冯晓敏^1,*, 杨永^1,2,*, 任长忠³, 胡跃高¹, 曾昭海^1,*
1 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京100193

²新疆农业科学院哈密瓜研究中心, 新疆乌鲁木齐830091

³吉林省白城市农业科学院, 吉林白城137000

^* 通讯作者(Corresponding author): 曾昭海, E-mail:zengzhaohai@cau.edu.cn 第一作者联系方式: E-mail:fengxiaomin.1986@163.com; 553508458@qq.com ^**同等贡献(Contributed equally to this work)
收稿日期:2015-03-07 接受日期:2015-05-04网络出版日期:2015-06-12基金:本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-08-B-1), 国家自然科学基金项目(30871491, 31171509)和国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(201103001)资助

摘要为进一步揭示豆科燕麦间作体系中作物产量优势的光合机制, 设置燕麦单作、大豆单作、花生单作、大豆燕麦间作和花生燕麦间作试验, 在不施氮肥的条件下, 调查大豆、花生同燕麦的产量、功能叶片相对叶绿素含量(SPAD)及光合特性。结果表明, 与单作相比, 大豆-燕麦和花生-燕麦间作优势明显, 土地当量比(LER)分别为1.41~1.63和1.31~1.52。同大豆间作的燕麦除单株粒重及千粒重外, 其他各产量构成因子均增加; 同花生间作的燕麦各产量构成因子均高于单作燕麦, 其中小穗数、穗粒数、单株粒重与单作相比差异显著; 间作提高了大豆各产量构成因子, 但降低了花生的结荚数及单株粒重。间作提高了燕麦的叶绿素含量和净光合速率, 改变了叶绿素构成, 使燕麦衰老延缓; 间作对大豆的相对叶绿素含量及净光合速率均无显著影响; 在燕麦孕穗后期至抽穗期, 间作花生净光合速率显著高于单作。在不施氮肥的条件下, 间作体系均明显优于单作, 其中燕麦花生间作体系显著促进了燕麦的生长发育, 大豆燕麦间作体系对燕麦、大豆均有一定促进作用。

关键词:燕麦; 大豆; 花生; 间作; 光合特性; 产量
Effects of Legumes Intercropping with Oat on Photosynthesis Characteristics of and Grain Yield
FENG Xiao-Min^1,**, YANG Yong^1,2,**, REN Chang-Zhong³, HU Yue-Gao¹, ZENG Zhao-Hai^1,*
1College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China

²Hami Melon Research Center, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, China

³Baicheng Academy of Agricultural Sciences in Jilin, Baicheng 137000, China


AbstractIntercropping, a commonly used agronomic management by farmers in China for centuries can improve light, heat, water and nitrogen utilization efficiencies and significantly enhance crop yield. To reveal the mechanism of photosynthesis in soybean-oat and peanut-oat intercropping systems, we conducted a two-year (2011, 2012) field experiment in Baicheng, Jilin province. Under the nitrogen-free condition, crop yield, yield components and photosynthesis and relative chlorophyll content (SPAD) of functional leaves in crops were investigated during growth stage. The results showed that land equivalent ratio (LER) was from 1.41 to 1.63 and from 1.31 to 1.52 for soybean-oat and peanut-oat intercropping, respectively. Also, most yield components from oat (plant height, spike length and spikelet, grain number per spike) under intercropping with soybean were higher than those from mono-cropping oat, except for grain weight per plant and thousand seed weight. Under intercropping with peanut, all yield components of oat increased in comparison with those under mono-cropping oat and spikelet, grain number per spike and grain weight per plant showed significant difference. Moreover, all yield components of soybean intercropping with oat improved, whereas decreased peanut pod number and grain weight per plant. As for photosynthesis, intercropping enhanced chlorophyll content and net photosynthetic rate of oat and altered chlorophyll composition which contributed to the slower process of oat aging. With regard to peanut, chlorophyll content slightly increased when intercropped with oat and net photosynthetic rate significantly improved during the late booting stage to heading stage of oat. In conclusion, under the condition of nitrogen-free, intercropping is demonstrably superior to monoculture. The peanut-oat intercropping system notably promotes the growth of oat, while the oat and soybean are both benefit from the soybean-oat intercropping system.

Keyword:Oat; Soybean; Peanut; Intercropping; Photosynthesis characteristics; Yield
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间套作是一种在时间和空间上实现种植集约化的种植方式, 合理的间套作能够高效利用光、热、水、肥、气等资源, 改善通风透光条件, 促进不同生态位作物和谐生长^{[1, 2, 3, 4]}。据粗略估计, 世界间套作面积在1亿公顷以上, 禾豆间作模式在我国广泛分布, 如东北及华北的玉米-大豆^[1]、玉米-花生^[2]、西北地区的小麦-大豆^[3]、小麦-蚕豆^{[5, 6]}、玉米-大豆^[7]等。
在没有扩大土地面积的前提下, 间作可显著提高粮食产量20%~50%^[8], 这可能是由于间作提高了籽粒灌浆过程中各作物功能叶片内相对叶绿素含量和光合速率^[9]。研究表明, 间作提高了光热资源的利用效率^[2], 张建华等^[10]研究玉米-大豆间作模式表明, 间作增加了玉米的光合能力, 间作后边行玉米的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及相对湿度都有所提高, 但空气CO₂浓度、胞间CO₂浓度及叶片温度有所降低。李植等^[11]研究表明, 与单作大豆相比, 玉米和大豆间作栽培模式使大豆的光合速率日变化呈单峰曲线, 弱化了大豆的光合午休现象; 焦念元等^[12]研究表明玉米花生间作提高了2种作物叶片的叶绿素含量。然而这些研究主要集中于C₄植物(如玉米), C₃与C₄作物的光合过程中固定CO₂的机制不同导致其光合生理差异, 同时间作中不同作物的生长特性不同, 对光等资源的需求也不尽相同, 间作中植物的光合特性也发生改变, 因而有必要研究不同种植方式和作物搭配组合中的光能利用效率。
吉林白城地区属于典型的农牧交错带, 广泛分布着各种杂粮杂豆, 由于豆科作物收获后残茬较少, 冬春季节农田地表缺少覆盖, 大风导致空气扬尘严重。燕麦成功引入后, 可以发挥残茬丰富的优势, 减少地表裸露。但该区域对燕麦的研究主要集中在种质资源评价、新品种培育、水肥生理、抗逆性、营养成分、饲用价值等方面^[13], 有关燕麦地表覆盖尤其是与豆科间作模式光合特性的研究国内外的报道较少。构建合理的豆科燕麦间作模式, 既可以满足燕麦生长需求, 又能增加地表残茬覆盖, 减少风蚀。本试验采用燕麦豆科2:2间作模式, 研究不施氮肥条件下, 大豆-燕麦、花生-燕麦对各参试作物籽粒产量及光合作用的影响, 探讨间作作物光合特性, 以期为进一步揭示间作光能利用机制, 降低农业生产成本, 保护农田生态环境, 构建可持续的间套作模式提供技术指导和理论支撑。
1 材料与方法1.1 试验田概况吉林省白城市农业科学院试验地(45° 37' N, 122° 48' E)属温带大陆性季风气候区, 年均日照时数2919.4 h, 年均气温4.9℃, 无霜期157 d, 年均降水量407.9 mm, 分布不均, 秋冬和春季降雨较少。供试土壤为沙壤土, 耕层土壤含有机质14.30 g kg^-1、全氮1.85 g kg^-1、碱解氮117.40 mg kg^-1、有效磷95.90 mg kg^-1、有效钾93.30 mg kg^-1, 土壤pH 6.9。
1.2 试验设计按完全随机区组设计, 设燕麦单作、大豆单作、花生单作、大豆燕麦间作、花生燕麦间作5个处理。小区面积28 m², 每个处理重复4次。大豆、花生种子均以根瘤菌(购自宁夏诺德曼公司)拌种, 保证充分结瘤固氮, 各处理均不施氮肥, 基施磷肥P₂O₅ 55 kg hm^-2、钾肥为(K₂O) 45 kg hm^-2、硫酸亚铁4.5 kg hm^-2、硼酸1.0 kg hm^-2、钼酸钠1.5 kg hm^-2。单作燕麦播种行距30 cm, 播种量150 kg hm^-2; 单作大豆行距为60 cm, 株距为10 cm; 单作花生行距为60 cm, 穴距为20 cm, 每穴2株。间作体系中种植比例为2:2即2行燕麦和2行豆科作物, 间作燕麦、大豆、花生行距、播量同单作, 燕麦豆科作物行间距为20 cm。供试的燕麦品种为白燕2号, 大豆为早熟品种96136品系, 花生为白院花1号, 均由白城农业科学院提供, 属于当地推广应用面积较大的品种。燕麦、大豆、花生同时播种, 播期为2011年为5月17日和2012年5月24日。2011年和2012年收获时间, 燕麦分别为8月12日和8月14日, 大豆、花生为9月7日和9月16日。
1.3 测定项目与方法1.3.1 籽粒产量 燕麦、大豆、花生成熟期, 取每小区燕麦4行2 m样段, 齐地割起, 风干后测籽粒产量。取每小区大豆、花生2行2 m样段, 测大豆籽粒产量和花生荚果产量。
1.3.2 相对叶绿素含量 分别在燕麦的拔节期、孕穗期、抽穗期、灌浆期、乳熟期, 采用便携式相对叶绿素含量测定仪(日本产SPAD-502)测定叶片相对叶绿素含量, 测每个小区10株叶片取平均值。
1.3.3 光合作用指标 用LI-6400XT便携式光合模式分别在燕麦的拔节期(2011)、孕穗期(2011; 2012)、抽穗期(2012)和灌浆期(2011; 2012)。选择晴朗无风天气10:00— 12:00, 设定CO₂浓度为400 μ mol mol^-1, 光强为1400 μ mol m^-2 s^-1, 测定各作物叶片净光合速率。
1.3.4 土地当量比(land equivalent ratio, LER)
土地当量比用于衡量间作优势。
LER =Y_oi/Y_os+ Y_li/Y_ls
式中: Y_oi和Y_li分别指在间作总面积上燕麦和豆科作物的籽粒产量(kg hm^-2); Y_os和Y_ls分别指单作燕麦和豆科作物的籽粒产量(kg hm^-2); 当LER> 1时, 表示有间作优势; 当LER< 1则无间作优势。
1.4 统计分析采用Microsoft Excel 2007整理数据, OriginPro8 (利用Origin Lab, USA)绘制图形, SAS 9.0 (SAS Institute, USA)进行统计分析和多重比较。

2 结果与分析2.1 间作对作物籽粒产量的影响在间作模式中, 单种作物的实播面积减少。由表1可知, 2011年和2012年同大豆间作燕麦的产量为单作的49%和57%, 同花生间作燕麦的产量为单作的71%和103%, 2012年不同间作模式中燕麦产量均提高, 且与花生间作燕麦增产幅度较大。2012年间作和单作大豆产量较2011年分别降低5%和18%。两年试验均表明, 间作花生受到明显抑制, 产量显著低于单作。
2.2 间作模式中间作优势大豆-燕麦、花生-燕麦间作均具有产量优势。大豆-燕麦间作的LER为1.41 (2011)和1.63 (2012); 花生-燕麦间作的LER为1.31 (2011)和1.52 (2012)。但不同豆科作物同燕麦间作增产途径不同。在大豆-燕麦间作模式中, 2年试验Lb₁均大于La, 大豆是主要增产部分, 间作对燕麦的影响较小。而在花生-燕麦间作模式中, 2年试验La均大于Lb₂, 且2012年La约为Lb₂的2倍, 增产的部分主要是燕麦(表1)。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 间作对各作物籽粒产量和土地当量比的影响 Table 1 Effect of intercropping on yield and land equivalent ratios 种植方式 Cropping pattern 燕麦产量 Oat yield (kg hm-2) 燕麦的相对 土地当量比 La 大豆产量 Soybean yield (kg hm-2) 大豆的相对 土地当量比 Lb1 花生产量 Groundnut yield (kg hm-2) 花生的相对 土地当量比 Lb2 土地当量比 LER 2011 单作 Monoculture 1708 a — 3263 a — 3071 a — — 大豆-燕麦 Soybean-oat 832 b 0.49 3017 b 0.92 — — 1.41 花生-燕麦 Peanut-oat 1208 b 0.71 — — 1851 b 0.60 1.31 2012 单作 Monoculture 1685 a — 2688 a — 3277 a — — 大豆-燕麦 Soybean-oat 963 b 0.57 2857 a 1.06 — — 1.63 花生-燕麦 Peanut-oat 1737 a 1.03 — — 1575 b 0.49 1.52 Values with in a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level according to Fisher test. La: the relative land equivalent ratio of oat; Lb1: the relative land equivalent ratio of soybean; Lb2: the relative land equivalent ratio of peanut; LER: land equivalent ratio. 括号中的数值表示基于豆科-燕麦间作中, 作物占间作总面积的产量。同一列不同字母表示在0.05显著差异(Fisher test)。

表1 间作对各作物籽粒产量和土地当量比的影响 Table 1 Effect of intercropping on yield and land equivalent ratios

2.3 收获指数收获指数是指籽粒产量占作物地上部总生物量的比值。由图1可知, 间作提高了燕麦的收获指数, 且在燕麦-花生间作模式中, 间作燕麦比单作燕麦的收获指数提高15%~18%, 表明在间作模式中燕麦由营养生长的干物质积累向生殖生长的干物质积累的转化能力强于单作燕麦。间作提高了豆科作物的收获指数, 但增幅不高。
图1
Fig. 1

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图1 间作对作物收获指数的影响图柱上的小写字母的不同表示在0.05水平上显著差异。TS: 单作大豆; TOS-S: 间作大豆; TG: 单作花生; TOG-G: 间作花生; TO: 单作燕麦; TOS-O: 与大豆间作的燕麦; TOG-O: 与花生间作的燕麦。Fig. 1 Effect of intercropping on harvest indexBars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. TO, TS, and TG mean monoculture oat, soybean, and peanut; TOS-S and TOG-G mean the soybean and the peanut in the intercropping system; TOG-O and TOS-O mean the oat in the intercropping system of oat-groundnut and oat-soybean.

2.4 间作对产量因子的影响2.4.1 间作对燕麦各产量因子的影响 由表2可知, 2011年除千粒重外, 同花生间作燕麦各产量因子与单作相比差异显著, 同大豆间作燕麦除单株粒重、千粒重外均高于单作燕麦, 但差异不显著。2012年TOG、TOS与TO相比, 除株高、穗长外差异显著, 同大豆间作燕麦小穗数、穗粒数显著高于单作燕麦, 但千粒重显著低于单作燕麦。由于后期间作大豆因雨水过多, 出现倒伏, 影响间作燕麦的灌浆, 籽粒较不饱满。总体来看, 间作明显增加燕麦穗长、小穗数、穗粒数, 这是间作燕麦产量增加的原因之一。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 间作对燕麦各产量因子的影响 Table 2 Effect of intercropping on oat yield components 年份 Year 处理 Treatment 株高 Plant height 穗长 Panicle length 小穗数 Spikelet number 穗粒数 Grains per spike 单株粒重 Grain weight per plant (g) 千粒重 1000-seed weight (g) 2011 TOG-O 93.0 a 19.7 a 24.6 a 55.0 a 1.4 a 25.0 a TOS-O 90.0 ab 18.3 b 18.2 b 39.0 b 0.9 b 24.6 a TO 86.0 b 17.3 b 17.1 b 36.0 b 1.0 b 24.9 a 2012 TOG-O 104.8 a 24.1 a 38.2 a 76.5 a 2.2 a 26.8 a TOS-O 104.3 a 23.2 a 35.0 b 66.5 b 1.4 b 19.2 c TO 102.9 a 22.8 a 28.1 c 54.5 c 1.5 b 25.5 b TOG-O and TOS-O mean the oat in the intercropping system of oat-groundnut and oat -soybean, respectively. TO: mono-cropping oat. Values followed by different small letters for the same cropping and the same row are significantly different at the 0.05 probability level according to Fisher test. TOS-O: 与大豆间作的燕麦; TOG-O: 与花生间作的燕麦; TO: 单作燕麦。表中数据后的小写字母的不同表示在0.05水平上显著差异。

表2 间作对燕麦各产量因子的影响 Table 2 Effect of intercropping on oat yield components

2.4.2 间作对大豆、花生产量构成因子的影响
由表3可知, 间作对大豆各产量构成因子影响较小, 而对花生影响较大。间作大豆各产量因子均略高于单作大豆, 差异不显著。间作花生有效荚数及单株粒重显著低于单作花生, 是造成间作花生产量降低的主要因素。与2011年相比, 2012年大豆株高、有效荚数及单株粒重明显减少, 而单荚粒重、百粒重略有增加; 2012年花生有效荚数、单荚粒数也有所减少, 但单荚粒重、单株粒重及百粒重均有所增加, 由于播期及连作影响豆科作物的结荚数, 进而影响到产量, 同时作物本身具有一定的调控机制, 能够使荚果更饱满以弥补因有效荚数减少带来的产量下降。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 间作对大豆、花生产量构成因子的影响 Table 3 Effect of intercropping on yield components of soybean and peanut 年份 Year 处理 Treatment 株高 Plant height 有效荚数 Available pod 单荚粒数 Grains per pod 单荚粒重 Grains weight per pod (g) 单株粒重 Grain weight per plant (g) 百粒重 100-seed weight (g) 2011 TS — 50 a 3.0 b 0.60 b 23.4 a 19.1 d TOS-S — 51 a 3.0 b 0.65 b 23.8 a 20.3 c TG — 17 b 3.4 a 1.38 a 11.0 a 40.8 b TOG-G — 10 c 3.4 a 1.47 a 7.0 b 42.5 a 2012 TS 98.3 b 26 a 3.0 b 0.66 b 13.5 ab 21.3 b TOS-S 107.6 a 28 a 3.0 ab 0.70 b 15.8 a 21.3 b TG 52.3 c 11 b 3.2 a 1.60 a 12.9 b 44.4 a TOG-G 52.8 c 6 c 3.1 ab 1.54 a 6.4 c 44.3 a TS: mono-cropping soybean; TG: mono-cropping groundnut; TOS-S and TOG-G mean the soybean and the peanut in the intercropping system. Values followed by different small letters for the same cropping and the same row are significantly different at the 0.05 probability level according to Fisher test. TS: 单作大豆; TG: 单作花生; TOS-S: 间作大豆; TOG-G: 间作花生。表中数据后的小写字母的不同表示在0.05水平上显著差异。

表3 间作对大豆、花生产量构成因子的影响 Table 3 Effect of intercropping on yield components of soybean and peanut

2.5 间作对作物功能叶片相对叶绿素含量及光合作用的影响2.5.1 相对叶绿素含量 由图2和图3可知, 间作对燕麦相对叶绿素含量(SPAD)影响显著。两年数据均显示, 无论是与大豆间作, 还是与花生间作的燕麦, 其SPAD值在整个生育期(除拔节期)均显著高于单作燕麦, 增加幅度为8%~38%, 而间作燕麦间差异不显著。2年试验均表明间作对大豆和花生的相对叶绿素含量几乎无影响, 整个生育期, 间作处理与单作相比均未达到显著水平。2011年孕穗期, 间作大豆与间作花生表现一致, 均为间作处理的相对叶绿素含量小于单作处理。
图2
Fig. 2

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图2 间作对各作物相对叶绿素含量的影响(2011)图中数据的小写字母的不同表示其差异在0.05水平上显著(Fisher test)。TS: 单作大豆; TOS-S: 间作大豆; TG: 单作花生; TOG-G: 间作花生; TO: 单作燕麦; TOS-O: 与大豆间作的燕麦; TOG-O: 与花生间作的燕麦。Fig. 2 Effect of intercropping on relative chlorophyll contents of crops in 2011Relative chlorophyll content values with different small letters for the crops in the same stage are significantly different at the 0.05 probability level according to Fisher test. TO, TS, and TG mean monoculture oat, soybean, and peanut; TOS-S and TOG-G mean the soybean and the peanut in the intercropping system; TOG-O and TOS-O mean the oat in the intercropping system of oat-groundnut and oat-soybean.

图3
Fig. 3

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图3 间作对各作物相对叶绿素含量的影响(2012)图中数据的小写字母的不同表示其差异在0.05水平上显著(Fisher test)。TS: 单作大豆; TOS-S: 间作大豆; TG: 单作花生; TOG-G: 间作花生; TO: 单作燕麦; TOS-O: 与大豆间作的燕麦; TOG-O: 与花生间作的燕麦。Fig. 3 Effect of intercropping on crops relative chlorophyll content in 2012Relative chlorophyll content values with different small letters for the crops in the same stage are significant different at the 0.05 probability level according to Fisher test. TO, TS, and TG mean monoculture oat, soybean, and peanut; TOS-S and TOG-G mean the soybean and the peanut in the intercropping system; TOG-O and TOS-O mean the oat in the intercropping system of oat-groundnut and oat-soybean.

2.5.2 间作对作物光合特性的影响 2011年因受阴雨天气影响, 分别在燕麦拔节期、孕穗末期和灌浆初期测定了各作物功能叶片光合特性相关指标。如表4所示, 间作燕麦净光合速率均显著高于单作, 提高幅度为21%~43%。随着生育期的推进, 燕麦旗叶光合能力有逐渐增强的趋势, 变化幅度表现为TOS-O> TOG-O> TO。间作燕麦旗叶胞间二氧化碳浓度和气孔导度同单作相比差异不显著。灌浆期, 间作燕麦旗叶蒸腾速率与单作相比有显著性差异。间作对大豆、花生功能叶片光合特性影响较小, 气孔导度、胞间二氧化碳浓度及蒸腾速率亦无显著性差异。在燕麦拔节期, 间作豆科作物的净光合速率均低于单作, 在燕麦孕穗期, 间作花生净光合速率显著高于单作燕麦, 而间作大豆净光合速率低于单作大豆。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 间作对各作物光合作用的影响 Table 4 Effect of intercropping on photosynthesis of crops

表4 间作对各作物光合作用的影响 Table 4 Effect of intercropping on photosynthesis of crops

2012年间作燕麦的净光合速率表现为同花生间作时最强。在孕穗期和抽穗期, 间作燕麦旗叶胞间二氧化碳浓度均低于单作燕麦, 与花生间作的燕麦与单作相比差异显著。在灌浆期, 间作燕麦旗叶胞间二氧化碳浓度均显著高于单作燕麦。间作对大豆、花生功能叶片光合特性的影响同2011年基本一致。间作大豆的光合特性指标同单作大豆无显著性差异。在孕穗期, 间作花生净光合速率显著低于单作花生。抽穗期, 间作花生净光合速率显著高于单作, 而在灌浆期基本等同于单作花生。

3 讨论间作作物生态位在时间、空间上的差异, 是间作充分利用自然资源, 获取产量优势的重要原因之一。本研究显示, 间作模式的LER分别是1.41~1.63和1.31~1.52, 表现出明显的间作优势和土地利用效率。Dhima等^[14]豌豆与禾本科(小麦、黑麦和燕麦)间作LER为1.05~1.09, 焦念元等^[15]玉米花生间作体系LER达到1.30~1.38, 均与本研究结果一致。
收获指数能代表植物光合作用产物转化为籽粒产量的比率, 间作燕麦的收获指数高于单作, 表明在间作模式中燕麦由营养生长向生殖生长的干物质积累转化能力强于单作燕麦。主要是由于间作有利于改善高位作物生育后期冠层光照条件, 使叶绿素含量增加, 提高了功能叶片净光合速率, 光合产物的合成和积累增加, 促进籽粒灌浆和光合物质向籽粒运输与分配, 因此, 间作燕麦具有较高的收获指数, 这与多数研究结论一致^[15]。
叶绿素在植物体内负责光能的吸收、传递和转化, 遮阴有利于提高植物叶绿素含量, 增强对光能的捕获能力, 提高弱光时的光能利用效率^[16], 在花生间作模式中, 两种作物共生期中, 燕麦株高一直高于花生, 受燕麦遮阴影响严重, 花生(约占其总生育期的80%)一直处于生态位劣势, 间作花生结荚数显著低于单作, 产量较低, 而同花生间作燕麦生长环境优越, 具有明显边行优势, 长势比同大豆间作燕麦、单作燕麦都好, 其功能叶片相对叶绿素含量、净光合速率及其各产量因子均显著高于单作燕麦, 与沈其荣等^[17]有关间作的研究结论一致。焦念元等^[15]和左元梅等^[18]研究均表明, 玉米同花生间作提高高秆作物玉米叶绿素含量, 延缓其衰老。唐秀梅等^[19]研究显示间作花生受木薯遮阴影响, 其叶绿素含量及净光合速率均较单作降低。大豆燕麦间作体系中, 从燕麦出苗至其灌浆初期, 燕麦株高高于间作大豆, 使得间作大豆在光照等方面较单作处于劣势, 其生长发育受到一定程度影响。在燕麦灌浆中后期, 间作大豆地上部的光气等资源以及地下部水肥资源较单作更为充足, 间作大豆前期的生长抑制受到补偿。同大豆间作燕麦相对叶绿素含量及光合作用能力在拔节期至灌浆初期优于单作, 但在其灌浆中后期, 受大豆遮阴影响, 光合速率降低, 灌浆不足, 籽粒较瘪, 千粒重低于单作燕麦。Kumar等^[20]也证明, 玉米同豆科作物间作, 其产量及各产量因子均有一定提高。由此可见, 燕麦-花生间作模式促使花生对光能的利用向阴性植物特点转化, 而使燕麦的阳性植物光合特性增强, 实现了对光能的分层、立体高效利用, 这与朱文旭等^[21]研究结果一致, 间作提高高位作物的光合能力, 但对间作条件下作物功能叶片的叶绿体超微结构、光合酶活性和光合基因表达发生的适应性变化还需进一步研究。而在大豆-燕麦间作模式中, 燕麦和大豆株高此消彼长, 使得作物受光发生变化, 前期受抑制作物得到有效补偿, 将使得整个间作体系产量优势更为明显。
另外, 间作比例的差异会引起植物地上部分对光的争夺和土地利用的不同, 最终导致产量的差异, 如燕麦、箭筈豌豆在不同间作比例下的群体截光率和产量是不同的^[22]。本研究是在2:2间作模式下研究燕麦不同间作组合对光能的利用, 而对于不同间作组合的间作比例还需要深入研究, 为田间管理及机械化作业提供科学依据。
4 结论在燕麦、大豆和燕麦、花生2:2间作模式下, 与单作相比, 分别增产41%~63%和31%~52%, 间作能够更好地利用资源。在燕麦-大豆和燕麦-花生间作模式中, 净光合速率分别提高0.9%~42.9%和3.4%~ 37.2%, 同时间作燕麦的相对叶绿素含量显著高于单作(增幅为8%~38%), 但对豆科相对叶绿素含量无影响。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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[2]	焦念元, 赵春, 宁堂原, 侯连涛, 付国占, 李增嘉, 陈明灿. 玉米花生间作对作物产量和光合作用光响应的影响. 应用生态学报, 2008, 19: 981-985 Jiao N Y, Zhao C, Ning T Y, Hou L T, Fu G Z, Li Z J, Chen M C. Effect of maize-peanut intercropping on economic yield and light response of photosynthesis. Chin J Appl Ecol, 2008, 19: 981-985 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3][CJCR: 1.904]
[3]	李隆, 李晓林, 张福锁, 孙建好, 杨思存, 芦满济. 小麦大豆间作条件下作物养分吸收利用对间作优势的贡献. 植物营养与肥料学报, 2000, 6: 140-146 Li L, Li X L, Zhang F S, Sun J H, Yang S C, Lu M J. Uptake and utilization of nitrogen, phosphorus and potassium as related to yield advantage in wheat/soybean intercropping. Plant Nutr Fert Sci, 2000, 6: 140-146 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.707]
[4]	王晓丽. 地膜覆盖、带覆及根系相互作用对间作优势及氮磷养分高效利用的影响. 中国农业大学硕士学位论文, 北京, 2002 Wang X L. Effect of Plastic Film Mulching, Strip Width and Rhizosphere Interation on Intercropping Benefit and Use Efficiency of Nitrogen and Phosphorus In Intercropping System. MS Thesis of China Agricultural University, Beijing, China, 2002[本文引用:1]
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[6]	肖焱波, 段宗颜, 金航, 胡万里, 陈拾华, 魏朝富. 小麦-蚕豆间作体系中的氮节约效应及产量优势. 植物营养与肥料学报, 2007, 13: 267-271 Xiao Y B, Duan Z Y, Jin H, Hu W L, Chen S H, Wei C F. Spared N response and yields advantage of intercropped wheat and faba bean. Plant Nutr Fert Sci, 2007, 13: 267-271 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.707]
[7]	李植, 秦向阳, 王晓光, 李兴涛, 王建辉, 曹敏建. 大豆-玉米间作对大豆叶片光合特性和叶绿素荧光动力学参数的影响. 大豆科学, 2010, 29: 808-811 Li Z, Qin X Y, Wang X G, Li X T, Wang J H, Cao M J. Effect of intercropping with maize on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of soybean. Soybean Sci, 2010, 29: 808-811 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.567]
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[10]	张建华, 马义勇, 王振南, 齐晶. 间作模式中玉米光合作用指标改善的研究. 玉米科学, 2006, 14(4): 104-106 Zhang J H, Ma Y Y, Wang Z N, QI J. Research on the improvement of photosynthesis indices of maize in the intercropping system. J Maize Sci, 2006, 14(4): 104-106[本文引用:1][CJCR: 1.125]
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[12]	焦念元, 宁堂原, 赵春, 王芸, 史忠强, 侯连涛, 付国占, 江晓东. 玉米花生间作复合体系光合特性的研究. 作物学报, 2006, 32: 917-923 Jiao N Y, Ning T Y, Zhao C, Wang Y, Shi Z Q, Hou L T, Fu G Z, Jiang X D. Characters of photosynthesis in intercropping system of maize and peanut. Acta Agron Sin, 2006, 32: 917-923 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.681]
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