基于HA-GGE双标图的甘蔗试验环境评价及品种生态区划分

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罗俊¹, 许莉萍¹, 邱军², 张华¹, 袁照年¹, 邓祖湖¹, 陈如凯¹, 阙友雄^1,^*

¹福建农林大学 / 农业部福建甘蔗生物学与遗传育种重点实验室 / 国家甘蔗产业技术研发中心, 福建福州 350002

²全国农业技术推广服务中心, 北京 100125

^*通讯作者(Corresponding author): 阙友雄, E-mail: queyouxiong@126.com 收稿日期:2014-12-19 基金:本研究由国家现代农业(甘蔗)产业技术体系建设专项(CARS-20), 国家公益性行业(农业)科研专项(201003009-2)和国家农作物品种区域试验项目(农财发[2012]21号)资助;

摘要采用遗传力校正的GGE双标图(heritability adjusted GGE, HA-GGE), 分析基因型(G)、环境(E)、基因型与环境互作效应(GE)对产量变异的影响, 对14个试验点的分辨力、代表性和理想指数进行分析, 并对这些试验点的生态区进行划分。结果表明, 甘蔗试验环境对产量变异的影响大于基因型和基因型与环境互作; 互作因素中以环境×基因型的互作效应最大, 基因型×年份的互作效应最小。广东遂溪(E3)和广西崇左(E6)为最理想试验环境, 对筛选广适性新品种和鉴别理想品种的效率最高; 福建福州(E1)、福建漳州(E2)、广东湛江(E4)、云南保山(E11)、云南临沧(E13)、云南瑞丽(E14)为理想试验环境; 广西百色(E5)、广西河池(E7)、海南临高(E10)、云南开远(E12)为较理想试验环境; 广西来宾(E8)、广西柳州(E9)为不太理想的试验环境。根据HA-GGE双标图分析结果, 可将我国甘蔗生态区划分为3个, 即以广西百色、河池、来宾和柳州为代表的华南内陆甘蔗品种生态区, 以云南保山、开远、临沧、瑞丽为代表的西南高原甘蔗品种生态区, 涵盖福建福州、漳州、广东湛江、遂溪、广西崇左等试点的华南沿海甘蔗品种生态区。

关键词:甘蔗; 产量; 基因型×环境交互作用; HA-GGE双标图; 生态区划分
Evaluation of Sugarcane Test Environments and Ecological Zone Division in China Based on HA-GGE Biplot
LUO Jun¹, XU Li-Ping¹, QIU Jun², ZHANG Hua¹, YUAN Zhao-Nian¹, DENG Zu-Hu¹, CHEN Ru-Kai¹, QUE You-Xiong^1,^*

¹Fujian Agriculture and Forestry University / Key Laboratory of Sugarcane Biology and Genetic Breeding, Ministry of Agriculture / Sugarcane Research & Development Center of China Agriculture Research System, Fuzhou 350002, China

²National Agricultural Technology Extension and Service Center, Beijing 100125, China

AbstractThe yield data of 24 sugarcane cultivars grown at 14 locations were analyzed in combination of analysis of variance and heritability-adjusted GGE (HA-GGE) biplot to study the genotype (G), environment (E), and genotype×environment (GE) effects on yield variation. Besides, the 14 test locations were evaluated for their discriminating ability, representative ability and desirability index, and grouped into ecological zones based on the GGE biplot patterns. The results showed that the effect of environments on yield was higher than that of G and GE, and the genotype by location interaction was the greatest while genotype by year interaction the least within GE. The GGE biplot analysis revealed that Suixi of Guangdong Province and Chongzuo of Guangxi Province were the two most ideal test locations for developing and/or recommending cultivars for the whole region. In contrast, Laibin and Liuzhou of Guangxi Province were undesirable for selection and variety recommendation for the whole region. The other relatively desirable test locations included Fuzhou and Zhangzhou of Fujian Province, Zhanjiang of Guangdong Province, Baoshan, Lincang, and Ruili of Yunnan Province, followed by the four less desirable test environments, Baise and Hechi of Guangxi Province, Lingao of Hainan Province and Kaiyuan of Yunnan Province. According to the results from HA-GGE analysis, the sugarcane ecological zones in China could be divided into three subregions, the first is the ecological zone of southern China inland, represented by Baise, Hechi, Laibin and Liuzhou of Guangxi Province, the second one is the ecological zone of southwest plateau, represented by Baoshan, Kaiyuan, Lincang and Ruili of Yunnan Province, and the third one is the ecological zone of coastal southern China, represented by Fuzhou and Zhangzhou of Fujian Province, Zhanjiang and Suixi of Guangdong Province, and Chongzuo of Guangxi Province. The present study fully displayed the successful application of HA-GGE biplot in trial environment evaluation and also provided the theoretical basis for the decision-making in ecological zone division.

Keyword:Sugarcane; Yield; Genotype×environment (GE) interaction; Heritability adjusted GGE; Ecological zone division
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甘蔗是世界上最主要的糖料和能源作物。甘蔗约占我国糖料作物种植面积的92%, 主要分布在桂中南、滇西南、粤西琼北3个优势产区, 2013年种植面积达171万公顷, 蔗糖产量为1257.17万吨。目前我国甘蔗主栽品种为新台糖22, 品种遗传单一化、成熟期趋同化严重, 无法满足甘蔗稳产和增产需求。甘蔗品种区域试验是甘蔗新品种培育的重要环节, 通过研究甘蔗基因型和环境互作, 不仅可以评价参试品种的丰产性和稳定性, 还能筛选出具有广泛适应性或适合特定区域种植的甘蔗新品种, 从而促进品种的多系布局^{[1, 2]}。
作物生长和产量形成受生态环境变化的影响, 存在着显著的基因型与环境互作(GE)现象^{[1, 2, 3, 4, 5]}。环境效应、基因型与环境互作引起的产量差异远远大于基因型引起的变异, 开展多年多点品种试验是可靠的品种评价方式^{[6, 7, 8]}。因此在品种稳定性和适应性评价、试验环境评价与品种生态区划分的研究中必须重视并研究基因型与环境互作效应。品种生态区是指在作物生长环境较同质的生态区域, 或在年际间具有共同最佳品种的区域^{[9, 10, 11, 12, 13, 14]}。在甘蔗育种实践中将目标区域划分成几个相对同质的品种生态区, 可以有针对性地进行区域性生态育种和品种推广。
AMMI (additive main effect and multiplicative interaction)模型是评价作物品种的适应性和稳定性的常用方法, 可从多维空间分解基因型与环境的互作效应(genotype-environment, GE), 借助双标图直观地描述分析GE互作模式, 已经被广泛应用于小麦^{[15, 16]}、水稻^[17]、油菜^[18]、甘蔗^[19]等作物区域试验分析。而GGE (genotype main effect plus genotype-environment interaction)双标图模型采用环境中心化后的数据, 同时表现与品种评价有关的G (品种效应)和GE (品种与环境互作效应), 是利用多点试验数据进行品种和试验点评价的理想工具^{[12, 22, 23, 24]}。GGE双标图法已在燕麦^[25]、花生^[26]、油菜^[27]、大豆^[28]、小麦^[29]、棉花^[30]、向日葵^[31]等作物品种试验中应用; 罗俊等^{[1, 2]}采用GGE双标图分析7个试点7个品种试验数据, 筛选出广西崇左和云南临沧2个区分力较强的试点。
HA-GGE双标图(heritability adjusted GGE, HA- GGE)是Yan和Holland^[24]提出的一个遗传力平方根校正后的GGE双标图, 实际上是通过遗传力平方根定标的GGE双标图, 按试验点的遗传力平方根来计算权重, 遗传力高的试验点在评价品种时得到较大的权重; 而未定标的GGE双标图仅适用于各试验点的试验误差相同或相近, 按试验点上表型方差的大小来计算权重, 表型方差大的试验点在评价品种时权重较大, 所有GGE双标图的共同特点是在品种评价中把各试验点与平均环境的遗传相关作为一个权重因素^{[12, 24]}。HA-GGE双标图把双标图分析与数量遗传学中的间接选择理论完美地结合, 是分析基因型与环境互作模式、鉴别品种生态区和试验点评价的有效方法, 可根据试验点对目标环境的代表性及其对基因型遗传差异的鉴别力评价试验点的理想程度^{[3, 12, 24]}。继Yan和Holland ^[24]提出HA-GGE双标图方法之后, 许乃银等^[10]应用HA-GGE双标图评价了棉花区域试验环境。但基于HA-GGE双标图分析基因型与环境互作确定甘蔗理想试验点以及根据产量性状的基因型与环境互作效应确定甘蔗品种生态区划分尚未见报道。本研究采用HA-GGE双标图方法, 分析了全国14个试验点在2011— 2013年期间实施6组甘蔗品种区域试验中甘蔗产量性状的基因型与环境互作模式, 分析试验环境的鉴别力和代表性, 对试验环境综合评价, 探索品种生态区划分方案, 为甘蔗品种选择与应用, 筛选理想试验环境和提高甘蔗品种试验效率提供理论依据和决策支持。
1 材料与方法1.1 试验点和参试品种甘蔗品种试验点分布在我国广西、云南、广东、福建和海南等5个省(自治区) 14个地区, 包括福建福州(FJFZ, E1)、福建漳州(FJZZ, E2)、广东遂溪(GDSX, E3)、广东湛江(GDZJ, E4)、广西百色(GXBS, E5)、广西崇左(GXCZ, E6)、广西河池(GXHC, E7)、广西来宾(GXLB, E8)、广西柳州(GXLZ, E9)、海南临高(HNLG, E10), 云南保山(YNBS, E11)、云南开远(YNKY, E12)、云南临沧(YNLC, E13)和云南瑞丽(YNRL, E14)。各试验环境经度、纬度、海拔、土壤类型和降雨量等试验环境情况见表1。2011— 2012年第8轮区试参试甘蔗品种合计12个, 包括新台糖16 (ROC16, G13)、新台糖22 (ROC22, G14)、福农02-5707 (FN02-5707, G15)、福农36 (FN36, G16)、福农39 (FN39, G17)、赣南02-70 (GN02-70, G18)、柳城03-1137 (LC03-1137, G19)、粤甘34 (YG34, G20)、粤甘35 (YG35, G21)、云蔗04-241 (YZ04-241, G22)、云蔗05-51 (YZ05-51, G23)和云蔗06-407 (YZ06-407, G24)。2012— 2013年第9轮区试参试甘蔗品种合计12个, 包括新台糖16 (ROC16, G1)、新台糖22 (ROC22, G2)、德蔗03-83 (DZ03-83, G3)、福农0335 (FN0335, G4)、福农1110 (FN1110, G5)、柳城05-136 (LC05-136, G6)、闽糖01-77 (MT01-77, G7)、粤甘40 (YG40, G8)、粤甘42 (YG42, G9)、云瑞06-189 (YR06-189, G10)、云蔗05-49 (YZ05-49, G11)和云蔗06-80 (YZ06-80, G12)。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 全国甘蔗区域试验14个试点的基本情况 Table 1 Basic information of 14 test locations in national sugarcane regional trials

试点 Location	代码 Code	经度 Longitude (E)	纬度 Latitude (N)	海拔 Altitude (m)	土壤类型 Soil type	年降雨量 Precipitation (mm)	年日照时数 Annual sunshine duration (h)	平均气温 Mean annual temperature (℃)
福建福州 Fuzhou, Fujian	E1	119.38	26.08	10.00	壤土Sandy soil	1600	1700	18.6
福建漳州Zhangzhou, Fujian	E2	117.35	24.52	12.84	壤土Sandy soil	1460	4430	21.0
广东遂溪Suixi, Guangdong	E3	110.25	21.23	50.00	沙壤土Sandy loam	1759	1864	24.2
广东湛江Zhanjiang, Guangdong	E4	110.26	21.16	22.00	砖红壤Red loam	1691	2106	23.0
广西百色Baise, Guangxi	E5	106.98	23.68	82.50	沙壤土Sandy soil	1100	1448	21.0
广西崇左Chongzuo, Guangxi	E6	108.55	22.94	78.00	壤土Loam soil	1200	1600	20.8
广西河池Hechi, Guangxi	E7	108.06	24.73	110.00	红壤Red loam	1500	1696	20.2
广西来宾Laibin, Guangxi	E8	109.08	23.76	95.00	沙壤土Sandy soil	1400	1750	20.8
广西柳州Liuzhou, Guangxi	E9	109.36	24.47	99.10	黄壤Yellow soil	1700	1570	20.0
海南临高Lingao, Hainan	E10	109.69	19.92	20.00	砖红壤Red loam	1417	2349	24.5
云南保山Baoshan, Yunnan	E11	99.01	25.02	670.00	沙壤土Sandy soil	1000	2307	21.3
云南开远Kaiyuan, Yunnan	E12	103.25	23.70	1055.00	沙壤土Sandy soil	700	2200	19.8
云南临沧Lincang, Yunnan	E13	99.95	24.15	1030.00	红壤Red loam	120	2257	19.6
云南瑞丽Ruili, Yunnan	E14	97.85	24.01	780.00	壤土Loam soil	1355	2330	21.2

表1 全国甘蔗区域试验14个试点的基本情况 Table 1 Basic information of 14 test locations in national sugarcane regional trials

1.2 试验设计每个试验点每年承担1~3组田间试验, 共6组试验, 含84个独立的单点试验的数据。每组试验参试品种12个左右, 均采用随机区组排列, 重复3次, 4行区, 行长8.0 m, 行距1.1 m, 小区面积35.2 m²。各组试验的数据集以试验的实施年份命名, 同一年份实施的2组以上试验, 则在年份后依次加上小写字母以示区别, 其中2011表示2011年实施的第8轮区试第1年新植试验, 2012a表示2012年实施的第8轮区试第2年新植试验, 2012b表示2012年实施的第8轮区试宿根试验, 2012c表示2012年实施的第9轮区试第1年新植试验, 2013a表示2013年实施的第9轮区试第2年新植试验, 2013b表示2013年实施的第9轮区试宿根试验。2月下旬至3月上旬种植, 每公顷下种量105 000个芽, 田间管理水平略高于当地生产田, 及时中耕培土、施肥、排灌并防治虫害。在田间操作时, 同一试点、同一项技术措施在同一天内完成。第1年新植甘蔗砍收后, 留蔗兜开展宿根试验。收获前进行实收测产, 实收测产方法为每个小区将中间1行甘蔗全部收获称重, 测量实收甘蔗样点面积, 计数砍收样点内蔗茎数, 根据收获样点面积、蔗茎数和重量计算蔗茎单产。
1.3 数据处理采用DPS V.14.10统计软件进行联合方差分析^{[32, 33]}。采用GGE-biplot软件进行HA-GGE双标图分析^[12]。将多点试验采集的产量性状数据整理成一个品种-地点两向表, 其中, 每个数值是相应品种在相应试验点内性状平均值, 即为表现型值(Y_ger)。按线性统计模型:
Y_ger=μ +β _e+Σ λ _nγ _gn δ _en +ρ _gn +ε _ger
式中:

μ 为总体均值, β _e为环境e的主效, λ _n为第n个主成分的特征向量, γ _gn为基因型g的第n个特征向量得分, δ _en

为环境e的第n个特征向量得分, ρ _gn为基因型g在环境e的残差; ε _ger为总体误差。参数

和

分别定义为品种g和地点e的第1个GGE主成分得分, 简称为IPCA₁或PC₁, 其余类推。
HA-GGE双标图中试验环境向量长度近似于相应试验环境的性状遗传力平方根

, 试验环境向量与平均环境轴夹角的余弦值近似于相应环境与平均环境之间的遗传相关r, 试验环境向量在平均环境轴上的垂直投影长度近似于遗传力平方根与遗传相关的乘积

^[10]。
HA-GGE双标图中采用任二指标向量的夹角余弦值判断其相关性。由品种在AT轴(average-tester axis)上的投影长度判断品种的平均表现或试点的理想度。由品种到AT轴的直线距离判断品种产量稳定性^[12]。在HA-GGE双标图的“ 适宜基因型与环境组合” 功能图中, 将位于最外围的品种依次连接形成一个多边形, 就可以将所有品种包围在多边形内。从双标图的原点作多边形各边的垂线, 将多边形划分为不同的扇区, 在同一扇区内的试验点即构成了一个试验点组。每个扇区中位于多边形顶角上的品种就是在该扇区内试验点(平均)表现最好的品种, 也就是该试验点组共同的最好品种^[12]。试验环境的鉴别力在双标图中用环境向量的长度表示, 鉴别能力与向量长度呈正比。双标图中从原点到各试验环境图标的连线即为各试验环境向量的长度。试验环境的代表性是某试验点与目标区域中其他试验环境或所有试验环境组成的平均环境的一致性, 在双标图中用环境向量与平均环境轴(AEC轴)夹角大小来表示, 夹角越小代表性越强。AEC轴就是经过原点和由各试验环境坐标的平均值所确定的平均环境的射线^[10]。

2 结果与分析2.1 参试品种产量表现各组相同试点、相同基因型的区域试验产量数据联合方差分析表明(表2), 6组试验地点间、基因型间、地点× 基因型的效应均达极显著水平。根据各变异来源占总处理变异(平方和)的百分比, 可比较各因素对产量变异的相对贡献。环境是影响产量变化的最主要因素, 占总处理变异的绝大部分, 为39.27%~59.45%, 基因型与环境互作次之, 引起的变异为17.97%~39.48%, 而基因型变异只占很少部分, 为1.610%~12.48%。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 甘蔗品种区域试验产量联合方差分析 Table 2 Combined analysis of variance of sugarcane yield in national regional trials

试验 Trial	变异来源 Source of varience	自由度 df	平方和 SS	均方 MS	F检验 F-test	占处理SS比例 Percentage of treatment SS (%)	遗传力 Heritability (H)
2011	总计Total	503	262448.02
	基因型间Genotype (G)	11	25816.79	2346.98	28.00^{* *}	9.84	0.86
	地点间Location (L)	13	151579.98	11660.00	139.20^{* *}	57.76
	基因型× 地点 G× L	143	52586.91	367.74	4.40^{* *}	20.04
	点内年内区组Block	28	6673.71	238.35	2.80^{* *}	2.54
	误差Error	308	25790.64	83.74
2012a	总计Total	503	255860.68
	基因型间Genotype (G)	11	31928.84	2902.62	39.90^{* *}	12.48	0.89
	地点间Location (L)	13	152105.02	11700.39	160.90^{* *}	59.45
	基因型× 地点 G× L	143	45989.96	321.61	4.40^{* *}	17.97
	点内年内区组Block	28	3440.85	122.89	1.70^*	1.34
	误差Error	308	22396.02	72.71
2012b	总计Total	503	260041.34
	基因型间Genotype (G)	11	30447.25	2767.93	21.40^{* *}	11.71	0.87
	地点间Location (L)	13	127088.74	9776.06	75.50^{* *}	48.87
	基因型× 地点 G× L	143	57234.92	400.24	3.10^{* *}	22.01
	点内年内区组Block	28	5393.65	192.63	1.50	2.07
	误差Error	308	39876.78	129.47
2012c	总计Total	503	190153.59
	基因型间Genotype (G)	11	21634.78	1966.80	34.70^{* *}	11.38	0.82
	地点间Location (L)	13	91969.86	7074.60	125.00^{* *}	48.37
	基因型× 地点 G× L	143	55658.41	389.22	6.90^{* *}	29.27
	点内年内区组Block	28	3458.05	123.50	2.20^{* *}	1.82
	误差Error	308	17432.48	56.60
2013a	总计Total	503	250554.92
	基因型间Genotype (G)	11	4025.58	365.96	3.60^{* *}	1.61	0.79
	地点间Location (L)	13	135538.96	10426.07	103.50^{* *}	54.10
	基因型× 地点 G× L	143	75836.04	530.32	5.30^{* *}	30.27
	点内年内区组Block	28	4133.76	147.63	1.50	1.65
	误差Error	308	31020.58	100.72
2013b	总计Total	503	262901.52
	基因型间Genotype (G)	11	11639.82	1058.17	9.90^{* *}	4.43	0.72
	地点间Location (L)	13	103245.71	7941.98	74.20^{* *}	39.27
	基因型× 地点 G× L	143	103798.47	725.86	6.80^{* *}	39.48
	点内年内区组Block	28	11271.84	402.57	3.80^{* *}	4.29
	误差Error	308	32945.68	106.97

^*P< 0.05; ^{* *}P< 0.01.

表2 甘蔗品种区域试验产量联合方差分析 Table 2 Combined analysis of variance of sugarcane yield in national regional trials

从图1可看出, 第8轮区试第1年新植季试验(2011) 14个试点平均蔗茎产量12个参试品种中G24、G15、G19、G17、G22比对照ROC16、ROC22均增产(图1-A); 第8轮区试第2年新植季试验 (2012a) 14个试点平均蔗茎产量12个参试品种中G24、G19、G17比对照ROC16、ROC22均增产(图1-B); 第8轮区试宿根季试验(2012b) 14个试点平均蔗茎产量12个参试品种中G24、G15、G19、G23、G17、G21比对照ROC16、ROC22均增产(图1-C); 第9轮区试第1年新植季试验(2012c)14个试点平均蔗茎产量12个参试品种中G3、G6、G5比对照ROC16、ROC22均增产(图1-D); 第9轮区试第2年新植季试验(2013a) 14个试点平均蔗茎产量12个参试品种中G5、G3、G4、G7、G10比对照ROC16、ROC22均增产(图1-E); 第9轮区试宿根季试验(2013b) 14个试点平均蔗茎产量12个参试品种中G3、G7、G5、G6比对照ROC16、ROC22均增产(图1-F)。
图1
Fig. 1

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	图1 各参试品种甘蔗产量分析Fig. 1 Comparison of cane yield of tested sugarcane genotypesA: 2011; B: 2012a; C: 2012b; D: 2012c; E: 2013a; F: 2013b.

2.2 试点间产量变异与遗传力分析表3列出了6组试验各试验点的平均产量、标准差、遗传力和变异系数。以国家第8轮区试第1年新植试验(2011)为例, 同一作物季不同试点间产量变异系数为2.10%~12.77%, 遗传力除E8为0.50外, 其余试点均高于0.67, 遗传力最高的试点E12达0.98。国家第8轮区试第2年新植试验(2012a)遗传力最低的试点为E11, 其遗传力为0.56; 国家第8轮区试宿根试验(2012b)遗传力最低的试点为E12, 仅为0.15; 第9轮区试第1年新植试验(2012c)遗传力最低的试点为E4, 仅为0.49; 第9轮区试第2年新植试验(2013a)遗传力最低的试点为E6, 仅为0.50; 第8轮区试宿根试验(2013b)遗传力最低的试点为E3, 其遗传力为0.67。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 各试验点主要参数 Table 3 Parameters characterizing the test-environments

试验点 Trial location	2011				2012a
试验点 Trial location	平均产量 Mean yield (t hm^-2)	标准差 SD (t hm^-2)	遗传力 Heritability (H)	变异系数 CV (%)	平均产量 Mean yield (t hm^-2)	标准差 SD (t hm^-2)	遗传力 Heritability (H)	变异系数 CV (%)
E1	108.65	13.86	0.81	9.76	119.72	11.30	0.82	6.99
E2	108.27	16.70	0.77	12.77	125.51	15.34	0.84	8.61
E3	78.61	7.40	0.85	6.24	88.04	11.50	0.91	6.89
E4	91.70	9.20	0.67	10.05	90.52	12.52	0.88	8.19
E5	92.14	10.52	0.99	2.10	115.54	8.66	0.95	2.84
E6	131.04	21.40	0.90	9.01	126.98	16.00	0.96	4.50
E7	73.79	9.16	0.72	11.39	95.52	11.77	0.92	5.98
E8	84.04	8.42	0.50	12.28	80.17	9.72	0.62	12.97
E9	115.24	10.23	0.67	8.79	77.23	7.25	0.86	6.03
E10	91.72	9.71	0.95	3.98	111.65	7.29	0.95	2.56
E11	109.45	13.52	0.87	7.69	108.74	15.48	0.56	16.44
E12	72.62	14.50	0.98	5.46	91.01	20.60	0.94	9.82
E13	121.55	16.05	0.86	8.54	124.28	10.14	0.78	6.61
E14	96.20	13.87	0.78	11.82	83.45	16.52	0.93	9.15
试验点 Trial location	2012b				2012c
试验点 Trial location	平均产量 Mean yield (t hm^-2)	标准差 SD (t hm^-2)	遗传力 Heritability (H)	变异系数 CV (%)	平均产量 Mean yield (t hm^-2)	标准差 SD (t hm^-2)	遗传力 Heritability (H)	变异系数 CV (%)
E1	103.97	14.36	0.82	10.29	100.07	17.58	0.96	5.94
E2	82.82	12.80	0.45	19.83	115.66	11.60	0.83	7.20
E3	78.99	13.47	0.96	5.91	92.27	20.91	0.97	6.45
E4	71.59	8.27	0.79	9.08	84.89	4.70	0.49	6.88
E5	120.69	10.21	0.96	2.96	113.47	9.63	0.95	3.31
E6	123.86	20.34	0.99	2.81	120.36	13.82	0.97	3.48
E7	91.43	13.40	0.93	6.61	96.77	13.52	0.89	8.15
E8	75.81	12.56	0.89	9.50	78.10	8.86	0.44	14.68
E9	97.23	10.53	0.85	7.24	112.45	10.01	0.88	5.28
E10	110.48	9.19	0.91	4.31	100.67	8.81	0.94	3.74
E11	88.31	19.67	0.55	25.80	91.05	14.66	0.74	14.19
E12	81.24	12.84	0.15	25.26	95.21	15.87	0.90	9.36
E13	95.13	15.63	0.79	13.10	117.83	11.64	0.84	6.77
E14	80.92	13.81	0.85	11.29	81.05	10.71	0.90	7.15
试验点 Trial location	2013a				2013b
试验点 Trial location	平均产量 Mean yield (t hm^-2)	标准差 SD (t hm^-2)	遗传力 Heritability (H)	变异系数 CV(%)	平均产量 Mean yield (t hm^-2)	标准差 SD (t hm^-2)	遗传力 Heritability (H)	变异系数 CV (%)
E1	93.71	8.92	0.94	4.14	100.14	14.07	0.98	3.60
E2	94.49	16.56	0.79	13.92	100.17	11.67	0.84	8.07
E3	103.42	10.89	0.85	7.13	98.56	11.47	0.67	11.54
E4	85.57	12.75	0.90	8.32	73.96	13.63	0.87	11.59
E5	125.46	12.76	0.97	2.91	123.75	14.47	0.97	3.64
E6	119.91	14.60	0.50	14.88	103.81	13.75	0.82	9.79
E7	100.70	18.50	0.99	3.59	118.36	14.70	0.95	4.85
E8	84.67	10.08	0.80	9.26	89.09	15.56	0.82	12.67
E9	82.69	11.35	0.74	12.08	117.37	11.34	0.75	8.39
E10	102.77	7.81	0.91	3.88	101.38	9.16	0.93	4.24
E11	81.61	20.90	0.72	23.30	91.49	25.00	0.75	23.55
E12	59.31	10.46	0.57	20.03	86.61	18.80	0.93	9.95
E13	108.16	10.15	0.80	7.26	97.89	21.05	0.89	12.41
E14	86.20	11.25	0.92	6.42	74.90	18.73	0.88	15.28

表3 各试验点主要参数 Table 3 Parameters characterizing the test-environments

2.3 试点的鉴别力和代表性2011年第8轮区试第1年新植季(2011)中E6、E5和E14等3个试验环境的鉴别力较高, E4、E8、E13等3个试验环境的鉴别力较低(图2-A); 2012年第8轮区试第2年新植季(2012a)中E10、E6、E13、E5等4个试验环境的鉴别力较高, E1、E8、E3等3个试验环境的鉴别力较低(图2-B); 2012年第8轮区试宿根季(2012b)中E14、E5、E7、E6、E9等试验环境的鉴别力较高, E2、E11、E12等3个试验环境的鉴别力较低(图2-C)。2012年第9轮区试第1年新植(2012c)季中E7、E6、E5和E10等4个试验环境的鉴别力较高, E4、E3、E11、E2、E8等5个试验环境的鉴别力较低(图2-D); 2013年第9轮区试第2年新植季(2013a)中E2、E8、E3、E7、E9、E5和E13等7个试验环境的鉴别力较高, E12、E10、E11、E6等4个试验环境的鉴别力较低(图2-E); 2013年第9轮区试宿根季(2013b)中E3、E13、E5、E7、E4、E1等6个试验环境的鉴别力较高, E10、E14、E2等3个试验环境的鉴别力较低(图2-F)。
2011年第8轮区试第1年新植季(2011)中E2、E9、E4、E10等试验环境代表性较强, E1、E13、E6、E8等试验环境代表性较差(图2-A); 2012年第8轮区试第2年新植季(2012a)中E12、E11、E6、E5、E7、E2等试验环境代表性较强, E10、E4、E13等试验环境代表性较差(图2-B); 2012年第8轮区试宿根季(2012b)中E6、E5、E7、E8、E11等试验环境代表性较强, E4、E2、E13、E14等试验环境代表性较差(图2-C)。2012年第9轮区试第1年新植季(2012c)中E11、E7、E8、E5、E3等试验环境代表性较强, E2、E6、E4、E12、E14等试验环境代表性较差(图2-D); 2013年第9轮区试第2年新植季(2013a)中E11、E13、E6、E4、E3、E1等试验环境代表性较强, E9、E7、E8、E5、E10等试验环境代表性较差(图2-E); 2013年第9轮区试宿根季(2013b)中E6、E4、E3、E1、E2等试验环境代表性较强, E9、E7、E8、E5、E10等试验环境代表性较差(图2-F)。
图2
Fig. 2

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	图2 基于HA-GGE双标图的产量与环境关系Fig. 2 Correlation of yield with environment based on HA-GGE biplotA: 2011; B: 2012a; C: 2012b; D: 2012c; E: 2013a; F: 2013b.

2.4 试验环境的评价参数采用HA-GGE双标图分别对甘蔗区域试验中试验环境的鉴别力、代表性、理想指数进行分析, 并对数据进行标准化和综合评价(表4)。根据各试验点对基因型蔗茎产量差异的鉴别力划分, 强鉴别力试验环境包括E5、E7、E6; 较强鉴别力试验环境包括E9、E13、E1、E3、E8、E10、E14、E2; 弱鉴别力试验环境包括E4、E11、E12。包括E1、E2、E3、E4、E6、E11、E12、E13和E14等试验环境在内的大部分试验环境对目标环境的代表性强, 总体上生态同质性较好, 试验结果的针对性和代表性强。E5、E8、E7等试验环境对目标环境的代表性中等。E9、E10等试验环境代表性较差, 说明目标环境中还存在部分特殊生态区, 需要改良试验方案和品种推荐策略。
基于各试验点鉴别力和代表性而得出的品种理想指数是综合评价和选择理想试验环境的重要依据。根据各试验点的理想指数划分试验环境(表4): (1)最理想试验环境为E6和E3; (2)理想试验环境包括E1、E4、E13、E2、E11、E14; (3)较理想试验环境包括E5、E7、E10、E12; (4)不太理想的试验环境包括E8、E9。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 基于产量选择的甘蔗区域试验环境标准化评价参数(平均值± 标准差) Table 4 Standardized test location evaluation parameters based on yield selection in sugarcane trials (mean± SD)

试验点 Trial location	鉴别力 Discriminating ability	代表性 Representativeness	理想指数 Desirability index
E1	1.093± 0.246 abcd	0.791± 0.274 a	0.859± 0.371 a
E2	1.007± 0.241 bcd	0.717± 0.333 a	0.742± 0.446 a
E3	1.054± 0.282 abcd	0.904± 0.057 a	0.947± 0.242 a
E4	0.887± 0.391 d	0.775± 0.242 a	0.706± 0.418 a
E5	1.393± 0.046 a	0.419± 0.828 a	0.581± 1.164 a
E6	1.259± 0.223 ab	0.807± 0.322 a	0.994± 0.422 a
E7	1.251± 0.140 abc	0.360± 0.914 a	0.428± 1.171 a
E8	1.017± 0.149 bcd	0.368± 0.772 a	0.315± 0.832 a
E9	1.204± 0.161 abcd	0.286± 0.910 a	0.336± 1.082 a
E10	1.111± 0.209 abcd	0.306± 0.887 a	0.435± 0.937 a
E11	0.860± 0.276 d	0.824± 0.285 a	0.676± 0.299 a
E12	0.907± 0.392 cd	0.626± 0.426 a	0.560± 0.527 a
E13	1.099± 0.346 abcd	0.642± 0.238 a	0.679± 0.315 a
E14	1.193± 0.253 abcd	0.703± 0.166 a	0.856± 0.314 a

The values followed by common letters in the same column for locations are not significantly different at the 0.05 probability leve1. SD stands for standard deviations of the corresponding location evaluation parameters among trials．
同一列中标有相同小写字母的数据在0.05水平上差异不显著。标准差为相应评价指数的试验组间。

2.5 品种最佳适应区域分析基于蔗茎产量选择的HA-GGE双标图的“ 适宜品种与环境组合功能图” 分析表明, 第8轮区试第1年新植季试验 (2011)中14个试验点可划分为2组, G17、G19在E1、E3、E13、E14、E12等试点均表现较好, G24在E6、E4、E11、E2、E5、E7、E8、E9、E10等试点均表现较好(图3-A)。第8轮区试第2年新植季试验(2012a)中的14个试验点可划分为2组试验点, G15在E4、E13等试点均表现较好, G24在 E1、E3、E6、E11、E2、E5、E7、E8、E9、E10、E12、E14等试点均表现较好(图3-B)。第8轮区试宿根季试验(2012b)中可将14个试验点划分为3组试验点, G15在E4、E13、E14等试点表现最好; G24在E5、E6、E7、E8、E11、E12、E9、E10、E13、E14等试点表现最好; 第9轮区试第1年新植季试验(2012c)中14个试验点可划分为2组, G8在E6表现特殊适应性, G3在E1、E4、E11、E13、E14、E2、E3、E5、E7、E8、E9、E10、E12等13个试点均表现较好(图3-D)。第9轮区试第2年新植季试验(2013a)中的14个试验点可划分为3组, G5在E1、E2、E3、E4、E6等5个试点表现最好; G10在E5、E7、E8、E9、E10等5个试点表现最好; G6在E11、E12、E13、E14表现最好(图3-E)。第9轮区试宿根季试验(2013b)中可将14个试验点划分为3个组, G5在E1、E2、E3、E4、E6等5个试点表现最好; G10在E5、E7、E8、E9、E10等5个试点表现最好; G6在E11、E12、E13、E14表现最好(图3-F)。
图3
Fig. 3

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	图3 “ 适宜品种与环境组合” HA-GGE双标图Fig. 3 The “ which-won-where ” patterns of HA-GGE biplot of cane yieldA: 2011; B: 2012a; C: 2012b; D: 2012c; E: 2013a; F: 2013b.

2.6 基于HA-GGE双标图划分甘蔗品种生态区采用HA-GGE双标图对两年新植1年宿根试验进行分析, 各组试验的最佳品种及其代表扇区内的试验点组合见图2。尽管试验点的组合模式会因不同年份和不同试验组别而变化, 基因型与试验点的交叉互作是明显存在的, 试验点间组合模式也呈现出可重复的趋势。从图2试验环境间的组合模式可总结出, 我国目前14个试验点中, E5、E7、E8、E9可以划分为同一品种生态区, 代表华南内陆品种生态区; E11、E12、E13、E14可以划分为同一品种生态区, 代表西南高原品种生态区; E1、E4、E6、E2、E3这5个试点可以划分为同一品种生态区, 代表华南沿海品种生态区。

3 讨论GGE双标图是分析区域试验中基因型和环境互作效应的有效统计方法, 在全球范围得到了较广泛应用^{[21, 22, 23]}。HA-GGE双标图是试验点和理想试点筛选的有效工具, 该双标图的图形参数与传统数量遗传学参数直接相关^[10]。HA-GGE双标图数据只含基因型主效应(G)和基因型与环境互作效应GE, 可以分析不同因素之间的关系, 而且还能将各因素间复杂的互作模式直观地用图形方式表现出来^{[11, 12, 13, 14]}, 同时显示各品种的高产性和稳产性, 直观展示试点对基因型的鉴别力、试点对目标区域的代表性、试点的理想程度, 得到试点鉴别力、代表性和理想度的相应数量参数^{[10, 12, 34]}。本研究显示环境对产量变异的影响大于基因型和GE, 互作因素中以地点× 基因型的互作效应最大, 基因型× 年份的互作效应最小。由于基因与环境的互作效应远大于基因型效应, 且许多品种具有特殊适应性, 甘蔗育种选择策略应在适应当地条件下开展生态育种, 重视品种多系布局, 将品种种植在最适合的条件下, 充分发挥基因与环境的正向互作效应。
甘蔗品种区域试验的主要目的除评价品种外, 还应包括目标区域的品种生态区分析和试验环境评价^{[14, 35]}。在推荐品种应用区域时考虑到基因型与环境间互作效应, 但是基于大生态区域内的平均表现进行品种鉴定与根据邻近试点表现来应用品种的做法也削弱了品种鉴定的意义^[34]。用HA-GGE双标图法可以直观有效地显示品种的高产稳产性和试点的鉴别力, 有利于筛选出鉴别力好的试验点, 提高区域试验的准确性和效率^{[10, 12]}。造成试验点区分力低的因素既包括环境因素, 也包括人为因素, 如果是所有品种在某个试验点产量低下而且没有差异, 可能是人为原因或受自然灾害因素的影响。因此, 如果要鉴别一个试点代表性和区分力的好坏, 需要有长时间的资料积累, 减少人为因素对试验结果的影响。根据试点对品种的鉴别力及其对区域内所有试点的代表性筛选出的试点为理想试点。本研究综合3年6组试验资料, 应用HA-GGE双标图对14个试点初步评价认为, E3和E6为最理想试验环境, 对目标环境的广适性新品种选育和作为区域试验点鉴别理想品种的效率最高, 在理想试点上选择出来的品种最有可能是在种植区域内所有试点上平均表现突出的, 并具有广泛适应性的优良品种。综合参试品种两年新植一年宿根甘蔗产量表现, G24为广适应性品种, 在14个试点甘蔗产量均表现突出, G15在E4、E13等试点表现出特殊适应性, G3、G5两年新植一年宿根14个试点平均甘蔗产量较高, 其中G3为广适应性品种, 在14个试点甘蔗产量均表现突出, G5在福建福州、漳州、广东湛江、遂溪、广西崇左为代表的华南沿海品种生态区甘蔗产量表现突出。
HA-GGE双标图分析是利用多年多点试验数据进行品种生态区划分的有效工具^{[10, 12]}。试验环境受土壤类型、病虫害发生情况、温度、降雨、土壤肥力、田间管理措施等多个因素影响, 其中有些因素(如土壤类型)是静态因子, 主要由地理区域决定, 年际间变化不大; 而有些因素(降雨量、温度、田间管理措施等)虽然在多年中存在一定的规律性, 但仍属于在年份间波动很大的动态因子, 具体到甘蔗上, 苗期低温积水、伸长期台风影响、伸长后期的干旱等均为年份间波动较大的动态因素。因此, 运用HA-GGE双标图进行品种与环境互作模式分析和品种生态区划分时, 需要在对多年多点数据分析的基础上总结和探索。需要对多组试验进行HA-GGE双标图分析, 找出多次试验数据分析结果中的可重复的环境组合, 才能归纳出目标环境的品种生态区划分方案^{[10, 12, 14]}。由于基因型与环境互作的影响因素很多, 在多次试验中试验点组合是不可能完全一样的。因此, 对甘蔗品种生态区划分只能通过对相同试验点多次试验数据的分析, 探索试验点之间的组合模式, 以及试验点间的组合概率来推断是否存在可重复的品种生态区^[14]。本研究利用3年6组品种试验的资料评价试验环境, 尽管每组试验的试验环境受多种因素影响规律性并不明显, 但总体表现为受遗传力影响较大, 如国家第8轮区试宿根试验(2012b)遗传力最低的试点为E12, E12在该组试验中试验环境的鉴别力也是最差的。因此理想试验环境的鉴定以及品种生态区的准确划分须建立在多年试验基础上, 本试验利用3年6组品种试验的资料采用逐年分析然后综合的方法来评价试验环境, 可以对试验环境进行科学评价。本研究应用HA-GGE双标图, 将我国甘蔗品种14个试验点划分为3个品种生态区: 以广西百色、河池、来宾、柳州为代表的华南内陆品种生态区, 以云南保山、开远、临沧、瑞丽为代表的西南高原品种生态区, 以福建福州、漳州、广东湛江、遂溪、广西崇左为代表的华南沿海品种生态区。目前, 我国甘蔗新品种审(鉴)定主要依据品种在整个目标环境中的平均表现进行评价, 是一种广适性品种选择方法。育种专家只有采用广适性品种选择策略, 并将整个甘蔗产区作为品种应用和服务的目标环境才可能获得成功。这样的育种策略可能导致华南内陆品种生态区或西南高原品种生态区等试验环境所在的品种生态区无法获得最适合的优良品种, 而广适性品种在其适合的种植区域内仍然存在一定的生产风险。因此, 虽然我国甘蔗品种试验总体来说对品种选择是有效的, 但仍需对试验环境安排和品种评价标准适当调整, 以进一步提高试验的有效性和品种审(鉴)定与适宜种植区域划分的科学性。地处西南高原品种生态区的品种选育单位, 由于其地理位置的偏离和气候条件的特殊性, 其选育的品种往往在华南内陆品种生态区和华南内陆品种生态区表现不佳, 可以考虑重点选育在西南高原品种生态区具有特殊适应性的品种, 并针对性地划分推广区域将有助于西南高原品种生态区的甘蔗生产的良性发展。而我国绝大部分甘蔗育种单位处于华南沿海品种生态区, 应加大对华南沿海品种生态区和西南高原品种生态区跨省品种生态区开展有针对性的品种选育、试验示范和推广应用。
4 结论甘蔗试验环境对产量变异的影响大于基因型和GE, 互作因素中以地点× 基因型的互作效应最大。借助HA-GGE双标图, 将14个试验环境分为4类: 1)最理想试验环境, 包括E6和E3; 2)理想试验环境, 包括E1、E4、E13、E2、E11、E14; 3)较理想试验环境, 包括E5、E7、E10、E12; 4)不太理想的试验环境, 包括E8、E9。将我国甘蔗生态区划分为以广西百色、河池、来宾和柳州为代表的华南内陆甘蔗品种生态区、以云南保山、开远、临沧、瑞丽为代表的西南高原甘蔗品种生态区, 涵盖福建福州、漳州、广东湛江、遂溪、广西崇左等5个试点的华南沿海甘蔗品种生态区。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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