高生长量下降、生物量累积减少,且随着处理 浓度的增加均呈下降趋势,其中榆桔、甜桦和光叶漆的降幅最大;(3)盐处理后,各树种的根冠比值增大,其中盐胁迫对光叶漆、银水牛果和沃氏金链花有显著影 响(p<0.05);(4)综合分析各树种的生长和形态表现,认为日本丁香、银水牛果、三裂叶漆和豆梨具有高度耐盐性,沃氏金链花、金雀儿、鹰爪豆 和榆桔具有中高度耐盐性,而欧洲荚蒾、甜桦和光叶漆具有中度耐盐性.

[24] Mai W X, Tian C Y, Li L . Localized salt accumulation: the main reason for cotton root length decrease during advanced growth stages under drip irrigation with mulch film in a saline soil
J Arid Land, 2014,6:361-370.
DOI:10.1007/s40333-014-0001-0URL [本文引用: 1]
High salinity in soil can prevent root growth of most plants. To investigate soil salinity dynamics under drip irrigation with mulch film (DI) and its effects on cotton root length, we conducted field experiments in saline soil based on a monolith method using flooding irrigation with mulch film (FI) as a control at the Korla Experimental Station of the Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, China in 2009 and 2010. The results showed that the total root length decreased 120 days after sowing (DAS) under DI, and was mainly centered in the 0–30 cm soil layer and at distances of 30–70 cm from the drip-lines. There was almost complete overlap in the area of root length decline and salt accumulation. In the soil depth of 0–30 cm and at distances of 30–70 cm from the drip-lines at 110 to 160 DAS in 2009 and 171 DAS in 2010, the electrical conductivity (EC) in all soil samples was at least 3 mS/cm and in some cases exceeded 5 mS/cm under DI treatment. However, EC barely exceeded 3 mS/cm and no reduc-tion in root length was observed under FI treatment. Correlation analysis of soil EC and root length density indicated that the root length declined when the soil EC exceeded 2.8 mS/cm. The main reason for the decrease of root length in cotton under DI was localized accumulation of salinity.

[25] 段九菊, 郭世荣, 康云艳, 李璟, 刘香娥 . 盐胁迫对黄瓜芽苗期根系生长和多胺代谢的影响
应用生态学报, 2008,19:57-64.
URL [本文引用: 1]
以两个不同抗盐性黄瓜品种为试材，采用营养液水培法，研究了NaCl胁迫对幼苗根系生长和多 胺代谢的影响．结果表明：盐胁迫下黄瓜幼苗根系生长受抑制，膜脂过氧化和电解质渗漏升高，而弱抗盐品种‘津春2号’的变化幅度大于抗盐品种‘长春密刺’； 盐胁迫下‘长春密刺’根系精氨酸脱羧酶、鸟氨酸脱羧酶和S一腺苷蛋氨酸脱羧酶活性升高幅度均大于‘津春2号’，其最高值分别比对照增加了149．3％、 60．1％、69．4％和118．6％、56．2％、50．6％；‘长春密刺’多胺氧化酶活性升高幅度小于‘津春2号’，而二胺氧化酶活性仅在‘长春密 刺’中增加．‘长春密刺’根系游离态亚精胺和精胺、结合态和束缚态多胺含量均显著增加，而‘津春2号’根系游离态腐胺含量显著增加．表明黄瓜根系中较高的 游离态亚精胺和精胺、结合态和束缚态多胺以及较低的游离态腐胺含量有利于提高幼苗对盐胁迫逆境的适应能力．
Duan J J, Guo S R, Kang Y Y, Li J, Liu X E . Effects of salt stress on cucumber seedling root growth and polyamine metabolism
Chin J Appl Ecol, 2008,19:57-64 (in Chinese with English abstract).
URL [本文引用: 1]
以两个不同抗盐性黄瓜品种为试材，采用营养液水培法，研究了NaCl胁迫对幼苗根系生长和多 胺代谢的影响．结果表明：盐胁迫下黄瓜幼苗根系生长受抑制，膜脂过氧化和电解质渗漏升高，而弱抗盐品种‘津春2号’的变化幅度大于抗盐品种‘长春密刺’； 盐胁迫下‘长春密刺’根系精氨酸脱羧酶、鸟氨酸脱羧酶和S一腺苷蛋氨酸脱羧酶活性升高幅度均大于‘津春2号’，其最高值分别比对照增加了149．3％、 60．1％、69．4％和118．6％、56．2％、50．6％；‘长春密刺’多胺氧化酶活性升高幅度小于‘津春2号’，而二胺氧化酶活性仅在‘长春密 刺’中增加．‘长春密刺’根系游离态亚精胺和精胺、结合态和束缚态多胺含量均显著增加，而‘津春2号’根系游离态腐胺含量显著增加．表明黄瓜根系中较高的 游离态亚精胺和精胺、结合态和束缚态多胺以及较低的游离态腐胺含量有利于提高幼苗对盐胁迫逆境的适应能力．

[26] 张晓磊, 刘晓静, 齐敏兴, 刘艳楠, 蒯佳林 . 混合盐碱对紫花苜蓿苗期根系特征的影响
中国生态农业学报, 2013,21:340-346.
DOI:10.3724/SP.J.1011.2013.00340URL [本文引用: 1]
为研究紫花苜蓿根系对混合盐碱胁迫的响应,探索紫花苜蓿对混合盐碱的适应特点,为紫花苜蓿在盐碱地的栽培实践提供理论依据。本试验以"甘农三号"紫花苜蓿为试验材料,采用两种中性盐NaCl和Na2SO4及两种碱性盐NaHCO3和Na2CO3,按不同比例混合成为A(NaCl∶Na2SO4=1∶1)、B(NaCl∶NaHCO3=1∶1)、C(NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶1∶1∶1)、D(Na2SO4∶Na2CO3=1∶1)、E(NaHCO3∶Na2CO3=1∶1)5种混合盐,分别以25 mmol.L 1、50 mmol.L 1、100 mmol.L 1、150 mmol.L 14种盐浓度,模拟出20种盐度和碱度各不相同的混合盐碱条件对紫花苜蓿幼苗进行处理,测定了根系总长度、根系平均直径、根表面积、根尖数等指标,以了解紫花苜蓿根系在混合盐碱胁迫下的生长特性。结果表明,盐浓度为影响紫花苜蓿根系生长的主要因素。混合盐碱对根尖数的影响表现出明显的负效应,对根系平均直径的影响并不明显。随着混合盐浓度的升高,根系总长度、根表面积呈现先增大后减小的趋势。A、B处理的根长分别在盐浓度为25 mmol.L 1和50 mmol.L 1时达到最大值,分别比对照(0 mmol.L 1)增加50.7%和37.9%,而且差异均达到显著水平(P0.05);在盐浓度达到150 mmol.L 1时,A、B、C、D、E的根系总长度分别比对照减少26.6%、37.7%、51.6%、37.0%和55.7%,差异显著。A、C、D组处理下仅在25 mmol.L 1时,根表面积显著增加,分别比对照增加21.1%、43.4%和12.7%;在浓度为150 mmol.L 1时,E处理下根表面积显著减小,比对照减少49.6%。表明低浓度混合盐碱对紫花苜蓿根系的生长影响不显著或具有一定的促进作用,高浓度胁迫下抑制根系的生长;在高盐浓度下随着碱性盐比例的增加,对紫花苜蓿根系生长的抑制作用越明显。
Zhang X L, Liu X J, Qi M X, Liu Y N, Kuai J L . Alfalfa seeding root characteristics under complex saline-alkali stress
Chin J Eco-Agric, 2013,21:340-346 (in Chinese with English abstract).
DOI:10.3724/SP.J.1011.2013.00340URL [本文引用: 1]
为研究紫花苜蓿根系对混合盐碱胁迫的响应,探索紫花苜蓿对混合盐碱的适应特点,为紫花苜蓿在盐碱地的栽培实践提供理论依据。本试验以"甘农三号"紫花苜蓿为试验材料,采用两种中性盐NaCl和Na2SO4及两种碱性盐NaHCO3和Na2CO3,按不同比例混合成为A(NaCl∶Na2SO4=1∶1)、B(NaCl∶NaHCO3=1∶1)、C(NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶1∶1∶1)、D(Na2SO4∶Na2CO3=1∶1)、E(NaHCO3∶Na2CO3=1∶1)5种混合盐,分别以25 mmol.L 1、50 mmol.L 1、100 mmol.L 1、150 mmol.L 14种盐浓度,模拟出20种盐度和碱度各不相同的混合盐碱条件对紫花苜蓿幼苗进行处理,测定了根系总长度、根系平均直径、根表面积、根尖数等指标,以了解紫花苜蓿根系在混合盐碱胁迫下的生长特性。结果表明,盐浓度为影响紫花苜蓿根系生长的主要因素。混合盐碱对根尖数的影响表现出明显的负效应,对根系平均直径的影响并不明显。随着混合盐浓度的升高,根系总长度、根表面积呈现先增大后减小的趋势。A、B处理的根长分别在盐浓度为25 mmol.L 1和50 mmol.L 1时达到最大值,分别比对照(0 mmol.L 1)增加50.7%和37.9%,而且差异均达到显著水平(P0.05);在盐浓度达到150 mmol.L 1时,A、B、C、D、E的根系总长度分别比对照减少26.6%、37.7%、51.6%、37.0%和55.7%,差异显著。A、C、D组处理下仅在25 mmol.L 1时,根表面积显著增加,分别比对照增加21.1%、43.4%和12.7%;在浓度为150 mmol.L 1时,E处理下根表面积显著减小,比对照减少49.6%。表明低浓度混合盐碱对紫花苜蓿根系的生长影响不显著或具有一定的促进作用,高浓度胁迫下抑制根系的生长;在高盐浓度下随着碱性盐比例的增加,对紫花苜蓿根系生长的抑制作用越明显。

[27] 刘新伟, 王巧兰, 段碧辉, 林亚蒙, 赵小虎, 胡承孝, 赵竹青 . 亚硒酸盐对油菜幼苗硒吸收、根系形态及生理指标的影响
应用生态学报, 2015,26:2050-2056.
URL [本文引用: 1]
以甘蓝型油菜(湘农油571)为试验材料,通过溶液培养研究了外源四价硒条件下,油菜幼苗硒吸收分配、生理特性及根系形态的变化.结果表明:油菜幼苗的硒富集能力随施硒量增加显著降低,而硒分配系数一直稳定在0.9左右,不受硒浓度影响.10μmol·L-1硒可以通过显著改善油菜幼苗根系生理指标和根系形态来促进油菜幼苗的生长,其对生理指标的影响主要表现为:显著降低油菜幼苗根系超氧阴离子自由基(O2-·)产生速率,并显著提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性,从而显著降低根系的膜脂过氧化物质(MDA)含量,降幅达26.0%,进而显著提高根系活力,增幅达17.4%;其对构型指标促进程度依次为:根体积总表面积分根数总根长根尖数平均直径,但这些正效应均与1μmol·L-1硒处理无显著差异,表明少量硒(≤10μmol·L-1)可以通过提高油菜幼苗根系抗氧化酶活性和降低膜脂过氧化物含量,来提高根系活力和改善根系构型,最终促进油菜幼苗生长.
Liu X W, Wang Q L, Duan B H, Lin Y M, Zhao X H, Hu C X, Zhao Z Q . Effects of selenite addition on selenium absorption, root morphology and physiological characteristics of rape seedlings
Chin J Appl Ecol, 2015,26:2050-2056 (in Chinese with English abstract).
URL [本文引用: 1]
以甘蓝型油菜(湘农油571)为试验材料,通过溶液培养研究了外源四价硒条件下,油菜幼苗硒吸收分配、生理特性及根系形态的变化.结果表明:油菜幼苗的硒富集能力随施硒量增加显著降低,而硒分配系数一直稳定在0.9左右,不受硒浓度影响.10μmol·L-1硒可以通过显著改善油菜幼苗根系生理指标和根系形态来促进油菜幼苗的生长,其对生理指标的影响主要表现为:显著降低油菜幼苗根系超氧阴离子自由基(O2-·)产生速率,并显著提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性,从而显著降低根系的膜脂过氧化物质(MDA)含量,降幅达26.0%,进而显著提高根系活力,增幅达17.4%;其对构型指标促进程度依次为:根体积总表面积分根数总根长根尖数平均直径,但这些正效应均与1μmol·L-1硒处理无显著差异,表明少量硒(≤10μmol·L-1)可以通过提高油菜幼苗根系抗氧化酶活性和降低膜脂过氧化物含量,来提高根系活力和改善根系构型,最终促进油菜幼苗生长.

[28] 潘雄波, 向丽霞, 胡晓辉, 任文奇, 张丽, 倪新欣 . 外源亚精胺对盐碱胁迫下番茄幼苗根系线粒体功能的影响
应用生态学报, 2016,27:491-498.
[本文引用: 1]

Pan X B, Xiang L X, Hu X H, Ren W Q, Zhang L, Ni X X . Effects of exogenous spermidine on mitochondrial function of tomato seedling roots under salinity-alkalinity stress
Chin J Appl Ecol, 2016,27:491-498 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[29] Guo P, Wei H X, Zhang W J, Bao Y J . Physiological responses of alfalfa to high-level salt stress: root ion flux and stomatal characteristics
Int J Agric Biol, 2016,18:125-133.
URL [本文引用: 1]
Alfalfa is an important salt-tolerant leguminous forage-plant in salinity areas worldwide, but its performance in high level of salt stress cannot meet the satisfactory requirement. Especially, the short-term response of alfalfa to high-level salt stress is still not clear. In the present study, thirty-day-old alfalfa Gongnong No. 1 (Medicago sativa L. cv. Gongnong No. 1) seedlings were exposed to NaCl treatments at concentrations of 0 (control), 50 (moderate level), 150 (high level), and 250 mM (extremely high level). Twenty-four hours after salt stress treatment, with the increase of NaCl level plant height was slightly decreased but both shoot biomass and root length were substantially declined to a dramatic extent. Also decreased was root K[sup +] concentration. In contrast, both Na[sup +] concentration and ratio of K[sup +]/Na[sup +] showed increased trends. Root K[sup +] flux was determined using non-invasive micro-test technique (NMT) around apical root tips, wherein a clear K[sup +] influx was observed at the rate of about 0.5 nmol cm[sup -2] s[sup -1] under the condition without salt stress, while under salt stress at the rate of 2-3 nmol cm[sup -2] s[sup -1] did occur K[sup +] efflux. Accordingly, stomatal length and breadth and stomatal aperture breadth decreased with the increase of NaCl concentration, while stomatal aperture density increased with time in the first 24 h after NaCl treatment. In conclusion, as a species-specific test, alfalfa is sensitive to high-level salinity with NaCl concentrations above 150 mM in the first 24 h post salt-exposure. The key mechanism was found to be presented as the pressed stamatal conductance induced by K[sup +]-Na[sup +] unbalance which was caused by root K[sup +] efflux.