卢霖¹, 董志强^1,*, 董学瑞¹, 焦浏¹, 李光彦¹, 高娇^1,2
1中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京100081

²北京市农业机械试验鉴定推广站, 北京100079

^*通讯作者(Corresponding author): 董志强, E-mail: dongzhiqiang@caas.cn, Tel: 010-82106043 第一作者联系方式: E-mail: 932197016@qq.com, Tel: 010-82106043
收稿日期:2015-03-30 接受日期:2015-07-20网络出版日期:2015-08-12基金:本研究由国家自然科学基金项目(31470087)和国家科技支撑计划(粮食丰产科技工程)项目(2011BAD16B14)资助

摘要为探讨乙矮合剂调控夏玉米氮素同化和防止后期早衰的生理机制, 为建立华北夏玉米区密植高产稳产化学调控技术提供理论依据, 2013—2014年在中国农业科学院新乡试验站, 以中单909和浚单20为材料, 设置乙矮合剂(ECK)和密度梯度处理, 研究密度梯度对花后玉米穗位叶氮同化特征和早衰的影响, 以及ECK的化学调控效应。结果表明, 灌浆期(花后0~40 d), 穗位叶硝酸还原酶(NR)活性和谷氨酰胺合成酶(GS)活性随密度增加而显著下降; 灌浆后期(花后30~40 d), 谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)活性随种植密度增加而显著降低。穗位叶叶绿素相对含量、可溶性蛋白含量和游离氨基酸含量在灌浆中后期(花后20~40 d)随种植密度增加而显著降低; 两品种产量在7.5万株 hm^-2密度达最大值, 7.5~10.5万株 hm^-2密度群体产量下降, 高密群体易发生早衰。ECK处理显著提高了各密度群体灌浆中后期(花后20~40 d)穗位叶NR活性、GS活性、游离氨基酸含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量; 显著提高了高密群体(7.5~10.5万株 hm^-2) GOT活性和GPT活性; 较高密群体下(7.5~10.5万株 hm^-2), 中单909和浚单20较各自对照的增产幅度分别为5.59%~6.63%和6.73%~8.10%。ECK处理提高了高密群体夏玉米穗位叶片氮代谢关键酶活性及其产物含量, 保证密植群体氮代谢正常进行, 有效防止早衰及提高产量。综上所述, 采用合理的种植密度并结合喷施乙矮合剂可作为华北夏玉米区高产栽培的重要技术措施。

关键词:夏玉米; 乙矮合剂; 种植密度; 叶片氮同化; 早衰
Effects of Ethylene-Chlormequat-Potassium on Leaf Nitrogen Assimilation after Anthesis and Early Senescence under Different Planting Densities
LU Lin¹, DONG Zhi-Qiang^1,*, DONG Xue-Rui¹, JIAO Liu¹, LI Guang-Yan¹, GAO Jiao^1,2
1 Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Cultivation, Beijing 100081, China

² Beijing Agricultural Machinery Testing & Extension Station, Beijing 100079, China

Fund:This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31470087) and the National Key Technology R&D Program of China (2011BAD16B14)
AbstractTo explore the effects of ethylene-chlormequat-potassium (ECK) on the physiological mechanisms of nitrogen assimilation and early senescence in summer maize, and provide a theoretical basis for high and stable yields of summer maize under high plant density by chemical regulation technology in North China Plain, we conducted a field experiment using two varieties of Zhongdan 909 and Xundan 20 with different planting densities in 2013 and 2014. The results showed that increasing plant density significantly decreased the activities of nitrate reductase (NR) and glutamine synthetase (GS) after anthesis, glutamate oxaloacetic transaminase (GOT) activity at anthesis, and glutamate pyruvate transaminase (GPT) activity at 30 days after anthesis. The soluble protein and free amino acid contents at 20 days after anthesis, and the SPAD value at 10 days after anthesis were significantly decreased with increasing plant density. For both varieties, grain yield reached the highest under 7.5×10⁴ plants ha^-1, while decreased under the density of ≥ 7.5×10⁴ plants ha^-1. The higher density resulted in early senescence. ECK treatment significantly increased the activities of NR, GS, and contents of free amino acid, soluble protein and SPAD value during middle and late grain filling stages. ECK treatment also significantly improved the GOT and GPT activities under 7.5×10⁴-10.5×10⁴ plants ha^-1. Under the density ≥ 7.5×10⁴ plant ha^-1, the yields of Zhongdan 909 and Xundan 20 compared with their own control were respectively increased by 5.59%-6.63% and 6.73%-8.10%. ECK treatment significantly increased the nitrogen assimilation key enzyme activity of ear leaf and its product content under different planting densities, promoted normal nitrogen assimilation and prevented early senescence under higher planting densities, therefore increased yield. Thus, an appropriate planting density combined with ECK application could be an important technique for achieving high grain yield for summer maize production in North China Plain.

Keyword:Summer maize; Ethylene-Chlormequat-Potassium; Planting density; Leaf nitrogen assimilation; Early senescence
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增加种植密度是玉米获得高产的重要途径之一^{[1, 2]}。然而, 增加密度将导致群体冠层郁闭, 通透性差, 光热资源分布不均, 冠层基部温度低、光照不足; 同时, 增加密度引起耕层根系数量增加, 植株间对有限养分水分资源的激烈竞争导致个体生长发育差, 根系活力低, 地上部叶片功能期缩短, 最终导致群体早衰, 限制了产量的提高^{[3, 4]}。玉米群体早衰与生育后期氮素代谢状况密切相关。已有研究表明, 增加种植密度会影响植株对氮素的吸收、同化、转运和分配, 群体发育不良, 最终影响产量^[5]。从氮素同化过程分析, 增加密度可以导致夏玉米生育后期叶片硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)活性显著降低^[6], 其中, 花粒期叶NR活性可调控可溶性蛋白的合成^[7], 而可溶性蛋白含量与植株体内生理代谢的强度密切相关^[8], 进一步影响叶片的功能与衰老, 影响光合产物在籽粒中的积累和最终产量。在叶片衰老过程中, 有关玉米氮代谢关键酶活性变化的研究尚未见报道, 但是, 花生叶片衰老过程中, 氮素代谢关键酶NR活性最先下降^[9]; 以烟草为材料的研究结果表明, 氮低效型烤烟衰老时间早, 且NR、GS活性降低, 与氮高效型烟草相比差异显著^[10]。
为了缓解增加密度给玉米氮素同化带来的负效应, 将适宜的种植密度和种植方式相结合^[6], 采用分次施氮肥, 且适当增加花粒肥比例^[11]等栽培措施, 在一定程度上, 提高了玉米密植群体叶片中氮代谢相关酶活性, 促进了氮素的吸收利用, 延缓了植株衰老, 在一定密度范围内, 提高了籽粒产量。应用化学调控技术也可通过调节作物自身的内源激素平衡, 调控作物的生长发育进程, 调控作物对水分、养分的吸收同化运转, 改善作物自身对环境的适应能力, 最终影响作物的产量形成^{[12, 13, 14]}。研究表明, 外施矮壮素可以提高作物保护酶活性和可溶性蛋白含量, 进而提高作物的抗逆性^{[15, 16]}。适宜浓度的乙烯利可以促进根系生长, 并调控株型结构, 增加玉米产量^{[17, 18, 19]}。在干旱逆境条件下, 叶面喷施乙烯利可以提高叶片NR和GS活性, 提高玉米总叶绿素含量^[20]。
目前, 在华北夏玉米大田生产中, 抗倒伏增产调节剂— — 乙矮合剂(乙烯利∶ 矮壮素=1∶ 3, 含量为28%)应用面积较大, 在密植群体矮化株高、抗倒伏和抗逆境胁迫方面效果显著^{[21, 22]}, 但是, 上述研究均限于夏玉米生育前期, 即六展叶期处理对株型建构、茎秆质量形成和根系建构等方面的影响, 而有关乙矮合剂对生育后期(花粒期, 即产量形成时期)不同密度群体夏玉米氮素同化过程及抗早衰效果的研究, 尤其是调控氮素代谢关键酶活性变化以及氮素同化效果方面的研究, 尚未见报道。因此, 本试验采用不同基因型品种为试材, 设置乙矮合剂化学调控和密度梯度处理, 研究密度梯度对夏玉米氮同化关键酶活性及其同化产物的影响与乙矮合剂的化学调控效应, 探讨乙矮合剂调控玉米氮素同化和防止后期早衰的生理机制, 为建立华北夏玉米区密植高产稳产化学调控技术提供科学依据。
1 材料与方法1.1 试验材料与试验设计以不同基因型品种中单909 (以下简称ZD, 由中国农业科学院作物科学研究所选育, 耐密性较强)和浚单20 (由河南省浚县农业科学研究所选育, 耐密性较差, 以下简称XD)为试材。
试验于2013年和2014年在中国农业科学院新乡试验站进行, 试验地常年平均气温14.3℃, 常年平均降雨量560.6 mm, 年际内降雨分布不均, 大部分集中在6月至9月份, 约占全年降雨量的75%。试验地土壤为黏壤两合土, 土壤含有机质12.55 g kg^-1、全氮1.13 g kg^-1、速效磷16.15 mg kg^-1、速效钾109.95 mg kg^-1, pH 8.1。采用裂区设计, 化学调控处理(TR)为主区, 于六展叶期叶面喷施乙矮合剂0.45 L hm^-2, 每公顷兑水225 L, 对照(CK)喷施等量清水; 密度处理为副区, 设置5个密度水平, 即4.5万株 hm^-2、6.0万株 hm^-2、7.5万株 hm^-2、9.0万株 hm^-2、10.5万株 hm^-2, 分别用D₁、D₂、D₃、D₄、D₅表示。试验小区为12行区, 60 cm等行距, 小区面积57.6 m², 3次重复。基肥施复合肥(N∶ P₂O₅∶ K₂O=15∶ 15∶ 15, 总养分≥ 45%) 375 kg hm^-2, 追肥施尿素600 kg hm^-2, 60%拔节期追施, 40%大口期追施。其他管理同当地大田生产。2013年6月16日播种, 9月26日收获。2014年6月8日播种, 9月20日收获。
乙矮合剂(ethylene-chlormequat-potassium, 以下简称ECK)由中国农业科学院作物科学研究所栽培生理系研制, 黑龙江禾田丰泽兴农科技开发有限公司生产提供。
1.2 测定项目与方法开花期选取同天开花且长势长相基本相同的单株挂牌标记, 从开花之日起, 每10 d取样1次(穗位叶去除叶脉后取叶片中部), 液氮速冻后放入-20℃冰柜储存待测生理指标。硝酸还原酶样品于9:00取样, 现取现测。
1.2.1 氮代谢关键酶活性
参考李合生^[23]的磺胺比色法测定硝酸还原酶(NR)活性; 参照王学奎^[24]的方法测定谷氨酰胺合成酶(GS)活性, 以540 nm处吸光度的上升值间接表示酶活性。参考吴良欢等^[25]的方法测定谷草转氨酶(GOT)、谷丙转氨酶(GPT)活性, 以每克植物鲜样在30 min内反应生成的丙酮酸量(µ g)表示。
1.2.2 可溶性蛋白含量
采用考马斯亮蓝G-250染色法测定^[26]。
1.2.3 游离氨基酸含量
采用茚三酮比色法测定^[27]。
1.2.4 叶绿素相对含量
采用日本美能达公司产手持式SPAD-502型叶绿素计测定穗位叶叶绿素相对含量(SPAD值)。
1.2.5 产量
在每处理小区中选取10 m²称重计产, 并选取20个平均穗调查穗部性状, 测定出籽率和含水率, 计算产量(按14%含水率计)。
1.3 试验数据处理采用Microsoft Excel 2007整理数据和作图, SPSS 17.0进行统计分析, 以LSD检验平均数间差异显著性(P < 0.05^* ; P < 0.01^{* *} )。两年的试验结果趋势基本一致, 本文采用2014年的数据。

2 结果与分析2.1 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期穗位叶NR活性的影响NR催化硝酸盐还原成亚硝酸盐, 调控氮素同化的第一步。花粒期穗位叶NR活性的变化如图1所示, 两品种NR活性均随密度增加而降低, 且花后0~40 d随叶龄增大呈降低趋势; 两品种各处理NR活性与种植密度均呈显著或极显著负相关(r₀= -0.782^{* *} ; r₁₀= -0.796^{* *} ; r₂₀= -0.649^* ; r₃₀= -0.809^{* *} ; r₄₀= -0.911^{* *} )。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 乙矮合剂对不同密度夏玉米穗位叶NR活性的影响Fig. 1 Effect of ECK on NR activity of ear leaves of two maize lines under different plant densities

ECK处理, 花后0~40 d, 高密度群体(D₃、D₄、D₅) ZD和XD的NR活性显著高于CK。与CK相比, ZD-TR在D₃、D₄、D₅密度条件下的NR活性分别增加2.06%~57.21%、2.42%~67.86%、14.54%~70.97%。XD-TR在D₃、D₄、D₅密度条件下的NR活性分别增加7.89%~34.60%、4.11%~38.83%、21.74%~83.88%。低密度下(D₁、D₂) XD-TR高于CK但未达显著水平, 增幅为2.37%~10.10%。
2.2 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期穗位叶GS活性的影响GS主要催化谷氨酸转化为谷氨酰胺。花粒期穗位叶GS活性的变化如图2所示, 两品种GS活性随密度增加而降低, 且花后0~40 d内随叶龄增加呈单峰曲线变化, 最大值出现在花后10 d, 之后大幅度下降; 品种间表现为ZD高于XD。相关分析表明, 两品种各处理GS活性与种植密度均呈显著或极显著负相关 (r₀= -0.838^{* *} ; r₁₀= -0.661^{* *} ; r₂₀= -0.714^* ; r₃₀= -0.906^{* *} ; r₄₀=-0.836^{* *} )。
图2
Fig. 2

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	图2 乙矮合剂对不同密度夏玉米穗位叶GS活性的影响 Fig. 2 Effect of ECK on GS activity of ear leaves of two maize lines under different plant densities

ECK处理, 花后0~40 d, 各密度梯度ZD和XD穗位叶GS活性均显著高于CK。与CK相比, D₁~D₅密度下, ZD-TR GS活性分别增加5.65%~31.33%、2.92%~33.68%、7.91%~56.18%、7.95%~64.54%、20.60%~ 61.49%; XD-TR的GS活性分别增加6.27%~26.70%、4.43%~22.40%、1.63%~42.02%、8.83%~133.56%、3.89%~ 35.7%。
2.3 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期穗位叶GOT和GPT活性的影响GOT和GPT活性的变化如图3所示, 随着种植密度的增加而下降, 且花后0~40 d内随叶龄增加均呈下降趋势; 但高密度群体(D₄、D₅) GPT活性呈单峰曲线, 峰值分别出现在10 d和20 d; 品种间表现为ZD的GOT和GPT活性高于XD的。相关分析表明, GOT活性和GPT活性均在花后0 d、30 d、40 d与种植密度呈显著或极显著负相关(r_GOT-0= -0.753^{* *} ; r_GOT-30= -0.808^{* *} ; r_GOT-40= -0.754^* ; r_GPT-0= -0.819^{* *} ; r_GPT-30= -0.701^* ; r_GPT-40= -0.814^* )。
图3
Fig. 3

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	图3 乙矮合剂对不同密度夏玉米穗位叶GOT活性和GPT活性的影响Fig. 3 Effect of ECK on GOT activity and GPT activity of ear leaves of two maize lines under different plant densities

ECK处理, 花后0~40 d, 各密度条件下, ZD和XD的GOT和GPT活性高于CK。在D₁~D₅密度下, ZD-TR的GOT活性比CK高0.81%~38.3%; XD-TR比CK高0.63%~29.98%, 低密度群体(D₁、D₂)两品种TR增加不显著。在D₁~D₅密度下, ZD-TR的GPT活性较CK均显著增加, 增幅为0.81%~38.80%; XD-TR的GPT活性较CK增加2.74%~43.23%, D₁密度下增加不显著。
2.4 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期穗位叶可溶性蛋白含量的影响可溶性蛋白是氮素同化的最终产物, 是叶片功能和早衰状况的直观指示指标。花粒期ZD和XD穗位叶可溶性蛋白含量的变化如图4所示, 随密度增加而降低, 且花后0~40 d内随叶龄增加呈下降趋势, 其中, 花后20 d起, 低密度群体(D₁、D₂)可溶性蛋白含量平缓下降, 高密度(D₃、D₄、D₅)则下降迅速。品种间表现为ZD高于XD。相关分析表明, 在花后20~ 40 d, 两品种穗位叶可溶性蛋白含量与种植密度均呈显著负相关(r₂₀=-0.774^* ; r₃₀=-0.692^* ; r₄₀= -0.792^* )。
图4
Fig. 4

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	图4 乙矮合剂对不同密度夏玉米穗位叶可溶性蛋白含量的影响Fig. 4 Effect of ECK on soluble protein content of ear leaves of two maize lines under different plant densities

花后20~40 d, 与CK相比, ECK处理显著提高了ZD和XD各密度群体穗位叶可溶性蛋白含量。D₁~D₅ ZD-TR的可溶性蛋白含量较CK分别高3.21%~ 17.56%、9.23%~37.90%、8.84%~24.84%、2.21%~66.32%、20.68%~65.06%。D₁~D₅ XD-TR可溶性蛋白含量较CK分别高2.72%~29.56%、11.37%~50.78%、14.84%~ 29.89%、28.07%~53.09%、14.19%~115.68%。
2.5 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期穗位叶游离氨基酸含量的影响如图5所示, ZD和XD花粒期穗位叶游离氨基酸含量随密度增加而降低; 花后0~40 d内随叶龄增加呈单峰曲线变化趋势, 两玉米品种D₁、D₂密度在花后20 d达峰值, D₄、D₅密度下在花后10 d达峰值; 而D₃密度下, 两品种峰值期不同, ZD峰值出现在花后20 d, XD则出现在花后10 d。ZD的可溶性蛋白含量显著高于XD。相关分析结果表明, 在花后20~ 40 d游离氨基酸含量与种植密度呈显著或极显著负相关(r₂₀= -0.887^{* *} ; r₃₀= -0.711^* ; r₄₀= -0.841^* )。
图5
Fig. 5

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	图5 乙矮合剂对不同密度夏玉米穗位叶游离氨基酸含量的影响 Fig. 5 Effect of ECK on free amino acid content of ear leaves of two maize lines under different plant densities

ECK处理后, 花后0~40 d, 各密度条件下, ZD和XD穗位叶游离氨基酸含量TR均显著高于CK。其中, ZD-TR的游离氨基酸含量较CK增加3.59%~ 26.39%。XD-TR的游离氨基酸含量较CK增加2.67%~ 37.50%。
2.6 乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期穗位叶SPAD值的影响SPAD值的变化如图6所示, 在D₁、D₂、D₃密度下, 花后20 d起开始下降, 在D₄、D₅密度下则在花后10 d开始迅速下降; 品种间差异不显著。相关分析表明, SPAD值在花后10~40 d与种植密度呈显著或极显著负相关(r₁₀= -0.759^* ; r₂₀= -0.936^{* *} ; r₃₀= -0.843^{* *} ; r₄₀= -0.843^{* *} )。
图6
Fig. 6

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	图6 乙矮合剂对不同密度夏玉米穗位叶叶绿素相对含量的影响 Fig. 6 Effect of ECK on SPAD value of ear leaves of two maize lines under different plant densities

ECK处理后, 显著提高D₁、D₂密度下花后30~40 d的SPAD值, ZD-TR和XD-TR的SPAD值较CK分别高5.14%~3.90%、3.27%~7.07%。显著提高D₃、D₄、D₅密度下花后20~40 d SPAD值, ZD-TR和XD-TR的SPAD值较CK分别高5.62%~13.89%和6.60%~27.19%。
2.7 乙矮合剂对不同密度夏玉米产量的影响由图7可知, 两玉米品种产量随密度增加呈先增加后降低趋势, D₃密度达最大值, 且ZD的产量高于XD。ZD在D₃密度下比D₁和D₂分别高1654.31 kg和646.54 kg, 比D₄和D₅分别高555.10 kg和596.88 kg。XD在D₃密度下比D₁和D₂分别高1256.30 kg和557.66 kg, 比D₄和D₅分别高225.63 kg和396.38 kg。ECK处理后, 高密群体(D₃、D₄、D₅) ZD-TR和XD-TR的产量与各自CK相比, 差异均达到显著水平(P< 0.05^* ), ZD-TR在D₃、D₄、D₅密度下分别增产5.59%、6.11%和6.43%; XD-TR在D₃、D₄、D₅密度下分别增产7.51%、8.10%和6.73%。
图7
Fig. 7

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	图7 乙矮合剂对不同密度夏玉米产量的影响 Fig. 7 Effect of ECK on yield of two maize lines under different plant densities

3 讨论叶片是氮素同化的主要场所, 在叶片中, 硝态氮还原成氨态氮, 进一步通过转氨基作用形成氨基酸和酰胺, 之后以氨基酸、酰胺的形式运往籽粒或幼嫩器官, 参与多肽和蛋白质的合成。研究发现, 增加种植密度导致作物冠层郁闭, 光、温和CO₂分布不均, 直接影响叶片的光合效率和干物质积累, 诱导叶片早衰。目前, 有关密度与氮素代谢方面的研究较少。研究发现, 增加种植密度显著影响冬小麦、黑小麦和大豆氮素吸收、同化和分配^{[28, 29, 30]}。李洪岐等^[6]研究发现, 玉米叶片NR活性随种植密度增加呈下降趋势, 本研究结果表明, 花粒期穗位叶NR活性在花后0~40 d与种植密度呈显著或极显著负相关, 进一步证明叶片NR活性受密度影响显著。NR催化硝酸盐还原成亚硝酸盐, 调控氮素同化的第一步, 是植物氮代谢的限速酶, 其活性高低是氮代谢水平的直接反映^[31]。由此, 我们推测, 增加种植密度导致的后期叶片早衰, 与NR活性下降密切相关。
在氮素同化过程中, 转氨基作用决定着多种氨基酸的合成, 其中, GS催化无机氮(氨态和硝态氮)转化为有机氮(氨基酸和酰胺); GS/GOGAT循环催化谷氨酰胺和α -酮戊二酸之间的氨基转移, 调节谷氨酸的生成; 该过程所生成的谷氨酸则在GOT和GPT等催化下转化为天门冬氨酸、丙氨酸等其他氨基酸, 为籽粒蛋白合成代谢提供各种氨基酸供体^{[32, 33, 34]}。前人研究发现, 玉米叶片GS活性随种植密度增加呈下降趋势^[6], 本研究结果表明, 花粒期穗位叶GS、GOT和GPT活性均随密度增加而显著降低, 并且, 在灌浆中后期(花后30~40 d)随密度的增加而下降的幅度最为显著。由此可见, 增加密度导致灌浆中后期叶片GS、GOT和GPT等转氨酶活性下降, 直接诱导叶片早衰。游离氨基酸含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量是指示叶片早衰的直接指标, 且各项指标之间密切相关^[35]。研究表明, 增加种植密度导致叶片可溶性蛋白含量和叶绿素含量下降^[36], 本研究结果发现, 游离氨基酸、可溶性蛋白和叶绿素含量与密度在灌浆前期(花后0~10 d)相关性较小; 在灌浆中后期(花后20~40 d), 呈极显著负相关, 即随种植密度增加显著降低, 从而加速了叶片的衰老进程。这可能与灌浆中后期高密群体叶片NR^[37]、GS、GOT和GPT活性降低, 营养器官中的含氮物质降解, 以游离氨基酸的形式向籽粒中迅速转移有关。本研究发现, NR、GS、GOT及GPT活性、游离氨基酸含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量均随密度的增加而下降。但是, 在各密度群体, 所有取样时期NR和GS活性下降均与种植密度呈显著或极显著负相关, 而其他指标则呈阶段性显著或极显著负相关。因此, NR和GS活性可作为评价高密群体玉米叶片早衰的氮素代谢关键生理指标。
ECK处理后, 玉米叶片NR活性、GS活性、游离氨基酸含量提高; 高密群体GOT活性(D₃~D₅密度)、GPT活性(D₂~D₅密度)显著提高; 灌浆后期(花后20~40 d)叶片可溶性蛋白含量和SPAD值显著增加。进一步分析发现, ECK处理能够提高密植群体下玉米抗氧化系统酶活, 降低活性氧产生速率, 提高叶绿素含量, 提高玉米抗逆性^{[21, 22, 23]}。乙烯利具有提高玉米叶片NR活性作用^[20], 而ECK主成分是乙烯利, 因而ECK处理后提高了NR活性和GS活性, 促进氮素同化作用, 进而提高了叶片中叶绿素、可溶性蛋白和游离氨基酸含量, 维持玉米体内基本代谢正常进行。
产量与种植密度呈二次曲线关系^[38], 当超过适宜密度时, 光温水肥竞争导致群体恶化, 叶片早衰直接影响着籽粒灌浆过程, 最终影响产量和品质^[37]。本研究发现, 增加种植密度导致叶片NR、GS、GOT和GPT活性降低, 导致叶片叶绿素和可溶性蛋白含量降低^[36], 诱导叶片早衰, 最终导致产量下降^{[13, 40]}。因此, 提高氮素代谢相关酶活性, 可以提高叶绿素与可溶性蛋白含量, 调节碳氮代谢平衡, 延缓植株衰老, 最终提高籽粒产量。本研究发现, ECK处理可提高叶片NR和GS活性, 提高高密群体叶片GOT和GPT活性, 促进氮素吸收和同化, 提高玉米叶片叶绿素、可溶性蛋白和游离氨基酸含量, 增强玉米后期氮素代谢能力, 促进碳化物、氮化物等营养体物质向籽粒的转移, 最终提高产量。
4 结论中单909和浚单20不同密度群体, 灌浆期(花后0~40 d)穗位叶NR活性和GS活性随密度增加而显著下降; 灌浆后期(花后30~40 d) GOT和GPT活性随种植密度增加而显著降低。穗位叶叶绿素相对含量、可溶性蛋白含量和游离氨基酸含量在灌浆中后期(花后20~40 d)随种植密度增加而显著降低。NR和GS活性可作为评价高密群体玉米叶片早衰的氮素代谢关键生理指标。ECK处理可显著提高各密度群体灌浆中后期(花后20~40 d)穗位叶NR活性、GS活性、游离氨基酸含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量; 显著提高高密群体(7.5~10.5万株 hm^-2)GOT和GPT活性; 改善产量构成因素, 提高产量; 中单909和浚单20高密群体(7.5~10.5万株 hm^-2)分别增产5.59%~6.63%和6.73%~8.10%。ECK处理提高了高密群体夏玉米穗位叶片氮代谢关键酶活性及其产物含量, 保证密植群体氮代谢正常进行, 有效防止早衰, 提高了产量。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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被引期刊影响因子

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