田晓雅, 刘欣, 王强盛^*, 蒋琪, 冯金侠, 张慧, 丁艳锋
南京农业大学农业部作物生理生态与生产管理重点实验室, 江苏南京210095
^*通讯作者(Corresponding author): 王强盛, E-mail: qswang@njau.edu.cn, Tel: 025-84395313 第一作者联系方式: E-mail: aefslab@163.com, Tel: 025-84395313
收稿日期:2015-04-13 接受日期:2015-09-06网络出版日期:2015-09-14基金:本研究由中央财政农业技术推广项目[TG(14)027, TG(14)013], 江苏省科技支撑重大项目(BE2013355), 江苏省农业科技自主创新资金项目[CX(14)4072]和江苏省农业三新工程项目(SXGC[2015]112, SXGC[2014]128, SXGC[2014]251, SXGC[2013]335)资助

摘要以常规杂交粳稻常优3号和籼粳杂交超级稻甬优12为材料, 通过叶面施肥分析了油菜素甾醇(BR)对2个杂交粳稻灌浆期剑叶光合特性、群体干物质积累、氮素吸收利用、非结构性碳水化合物(NSC)积累和植株不同器官NSC/N的影响。结果表明, BR对2个水稻叶片光合生理指标的影响表现为 g_s> T_r> P_n> C_i。喷施2,4-表油菜素内酯(eBL)后能够增强灌浆期叶片净光合速率和蒸腾速率, 维持叶绿素含量和胞间CO₂浓度, 从而提升叶片光合能力; 以及增加群体干物质、氮素和NSC积累量以及干物质积累比例和积累速率、氮素吸收比例和吸收速率、NSC转运比例和转运速率, 但降低了氮素干物质生产效率; 喷施油菜素吡咯(Brz)后的上述生理效应相反。eBL提升了2个水稻品种花后干物质、NSC和氮素的转移量及氮素对籽粒贡献率, 降低了干物质和NSC对籽粒贡献率; Brz则降低了干物质、NSC及氮素的转移量和转移率, 提升了干物质和NSC对籽粒贡献率。2个杂交粳稻整个灌浆期地上部不同器官NSC、氮素转运量均表现为eBL>CK>Brz, 籽粒灌浆前期>籽粒灌浆后期。2个水稻品种地上部不同器官NSC/N随着籽粒的不断充实呈现上升趋势, 其中茎鞘、穗部NSC/N变化最为显著; eBL减小了叶片和茎鞘中的NSC/N, Brz则反之, 但喷施BRs后穗部变化规律不明显。籼粳杂交超级稻甬优12比常规杂交粳稻常优3号具有更强的剑叶光合速率, 更高的干物质和氮素及NSC积累量, 更大的灌浆前期NSC和氮素转运量, 最终籽粒实际产量较常优3号增加5.03%~ 9.32%; eBL对2个水稻品种干物质和氮素积累及NSC转运作用规律不一, Brz对甬优12干物质、氮素积累及NSC转运抑制效应大于常优3号。

关键词:杂交粳稻; 油菜素甾醇; 光合特性; 干物质转运; 氮素利用; NSC积累
Effects of Brassinosteroids on Photosynthetic Matter, Nitrogen Accumulation and Use Efficiency during Grain Filling Stage of Hybrid Japonica
TIAN Xiao-Ya, LIU Xin, WANG Qiang-Sheng^*, JIANG Qi, FENG Jin-Xia, ZHANG Hui, DING Yan-Feng
Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Production Management, Ministry of Agriculture / Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Fund:This study was supported by the Central Finance for Agricultural Innovative Technology Extension [TG(14)027, TG(14)013], the Key Technology R&D Program of Jiangsu Province (BE2013355), the Independent Innovation Fund for Agriculture Science and Technology of Jiangsu Province [CX(14)4072] and Agrotechnical Innovation Projects of Jiangsu Province (SXGC[2015]112, SXGC[2014]128, SXGC[2014]251, SXGC[2013]335)
AbstractTaking the conventional japonica hybrid rice Changyou 3 and indica-japonica super hybrid rice Yongyou 12 as materials, the experiment analyzed the effects of brassinosteroids (BRs) on photosynthetic characteristics, dry matter accumulation, nitrogen absorption and utilization, non-structural carbohydrates (NSC) accumulation and the NSC/N ratio of different plant organs during grain filling stage. Results showed that the effect of BRs on photosynthetic indexes presented as g_s> T_r> P_n> C_i. Spraying 2,4-epibrassinolide (eBL) could enhance net photosynthetic rate ( P_n) and transpiration rate ( T_r), maintain chlorophyll content and intercellular CO₂ concentration ( C_i), and eventually improve the leaves’ photosynthetic capacity during grain filling stage. It could also increase the amounts of dry matter, nitrogen and NSC accumulation, the proportions and rates of dry matter accumulation, nitrogen absorption and NSC transportation, but reduce the dry matter production efficiency of nitrogen nutrition. The effect of Brz was on the contrary. Spraying eBL improved amounts of the dry matter, NSC, nitrogen and the contribution rate to grains made by nitrogen of the two rice varieties, reduced the contribution rate to grains made by dry matters and NSC after flowering. However, brassinazole (Brz) decreased transfer amounts and rates of the dry matter, NSC and nitrogen, promoted the contribution rate to grains made by dry matters and NSC. The transfer amounts of NSC and nitrogen of different organs in shoot of the two hybrid rice varieties were shown as eBL>CK>Brz, and early stage of grain filling (EGF) > late stage of grain filling (LGF). The NSC/N of different organs in shoot of the two rice varieties showed an increasing tendency with filling, among which the changes in stem-sheath and panicle were the most significant. Spraying eBL decreased the NSC/N of stem-sheath and leaf, Spraying Brz promoted it, while the effects of BRs on panicle was not clear. Yongyou 12 had a stronger net photosynthetic rate in flag leaves, greater accumulations of dry matter, NSC and nitrogen, larger transfer amounts of NSC and nitrogen in early stage of grain filling, and finally its actual yield was 5.03%-9.32% higher than that of Changyou 3. Spraying eBL showed a diverse rule on the accumulations of dry matter, nitrogen and NSC transportation of the two rice varieties. The inhibiting effect of Brz on dry matter and nitrogen accumulations and NSC transferring was stronger in Yongyou 12 than that of Changyou 3.

Keyword:Hybrid rice; Brassinosteroids; Photosynthetic characteristics; Dry matter transportation; N use efficiency; NSC accumulation
Show Figures
Show Figures






油菜素甾醇(BR)类物质作为一种新型的调控植物生长发育的重要激素^[1], 参与了植物的营养生长^[2]与生殖生长^[3], 能够增强水稻叶片的光能捕获能力^[4], 因而在植物生长调控中起重要作用。目前, 关于油菜素甾醇类激素对农作物生长发育的研究主要集中在提高产量^{[4, 5]}、促进植株伸长^[6]、BR合成途径^[7]及信号传导^[8]等方面。李勇等^{[9, 10]}研究指出, 油菜素内酯能够显著提升冬小麦的光合作用参数、总干物质积累量和植株氮积累量; 李晓玲等^[11]研究发现, 高油菜素内酯能够改善不同施肥水平下小麦幼苗的生长、生理生化指标及产量构成因子, 使低肥区增产5.8%; 刘大永等^[12]发现表油菜素内酯能提高水稻吸收肥料和土壤的P₂O₅量; Wu等^[4]也指出BRs能够改变叶片构型促进叶片及籽粒中的糖代谢, 从而促进粒重增加和增产。
提高单产是增加稻谷产量的永恒主题, 种植杂交粳稻是提高产量的一种有效途径, 大穗型杂交水稻品种叶片净光合速率高, 物质积累能力强^[13], 但由于源库矛盾问题^[14]难以充分发挥高产潜力, 因而目前杂交水稻品种普遍存在结实率低、产量不稳定等问题^[15], 严重阻碍了其增产潜力的发挥^[16]。纪洪亭等^[17]指出超级杂交水稻干物质和养分的优势在于快速增长期持续时间较长, 中后期干物质和养分积累速率较快, 而不同生育阶段干物质积累量的协调能够促进水稻增产^[18]。殷春渊等^[19]认为高产基因型水稻在各个生育阶段均具有较高氮素积累量, 茎叶部非结构性物质积累量和含量较高的品种具有稳产和高产潜力^[20]。
至今未见有关油菜素甾醇对杂交粳稻干物质积累、氮素营养吸收及非结构性碳水化合物转运的报道。本试验通过表油菜素内酯(促进型激素)和油菜素吡咯(抑制型激素)两种油菜素甾醇的喷施, 揭示油菜素甾醇对大穗型杂交粳稻后期光合特性、物质积累、氮素利用、非结构碳水化合物运转及植株器官碳氮分配的生理调控效应, 为现行大穗型杂交粳稻高产高效生产的激素调控提供依据。
1 材料与方法1.1 试验设计供试品种为2个大穗型杂交粳稻品种, 即三系杂交粳稻常优3号和三系籼粳杂交超级稻甬优12。
试验于2012— 2013年在南京农业大学试验农场(31° 54'N, 119° 28'E)进行, 供试土壤为黄壤土, pH 6.85, 0~20 cm耕层土壤含全氮1.26 g kg^-1、速效氮102.86 mg kg^-1、速效磷13.15 mg kg^-1、速效钾109.14 mg kg^-1、有机质20.76 g kg^-1, 前茬为小麦。5月28日播种育秧, 6月20日用插秧机移栽。采用完全随机区组设计, 株行距平均为13.3 cm× 30.0 cm, 每穴2苗, 小区面积66 m², 重复3次, 小区间筑埂隔离, 薄膜包埂, 单独灌排。基蘖肥为纯氮165 kg hm^-2, 穗肥为纯氮120 kg hm^-2, 分促花肥(倒四叶)和保花肥(倒二叶)等量施用, 磷肥P₂O₅ 135 kg hm^-2全部基施, 钾肥K₂O 150 kg hm^-2分基肥和促花肥等量施入。田间管理按当地高产栽培技术进行, 并于抽穗期选择同日抽穗、生长整齐单茎挂牌标记。本试验中, 抽穗期至开花期间隔2~3 d。
试验施用两种油菜素甾醇(brassinosteroid, BR), 促进型BR为2, 4-表油菜素内酯(2, 4-epibrassinolide, eBL), 抑制型BR为油菜素吡咯(brassinazole, Brz)。在挂牌当日分别叶面喷施预先试验明确的适宜浓度0.1 mg L^-1 eBL、2 mg L^-1 Brz, 溶液中加入0.1% (v/v)的Tween-20作为展布剂, 使溶液能够均匀附着, 并以喷施0.1% (v/v) Tween-20的蒸馏水溶液为对照, 每平米喷施30 mL, 喷施时间为16:00— 18:00, 连续喷施3日。
1.2 分析方法1.2.1 标记方法
依据常优3号和甬优12籽粒灌浆特性, 以单穗籽粒灌浆最早达到最大平均粒重(earliest reach the high weight of grain, EHW)为时间节点, 常优3号该节点为花后35 d, 甬优12为花后30 d。依据该时间点将灌浆期分为籽粒灌浆前期(early stage of grain filling, EGF)和灌浆后期(late stage of grain filling, LGF); EGF为花后0 d~EHW, LGF为EHW~成熟期, 灌浆期为花后0 d~成熟期, 成熟期表示籽粒成熟时间点。2个品种各处理灌浆期历时天数如表1所示。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 油菜素甾醇各处理灌浆期历时天数 Table 1 Duration of grain filling stage in different BRs treatments (d) 品种 Hybrid rice 处理 Treatment 灌浆前期 Early stage of grain filling 灌浆后期 Late stage of grain filling 灌浆期 Total grain filling stage 常优3号 Changyou 3 对照CK 35 30 65 eBL 35 29 64 Brz 35 31 66 甬优12 Yongyou 12 对照CK 30 30 60 eBL 30 28 58 Brz 30 31 61 eBL: 2, 4-epibrassinolide; Brz: brassinazole. eBL: 2, 4-表油菜素内酯; Brz: 油菜素吡咯。

表1 油菜素甾醇各处理灌浆期历时天数 Table 1 Duration of grain filling stage in different BRs treatments (d)

1.2.2 SPAD测定
花后每隔5 d用日产SPAD- 502型叶绿素计测定剑叶SPAD值, 从各处理选20片叶, 测定每片叶上、中、下3点, 取平均值。
1.2.3 产量测定
成熟期从各处理连续取150样株考种, 测定穗数、每穗粒数、结实率和千粒重, 各小区的1/3用于测定实产。
1.2.4 氮素、NSC测定
于花后0 d、常优3号花后35 d、甬优12花后30 d和成熟期, 取各处理具有代表性植株3穴, 分为茎、叶、穗后105℃杀青30 min, 80℃烘至恒重, 磨粉过筛, 待测干物质重、全氮及NSC (non-structural carbohydrates, 非结构性碳水化合物, 为可溶性糖和可溶性淀粉之和)含量。采用硫酸消煮, 半微量凯氏定氮法^[21]测定全氮含量。
称取0.100 g样品, 置10 mL离心管, 在冰水浴中加入2 mL 9.2 mol L^-1高氯酸, 用涡旋仪振荡提取15 min再加6 mL蒸馏水, 混匀后离心15 min, 转移上清液至50 mL容量瓶。重复提取2次, 离心2次。合并3次离心所得上清液, 用水洗沉淀并离心2次, 合并所有上清液并用蒸馏水定容至50 mL, 采用蒽酮法^[22]测定NSC含量。
1.2.5 数据分析
2年试验重复性较好, 处理间各指标值变化趋势一致, 本研究主要采用2013年的数据。使用SPSS 19.0统计分析, Microsoft Excel 2010、Origin 8.0软件计算数据、绘制图形。
1.3 计算方法SPAD衰减率 = (花后0 d SPAD值-花后35 d SPAD值)× 100%/花后35 d SPAD值
干物质积累速率=2次采样单位面积地上部干物质积累量差值/2次采样间隔时间
营养器官干物质(氮素或NSC)表观转移量=花后0 d地上部营养器官干物质(氮素或NSC)积累量-成熟期地上部营养器官干物质(氮素或NSC)积累量
营养器官干物质(氮素或NSC)表观转移率=花后0 d营养器官干物质(氮素或NSC)表观转移量× 100%/花后0 d地上部营养器官干物质(氮素或NSC)积累量
营养器官转移的干物质(氮素或NSC)对籽粒的贡献率=花后0 d营养器官干物质(氮素或NSC)表观转移量× 100%/成熟期籽粒干物质(氮素或NSC)积累量
氮素干物质生产效率=成熟期单位面积全株地上部干物重/氮素积累总量
单位产量吸氮量=群体氮素积累总量/稻谷实际产量

2 结果与分析2.1 花后叶片光合特性花后0~35 d植株剑叶SPAD值(叶绿素)呈现下降趋势, 常优3号SPAD值在花后0~20 d、甬优12在花后0~25 d下降较为缓慢, 其后2个品种均出现快速下降趋势(图1)。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 油菜素甾醇对杂交粳稻叶片SPAD值的影响 CK: 对照; eBL: 2, 4-表油菜素内酯; Brz: 油菜素吡咯。Fig. 1 Effects of BRs on leaf SPAD value of hybrid japonica rice CK: control; eBL: 2, 4-epibrassinolide; Brz: brassinazole.

花后0 d, 2个品种各处理间SPAD值差异不明显, 但常优3号各处理在花后10 d出现明显差异, 甬优12则在花后5 d各处理出现明显差异。相较CK, eBL能减缓叶片SPAD值的下降趋势, 而Brz作用相反。花后0~35 d, 常优3号CK、eBL、Brz处理的叶片SPAD值衰减率分别为23.45%、20.32%、25.38%, 甬优12分别为19.94%、18.76%、21.67%, 表明eBL减小了叶片SPAD值衰减率, 而Brz增大了叶片SPAD值衰减率。
整个灌浆期, 甬优12的叶片SPAD值均高于常优3号, 且下降幅度较常优3号更小(图1)。说明超级杂交水稻较常规杂交水稻具有更高的叶绿素浓度, 且能够在灌浆前期将叶绿素浓度维持在较高水平。以BRs处理后2个品种变化幅度最大时间点为例, 常优3号eBL处理在花后35 d叶片SPAD值上升5.27%, Brz处理在花后30 d下降8.45%; 而甬优12 eBL处理在花后15 d叶片SPAD值升高2.19%, Brz处理在花后30 d下降2.39%。说明超级杂交水稻在灌浆前期具有更高的光合能力, 而eBL能够维持叶片叶绿素含量, 进而促进光合作用。
BR对杂交粳稻花后叶片光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(g_s)和胞间CO₂浓度(C_i)有明显影响(表2和表3)。2个水稻品种叶片P_n表现为eBL> CK> Brz, 随着灌浆进程呈下降趋势。花后10 d处理间P_n出现显著差异, 但花后40 d显著差异消失, 说明BR对杂交水稻叶片光合生理作用有一定的持续时间, 其中eBL处理减缓了籽粒灌浆前期P_n的下降趋势, Brz的作用则相反。T_r和g_s变化趋势与P_n相同, 花后10 d处理间T_r出现显著差异, 而花后0 d g_s即出现显著差异, 因为BRs能够直接调控植株气孔形成和分布^[23], 所以相较于T_r和P_n, BR对G_s的作用时间最快, 喷施后1~2 d即产生生理效应且变化幅度较大。C_i的变化趋势则与P_n、T_r和g_s相反, 且处理间差异并不显著。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 油菜素甾醇对杂交粳稻剑叶净光合速率和蒸腾速率的影响(2013) Table 2 Net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) in hybrid japonica rice under different BRs treatments in 2013 处理 Treatment 净光合速率Pn (μ mol m-2 s-1) 蒸腾速率Tr(μ mol m-2 s-1) 花后 0 d 0 DAF 花后 10 d 10 DAF 花后 20 d 20 DAF 花后 30 d 30 DAF 花后 40 d 40 DAF 花后 0 d 0 DAF 花后 10 d 10 DAF 花后 20 d 20 DAF 花后 30 d 30 DAF 花后 40 d 40 DAF 常优3号 Changyou 3 CK 23.31 a 20.41 b 19.67 a 18.24 a 15.15 a 16.71 a 12.97 ab 11.17 b 9.16 b 5.21 b eBL 23.52 a 21.12 a 20.07 a 18.45 a 15.34 a 16.86 a 13.27 a 12.01 a 10.07 a 5.91 a Brz 23.30 a 19.49 c 18.14 b 17.71 b 15.14 a 16.84 a 11.56 b 10.41 c 7.87 c 4.74 c 甬优12 Yongyou 12 CK 25.34 a 22.34 b 20.80 ab 19.54 a 16.32 a 18.01 a 15.31 ab 13.51 b 10.97 b 7.21 ab eBL 25.35 a 23.51 a 21.30 a 19.91 a 16.51 a 18.04 a 16.11 a 14.57 a 12.15 a 7.89 a Brz 25.12 a 20.83 c 19.77 b 18.89 b 16.15 a 17.81 a 14.97 b 12.84 c 10.47 c 7.03 b Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level among three treatments of the same variety. CK: control; BRs: brassinosteroids; eBL: 2, 4-epibrassinolide; Brz: brassinazole; DAF: days after flowering. 数据后标以不同字母表示同一品种不同处理间5%差异水平。CK: 对照; eBL: 2, 4-表油菜素内酯; Brz: 油菜素吡咯; DAF: 花后天数。

表2 油菜素甾醇对杂交粳稻剑叶净光合速率和蒸腾速率的影响(2013) Table 2 Net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) in hybrid japonica rice under different BRs treatments in 2013

相同处理条件下, 甬优12的P_n和T_r均高于常优3号, 而C_i相反, 但g_s数值相似。因此, 甬优12在灌浆期的光合能力优于常优3号。BR处理后, 相同处理2个品种间P_n、T_r、g_s和C_i变化程度不同, 可见BRs对于叶片光合作用的各项指标影响程度不同, eBL总体表现为增强叶片净光合速率和蒸腾速率, 维持胞间CO₂浓度和气孔导度, 最终提高叶片光合能力, 而Brz作用相反。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 油菜素甾醇对杂交粳稻剑叶气孔导度和胞间CO2浓度的影响(2013) Table 3 Stomatal conductance (gs) and intercellular CO2 concentration (Ci) in hybrid japonica rice at different BRs treatments in 2013 处理 Treatment 气孔导度gs(μ mol m-2 s-1) 胞间CO2浓度Ci(μ mol mol-1) 花后 0 d 0 DAF 花后 10 d 10 DAF 花后 20 d 20 DAF 花后 30 d 30 DAF 花后 40 d 40 DAF 花后 0 d 0 DAF 花后 10 d 10 DAF 花后 20 d 20 DAF 花后 30 d 30 DAF 花后 40 d 40 DAF 常优3号 Changyou 3 CK 0.56 b 0.53 b 0.49 b 0.47 b 0.43 b 257.08 a 265.67 b 275.61 a 279.73 a 283.23 b eBL 0.61 a 0.60 a 0.57 a 0.50 a 0.47 a 258.34 a 273.89 a 279.38 a 283.72 a 289.18 a Brz 0.52 c 0.48 c 0.45 c 0.42 c 0.40 c 256.91 a 262.14 b 274.14 a 278.97 a 282.14 b 甬优12 Yongyou 12 CK 0.57 b 0.57 b 0.56 b 0.55 b 0.54 b 252.42 a 264.94 ab 268.97 ab 272.07 b 274.01 b eBL 0.65 a 0.64 a 0.63 a 0.61 a 0.60 a 255.37 a 269.18 a 273.16 a 280.11 a 284.32 a Brz 0.50 c 0.49 c 0.49 c 0.48 c 0.47 c 252.26 a 258.67 b 263.47 b 268.35 b 271.34 b Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level among the three treatments of the same variety. Abbreviations are the same as those given in Table 2. 数据后标以不同字母表示同一品种不同处理间5%差异水平。缩写同表2。

表3 油菜素甾醇对杂交粳稻剑叶气孔导度和胞间CO2浓度的影响(2013) Table 3 Stomatal conductance (gs) and intercellular CO2 concentration (Ci) in hybrid japonica rice at different BRs treatments in 2013

2.2 成熟期产量及其构成由表4可知, 2年间杂交粳稻3个处理实际产量均表现为eBL> CK> Brz, 其中eBL处理后产量较对照提高3.41%~5.69%, Brz处理水稻产量较对照降低2.34%~6.19%。甬优12产量高于常优3号, eBL对常优3号增产效应为4.69%~5.69%, 高于甬优12为 3.41%~4.33%; 而Brz对常优3号的减产效应为2.34%~2.36%, 低于甬优12的5.45%~6.19%。因而不同杂交粳稻产量对eBL和Brz的生理响应有差别。BRs处理后穗数和穗粒数没有显著差异, 而结实率和千粒重出现明显差异。eBL使结实率较CK提高0.69~3.59个百分点, 常优3号提高幅度大于甬优12; Brz使结实率降低0.99~2.46个百分点, 常优3号下降幅度小于甬优12。eBL处理后千粒重增大0.56~1.64 g, Brz令其减少0.33~0.65 g, 2012年常优3号千粒重增减数量大于甬优12, 2013年反之。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 油菜素甾醇对杂交粳稻成熟期产量构成因素的影响 Table 4 Effects of BRs on rice yield components of hybrid rice at maturity stage 品种 Hybrid rice 处理 Treatment 穗数 Panicle number (× 104 hm-2) 每穗粒数 Grain number per panicle 结实率 Seed setting rate (%) 千粒重 1000-grain weight (g) 实际产量 Harvest yield (t hm-2) 常优3号 Changyou 3 2012 CK 304.23 a 173.67 a 83.21 b 28.32 ab 11.52 ab eBL 306.06 a 175.67 a 85.35 a 29.96 a 12.06 a Brz 301.15 a 172.87 a 81.50 c 27.99 b 11.25 b 2013 CK 298.98 a 172.01 a 80.08 ab 27.84 b 10.19 b eBL 296.11 a 173.02 a 83.67 a 28.40 a 10.77 a Brz 294.38 a 172.64 a 79.09 b 27.24 c 9.95 b 甬优12 Yongyou 12 2012 CK 235.42 a 339.52 a 73.16 ab 23.25 ab 12.48 b eBL 236.86 a 340.38 a 74.39 a 24.56 a 13.02 a Brz 239.27 a 338.48 a 71.43 b 22.78 b 11.80 c 2013 CK 223.72 a 337.78 a 72.56 a 22.48 b 11.14 a eBL 227.35 a 339.91 a 73.25 a 23.20 a 11.52 a Brz 224.43 a 336.40 a 70.10 b 21.83 c 10.45 b Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level among three treatments of the same variety. Abbreviations are the same as those given in Table 2. 数据后标以不同字母表示同一品种不同处理间5%差异水平。缩写同表2。

表4 油菜素甾醇对杂交粳稻成熟期产量构成因素的影响 Table 4 Effects of BRs on rice yield components of hybrid rice at maturity stage

2.3 植株干物质积累转运2个品种籽粒灌浆前期干物质积累量、积累比率和积累速率均高于灌浆后期, BR处理后各指标均出现明显变化(表5)。相较于CK, eBL显著提升了籽粒灌浆前期、后期和成熟期植株干物质积累量、积累比率和积累速率, 使表观转移量和转移率分别提高了1.21%~1.39%和0.09~0.11个百分点, 但对籽粒贡献率下降了0.22~0.47个百分点, 这主要是eBL的显著增产效应所致。Brz显著降低了植株干物质积累量、积累比率和积累速率, 使表观转移量和转移率分别下降1.42%~1.50%和0.11~0.12个百分点, 但对籽粒贡献率升高0.10~0.54个百分点, 这主要是因为Brz降低了杂交水稻的实际产量。BR处理后, 籽粒灌浆后期的干物质积累量、积累比率和积累速率明显高于前期, 且甬优12的Brz处理高于常优3号而eBL处理低于常优3号, 因此籼粳杂交超级稻干物质变化对Brz更敏感, 常规杂交粳稻则对eBL更敏感。
甬优12的干物质积累量、积累比例、积累速率明显高于常优3号, 因此籼粳杂交超级稻在整个灌浆期较常规杂交粳稻具有更强的物质积累能力, 这为其成熟期高产形成提供了保证。甬优12积累速率在籽粒灌浆前期、后期和灌浆期比常优3号分别高24.93%~29.56%、1.43%~5.82%和13.62%~17.12%, 可见籽粒灌浆前期2个品种干物质积累速率差异较大, 因而在籽粒灌浆前期干物质的快速积累能够保证最终高产。虽然甬优12表观转移量比常优3号高1.82%~2.09%, 表观转移率高0.05~0.08个百分点, 但其对籽粒贡献率比常优3号低0.44~0.88个百分点, 这主要是由于籼粳杂交超级稻在花后0 d干物质积累量大且明显高于常规杂交粳稻。
表
Table
表(Table)

表 5 Table 5

表 5 Table 5

2.4 植株NSC积累转运eBL显著增大了植株NSC积累量、转运比率和转运速率, Brz则显著降低这些生理指标(表6)。eBL处理后2个品种花后营养器官NSC表观转移量较CK增加0.39%~2.07%, 而对籽粒贡献率下降0.95~ 0.96个百分点, 但常优3号表观转移率上升0.19个百分点, 甬优12则降低0.01个百分点, 说明eBL有利于杂交水稻灌浆期的NSC转运积累, 但由于eBL处理一方面增大了杂交粳稻NSC含量, 另一方面提高了水稻实际产量, 最终导致NSC对籽粒贡献率下降。而Brz处理后上述指标变化规律相反, 说明Brz削弱了杂交粳稻NSC积累和转运量, 但对常规杂交粳稻和籼粳杂交超级稻作用规律不完全一致。
籽粒灌浆前期、后期和成熟期, 甬优12 NSC转运量、转运比率和转运速率均比常优3号高。甬优12花后营养器官NSC表观转移量比常优3号高2.96%~ 6.34%, 因而籼粳杂交超级稻比常规杂交粳稻具有更强的NSC积累能力, 这可能是甬优12高产的关键因素。另外, 甬优12 NSC对籽粒的贡献率比常优3号低0.59~1.72个百分点, 而表观转移率除Brz处理甬优12比常优3号高0.29个百分点外, CK和eBL处理均比常优3号低0.05~0.25个百分点。以上指标中, 甬优12的Brz处理除花后营养器官NSC转运量和转运速率比常优3号低外, 其余指标均高于常优3号, 但eBL对2个品种的影响程度规律并不明显。可能是因为籼粳杂交超级稻库容较大造成其贡献率比常规杂交粳稻低, 造成籽粒充实度低; 且甬优12 NSC积累转运比常优3号对Brz处理更敏感。
表
Table
表(Table)

表 6 Table 6

表 6 Table 6

2.5 植株氮素吸收利用BR对杂交粳稻灌浆期氮素营养积累转运的影响见表7, BR处理后2个品种籽粒灌浆前期、后期和成熟期(或灌浆期)氮素积累量、积累比例、积累速率及花后营养器官氮素表观转移量变化与植株干物质和NSC积累转运相似。
eBL增加了植株氮素积累量、氮素积累比率、积累速率、营养器官氮素表观转移量和对籽粒贡献率, 而Brz作用反之。但2个品种氮素表观转移率对eBL响应不一致, 甬优12下降了0.39个百分点, 但常优3号上升了0.86个百分点, 因此eBL有利于杂交粳稻灌浆期的氮素积累转运, 而甬优12氮素转移率下降是由于群体在花后0 d具有较高的氮素积累量。另外, eBL使甬优12单位产量吸氮量增加0.41%, 而常优3号下降0.42%, 因此eBL能够促进籼粳杂交超级稻籽粒对氮素的吸收并最终增产。Brz处理相较于CK, 常优3号吸氮量降低了2.92%, 而甬优12提高0.41%, 但差异不显著, 可见Brz对常规杂交粳稻吸氮量作用更显著。eBL使氮素干物质生产效率减少2.21%~2.54%, 可能是由于eBL增加了杂交粳稻产量形成过程中所需要的氮素消耗量, 使氮素积累量增大且升高幅度大于干物质积累增加幅度。Brz增加了氮素干物质生产效率, 因此Brz能够减少杂交粳稻的氮素消耗量, 提升地上部氮素干物质生产效率。
表
Table
表(Table)

表 7 Table 7

表 7 Table 7

甬优12氮素积累量、积累比例和积累速率均大于常优3号。除充实后期氮素吸收速率外, 常优3号eBL处理的各项指标较甬优12上升幅度更大, 而甬优12 Brz处理降低幅度均大于常优3号。由此可知常规杂交粳稻的氮素吸收对eBL响应更明显, 而籼粳杂交超级稻对Brz响应更明显。甬优12氮素表观转移量比常优3号高27.26%~33.81%, 因而籼粳杂交超级稻比常规杂交水稻具有更强的氮素营养吸收转运能力。甬优12的表观转移率和对籽粒贡献率比常优3号分别高4.14~5.59和2.17~3.75个百分点, 表明籼粳杂交超级稻植株氮素营养积累量和氮素表观转移能力是其高产的主要原因。成熟期2个水稻品种单位产量吸氮量为0.0233~0.0244 kg, 甬优12比常优3号高1.25%~4.72%, 因此籼粳杂交超级稻较常规杂交水稻单位产量需求更多氮素。eBL增强了籼粳杂交超级稻氮素吸收, 因而高产需要结合BR喷施并注重氮素营养的合理施用。甬优12氮素干物质生产效率较常优3号降低了4.30%~5.78%, 可见籼粳杂交超级稻单位干物质形成过程中籼粳杂交超级稻要比常规超级稻消耗更多氮素, 可以配合不同种类BR的施用增强氮素干物质生产效率, 使杂交粳稻生产获得较适宜的氮素, 发挥其增产潜力。
2.6 不同器官NSC、氮素转运量及NSC/N比例2个水稻品种灌浆期地上部NSC转运量和氮素吸收量均表现为籽粒灌浆前期> 籽粒灌浆后期, eBL> CK> Brz (图2)。籽粒中的氮素来自于叶片输出多于茎鞘, 2个营养器官中NSC输出则相当。
籽粒灌浆前期, 叶片、茎鞘中NSC和氮素转运量均表现为eBL> CK> Brz, 籽粒中也呈现相同趋势, 甬优12 NSC和氮素转运量> 常优3号NSC和氮素转运量。籽粒灌浆后期, 2个水稻品种各处理叶片和茎鞘均表现为NSC集聚, eBL< CK, 但甬优12 Brz处理积累量最小, 常优3号则相反。因此, 甬优12氮素和NSC对籽粒的输出主要发生在前期, 而后期营养器官NSC聚集导致供应量不足可能是造成其结实率低的主要原因。而Brz能够削弱超级杂交粳稻籽粒灌浆后期NSC滞留于茎叶中, eBL可以减少杂交粳稻茎叶中NSC残留。
图2
Fig. 2

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图2 油菜素甾醇对杂交粳稻灌浆期不同部位NSC和氮素含量的影响缩写同表2和表5。Abbreviations are the same as those given in Tables 2 and 5.Fig. 2 Effects of BRs on NSC and N accumulation in different organs of hybrid japonica rice during grain filling stage

2个品种叶片在籽粒灌浆后期均向外输出氮素。常优3号3个处理茎鞘均表现氮素滞留, 其中茎鞘eBL处理氮素积累量最小, Brz最大。因此BR将导致常规杂交粳稻灌浆后期氮素在茎鞘中集聚。甬优12营养器官则均表现向外输出氮素, 叶片中氮素输出量> 茎鞘中氮素输出量, 可见叶片是籼粳杂交超级稻氮素输出主要器官。因此, 利用eBL提升籽粒灌浆前期穗部的氮素和NSC积累, Brz减弱超级杂交粳稻籽粒灌浆后期营养器官的NSC残留, 在实际生产中可以适当提高籼粳杂交超级稻的产量。
杂交粳稻地上部不同器官NSC/N随籽粒的灌浆充实呈现上升趋势(表8)。eBL处理后, 叶片NSC/N与CK相比变化不显著, 只有甬优12成熟期eBL处理显著减小。整个灌浆期叶片NSC/N均表现为Brz> CK> eBL, 这可能是因为eBL促进叶片氮素积累的程度高于NSC积累。穗部和茎鞘NSC/N均出现较为显著的变化, 茎鞘eBL处理NSC/N较CK显著降低, 而Brz则显著升高; 穗部对BR的响应并不完全一致且规律不明显。
表8
Table 8
表8(Table 8)

表8 油菜素甾醇对杂交粳稻不同器官NSC/N的影响 Table 8 Effects of BRs on NSC/N of different organs of hybrid japonica rice (kg kg-1) 处理 Treatment 叶NSC/N Leaf NSC/N 茎鞘NSC/N Stem-sheath NSC/N 穗NSC/N Panicle NSC/N 0 DAF EHW MAT 0 DAF EHW MAT 0 DAF EHW MAT 常优3号 Changyou 3 CK 22.61 b 24.46 a 25.54 a 35.70 b 45.57 b 50.23 b 32.75 b 36.48 b 38.64 ab eBL 22.46 b 24.29 a 25.30 a 34.16 c 41.33 c 49.11 c 34.71 a 36.82 b 38.25 b Brz 23.46 a 24.71 a 26.30 a 37.11 a 47.78 a 52.02 a 30.60 c 38.47 a 39.85 a 甬优12 Yongyou 12 CK 21.59 a 24.28 b 27.08 a 35.47 ab 41.86 ab 45.39 b 34.57 b 35.24 ab 37.12 b eBL 21.25 a 23.98 b 26.20 b 34.75 b 40.90 b 43.72 c 34.72 b 34.82 b 38.20 a Brz 21.78 a 25.07 a 27.24 a 37.08 a 45.56 a 46.62 a 35.56 a 35.98 a 37.26 b Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level among three treatments of the same variety. EHW: earliest reach the high weight of grain. Other abbreviations are the same as those given in Tables 2 and 5. 数据后标以不同字母表示同一品种不同处理间5%差异水平。EHW: 单穗籽粒灌浆最早达到最大平均粒重的时间。其他缩写同表2和表5。

表8 油菜素甾醇对杂交粳稻不同器官NSC/N的影响 Table 8 Effects of BRs on NSC/N of different organs of hybrid japonica rice (kg kg-1)

3 讨论3.1 BRs对杂交粳稻灌浆期植株光合效应的影响有研究指出保证超级稻高产超高产需要提升后期叶片光合效率^[24]并保持叶片光合功能期^[25], 本试验结果表明, eBL能够增强叶片净光合速率和蒸腾速率, 维持气孔导度和胞间CO₂浓度, 促进杂交粳稻叶片净光合速率, 这与李勇等在冬小麦上研究结果相一致^{[9, 10]}。相较于CK, 在花后0~35 d, eBL处理2个水稻叶片SPAD值变化了-0.46%~5.27%, Brz处理变化了-8.45%~0.62%, 并且常优3号变化幅度大于甬优12 (图1), 其叶片SPAD值对BR敏感性高于常优3号, 这与曹云英等^[25]关于eBL喷施增加水稻叶片叶绿素含量的研究结果基本相似。但本试验还表明, 常优3号叶片净光合速率受BR影响小于甬优12, 叶片净光合速率低于甬优12, 常优3号叶片SPAD值变大意味着叶绿素含量增加, 但常规杂交粳稻常优3号净光合速率增加幅度并没有超过籼粳杂交超级稻甬优12, 正如孙旭生等^[26]提出, 叶绿素含量仅是光合速率的一个“ 必要条件” 。也就是eBL 能够通过提升一定叶绿素含量来促进光合效率, 但这种促进作用并不能超越品种间差异。而Brz喷施后的光合参数变化相反。
水稻群体干物质积累对产量形成有着重要的促进作用^{[17, 18]}, 进一步提高产量主要依靠生物学产量的提高, 特别是籽粒充实期的物质生产是高产水稻关键所在^[28], 本试验结果表明, CK、eBL和Brz处理后灌浆期常规杂交粳稻常优3号积累的干物质分别为10.19、10.77和9.95 t hm^-2, 分别占最终产量的76.84%、77.16%和76.68%, 籼粳杂交超级稻甬优12积累干物质分别为11.14、11.52和10.45 t hm^-2, 分别占实际产量的78.37%、78.56%和77.89%, 再次揭示提高灌浆期干物质积累量是水稻实现高产超高产的重要途径, 并且eBL能够使籽粒灌浆前期和后期的干物质积累量升高, 为高产水稻奠定了生物学基础, 但本试验结果显示eBL对甬优12干物质积累的促进作用比常优3号小, 这主要是因为籼粳杂交超级稻甬优12比常规杂交粳稻常优3号具有较高的群体干物质积累量, 姜元华等^[29]也有相同试验结果; 而Brz喷施后对干物质积累效应相反, 并且籼粳杂交超级稻甬优12抑制效果更为明显; 但常规杂交粳稻干物质积累则比籼粳杂交超级稻对eBL响应更大。
3.2 BR对杂交粳稻灌浆期植株碳氮代谢的影响水稻产量的高低与氮素吸收利用关系密切^{[30, 31]}, Norman等^[32]指出开花后水稻植株营养器官转运的氮素是籽粒氮素积累量的主要组成部分, 因此适当提高抽穗后氮素积累量和吸收比例有利于水稻的产量提高^[33]。本试验结果表明, eBL处理后2个杂交粳稻灌浆期氮素积累量、吸收比例和吸收速率均得到显著增加(表7), 产量也获得显著提升; Brz处理从反面也进一步说明了这一结果。
Cock等^[34]认为每个颖花分配的贮存碳水化合物多, 能够提高结实率和千粒重, 因此提高千粒重的关键是茎鞘转移到每个颖花中的非结构性碳水化合物总量高^[35]。本试验表明甬优12 NSC转运量明显高于常优3号, 但甬优12结实率和千粒重均低于常优3号, 其原因是籼粳杂交超级稻具有更多的颖花数, 导致其NSC平均分配量小, 而eBL处理能够增加杂交粳稻NSC转运量, 因此能够提高千粒重和结实率, 形成增产效应; Brz处理具有相反效应。
本试验结果还表明, 杂交粳稻叶片为主要氮素输出器官, 而叶片和茎鞘是NSC的主要输出器官(图2), 2个水稻品种叶片和茎鞘在充实前期均表现为氮素、NSC输出; 充实后期叶片、茎鞘积累NSC, 而茎鞘氮素为甬优12转运输出、常优3号吸收累积, 赵全志等^[36]研究认为, 高产水稻在灌浆前中期茎鞘物质输出多容易导致灌浆后期回升多, 而后期茎鞘物质一直向外输出是低产的表现。因此, 籼粳杂交超级稻充实后期茎鞘氮素向外输出可能是造成其充实度低的主要原因, 而eBL降低了籼粳杂交超级稻茎鞘氮素输出量, 是其增产效应的一个原因, Brz则反之。Yang等^[37]发现水稻灌浆期叶片茎鞘积累的非结构性物质通过酶分解为蔗糖等可溶性糖后向穗部转移, Hirose等^[38]研究认为, 叶片茎鞘可溶性糖的含量升高可以增加库源之间可溶性糖的浓度差, 促进非结构性物质向穗部转移。本试验结果显示, 甬优12籽粒充实后期虽然茎叶非结构性碳水化合物转运量高于常优3号, 但籽粒的NSC积累量小于常优3号, 这可能是甬优12后期茎叶中氮素的不断转运, 籽粒积累氮并消耗碳的影响使籽粒NSC积累量减少, 而eBL喷施后能够提升籽粒充实后期获得的NSC积累量, 因此eBL能够调节杂交粳稻植株碳氮代谢的平衡, 改善籽粒灌浆。Brz喷施后甬优12籽粒灌浆后期NSC转运量显著降低, 导致籽粒充实度差和产量降低。
植株C/N改变能够影响植株的生理代谢^[39], 本研究显示植株不同器官的NSC/N随着籽粒充实进程升高, BR喷施后显著改变了茎鞘和穗部的NSC/N (表8), 因而BR能够调控水稻灌浆期植株氮素吸收量和光合物质转运量, 增强茎鞘物质输送强度和穗部灌浆物质积累能力。另外, 本研究表明BRs喷施后对叶片NSC/N没有显著差异, 这主要是叶片存在NSC和氮素的协同转运变化, 这与阮新民等^[40]研究认为水稻叶片碳氮比差异主要在于叶片氮含量差异的结果略有不同。因而利用BRs合理调节水稻植株C/N, 能够发挥激素对杂交粳稻产量形成的调控效应。

4 结论eBL处理提高了杂交粳稻叶片净光合速率和蒸腾速率, 促进了籽粒灌浆期植株干物质、氮素和NSC的积累量、积累比例和积累速率, 增强了干物质、NSC和氮素转移量, 但降低了干物质和NSC对籽粒贡献率以及叶片、茎鞘的NSC/N; Brz处理效应相反。植株地上部不同器官NSC、氮素转运量为eBL> CK> Brz, 籽粒灌浆前期> 籽粒灌浆后期。籼粳杂交超级稻甬优12比常规杂交粳稻常优3号具有更大的叶片光合速率以及干物质、氮素和NSC积累量, 但甬优12较常优3号对Brz更敏感。喷施eBL能够调节杂交粳稻植株碳氮代谢, 促进杂交粳稻灌浆过程籽粒充实, 具增产效应。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


参考文献View Option
原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

[1]	Nakamura A, Fujioka S, Sunohara H, Kamiya N, Hong Z, Inukai Y, Miura K, Takatsuto S, Yoshida S, Ueguchi T M, Hasegawa Y, Kitano H, Matsuoka M. The role of OsBRI1 and its homologous genes, OsBRL1 and OsBRL3, in rice. Plant Physiol, 2006, 140: 580-590[本文引用:1]
[2]	Zurek D M, Clouse S D. Molecular cloning and characterization of a brassinosteroid-regulated gene from elongating soybean (Glycine max L. ) epicotyls. Plant Physiol, 1994, 104: 161-170[本文引用:1]
[3]	Khripach V A, Zhabinskii V N, Groot A D. Twenty years of brassinosteroids: steroidal plant hormones warrant better crops for the XXI century. Ann Bot, 2000, 86: 441-447[本文引用:1]
[4]	Chuanyin W, Anthony T, Parthiban R, Shing F K, SamHarris, Ke Z, Jiulin W, Jianmin W, Huqu Z, Suguru T, Shogo M, Shozo F, Kenneth A F, Roger I P. Brassinosteroids regulate grain filling in rice. Plant Cell, 2008, 20: 2130-2145[本文引用:3]
[5]	肖琳, 庞瑞华, 蔡荣先, 于萍, 黄新华, 王磊. 水稻初花期喷施油菜素内酯的生理效应及增产作用. 安徽农业科学, 2007, 35: 3317-3330 Xiao L, Pang R H, Cai R X, Yu P, Huang X H, Wang L. Physiological effect and yield increase action after spraying BR in rice early blooming stage. J Anhui Agric Sci, 2007, 35: 3317-3330 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[6]	张海丽, 高静, 张昊, 李生辉, 邢继红, 王凤茹, 董金皋. 油菜素内酯对水稻细胞伸长和分裂的调控. 农业生物技术学报, 2015, 23: 71-79 Zhang H L, Gao J, Zhang H, Li S H, Xing J H, Wang F R, Dong J G. The regulation of brassinosteroid (BR) on elongation and division of rice (Oryza sativa L. ) cells. J Agric Biotechnol, 2015, 23: 71-79 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[7]	Fujioka S, Yokota T. Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids. Annu Rev Plant Biol, 2003, 54: 137-164[本文引用:1]
[8]	王梦姣, 邓百万, 杨国鹏. 拟南芥油菜素内酯的合成、修饰、信号转导及其在农作物育种中的应用研究进展. 河南农业科学, 2015, 44(2): 1-6 Wang M J, Deng B W, Yang G P. Research progress of brassinosteroid in Arabidopsis thaliana and its application in crop breeding. J Henan Agric Sci, 2015, 44(2): 1-6 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[9]	李勇, 王红光, 李瑞奇, 李雁鸣. 表油菜素内酯对冬小麦产量及氮素吸收、积累和分配的影响. 麦类作物学报, 2015, 35: 239-250 Li Y, Wang H G, Li R Q, Li Y M. Effect of epibrassinoilide on grain yield, and absorption, accumulation and distribution of nitrogen in winter wheat. J Triticeae Crops, 2015, 35: 239-250 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[10]	李勇, 王红光, 李瑞奇, 李雁鸣. 表油菜素内酯对冬小麦开花后光合特性和物质生产的影响. 河北农业大学学报, 2015, 38(1): 1-7 Li Y, Wang H G, Li R Q, Li Y M. Effect of epibrassinolide on photosynthetic performance and dry matter production after anthesis of winter wheat. J Agric Univ Hebei, 2015, 38(1): 1-7 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[11]	李晓玲, 骆炳山, 屈映兰. 不同施肥水平下高油菜素内酯对小麦生长发育的影响. 华中农业大学学报, 2000, 19: 417-420 Li X L, Luo B S, Qu Y L. Effects of homobrassinolide on the growth of wheat on assorted fertility levels. J Huazhong Agric Univ, 2000, 19: 417-420 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[12]	刘大永, 万兆良. 油菜素内酯对水稻营养效应的研究. 核农学报, 1992, 13: 132-134 Liu D Y, Wan Z L. Research to the effect of brassinolide in rice nutritional absorption. J Nucl Agric Sci, 1992, 13: 132-134 (in Chinese)[本文引用:1]
[13]	严建明, 翟虎渠, 万建民, 焦德茂, 张荣铣. 亚种间重穗型杂交稻光合产物的运转特性及其生理机制. 中国农业科学, 2003, 36: 502-507 Yan J M, Zhai H Q, Wan J M, Jiao D M, Zhang R X. Transportation characteristics of assimilate and physiologic mechanisms in subspecific heavy ear hybrid rice (Oryza sativa L. ). Sci Agric Sin, 2003, 36: 502-507 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[14]	王元辉, 白朴, 谢长晓, 金瑜雪, 赖士膺. 重穗型杂交稻的籽粒灌浆特点及库源关系的协调. 浙江农业学报, 2004, 16: 400-404 Wang Y H, Bai P, Xie C X, Jin Y X, Lai S Y. Characteristics of grain filling and coordination of source-sink for heavy panicle hybrid rice. Acta Agric Zhejiangensis, 2004, 16: 400-404 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[15]	敖和军, 王淑红, 邹应斌, 彭少兵, 唐启源, 方远祥, 肖安民, 陈玉梅, 熊昌明. 超级杂交稻干物质生产特点与产量稳定性研究. 中国农业科学, 2008, 41: 1927-1936 Ao H J, Wang S H, Zou Y B, Peng S B, Tang Q Y, Fang Y X, Xiao A M, Chen Y M, Xiong C M. Study on yield stability and dry matter characteristics of super hybrid rice. Sci Agric Sin, 2008, 41: 1927-1936 (in Chinese with English abstract). [本文引用:1]
[16]	Yang J C, Zhang J H. Grain-filling problem in ‘super’ rice. J Exp Bot, 2010, 61: 1-5[本文引用:1]
[17]	纪洪亭, 冯跃华, 何腾兵, 潘剑, 范乐乐, 李云, 武彪, 肖铭, 梁显林. 超级杂交稻群体干物质和养分积累动态模型与特征分析. 中国农业科学, 2012, 45: 3709-3720 Ji H T, Feng Y H, He T B, Pan J, Fan L L, Li Y, Wu B, Xiao M, Liang X L. A dynamic model of dry matter and nutrient accumulation in super hybrid rice and analysis of its characteristics. Sci Agric Sin, 2012, 45: 3709-3720 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[18]	邓飞, 王丽, 刘利, 刘代银, 任万军, 杨文钰. 不同生态条件下栽培方式对水稻干物质生产和产量的影响. 作物学报, 2012, 38: 1930-1942 Deng F, Wang L, Liu L, Liu D Y, Ren W J, Yang W Y. Effects of cultivation methods on dry matter production and yield of rice under different ecological conditions. Acta Agron Sin, 2012, 38: 1930-1942 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[19]	殷春渊, 张庆, 魏海燕, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 马群, 杭杰, 张胜飞. 不同产量类型水稻基因型氮素吸收、利用效率的差异. 中国农业科学, 2010, 43: 39-50 Yin C Y, Zhang Q, Wei H Y, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Ma Q, Hang J, Zhang S F. Differences in nitrogen absorption and use efficiency in rice genotypes with different yield performance. Sci Agric Sin, 2010, 43: 39-50 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[20]	辛阳, 杨重法, 陈慧娟, 王清峰. 水稻结实期茎叶部贮藏物质再转移能力的简易评价方法. 热带作物学报, 2013, 34: 1128-1132 Xin Y, Yang Z F, Chen H J, Wang Q F. Studies on accumulation and translocation rate of the non-structural matter in seven different rice varieties. Chin J Tropical Crops, 2013, 34: 1128-1132 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[21]	中国科学院上海植物生理研究所, 上海市植物生理学会. 现代植物生理学实验指南. 北京: 科学出版社, 1999. pp 133-134 Shanghai Institute of Plant Physiology of Chinese Academy of Sciences, Shanghai Association of Plant Physiology ed. Modern Laboratory Manual of Plant Physiology. Beijing: Sciences Press, 1999. pp 133-134(in Chinese)[本文引用:1]
[22]	蔡武城, 袁厚积. 生物物质常用化学分析方法. 北京: 科学出版社, 1982. pp 15-16 Cai W C, Yuan H J. Chemical Analysis Method of Biological Substances Commonly Used. Beijing: Sciences Press, 1982. pp 15-16(in Chinese)[本文引用:1]
[23]	Serna L. The role of brassinosteroids and abscisic acid in stomatal development. Plant Sci, 2014, 225: 95-101[本文引用:1]
[24]	马均, 朱庆森, 马文波, 田彦华, 杨建昌, 周开达. 重穗型水稻光合作用、物质积累与运转的研究. 中国农业科学, 2003, 36: 375-381 Ma J, Zhu Q S, Ma W B, Tian Y H, Yang J C, Zhou K D. Studies on the photosynthetic characteristics and accumulation and transformation of assimilation product in heavy panicle type of rice. Sci Agric Sin, 2003, 36: 375-381 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[25]	于光辉, 陈国祥, 江玉珍, 苑中原, 吕川根. 生殖生长期两优培九功能叶光反应特性. 作物学报, 2010, 36: 1959-1966 Yu G H, Chen G X, Jiang Y Z, Yuan Z Y, Lü C G. Light reaction characteristics in functional leaves of Liangyoupeijiu in the reproductive growth stage. Acta Agron Sin, 2010, 36: 1959-1966 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[26]	曹云英, 赵华. 高温胁迫下油菜素内酯对水稻幼苗的保护作用. 中国水稻科学, 2007, 21: 525-529 Cao Y Y, Zhao H. Protective roles of brassinolide in rice seedlings under heat stress. Chin J Rice Sci, 2007, 21: 525-529 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[27]	孙旭生, 林琪, 李玲燕, 姜雯, 翟延举. 氮素对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响. 植物营养与肥料学报, 2008, 14: 840-844 Sun X S, Lin Q, Li L Y, Jiang W, Zhai Y J. Effect of nitrogen on photosynthetic characteristics and yield of super-high-yielding wheat at late growth impact. Plant Nutr Fert Sci, 2008, 14: 840-844 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[28]	Ying J F, Peng S B, He Q R, Yang H, Yang C D, Visperas R M, Cassman K G. Comparison of high-yield in tropical and subtropical environments: I. Determinants of grain and dry matter yields. Field Crops Res, 1998, 57: 71-84[本文引用:1]
[29]	姜元华, 许轲, 赵可, 孙建军, 韦还和, 许俊伟, 魏海燕, 郭保卫, 霍中洋, 戴其根, 张洪程. 甬优系列籼粳杂交稻的冠层结构与光合特性. 作物学报, 2015, 41: 286-296 Jiang Y H, Xu K, Zhao K, Sun J J, Wei H H, Xu J W, Wei H Y, Guo B W, Huo Z Y, Dai Q G, Zhang H C. Canopy structure and photosynthetic characteristics of Yongyou series of indica- japonica hybrid rice under high-yielding cultivation condition. Acta Agron Sin, 2015, 41: 286-296 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[30]	Li G H, Xue L H, Gu W, Yang C D, Wang S H, Ling Q H, Qin X, Ding Y F. Comparison of yield components and plant type characteristics of high-yield rice between Taoyuan, a “special eco-site” and Nanjing, China. Field Crops Res, 2009, 112: 214-221[本文引用:1]
[31]	Camargo F A O, Gianello C, Tedesco M J. Soil nitrogen availability evaluated by kinetic mineralization parameters. Commun Soil Sci Plant Anal, 2004, 35: 1293-1307[本文引用:1]
[32]	Norman R J, Guindo O, Wells B R, Wilson J C E. Seasonal accumulation and partitioning of nitrogen-15 in rice. ·Soil Sci Soc Am J, 1992, 56: 1521-1527[本文引用:1]
[33]	王强盛, 甄若宏, 丁艳锋, 朱艳, 王绍华, 曹卫星. 钾对不同类型水稻氮素吸收利用的影响. 作物学报, 2009, 35: 704-710 Wang Q S, Zhen R H, Ding Y F, Zhu Y, Wang S H, Cao W X. Effect of potassium application rates on nitrogen absorption and utilization of different types of rice. Acta Agron Sin, 2009, 35: 704-710 (in Chinese with English abstract). [本文引用:1]
[34]	Cock J H, Yoshida S. Accumulation of 14C-labelled carbohydrate before flowering and the subsequent redistribution and respiration in the rice plant. Proc Crop Sci Soc Jpn, 1972, 41: 226-234 (in Japanese with English abstract)[本文引用:1]
[35]	林贤青, 王雅芬, 朱德峰, 罗玉坤. 水稻茎鞘非结构性碳水化合物与穗部性状关系的研究. 中国水稻科学, 2001, 15: 155-157 Lin X Q, Wang Y F, Zhu D F, Luo Y K. The non-structural carbohydrate of the stem and sheath in relation to the panicle characteristics in rice. Chin J Rice Sci, 2001, 15: 155-157 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[36]	赵全志, 黄丕生, 凌启鸿. 水稻群体光合速率和茎鞘贮藏物质与产量关系的研究. 中国农业科学, 2001, 34: 304-310 Zhao Q Z, Huang P S, Ling Q H. Relations between canopy apparent photosynthesis and store matter in stem and sheath between and yield and nitrogen regulations in rice. Sci Agric Sin, 2001, 34: 304-310 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[37]	Yang Z F, Inoue N, Fujita K, Masakazu K. Analysis of dry-matter translocation during grain filling stage of rice. Jpn J Crop Sci, 2004, 73: 416-423 (in Japanese with English abstract)[本文引用:1]
[38]	Hirose T, Ohsugi R. Sucrose transport pathways in source and sink tissues of plants and crops. Jpn J Crop Sci, 1998, 67: 129-135 (in Japanese with English abstract)[本文引用:1]
[39]	林忠成, 李土明, 吴福观, 张洪程, 戴其根, 叶世超, 郭宏文. 基蘖肥与穗肥氮比例对双季稻产量和碳氮比的影响. 植物营养与肥料学报, 2011, 17: 269-275 Lin Z C, Li T M, Wu F G, Zhang H C, Dai Q G, Ye S C, Guo H W. Effects of nitrogen application on yield and C/N of double-cropping rice. Plant Nutr Fert Sci, 2011, 17: 269-275 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[40]	阮新民, 施伏芝, 罗志祥. 施氮对高产杂交粳稻生育后期叶碳氮比与氮素吸收利用的影响, 中国土壤与肥料, 2011, (2): 35-38 Ruan X M, Shi F Z, Luo Z X. Effects of nitrogen application on the leaf of C/N and nitrogen uptake and utilization at later developmental stages in different high yield hybrid rice varieties. Soil Fert Sci China, 2011, (2): 35-38 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]