王丽君, 李芸, 王存凯, 陶洪斌, 王璞, 廖树华^*
中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
^* 通讯作者(Corresponding author): 廖树华, E-mail:sergzzl@cau.edu.cn 收稿日期:2014-07-06 基金:本研究由国家“十二五”粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B10, 2012BAD04B02)和国家公益性行业(农业)科研专项(201203031)资助;

摘要了解作物养分效应机制是合理施肥的重要理论基础。本文以浚单20、农华101和中农大4号3个玉米栽培品种为材料, 综合品种遗传特征、光温及群体大小3个主要影响植株氮素效应的因素, 以BLUP方法为基础, 建立玉米品种间、不同器官在各生育阶段的氮素效应综合评价方法。结果表明, 氮素效应评价模型中, 各阶段日平均干物质积累量的理论值与实测值的相关性r值分别为0.988、0.881、0.973、0.929; 用独立试验样本对氮素效应评价模型检验, 其配对t检验的P值均大于0.05, 差异不显著; 不同生育阶段、不同玉米品种氮素效应参数值有较大差异; 氮素固定效应值在不同生育阶段、同一阶段的不同氮素构成中均表现出较大差异。综上, 利用本文改进后的BLUP方法进行氮素效应评价及特征分析可以深入阐释不同玉米品种在各生长阶段积累的氮素对干物质生产的作用及影响, 并进一步明确玉米氮素效应的共性特征、品种间的遗传差异、光温及群体影响机制等生物学规律。

关键词:玉米; 氮素效应; 温度效应; 品种效应; 生育时期
Comprehensive Evaluation Method for Effects of Nitrogen on Summer Maize Varieties at Different Stages
WANG Li-Jun, LI Yun, WANG Cun-Kai, TAO Hong-Bin, WANG Pu, LIAO Shu-Hua^*
College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Fund:
AbstractUnderstanding nitrogen effects at various maize growing stages will benefit to fertilization regime recommendation and thus improve grain yield. Three maize varieties, Xundan 20, Nonghua 101, and Zhongnongda 4, were cultivated with different combinations of plant density and fertilizer levels in the experiment. During the growth period, daily temperature was recorded and leaf, stem, bract, spike-stalk and grain were sampled for the analysis of nitrogen concentration. Considering the three main factors which are genetic characteristics, environment impacts (light and temperature) and population differences affecting nitrogen effect comprehensively, the modified BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) method was used to evaluate and analyse the nitrogen effect on different maize varieties and different organs at various growing stages. The results showed that correlation coefficients (r) between simulated daily dry matter accumulation and observed data were ranged from 0.88 to 0.99. Comparing independent sample to test evaluation model, pairedt-test analysis showed no significant difference atP > 0.05. The fitting effect was good in this model. For different growth stages and different maize varieties, there were significant differences for the parameters of nitrogen effect. The fixed effect of nitrogen showed significant difference at various growth stages and in different nitrogen constituents at the same stage. In conclusion, modified BLUP method can be well used to evaluate and analyse characteristics of the nitrogen effect, which can explain the function and influence of nitrogen accumulation on dry matter production at each growth stage of different maize varieties. It can further illustrate the biological law in maize, such as the common characteristics of nitrogen effect, the genetic differences between the varieties and the influence mechanism of sunlight, temperature and population.

Keyword:Maize; Nitrogen effect; Temperature effect; Varieties effect; Growth stage
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植株的氮素利用与分配是玉米生产中的重要问题。氮肥农学效率是农业生产中最重要的经济指标之一^{[ 1]}。在世界范围内, 栽培过程大量使用动物粪便和化肥, 而作物的氮肥利用率仅约33%, 大部分氮肥损失并以硝态氮的形式残余在土壤中^{[ 2, 3]}。如何提高氮肥利用率, 优化农田施肥管理模式^{[ 4, 5]}, 减少土壤氮素流失^{[ 6]}, 经济有效地提高玉米产量^{[ 7]}是研究热点。植株氮素营养状况影响其光合速率及产量, 光照、温度与氮肥的交互作用影响作物对氮素的吸收利用、植株的物质生产、分配和碳氮代谢^{[ 8, 9]}。温度是玉米生产中重要的环境因素, 王贺等^{[ 10]}研究并建立了基于有效积温的夏玉米追肥时期决策模型, 提出精准决策玉米各时期的追肥量是提高肥料利用率、增加作物产量的重要技术措施。不同品种的玉米因根系形态不同, 其对氮素的敏感性不同^{[ 11, 12]}, 影响植株对氮素营养的吸收、分配^{[ 13]}, 不同品种的玉米对氮素的吸收、利用有显著差异^{[ 14, 15]}。因此在氮素效应评价模型的建立中需引入品种参数。Plénet等^{[ 16]}的研究表明氮素吸收与干物质积累量之间的关系可以作为玉米氮素状态的诊断工具。许多研究表明, 限制作物产量的主要影响因素是氮和磷, 而其中氮肥对玉米产量的影响最大^{[ 17]}。夏玉米各器官的氮素积累呈单峰曲线变化^{[ 18]}, 施氮量对叶片的氮素影响较大。前期施用氮肥有利于营养库的加大, 后期施肥有利于干物质积累及氮素向籽粒的转运^{[ 19]}, 因此平衡前后期氮肥的施用比例, 合理施肥, 才能有效地提高玉米产量。准确地对各时期玉米氮素营养状况做出判断是氮肥合理施用的基础^{[ 20]}。然而, 关于平衡前后期施肥的研究鲜有报道, 郑志芳等^{[ 21]}在此方面做了初步研究。本文在前人对玉米氮素吸收、利用、分配、诊断研究的基础上, 尝试用BLUP (Best Linear Unbiased Prediction)方法研究不同玉米品种在各生育阶段的干物质积累量与前后期氮素效应的关系, 为生产中协调玉米各阶段养分平衡及评价品种间养分效应差异提供理论分析手段。
BLUP法作为一种数理统计方法, 主要是进行
混合线性模型的优化, 应用中其参数组合比较灵活, 多年来广泛应用于畜禽种用价值的评定及动物育种。近年来, 该方法也被广泛应用于作物育种与品种区域试验^{[ 22, 23, 24]}。张群远等^{[ 25]}研究表明, BLUP方法在我国品种区域试验中有较高的应用价值, 并具有较高的预测精确度。本研究在郑志芳等^{[ 21]}养分评价方法基础上引入品种参数, 并对其模型进行部分改进, 建立氮素效应综合评价方法, 以进一步了解植株体内不同类型器官养分对物质积累的影响机制, 并阐释不同玉米品种各生育阶段积累的氮素在干物质积累中的作用。
1 材料与方法1.1 试验地概况及试验设计试验I开展于2013年6月至9月, 地点为中国农业大学吴桥试验站(37°18°N, 116°24°E)。种植玉米品种浚单20的试验地0~20 cm基础养分为有机质12.07 mg g^-1、全氮1.25 mg g^-1、有效磷11.35 mg kg^-1、速效钾114.96 mg kg^-1。种植玉米品种农华101的试验地0~20 cm基础养分为有机质6.90 mg g^-1、全氮1.18 mg g^-1、有效磷10.08 mg kg^-1、速效钾155.99 mg kg^-1。试验采用均匀设计方法, 设4个因素, 每因素6个水平, 共6个处理, 另有一个高产模式(表1), 3次重复, 小区面积42 m², 磷钾肥以基肥形式施入, 氮肥以基肥(三叶期)和追肥(大口期)按1∶2施入。
试验II开展于2012年6月至10月, 地点为中国农业大学吴桥试验站。试验地0~20 cm基础养分为有机质21.26 mg g^-1、全氮1.32 mg g^-1、有效磷25.47 mg kg^-1、速效钾118.07 mg kg^-1。选用玉米品种浚单20及均匀设计方法。设5个因素5个水平, 共12个处理(表2), 3次重复, 小区面积48 m², 磷、钾肥以基肥形式施入, 氮肥以基肥和追肥(十二叶展)形式按比例施入。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 试验I的试验处理 Table 1 Experimental treatment of test I 处理 Treatment 密度 Density (×104 plant hm-2) 氮肥 N fertilizer (kg N hm-2) 磷肥 P fertilizer (kg P2O5 hm-2) 钾肥 K fertilizer (kg K2O hm-2) 1 4.500 200 105 210 2 5.625 300 180 180 3 6.750 400 80 150 4 7.875 150 155 120 5 9.000 250 55 90 6 10.125 350 130 60 高产模式High-yield model 7.500 300 105 120

表1 试验I的试验处理 Table 1 Experimental treatment of test I

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 试验II的试验处理 Table 2 Experimental treatment of test II 处理 Treatment 密度 Density (×104 plant hm-2) 氮肥 N fertilizer (kg N hm-2) 磷肥 P fertilizer (kg P2O5 hm-2) 钾肥 K fertilizer (kg K2O hm-2) 施氮比例(基肥:大口肥) N fertilizer proportion (Base fertilizer : Flare opening stage fertilizer) 1 4.500 300 180 120 3:2 2 4.500 75 120 90 2:3 3 5.625 375 90 60 1:2 4 5.625 225 90 180 2:1 5 6.750 150 60 150 1:1 6 6.750 150 150 60 2:1 7 7.875 375 120 180 2:3 8 7.875 225 180 90 1:1 9 9.000 300 60 120 3:2 10 9.000 75 150 150 1:2 传统模式 Traditional model 6.000 225 120 135 1:2 高产模式 High-yield model 7.500 375 135 150 1:2

表2 试验II的试验处理 Table 2 Experimental treatment of test II

试验III开展于2011年6月至10月, 地点为中国农业大学吴桥试验站。试验地0~20 cm基础养分为有机质9.38 mg g^-1、全氮1.09 mg g^-1、有效磷11.73 mg kg^-1、速效钾124.57 mg kg^-1。选用玉米品种农华101及均匀设计方法。设5个因素5个水平, 共25个处理^{[ 21]}, 无重复。
试验IV开展于2011年5月至10月, 地点为中国农业大学吴桥试验站。试验地0~20 cm基础养分为有机质10.07 mg g^-1、全氮0.83 mg g^-1、有效磷10.33 mg kg^-1、速效钾133.43 mg kg^-1。选用玉米品种农华101, 于5月4日(B₁)、5月16日(B₂)、5月28日(B₃)、6月9日(B₄)、6月21日(B₅) 5个播期进行单因素试验, 完全随机设计, 3次重复^{[ 26]}。
试验V开展于2010年6月至10月, 地点为中国农业大学吴桥试验站。试验地0~20 cm基础养分为有机质11.78 mg g^-1、全氮1.13 mg g^-1、有效磷16.51 mg kg^-1、速效钾93.62 mg kg^-1。选用玉米品种中农大4号, 设置密度、肥料二因素试验, 采用随机区组设计, 设9个处理^{[ 27]}, 3次重复。
试验VI开展于2009年5月至9月, 地点为中国农业大学吴桥试验站。试验地0~20 cm基础养分为有机质8.25 mg g^-1、全氮0.83 mg g^-1、有效磷22.10 mg kg^-1、速效钾79.32 mg kg^-1。选用玉米品种中农大4号, 设置密度、水、氮磷钾配比三因素试验, 采用正交设计, 9个处理^{[ 27]}, 2次重复。
1.2 测定项目与方法分别在拔节期、大口期、吐丝期及成熟期, 从各小区取3株能代表群体长势的植株, 将其分为叶、茎、苞叶、穗, 于105℃杀青30 min后, 控制在80℃烘干至恒重, 称样品干重, 粉样, 以凯氏定氮法测定其氮含量。
气象数据来源于试验点所在气象站。
1.3 不同生育阶段氮素效应评价模型及检验方法参照郑志芳等^{[ 21]}的养分模型设计, 将玉米器官分为叶与非叶(包括茎秆、苞叶、穗)两部分, 根据它们对植株物质积累的贡献, 分时期用BLUP方法构建模型, 并在其基础上加以改进。用试验I、II、III、V、VI的数据建模, 试验IV的播期试验数据检验模型。
玉米生长发育的过程是干物质积累的过程。而不同的器官对干物质积累的贡献有所差异。氮素积累与转运对干物质积累的贡献率表现为叶片>茎>穗轴>苞叶^{[ 18]}。由于不同品种的玉米氮素积累效应有一定差异, 氮素利用效率随基因型的变化而变化^{[ 28]}, 并在不同品种间表现出较大的差异^{[ 29, 30, 31]}, 因此在原先模型的基础上引入了品种参数。
BLUP模型基本形式为
Y_i = FL^i-1 _i + Δ FLⁱ_i + FS^i-1 _i+ Δ FSⁱ_i + ε_i (1)
其中, Y_i为 i阶段单株玉米干物质日均积累量; FL^i-1 _i、Δ FLⁱ_i分别为 i阶段单株玉米叶片前期积累氮素和当期积累氮素的日均效应; FS^i-1 _i、Δ FSⁱ_i分别为 i阶段单株玉米非叶器官前期积累氮素和当期积累氮素的日均效应; ε_i为随机误差。
FL^i-1 _i= XL_i-1( EL^i-1 _i× ET^i-1 _i)× VL_i (2)
Δ FLⁱ_i=Δ XL_i( ELⁱ_i× ETⁱ_i× P_i)× VL_i (3)
FS^i-1 _i= XS_i-1( ES^i-1 _i× ET^i-1 _i)× VS_i (4)
Δ FSⁱ_i=Δ XS_i( ESⁱ_i× ETⁱ_i× P_i)× VS_i (5)
(2)式中, XL_i-1为单株玉米叶片前期氮积累量; EL^i-1 _i为玉米叶片前期积累氮的固定效应值; ET^i-1 _i为前期积累氮的温、光效应值; VL_i为叶片品种效应值。
(3)式中, Δ XL_i为当期单株玉米叶片氮积累量; ELⁱ_i为当期玉米叶片积累氮的固定效应值; ETⁱ_i为当期积累氮的温、光效应值; P_i为当期品种校正系数。
(4)式中, XS_i-1为单株玉米非叶器官前期氮积累量; ES^i-1为玉米非叶器官前期积累氮的固定效应值; VS_i为非叶器官品种效应值。
(5)式中, Δ XS_i为当期单株玉米非叶器官氮积累量, ESⁱ_i为当期玉米非叶器官积累氮的固定效应值。
随着生育进程的推进, 群体结构对植株生长影响较大, 在大口期之后养分效应模型需考虑群体效应的影响, 模型的一般形式为
Y_i=( FL^i-1 _i+Δ FLⁱ_i+ FS^i-1 _i+Δ FSⁱ_i)× ED_i+ ε_i (6)
其中, ED_i为 i阶段玉米氮素积累的群体效应。
拔节至大口期, 影响该期群体结构的主要因素是玉米田间播种密度, 故
ED₃ =( DA₃/ DM₃) ^A (7)
大口至吐丝期, 叶片完全展开, 叶面积为影响该期群体结构的主要因素, 故
ED₄ =( LA₄/ LAM₄) ^A (8)
吐丝至成熟期, 考虑到叶片衰老对氮素积累的影响, 故
ED₅ =( LA₅/ LAM₅) ^A+(1+Δ XL⁵₅/ XL⁴₅) ^B (9)
(7)、(8)、(9)式中, DA₃为玉米种植密度(株 hm^-2)、 DM₃为玉米最大种植密度, 取上限值150 000株 hm^-2, LA₄、 LA₅为玉米大口期和吐丝期的叶面积指数, LAM₄、 LAM₅为玉米大口期和吐丝期的最大叶面积指数, 分别取上限值10、15, A、 B为群体效应弹性系数。
对每天的平均温度用日照时数进行加权,
TL_d=T_d,max ×h_d/24 +T_d,min ×(24 -h_d)/24 (10)
(10)式中, TL_d为第 d天的日照加权平均温度, T_d,max为日最高气温, T_d,min为日最低气温, h_d为第 d天的日照时数。
i生育阶段的平均温度 T_i=∑ TL_d/ N_i
各生育阶段加权平均日照温度
TA_i=∑( TL_d× d)/(1+2+3+…+ N_i) (11)
(11)式中, 1、2、3、……、 N_i为生育阶段的第1天、第2天、第3天、……、第 N_i天。与平均温度相比, 时间加权平均温度可以更好地反映生育阶段的光温对本阶段积累氮素效应的影响机制。
由于吐丝至成熟期茎、叶器官干物质积累呈下降趋势, 养分向籽粒转移, 该时期时间加权平均温度的计算公式为
TA_i=∑[ TL_d×( n-d+1)]/(1+2+3+…+ N_i) (12)
对温、光效应关系式改进为
(13)
(14)
(13)、(14)式中, T_i、TA_i、H_i、HA_i分别为 i阶段平均温度、时间加权平均温度、平均日照时数、加权平均日照时数, D_i为生长天数; T、H分别为 i阶段植株生长的平均温度、平均日照时数的理想参考值, D为生长天数的参照值, 它们用于无量纲化处理; α、β分别为温度、平均日照时数的效应影响系数, γ为生长天数效应校正参数。
吐丝至成熟期, 由于叶片衰老的影响, 对前期积累养分的温光效应关系式改进如下。
(15)
由于郑志芳等^{[ 21]}模型中2个温度效应表达式的形式差异较大, 不能很好地表达温度对养分积累的贡献。本文在此基础上做了改进, 能够清晰地表达氮素效应的光、温及群体的影响机制。
1.4 数据处理利用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0软件处理分析数据。

2 结果与分析2.1 环境因素分析作物冠层温度指作物冠层茎、叶表面温度的平均值, 是研究农田生态平衡、作物与其环境物质和能量交换的重要参数。影响作物生长发育速率及光合速率的主要因素是冠层温度而非气温^{[ 32]}。冠层温度不仅受气温的影响, 还受相对湿度、光照及土壤水分等环境因素的影响, 且品种差异也会导致冠层温度有所不同^{[ 33, 34]}。冠层温度与各环境因素的关系复杂, 通过已有的回归分析研究表明, 用气温来预测冠层温度的估算精度较高^{[ 35]}。在实际应用中, 冠层温度的数据资料不易获得, 很难用冠层温度来对作物生长发育进行描述。通常采用气象资料代替冠层温度进行统计分析。
环境因素中温度、光照、水分等都影响作物的基本生长发育。玉米在各生育阶段所需的积温基本是固定的, 而日均温与生育天数反映该生育阶段的积温。对2009—2013年期间玉米各生育阶段的各环境因子总和作相关分析 (表3)。
表中, 积温、降水量及日照时数均表示三叶至拔节、拔节至大口、大口至吐丝、吐丝至成熟各个生育阶段的总和。由表3可知, 各环境因素之间显著相关, 即温度因子在一定程度上可以反映其他环境因子对作物生长的影响。降雨量空间变异大, 不能准确反映作物水分利用状况, 而温度、光照存在极显著相关, 因此, 本文选择温度、日照时数作为环境因子。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 环境因素相关性分析 Table 3 Correlation analysis between environment factors 积温 Temperature summation 日照时数 Hours of illumination 降水量 Percipitation 日照时数 Hours of illumination 0.971** 1.000 降水量Percipitation 0.612* 0.484* 1.000 ** Correlation is significant at 0.01 level (2-tailed);* Correlation is significant at 0.05 level (2-tailed). **表示在 P=0.01水平上显著相关,*表示在 P=0.05水平上显著相关。

表3 环境因素相关性分析 Table 3 Correlation analysis between environment factors

2.2 品种因素分析很多研究表明, 不同基因型玉米对氮素的利用效率存在显著差异^{[ 28, 36, 37]}。本研究采用3个玉米品种进行氮素效应评价分析, 浚单20在黄淮海区域夏播生育期约96~97 d, 年平均产量为9190.5 kg hm^-2; 农华101在黄淮海区域夏播生育期约100 d, 年平均产量为9792 kg hm^-2, 产量水平优于浚单20; 中农大4号属春播品种, 生育期平均120 d, 年平均产量为9432 kg hm^-2。对于不同基因型玉米而言, 氮素利用率是一个相对稳定的筛选氮效率的指标^{[ 38]}, 而针对本文选用的3个玉米品种的氮素利用效率具体差异研究较少, 因此根据2013年试验数据, 分析了农华101和浚单20的品种差异(表4)。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 不同玉米品种氮素利用效率的方差分析表 Table 4 ANOVA analysis of different maize varieties for nitrogen utilization efficiency 变异来源Source of variation df SS MS F Sig. 截距 Intercept 1 90842.23 90842.23 7743.95 0 处理 Treatment 6 9573.18 1595.53 136.01 0 品种 Variety 1 466.01 466.01 39.73 0 处理×品种Treatment × Variety 6 199.28 33.21 2.83 0.029 误差 Error 27 316.73 11.73 总和 Total 41 103012.65

表4 不同玉米品种氮素利用效率的方差分析表 Table 4 ANOVA analysis of different maize varieties for nitrogen utilization efficiency

由表4可知, 不同玉米品种间的 P<0.001, 说明农华101和浚单20两个玉米品种对氮素利用效率存在极显著差异。因此在养分评价效应中引入品种参数具有重要意义。另外, 相同品种不同处理的 P<0.001, 说明不同处理对氮素利用效率也存在极显著差异, 且处理×品种二者的交互作用对氮素利用效率也有影响。由于中农大4号试验是在2009— 2010年进行的, 3个品种没有在同一年试验, 因此未对其进行品种方差分析。2009—2010年中农大4号的平均氮素利用效率分别为78%和101%, 而2013年试验中浚单20和农华101的氮素利用效率分别为44%和51%。
2.3 模型基本量参数的确定在田间试验过程中, 由于人为因素, 不同试验间存在取样时间的差异, 使得各生育阶段生育天数不同, 并造成样本间一定的生理特征差异, 需要引进相应的校正量。在光温及群体效应评价中要对相关物理量进行无量纲处理, 需引进一些模型基本量。这些参数量的确定主要依据田间试验数据资料及玉米生育特点, 根据BLUP方法, 利用Excel中的“规划求解”功能进行数据综合分析并取整或四舍五入, 得到氮素效应评价模型中的基本量值(表5)。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 模型中的基本量参数值及校正参数 Table 5 Fundamental quantity and correction parameters in model 基本量 Fundamental quantity 三叶期-拔节期 From three leaves to jointing stage 拔节期-大口期 From jointing to flare opening stage 大口期-吐丝期 From flare opening to silking stage 吐丝期-成熟期 From silking to maturation stage ETi-1 i ETii ETi-1 i ETii ETi-1 i ETii ETi-1i ETii 平均温度 T (℃) 22.5 33 25.5 32 25 25 30 30 平均日照时数 H (h) 10 10 10 10 10 10 8 8 各阶段生长天数 D (d) 15 15 15 15 15 15 60 60 生长天数效应校正参数 γ -2.00 1.36 -2.54 1.14 -6.00 1.02 -4.01 1.94 T: average temperature; H: average sunshine hours; D: growth days of average stage; γ: correlation parameters of growth days effect.

表5 模型中的基本量参数值及校正参数 Table 5 Fundamental quantity and correction parameters in model

2.4 模型中各生育阶段效应系数计算与分析在表5基本量确定的基础上, 根据BLUP方法, 利用Excel中的“规划求解”功能, 计算出各生育阶段氮素效应评价方法中各参数值, 在模型拟合效果达到可接受程度后, 选取最优参数值, 使得拟合效果最佳。根据影响关系, 要估计的参数分3类, 即玉米氮素效应环境影响特征参数、品种影响特征参数和共性特征参数(表6)。
由于不同玉米品种对氮素的吸收、利用有显著差异, 同一品种在不同时期对氮素的吸收、分配、利用不同, 因此在氮素效应评价模型中引入品种效应值, 通过模型计算得到品种参数值(表7)。浚单20与农华101的品种校验系数值在各生育阶段的变化趋势一致。在模型计算中, 通过对各试验数据的综合分析处理, 得到玉米各阶段前后期综合氮素固定效应参数(表8)。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 温度、日照及群体对氮素效应环境影响参数 Table 6 Environment impact parameters of temperature, sunlight and group structure for nitrogen effects 参数 Parameter 三叶期-拔节期 From three leaves to jointing stage 拔节期-大口期 From jointing to flare opening stage 大口期-吐丝期 From flare opening to silking stage 吐丝期-成熟期 From silking to maturation stage ETi-1 i ETii ETi-1 i ETii ETi-1 i ETii ETi-1i ETii 平均温度效应系数 α -7.10 8.53 3.05 -1.65 4.20 0.68 0.09 -0.71 平均日照时数效应系数 β 9.30 -2.11 -2.67 2.89 -4.79 1.44 0.03 0.82 群体效应弹性系数 A -0.11 0.06 -0.24 群体效应弹性系数 B -2.73 ETi-1 i: temperature and light effect value of nitrogen accumulation at earlier stage; ETii: temperature and light effect value of nitrogen accumulation at current stage; α: coefficient of average temperature effect; β: coefficient of average sunshine hours effect; A, B: elastic coeffi-cient of group effect. ETi-1 i: 前期积累氮素的温、光效应值, ETii: 当期积累氮素的温、光效应值。

表6 温度、日照及群体对氮素效应环境影响参数 Table 6 Environment impact parameters of temperature, sunlight and group structure for nitrogen effects

表7
Table 7
表7(Table 7)

表7 玉米各生育阶段的氮素效应品种影响参数值 Table 7 Varieties parameters for nitrogen effects in different growth stages 品种 Variety 参数 Parameter 三叶期-拔节期 From three leaves to jointing stage 拔节期-大口期 From jointing to flare opening stage 大口期-吐丝期 From flare opening to silking stage 吐丝期-成熟期 From silking to maturation stage 浚单20 Xundan 20 叶片品种效应值 VLi 2.03 0.66 0.07 2.31 非叶器官品种效应值 VSi 2.21 2.57 0.62 2.94 品种校正系数 Pi 0.20 0.85 5.03 3.46 农华101 Nonghua 101 叶片品种效应值 VLi 2.94 0.14 0.01 4.34 非叶器官品种效应值 VSi 2.69 1.53 0.40 2.42 品种校正系数 Pi 0.16 2.81 13.06 2.09 中农大4号 Zhongnongda 4 叶片品种效应值 VLi 0.42 0.13 3.72 非叶器官品种效应值 VSi 1.55 9.66 3.19 品种校正系数 Pi 1.49 0.23 1.98 VLi: variety effect value of leaf; VSi: variety effect value of non-leaf organs; Pi: correlation coefficient of varieties.

表7 玉米各生育阶段的氮素效应品种影响参数值 Table 7 Varieties parameters for nitrogen effects in different growth stages

表8
Table 8
表8(Table 8)

表8 玉米各生育阶段氮素效应共性参数值 Table 8 Generic parameters for nitrogen effects in different growth stages 参数 Parameter 三叶期-拔节期 From three leaves to jointing stage 拔节期-大口期 From jointing to flare opening stage 大口期-吐丝期 From flare opening to silking stage 吐丝期-成熟期 From silking to maturation stage ELi-1 i 4.75 -0.68 0.31 1.60 ELii 2.20 2.07 15.51 0.90 ESi-1 i 1.00 3.94 0.97 0.08 ESii 3.65 0.99 1.00 0.11 ELi-1 i: fixed effect value of leaf nitrogen accumulation at earlier stage; ELii: fixed effect value of leaf nitrogen accumulation at current stage; ESi-1 i: fixed effect value of non-leaf organs nitrogen accumulation at earlier stage; ESii: fixed effect value of non-leaf organs nitrogen accumulation at current stage. ELi-1 i: 叶片前期积累氮素的固定效应值, ELii: 叶片当期积累氮素的固定效应值, ESi-1 i: 非叶器官前期积累氮素的固定效应值, ESii: 非叶器官当期积累氮素的固定效应值。

表8 玉米各生育阶段氮素效应共性参数值 Table 8 Generic parameters for nitrogen effects in different growth stages

2.5 各生育阶段氮素效应结果的评价根据BLUP方法得到各参数值的同时, 也计算出了各生育阶段各处理干物质日均积累量的理论值, 它与实测值之间的1∶1关系图如图1。图1中, 各生育阶段氮素效应下日均干物质积累量的理论值与实测值相关系数 r分别为0.988、0.881、0.973和0.956, 在 P=0.01水平上均显著相关。进一步对各生育阶段的干物质日均积累量的理论值与实测值作配对 t检验, 其显著水平值 P分别为0.655、0620、0.708和0.653, 表明二者间差异不显著( P > 0.05)。
图1
Fig. 1

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	图1 各生育阶段氮素效应下日均干物质积累量理论值与实测值的拟合分析a: 三叶至拔节期; b: 拔节至大口期; c: 大口至吐丝期; d: 吐丝至成熟期Fig. 1 Relationship between simulated and observed values of mean daily dry matter acquisition under the effect of nitrogen in different growth stagesa: from three leaves to jointing stage; b: from jointing to flare opening stage; c: from flare opening to silking stage; d: from silking to maturation stage.

2.6 模型的独立试验样本检验通过试验IV的播期试验数据来验证氮素效应综合评价模型的效果, 对模型计算中日均干物质积累量的理论值与实测值进行配对 t检验, 检验结果如表9, 各生育阶段配对 t检验显著水平 P值均大于0.05, 差异不显著。由表9可知, 三叶至拔节期与拔节至大口期的 P值较大, 因为前期影响因素较少, 主要受温度影响, 拟合效果较好。随着生育进程, 植株生长及养分吸收情况受群体结构影响较大, 影响因素增多且相互关系较复杂, 导致拟合效果下降, 但仍能反映氮素效应情况。
表9
Table 9
表9(Table 9)

表9 模型检验理论值与实测值配对 t检验 Table 9 Result of paired-samples t-test between simulated and observed values for model test 生育阶段 Growth stage 处理 Treatment 实测值 Observed value (g) 理论值 Simulated value (g) P 三叶期-拔节期 From three leaves to jointing stage B1 0.76 0.76 0.828 B2 0.83 0.82 B3 0.88 0.87 B4 0.85 0.92 B5 0.69 0.66 拔节期-大口期 From jointing to flare opening stage B1 2.18 2.34 0.877 B2 2.69 2.31 B3 3.55 3.62 B4 2.75 2.71 B5 3.00 3.11 大口期-吐丝期 From flare opening to silking stage B1 4.04 3.66 0.140 B2 4.68 4.45 B3 5.75 4.80 B4 4.53 4.20 B5 2.99 3.19 吐丝-成熟 From silking to maturation stage B1 4.30 3.49 0.318 B2 4.91 3.44 B3 5.18 6.52 B4 5.87 4.74 B5 6.94 6.20 B1-B5 represent sowing time of May 4, May 16, May 28, June 9, and June 21, respectively. B1~B5分别表示播种时间为5月4日、5月16日、5月28日、6月9日、6月21日。

表9 模型检验理论值与实测值配对 t检验 Table 9 Result of paired-samples t-test between simulated and observed values for model test

表10
Table 10
表10(Table 10)

表10 不同玉米品种各生育阶段氮素效应特征 Table 10 Nitrogen effect characteristic in different stages for different varieties of maize 各阶段氮素积累量 Amount of accumulated nitrogen in every stage FLi-1 i (g) Δ FLii (g) FSi-1 i (g) Δ FSii (g) 拔节期-大口期 From jointing to flare opening stage 浚单20 Xundan 20 -0.09±0.04 C 0.54±0.16 A 1.06±0.47 B 0.59±0.15 C 农华101 Nonghua 101 -0.02±0.01 A 0.50±0.10 A 0.65±0.17 C 1.51±0.36 A 中农大4号 Zhongnongda 4 -0.05±0.01 B 0.29±0.04 B 1.51±0.16 A 0.92±0.15 B 大口期-吐丝期 From flare opening to silking stage 浚单20 Xundan 20 0.04±0.01 A 1.40±0.87 A 0.63±0.12 A 1.84±0.41 B 农华101 Nonghua 101 0.01±0.00 C 0.44±0.19 B 0.50±0.13 B 2.46±1.28 A 中农大4号 Zhongnongda 4 0.01±0.01 B 0.36±0.09 B 0.48±0.35 B 1.22±0.89 C 吐丝期-成熟期 From silking to maturation stage 浚单20 Xundan 20 2.65±0.52 B -0.53±0.79 A 0.70±0.15 B 0.22±0.63 A 农华101 Nonghua 101 5.92±3.88 A -3.45±3.81 B 1.80±0.93 A -1.61±2.55 B 中农大4号 Zhongnongda 4 3.76±1.12 B -0.78±0.85 A 0.29±0.08 C 0.11±0.22 A Within a column, means followed by different uppercase letters are significantly different at 0.01 probability level; FLi-1 i: daily effect of leaf nitrogen accumulation at earlier stage; Δ FLii: daily effect of leaf nitrogen accumulation at current stage; FSi-1 i: daily effect of non-leaf organs nitrogen accumulation at earlier stage; Δ FSii: daily effect of non-leaf organs nitrogen accumulation at current stage. 同一列中标以不同大写字母的均值在0.01水平上有显著差异, FLi-1 i: 单株玉米叶片前期积累氮素的日均效应, Δ FLii: 单株玉米叶片当期积累氮素的日均效应, FSi-1 i: 单株玉米非叶器官前期积累氮素的日均效应, Δ FSii: 单株玉米非叶器官当期积累氮素的日均效应。

表10 不同玉米品种各生育阶段氮素效应特征 Table 10 Nitrogen effect characteristic in different stages for different varieties of maize

2.7 不同品种各生育阶段氮素综合效应差异比较利用上述方法可计算出各处理不同生育阶段4种氮素构成的效应值, 在此基础上进一步进行品种间的多重比较分析, 结果见表10。由表10可知, 不同玉米品种、相同器官在同一时期的氮素效应存在显著差异, 在拔节至大口期, 叶片氮素效应表现为当期大于前期, 大口至吐丝期, 叶片及非叶器官氮素效应均表现为当期大于前期, 吐丝至成熟期由于叶片衰老、氮素转移, 叶片及非叶器官氮素效应均表现为前期大于当期。通过对不同品种各生育阶段相同器官氮素效应的差异性分析可知, 在各时期各器官中3个品种间氮素效应均有较大差异。

3 讨论BLUP模型在动物育种中已广泛应用, 并在作物遗传育种中得到广泛关注, 但在作物养分效应评价方面的研究鲜有报道。玉米植株在生长过程中, 生理生化过程相当复杂, 本文在郑志芳等^{[ 21]}关于养分效应评价研究的基础上, 对氮素效应评价做了进一步改进。(1)在原模型基础上引进了品种参数, 更加直观地反映出不同品种在氮素利用效率方面的差异性, 且在引入新品种后易于数据的进一步扩充; (2)修正了光温效应计算模型及平均温度的计算方法, 使得环境因素对模型的解释更适合植物生长发育过程; (3)提供了更详细的数据资料, 原模型中只用了一年数据进行模型构建及分析, 改进后的模型通过多年数据的模拟, 使得模型更加稳定可靠; (4)对所建立的模型通过独立试验验证, 拟合效果较好, 表明该模型具有较好的应用性; (5)通过估算所得幂函数的高次方项明显减少, 表明改进后的模型在参数估算方面表现出更好的稳定性; (6)通过与前人研究进行理论值与实测值的拟合误差的对比得到, 由于样本数据量的扩充, 在三叶至拔节和拔节至大口阶段拟合性降低, 但在大口至吐丝阶段其拟合性明显提高, 吐丝至成熟阶段结果相近, 表明改进后的模型在样本量增加的过程中仍具有较好的拟合性。
应用BLUP模型时, 需根据研究对象构建适合作物生长发育状况的模型结构^{[ 39]}, 并尽量使其简单化, 避免造成计算困难。此外, 模型估算的精确性取决于模型结构的合理性^{[ 40]}。本方法在作物养分效应评价的应用中引入品种效应具有以下特点: (1)易扩性, 玉米品种适应面广、更新快, 本文研究对此做了充分考虑, 只要补充新生态点气象数据、新品种资料, 利用本研究方法进行新品种参数估计和适当参数校正即可; (2)方法更为可靠, 所构建的方法对数据资料的容纳量没有限制, 可以容纳多年、多点、多品种的田间试验资料, 分析结果相对可靠; (3)理论基础相对成熟, 参数估计以非线性优化理论为基础; (4)降低试验成本, 由于充分利用田间试验历史资料, 对新品种、新生态点可以有效降低田间试验的处理数, 在本研究基础上, 理论上只需安排3个氮素试验处理进行氮素效应评价; (5)本方法虽然从玉米栽培生产的角度提出, 但也可应用于玉米遗传育种研究, 估计所得品种氮素效应参数更具有遗传育种参考价值。但由于试验条件的限制, 试验地点主要在吴桥, 品种数量有限, 应用中模型的参数值还需利用不同地区的资料进行校验。BLUP方法还可用于区域试验评价, 精度较高, 本文方法在氮素效应的不同区域评价上具有一定的应用价值, 尚需做进一步深入探讨。
4 结论本文建立的氮素效应综合评价方法通过了统计检验, 可应用于氮素需求的理论分析; 根据本文模型分析结果, 光、温及群体对氮素效应的影响均呈非线性特征, 其影响参数值在不同生育阶段有较大差异, 这种差异反映了玉米在不同生育阶段氮素吸收利用对环境的响应机制不同; 品种间的氮素效应有较大差异, 反映了玉米不同品种对氮素的利用效率不同; 各生育阶段玉米不同器官的氮素效应共性参数差异反映了器官间对植株物质积累的贡献不同。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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