王斌^1,2, 万运帆^1,*, 郭晨³, 李玉娥¹, 游松财¹, 秦晓波¹, 陈汇林^2
1 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 / 农业部农业环境重点实验室, 北京100081

² 海南省气象科学研究所 / 南海气象防灾减灾重点实验室, 海南海口 570203

³ 华中农业大学资源与环境学院 / 农业部长江中下游耕地保育重点实验室, 湖北武汉 430070

^* 通讯作者(Corresponding author): 万运帆, E-mail: wanyunfan@ami.ac.cn, Tel: 010-82109345 收稿日期:2015-05-04 基金:本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(201103039)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2010CB951302)资助

摘要未来气候主要表现为大气温度和CO₂浓度升高的变化趋势, 升温2℃和CO₂浓度达到450 µL L^-1 (同比增加60 µL L^-1)情景是哥本哈根共识下的安全阈值。本研究采用自主研制的开顶式气室(open-top chamber, OTC)进行双季稻大田原位模拟试验, 以早稻两优287和晚稻湘丰优9号为试验材料, 设置了大田(UC)、对照(CK)、增温2℃(CT)、增CO₂ 60 µL L^-1 (CC)和同时增温2℃增CO₂ 60 µL L^-1 (CTC) 5个处理, 研究温度和CO₂浓度升高对双季稻产量和氮素利用的影响。结果表明, 早稻CT的籽粒产量和氮素积累量均低于CK, CC和CTC比CK提高籽粒产量19.7%和2.0%, 提高氮素积累量15.7%和5.1%; 晚稻CT、CC和CTC籽粒产量和氮素积累量比CK分别提高9.2%、14.4%和18.8%, 及7.3%、10.2%和15%。茎叶氮素转运率和贡献率早稻CC和CTC略低于CK, 晚稻CC、CTC均高于CK。氮素吸收利用率早稻以CC最高(45.7%), 晚稻以CTC最高(48.5%), 分别比CK提高了35.5%和33.1%。氮素农学利用率与之一致, 早稻和晚稻的CC和CTC均最高(23.1 kg kg^-1和26.9 kg kg^-1), 比CK提高了56.3%和46.2%。氮素生理利用率早稻和晚稻均以CC最高, 相比CK提高了12.7%和10.5%, 但差异不显著。CK与UC之间各项指标差异不大, 这表明OTC覆盖对水稻生长造成的影响在可接受误差之内。综上所述, 本研究认为温度升高2℃对早稻产量和氮素利用倾向于不利影响, 对晚稻则相反; CO₂浓度增加60 µL L^-1对早稻和晚稻产量和氮素利用倾向于有利影响; 同时增温和增CO₂对早稻表现抵消作用, 对晚稻表现协同作用。

关键词:开顶式气室; 温度; CO2浓度; 双季稻; 吸氮量; 氮素利用率
Effects of Elevated Air Temperature and Carbon Dioxide Concentration on Nitrogen Use of Double Rice ( Oryza sativaL.) in Open-top Chambers
WANG Bin^1,2, WAN Yun-Fan^1,*, GUO Chen³, LI Yu-E¹, YOU Song-Cai¹, QIN Xiao-Bo¹, CHEN Hui-Lin^2
1 Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory for Agro-Environment, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China

² Hainan Institute of Meteorological Science / Key Laboratory of South China Sea Meteorology and Disaster Mitigation, Haikou 570203, China

³ College of Resources and Environment, Huazhong Agricultural University / Key Laboratory of Arable Land Conservation (Middle and Lower Reaches of Yangtse River), Ministry of Agriculture, Wuhan 430070, China


AbstractPreventing 2°C of warming and restricting the CO₂ level to 450 µL L^-1 are the safety threshold for climate change based on the Copenhagen Consensus. It is an important reference for the security of rice yield to study the influence of elevated air temperature and CO₂ concentration on the nitrogen use of rice. In this paper, a modified open-top chamber (OTC) device was used to simulate relative 60 µL L^-1 CO₂ concentration rise (based on CO₂ background concentration of 390 µL L^-1) and 2°C temperature increase scenario in a double rice field experiment with Liangyou 287 and Xiangfengyou 9 as the early and late rice varieties respectively. There were five treatments with three replications: 1) UC: Paddy field without OTC cover; 2) CK: Check OTC with the similar temperature and CO₂ concentration to the field environment; 3) CT: OTC with 2°C temperature increase; 4) CC: OTC with 60 µL L^-1 CO₂ concentration elevated; 5) CTC: OTC with 2°C temperature increase and 60 µL L^-1 CO₂ concentration elevated. The nitrogen accumulation, translocation and utilization in different treatments were explored. The results showed significant interactions between temperature increase and CO₂ concentration elevated on the yield and nitrogen use. In early rice CC and CTC achieved an increase for grain yield (19.7% and 2.0%) and nitrogen accumulation (15.7% and 5.1%) compared with CK while CT presented a decrease. In late rice warming and high CO₂concentration (CT, CC, and CTC) benefited the grain yield and nitrogen uptake, increasing 9.2%, 14.4%, 18.8% and 7.3%, 10.2%, 15% compared with CK respectively. Nitrogen translocation and contribution efficiency (from stem and leaf to grain) of CC and CTC was lower than that of CK in early rice, and higher than that of CK in late rice. Nitrogen recovery efficiency of CC and CTC reached to 45.7% and 48.5% in early and late rice respectively, achieving the highest increase of 35.3% and 33.1% compared with that of CK. CC and CTC got the highest nitrogen agronomic efficiency by 23.1 kg kg^-1 and 26.9 kg kg^-1 in early and late rice respectively, and CC got the highest nitrogen physiological efficiency by 50.7 kg kg^-1 and 56 kg kg^-1 in both early and late rice. There existed no significant difference between CK and UC, which suggested the impact on rice growth under OTC covering was slight. In conclusion, it tends to a negative effect with 2°C temperature increase on yield and nitrogen utilization for early rice, while a positive effect for late rice. A positive effect with 60 µL L^-1 CO₂ concentration elevated always exists during double rice growth. The condition of 2°C temperature increase and 60 µL L^-1 CO₂ concentration elevated has an antagonistic effect on early rice, while a synergistic effect on late rice.

Keyword:Open-top chamber; Temperature; CO2 concentration; Double rice; Nitrogen accumulation; Nitrogen use efficiency
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全球气候变暖已经成为不争的事实, IPCC (Intergovernmental Panel On Climate Change)第五次评估报告(2013)明确指出2011年大气中CO₂浓度达到391 µ L L^-1, 全球平均温度比工业革命前提高了0.85℃^[1]。预计到2050年, 大气CO₂浓度极有可能增加到550 µ L L^-1, 到2100年将达750 µ L L^-1, 同时温度也将升高2~4℃^{[2, 3]}。多数研究认为, 将CO₂浓度控制在450 µ L L^-1(增加60 µ L L^-1)是最佳的可限制安全指标^[4], 而温度升高2℃也是一个关键阈值^[5]。这也是《哥本哈根协议》下各国达成的全球减排首要目标, CO₂浓度450 µ L L^-1和升温2℃情景即为哥本哈根共识^[6], 超过这个范围, 将对全球生态环境产生一系列重大影响, 其中农业尤为严重^[7], 作物对环境CO₂浓度和温度升高的响应特征被认为是评估全球气候变化对未来粮食安全潜在影响不确定性的主要来源^[8]。
水稻(Oryza sativaL.)是最重要的粮食作物之一, 为全球半数以上人口提供营养^[9]。中国是世界上最大的水稻生产和消费国, 而氮肥是水稻栽培过程中保证产量的关键因素^[10], 中国氮肥消耗量大、氮素利用率低也一直是亟待解决的问题^[11]。大气CO₂浓度升高对作物生长具有明显的肥料效应^[12], 温度升高对作物发育和生理生化过程也会产生一系列重要影响^{[13, 14]}, 这都将导致水稻的氮素吸收利用率变化。前人研究认为CO₂浓度增加会提高水稻植株的干物质和氮素积累量^[15], 温度升高也会促进水稻的氮素吸收^[16], 但以单一因素模拟试验居多。近年来国外的一些研究表明, 温度和CO₂浓度同时增加有利于水稻生物量和氮素积累的进一步增长^{[17, 18]}, 但均以单季稻为研究对象, 且对于氮素在茎穗的分配和不同利用率指标差异较少讨论分析, 而双季稻作为华中和华南的主要粮食作物, 具备不同的生长特性和时间跨度, 探究温度和CO₂浓度双因素对其氮素利用的影响意义重大。
人工模拟控制大气CO₂浓度和温度的常用研究方法可分为3类, 即自由大气CO₂浓度增加(free-air CO₂enrichment, FACE)和红外增温技术, 全封闭式室内环境模拟技术(人工气候室)和半封闭式的气候模拟开顶式气室(open-top chamber, OTC)。OTC模拟方法是在室外采用自然采光的板材搭建, 具备增温效果, 外辅CO₂控制系统, 这是一种经济的可操控性强的技术, 比FACE系统更稳定和均匀, 比室内人工气候室更接近植物生长的实际环境, 能满足气候模拟的要求^{[19, 20]}。本研究采用自主研制的开顶式气室OTC进行双季稻大田原位实时模拟试验, 最大限度地还原自然环境, 观测与分析水稻的氮素积累转移动态、产量变化和不同指标的氮素利用率, 探究增温、增CO₂下水稻氮素吸收的响应特征, 以期为气候变化背景下氮素的合理利用提供借鉴, 并为稻作生产适应气候变化的策略制定提供一定参考依据。
1 材料与方法1.1 试验设计试验在湖北省荆州市农业气象站内(30° 21° N, 112° 09° E)进行, 该地区作为江汉平原的代表站点, 属于亚热带季风气候区, 太阳年辐射总量为435~460 kJ cm^-2, 年日照时数1800~2000 h, 年平均气温15.9~16.6℃, 年平均降雨量1100~1300 mm。供试场地已多年连续种植双季稻, 为内陆河湖交替沉积形成的水稻土, 质地为粉质中壤土, 保水保肥能力良好。土壤容重1.44 g cm^-3, pH (H₂O) 7.8, 含有机碳26.88 g kg^-1、全氮1.09 g kg^-1、速效钾56.3 mg kg^-1、速效磷9.7 mg kg^-1。
设备是参考国外开顶式气室的基础上, 自行设计和建造的, 以下简称可控OTC, 运行原理和参数如文献[21]所述, 具体构成俯视图如图1所示。可控OTC呈正六边形菱柱状, 底面积约5 m², 高2 m, 顶部有锥形口, 其收缩角度为45º , 主体材料为透明聚碳酸酯板和不锈钢框架, 搭载加热换气装置(主要由变速风机和电阻加热片组成)和CO₂释放装置(主要由电磁阀、CO₂减压阀和配套管道组成), 由自动感应控制系统来调节OTC内部的温度和CO₂浓度, 实现动态模拟, 并实时记录数据来保证模拟的准确性。
共设5个不同的控制处理: (1) UC为纯大田生长环境, 不存在OTC覆盖, 并安装温度和CO₂探头监测, 作为大田环境背景数值; (2) CK为OTC控制温度和CO₂浓度与大田环境一致, 作为对照处理; (3) CT为OTC控制温度高于大田环境2℃; (4) CC为OTC控制CO₂浓度高于大田环境60 µ L L^-1; (5) CTC为OTC控制温度和CO₂浓度分别高于大田环境2℃和60 µ L L^-1。每个处理3次重复, 在水稻种植区域内(25 m× 20 m)按照随机区组排列。温度和CO₂感应探头均位于OTC内同一高度(1.5 m), 所测数值作为该气室代表值, OTC控制系统基于这些实时数据被调控。为计算氮素利用率, 另设空白不施氮处理, 于大田随机选址3处由田埂、薄膜和防透水铝板隔离, 保证水肥不相互干扰。
图1
Fig. 1

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	图1 OTC构成俯视图Fig. 1 Top view of OTC structure

试材早稻两优287和晚稻湘丰优9号皆为当地主推品种, 移栽密度为21万穴 hm^-2, 每穴2株。于2013年4月25日移栽早稻, 7月15日收割; 于2013年7月18日移栽晚稻, 10月13日收割。稻田不同处理间水肥管理一致(空白除外), 且能互相流通。分为3次施肥, 早晚稻均一致, 肥料为尿素(N≥ 46%)、过磷酸钙(P₂O₅≥ 12%)和氯化钾(K₂O≥ 60%)配比, 具体方案如表1所示, 为当地推荐施肥^[22]。依照当地的常规习惯进行水分管理: 前期淹水, 中期晒田, 后期干湿交替, 完熟落干。根据需要参照习惯种植模式统一除草及防治病虫害。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 水稻施肥方案 Table 1 Fertilization scheme for rice (kg hm-2) 养分 Nutrient 基肥 Basal fertilizer 分蘖肥 Tiller fertilizer 穗肥 Panicle fertilizer 总量 Total amount N 90 45 45 180 P2O5 60 0 0 60 K2O 30 15 45 90

表1 水稻施肥方案 Table 1 Fertilization scheme for rice (kg hm-2)

1.2 项目测定与方法1.2.1 温度和CO₂监测 温度探头为热敏铂电阻感应芯片制成, 校准和筛选出控温精度± 0.1℃供系统使用; CO₂浓度探头为芬兰Vaisala公司的GMM220传感器(量程0~2000 µ L L^-1), 精度为± 20 µ L L^-1, 使用前均经过校准, 其中UC、CC和CTC安装有CO₂浓度探头监控。系统监测频率为每2 min记录一次数据, 汇总后的大气温度和CO₂浓度逐日变化值如图2所示, 均为3个重复的平均值, 可看出OTC模拟效果良好, 日平均温度控制误差小于0.3℃, 保证率为90%以上, CO₂浓度控制误差小于20 µ L L^-1, 保证率为80%以上, 达到了预期要求。
1.2.2 植株氮含量 分别于水稻移栽日、分蘖期、孕穗期、齐穗期及成熟期(以大田生长环境普遍期为标准), 按照各处理的平均茎蘖数取代表性植株3株(由于OTC空间有限, 不适宜大规模取样, 成熟期例外), 置烘箱中经105℃杀青30 min, 70℃烘干至恒重, 测定地上部茎叶和穗的干物质量, 经粉碎、过筛后采用H₂SO₄-H₂O₂消煮, 用流动分析仪(Seal AA3)测定氮含量。
1.2.3 产量测定和氮素利用率计算 完熟后采用1 m× 1 m的正方形样框在OTC内取有代表性的样方, 收割晒干脱粒测产, 分为稻草重和籽粒重, 并分别取样测定氮含量。相关指标主要包括: 吸氮量(nitrogen accumulation, kg hm^-2)、茎叶氮素转运量(nitrogen translocation amount, kg hm^-2)、茎叶氮素转运率(nitrogen translocation efficiency, %)、茎叶氮素贡献率(nitrogen contribution efficiency, %)、氮素收获指数(nitrogen harvest index, kg kg^-1)、氮素吸收利用率(nitrogen recovery efficiency, %)、氮素农学利用率(nitrogen agronomic efficiency, kg kg^-1)和氮素生理利用率(nitrogen physiological efficiency, kg kg^-1), 计算方法如文献^{[23, 24]}所述。
图2
Fig. 2

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	图2 逐日平均气温和CO2浓度控制效果图Fig. 2 Mean daily air temperature and CO2concentration under different control

1.3 数据处理试验数据均以同一处理的平均值和标准误表示, 使用Microsoft Excel 2007和SPSS 18.0软件完成数据计算和方差分析, 以FPLSD分级法多重比较。

2 结果与分析2.1 增温和增CO₂下水稻不同生育期的吸氮量 地上部分吸氮量为水稻茎、叶和穗部含氮率与对应部分干物重的乘积之和, 不同温度和CO₂浓度处理下早晚稻不同生育阶段(水稻移栽日、分蘖期、孕穗期、齐穗期及成熟期, 均按移栽后天数算)的地上吸氮量变化如图3所示。在后3个生育期, 不同处理间均存在显著或极显著的差异, 早稻以CC吸氮量最高, 晚稻以CTC吸氮量最高, 而CK和UC均处于较低水平, 且二者差异不显著, 这表明对照处理下OTC覆盖造成的系统误差较小。
在水稻的成熟期, 通过计算可得出早稻CC、CTC和UC吸氮量比CK分别高15.7%、5.1%和1.5%, 而CT低于CK 2.8%, 这表明增温2℃处理可能对早稻的氮素积累存在不利影响, 而CO₂增加60 µ L L^-1有利于氮素的积累, 主要体现在地上部分生物量的大量增长, 同时增温和增CO₂则表现出一个互相抵消的作用。对于晚稻, CTC、CC和CT吸氮量分别高于CK 15%、10.2%和7.3%, UC低于CK 0.8%, 这表明在晚稻阶段增温和增CO₂均有利于地上部分氮素的积累, 二者表现出一个协同作用。
2.2 增温和增CO₂下水稻的产量变化 如表2所示, 早稻CC处理的籽粒增产最高, 为19.7%, 与其余各处理差异极显著(P< 0.01); CT籽粒产量略低于CK, CTC和UC处理略高于CK, 均差异很小。稻草产量由高到低依次为CC、CTC、CT、CK和UC, 彼此间均差异显著或极显著。与早稻不同, 晚稻籽粒产量和稻草产量在增温和增CO₂条件下均有增加, 由高到低依次为CTC、CC、CT、CK和UC, 其中CTC、CC与CK差异极显著(P< 0.01), 对应的籽粒增产幅度分别为18.8%和14.4%, 稻草增产幅度为21.2%和16.3%。
不论在早稻还是晚稻生长季, CO₂浓度增加60 µ L L^-1均能表现出良好的肥效作用, 主要体现在稻草和籽粒产量的增长。在早稻阶段增温2℃对籽粒产量倾向于不利影响, 但会促进植株的营养生长, 提高稻草产量, 同时增温和增CO₂表现出抵消作用, 其中CO₂肥效作用略大于增温的不利影响; 在晚稻阶段增温2℃对于水稻产量形成表现出有利的一面, 同时增温和增CO₂表现出协同促进作用, 进一步促进了高产的获得。
图3
Fig. 3

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	图3 增温和增CO2下双季稻地上部分的氮素吸收动态Fig. 3 Dynamic of N accumulation in double rice under elevated temperature and CO2 concentration

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同增温和增CO2处理的水稻产量和含氮率 Table 2 Yield and N content of double rice under elevated temperature and CO2 concentration 处理 Treatment 籽粒产量 Grain yield (kg hm-2) 籽粒含氮率 Nitrogen content (%) 增产 Yield increase rate (%) 稻草产量 Straw yield (kg hm-2) 稻草含氮率 Nitrogen content of straw (%) 稻草增产 Straw yield increase rate (%) 早稻Early rice UC 7711.0± 182.5 bB 1.20± 0.02 a 1.2 5419.2± 173.8 eC 0.87± 0.05 aA -17.6 CK 7617.3± 189.6 bB 1.19± 0.06 ab — 6575.2± 97.8 dC 0.73± 0.05 abAB — CT 7544.7± 188.6 bB 1.17± 0.05 ab -1.0 7159.4± 199.4 cC 0.64± 0.05 bB 8.9 CC 9118.6± 158.4 aA 1.09± 0.01 b 19.7 9324.1± 106.7 aA 0.65± 0.01 bB 41.8 CTC 7772.2± 162.5 bB 1.12± 0.01 ab 2.0 8395.3± 52.9 bB 0.72± 0.01 bAB 27.7 晚稻Late rice UC 7982.7± 93.2 cB 1.07± 0.02 a -1.9 8126.0± 165.5 cC 0.73± 0.02 aA -5.3 CK 8134.3± 183.0 cB 1.12± 0.02 a — 8580.5± 271.3 cBC 0.63± 0.03 bAB — CT 8882.4± 176.8 bAB 1.10± 0.03 a 9.2 9374.6± 242.6 bAB 0.61± 0.03 bAB 9.3 CC 9303.7± 250.1 abA 1.06± 0.02 a 14.4 9979.2± 107.1 abA 0.61± 0.02 bAB 16.3 CTC 9664.6± 216.6 aA 1.09± 0.04 a 18.8 10403.7± 337.4 aA 0.59± 0.03 bB 21.2 Data in the table are presented as “ mean value ± standard error” . Values within a column followed by different lowercase letters are significant by different at P< 0.05, and those by different capital letters are significant by different at P< 0.01. UC: paddy field without OTC cover; CK: Check OTC with the similar temperature and CO2 concentration to the field environment; CT: OTC with 2° C temperature increase; CC: OTC with 60 µ L L-1 CO2 concentration elevated; CTC: OTC with 2° C temperature increase and 60 µ L L-1 CO2 concentration elevated. 表中数值为“ 平均值± 标准误” , 每列中不同小写字母表示处理间差异显著(P< 0.05), 不同大写字母表示处理间差异极显著(P< 0.01)。UC:大田环境; CK: 对照; CT: OTC控制增温2℃; CC: OTC控制增CO2浓度60 µ L L-1; CTC: OTC控制增温2℃和增CO2浓度60 µ L L-1。

表2 不同增温和增CO2处理的水稻产量和含氮率 Table 2 Yield and N content of double rice under elevated temperature and CO2 concentration

对于籽粒和稻草的含氮率, 其变化范围分别为1.06%~1.20%和0.59%~0.87%, 增温和增CO₂条件下含氮率均低于对照和大田, 这说明在水稻群体干物质量提高的情况下含氮率会略有降低, 可能导致籽粒所含蛋白质比例下降从而影响品质, 值得我们关注。
2.3 增温和增CO₂下水稻的氮素转运分配和利用特征 如表3所示, 各处理早稻的茎叶氮素转运量不存在明显差异, 晚稻CT、CC和CTC处理分别显著高于CK 45.6%、48.0%和64.2% (P< 0.05)。茎叶氮素转运率和贡献率在早稻生长季均以CT最高, CC和CTC略低于CK; 在晚稻生长季CT、CC和CTC处理均高于CK。其中, CK与UC各项指标均差异不显著。从以上结果可以看出, 早稻增温2℃的茎叶氮素转移量较大, CO₂浓度增加60 µ L L^-1则使早稻较多的氮素积累在茎叶干物质中, 群体生物量水平较大, 但未能充分有效地转运到籽粒, 导致其转运率偏低; 而对于晚稻, 增温2℃和增加CO₂浓度60 µ L L^-1均有利于提高茎叶氮素向籽粒的转移。
氮素收获指数是指籽粒中的氮含量占地上部分总氮量的百分比, 反映了氮素在生殖器官和营养器官中的累积和分配。在早稻生长季, 氮素收获指数以CTC最低, 与CK差异显著(P< 0.05); 在晚稻生长季以CC最低, 各处理差异不显著。结合稻草产量数据分析, 可以看出, CO₂浓度增加60 µ L L^-1在一定程度上降低氮素在籽粒中的比例, 主要原因是极大地促进了营养器官的生长, 其群体水平高于其余处理。
氮素吸收利用率是评价作物对氮素肥料吸收效果的一个最重要指标, 它综合考虑了生物产量提高、氮素损失和环境污染减少。从表4可以看出, 对照和大田之间氮素吸收利用率差异很小, 早稻以CC最高, 为45.7%, 晚稻以CTC最高, 为48.5%, 均与CK差异极显著(P< 0.01), 分别提高了35.5%和33.1%。其中CT在早稻低于CK, 晚稻却高于CK, 这说明增温2℃对不同生长季的水稻氮素吸收率存在不同影响, 这与上文中吸氮量和产量的变化相对应。氮素农学利用率是单位施肥量对籽粒产量增加的反应, 早稻以CC最高, 为23.1 kg kg^-1, 晚稻以CTC最高, 为26.9 kg kg^-1, 均与CK差异极显著(P< 0.01), 分别提高了56.3%和46.2%。氮素生理利用率是作物地上部分每吸收单位氮素中所获取的籽粒增量, 反映水稻吸收同等数量氮素所获得的经济产量。早稻和晚稻均以CC最高, 相比CK提高了12.7%和10.5%, 但变异幅度较大, 处理间差异不显著。OTC覆盖会对光照、气流、风速等因素有一定影响, UC的各项氮素利用指标与CK相差较小, 且不存在显著差异, 这表明OTC覆盖对水稻生长造成的影响在一定可接受范围内。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同增温和增CO2处理的水稻氮素转运和分配 Table 3 Nitrogen translocation and distribution in double rice under elevated temperature and CO2 concentration 处理 Treatment 茎叶氮素转运量 Nitrogen translocation amount (kg hm-2) 茎叶氮素转运率 Nitrogen translocation efficiency (%) 茎叶氮素贡献率 Nitrogen contribution efficiency (%) 氮素收获指数 Nitrogen harvest index (%) 早稻Early rice UC 35.6± 3.3 a 42.9± 3.0 ab 38.7± 4.9 a 66.3± 0.4 aA CK 37.8± 3.2 a 44.3± 3.9 ab 42.0± 3.8 a 65.5± 1.5 abA CT 40.8± 2.9 a 47.0± 3.1 a 46.4± 3.6 a 65.8± 1.1 abA CC 35.0± 4.3 a 36.6± 3.6 b 35.4± 4.8 a 62.3± 0.8 bcAB CTC 35.9± 3.0 a 38.3± 2.9 ab 41.1± 3.1 a 60.2± 1.3 cB 晚稻Late rice UC 39.0± 1.7 bB 39.8± 1.9 b 46.3± 2.0 bAB 58.8± 1.1 a CK 38.3± 2.8 bB 41.7± 2.4 b 42.2± 3.3 bB 63.0± 0.6 a CT 55.8± 5.1 aAB 49.2± 2.6 a 57.0± 4.8 aAB 63.1± 0.7 a CC 56.7± 1.3 aA 48.1± 1.0 ab 57.8± 1.2 aA 61.6± 1.0 a CTC 63.0± 6.6 aA 50.6± 4.5 a 59.8± 4.5 aA 63.2± 3.1 a Data in the table are presented as “ mean value ± standard error” . Values within a column followed by different lowercase letters are significant by different at P< 0.05, and those by different capital letters are significant by different at P< 0.01. Abbreviations are the same as those given in Table 2. 表中数值为“ 平均值± 标准误” , 每列中不同小写字母表示处理间差异显著(P< 0.05), 不同大写字母表示处理间差异极显著(P< 0.01)。缩写同表2。

表3 不同增温和增CO2处理的水稻氮素转运和分配 Table 3 Nitrogen translocation and distribution in double rice under elevated temperature and CO2 concentration

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 不同增温和增CO2处理的水稻氮素利用率 Table 4 Nitrogen use efficiency of double rice under elevated temperature and CO2 concentration 类别 Type 处理 Treatment 吸收利用率 Nitrogen recovery efficiency (%) 农学利用率 Nitrogen agronomic efficiency (kg kg-1) 生理利用率 Nitrogen physiological efficiency (kg kg-1) 早稻 Early rice UC 34.8± 2.6 bB 15.3± 1.0 bB 46.4± 3.0 a CK 33.7± 2.9 bB 14.8± 1.1 bB 45.0± 6.4 a CT 31.6± 2.4 bB 14.4± 1.0 bB 46.5± 6.0 a CC 45.7± 1.7 aA 23.1± 0.9 aA 50.7± 2.5 a CTC 37.7± 1.4 bAB 15.7± 0.9 bB 41.6± 2.4 a 晚稻 Late rice UC 35.8± 1.9 cC 17.0± 1.0 cC 47.5± 0.5 a CK 36.5± 1.3 cC 18.4± 1.0 cBC 50.6± 3.3 a CT 42.3± 0.9 bB 22.6± 1.0 bAB 53.5± 3.1 a CC 44.7± 1.0 abAB 24.9± 1.4 abA 56.0± 4.1 a CTC 48.5± 0.9 aA 26.9± 1.2 aA 55.5± 2.3 a Data in the table are presented as “ mean value ± standard error” . Values within a column followed by different lowercase letters are significant by different at P< 0.05, and those by different capital letters are significant by different at P< 0.01. Abbreviations are the same as those given in Table 2. 表中数值为“ 平均值± 标准误” , 每列中不同小写字母表示处理间差异显著(P< 0.05), 不同大写字母表示处理间差异极显著(P< 0.01)。缩写同表2。

表4 不同增温和增CO2处理的水稻氮素利用率 Table 4 Nitrogen use efficiency of double rice under elevated temperature and CO2 concentration

可以认为, 增温2℃对于早稻的氮素吸收利用率倾向于不利影响, 对晚稻则相反; CO₂浓度增加60 µ L L^-1有利于提高早稻和晚稻的氮素利用率。早稻氮素利用率CTC低于CC, 晚稻高于CC, 这说明在CO₂浓度增加的基础上, 再增温导致早稻的氮素利用率降低, 而晚稻会增高, 进一步说明同时增加温度和CO₂浓度对早稻表现为抵消作用, 对晚稻表现为协同作用。

3 讨论3.1 增温和增CO₂下早稻和晚稻的产量和氮素利用差异 双季稻具有连续的生长季, 早稻和晚稻的时间跨度不同, 生长季气象条件存在差异, 对于早稻, 温度由低向高变化, 对于晚稻则相反, 在不同的生育期早稻和晚稻对温度的需求不一致。从大田原位模拟试验来看, 增温2℃能提高水稻生长的有效积温, 有利于地上部分生物量的积累, 但对早稻的产量和籽粒氮素利用存在不利的影响。早稻的扬花灌浆直接关系到产量形成, 该阶段处于6月中下旬, 气温逐渐升高, 从实测数据来看对照处理的日平均气温高于30℃^[25]的出现次数为7 d, 而增温2℃处理出现次数为13 d, 显著提高了遭受高温热害的风险, 导致颖花不育和灌浆受阻, 从而使空秕率上升和千粒重下降^[26], 最终降低籽粒产量和氮素利用率。而晚稻的扬花灌浆期处于9月中下旬, 该阶段气温下降, 华中地区容易受到寒露风(冷空气和低温)的影响, 从实测数据来看对照处理日平均气温低于22℃^[27]出现次数为8 d, 增温2℃处理出现次数为4 d, 这表明增温能极大地提高晚稻对寒露风的抵抗能力, 有助于提高其籽粒产量。
CO₂浓度增加60 µ L L^-1处理对于早稻和晚稻均具有肥效作用, 促进营养生长和产量形成, 有效提高氮素利用率。但茎叶的氮素转运率和贡献率在不同生长季存在差异, 早稻低于对照处理, 而晚稻高于对照处理。从实测数据可以看出, 增CO₂条件下水稻齐穗期和成熟期的茎叶及籽粒含氮量高于对照, 具有较大的“ 源” 优势, “ 库” 储量也较大, 但在早稻阶段转运不充分, 可能原因是早稻的生殖生长持续时间短于晚稻, 且存在高温影响, 不利于茎叶氮素的有效转移。另一方面, CO₂浓度升高会促进水稻根系的生长, 提高其生物量和活力^[28], 在齐穗期后从土壤中净氮吸收可能高于对照, 对籽粒“ 库” 起到一定的补充作用。
同时增温和增CO₂是一个双因素的相互作用, 从试验结果看, 早稻的各项氮素利用指标表现出抵消作用, 晚稻表现出协同作用。此外, 早稻和晚稻的品种不同, 也是导致增温和增CO₂对其影响存在差异的原因之一。因此, 评价双季稻对气候变化的响应特征, 不仅需要将温度和CO₂浓度的影响逐一分析, 也需对早稻和晚稻区别讨论。
3.2 气候变化背景下水稻氮素的利用特征和适应措施通过大田原位模拟试验, 能较为真实地反映气候变化对双季稻氮素利用的影响。温度升高, 将直接影响水稻植株的各种酶促反应和光合、呼吸作用, 进而影响干物质的合成和积累^{[13, 29]}, 从而改变氮素的吸收。同时, 温度升高可明显增加土壤氮素的净矿化速率和净硝化速率, 对于土壤的微生物活性和碳氮循环也存在显著影响^{[30, 31]}, 最终影响施入氮素的有效性和供应能力。多数研究认为气温升高会促进水稻氮素吸收效率的提高^{[16, 17]}, 但均以单季稻为研究对象, 本试验增温2℃情景下早稻和晚稻的氮素利用率呈现出不同的变化特征, 晚稻与前人研究结果较一致, 早稻由于籽粒产量降低导致氮素利用率偏低。
水稻对CO₂浓度增高最直接感应是光合作用的提高, 进而促进碳同化和生物量增长^{[12, 32]}, 其群体水平也增长显著, 对氮素需求和摄取也随之增大。前人通过FACE试验认为在CO₂浓度增加的条件下, 水稻的吸氮量和氮素利用率明显提高, 植株含氮率有所降低^{[15, 33]}, 本试验所得结果也反映了这一趋势, CO₂浓度增加60 µ L L^-1情景下双季稻的产量和氮素利用率均提高, 但氮素收获指数有所降低。另外, 多数研究认为CO₂浓度升高能增加土壤碳含量^[34], 提高植株的C/N比例^[35], 这对水稻的氮素利用存在一定影响。
温度和CO₂浓度同时升高是一个更错综复杂的过程, 作用于植株和土壤的生理生化进程和C/N平衡来影响水稻的氮素利用。有研究得出同时增温和增CO₂条件下水稻生物量增长明显, 从而显著提高氮素积累量和利用效率^{[17, 18]}, 本试验中早稻和晚稻氮素吸收利用率均有所提高, 但温度和CO₂浓度在早稻和晚稻分别表现为抵消和协同的交互作用, 因此晚稻增加幅度更为显著。
在未来气候变化情景下, 通过氮肥运筹和优化来充分利用气候资源, 降低风险, 使水稻生产力最大化至关重要。根据本试验的结果, 在温度和CO₂浓度升高的条件下, 早稻除了保证氮素的合理施用外, 可适当提前育苗移栽, 以避免后期高温对水稻生长的危害, 从而保证茎叶氮“ 源” 向籽粒氮“ 库” 的充分转移, 提高利用率; 晚稻可适当增施氮素(比如加施穗肥), 保证对CO₂肥效和热量资源的最大利用, 从而避免因植株碳的过量积累而导致后期过早脱氮, 水稻籽粒含氮率下降, 进而影响品质。同时, 选用耐热性好和氮高效水稻品种对于降低气候变化带来不利影响意义重大, 选择合适的栽培密度对于保持水稻适宜群体大小也至关重要。总体而言, 哥本哈根共识下的气候变化情景对水稻的生长、产量和氮素利用影响有利有弊, 倾向于有利一面居多, 但还需要更多和更长年限的试验来验证, 特别是要探究温度和CO₂浓度对稻田生态系统氮素循环的交互影响机制。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


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