许娜¹, 王嘉宇¹, 李清¹, 杨贤莉¹, 刘遵奇¹, 荆彦辉², 徐正进^1,*
1沈阳农业大学水稻研究所 / 农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室, 辽宁沈阳 110866

²中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101

^*通讯作者(Corresponding author): 徐正进, E-mail:xuzhengjin@126.com 收稿日期:2014-06-16 基金:本研究由国家转基因生物新品种培育重大专项(2011ZX08001-004)资助;

摘要2012—2013年以少蘖粳Ri22和沈农265为试验材料, 研究每穴苗数对物质生产和抗倒伏能力的影响。结果表明: (1)少蘖粳Ri22和沈农265抽穗前和抽穗后干物质生产量及总干物重均随每穴苗数增加而增加, 茎鞘和叶片物质转运率和贡献率随每穴苗数的增加而降低; (2)少蘖粳Ri22和沈农265各节间抗折力均表现为每穴2苗>4苗>6苗, 各节间倒伏指数均表现为每穴2苗<4苗<6苗, 差异均未达到显著水平; (3)少蘖粳Ri22和沈农265有效穗数随每穴苗数增加而显著增多, 每穗粒数随每穴苗数增加而显著减少, 结实率和千粒重的差异没有达到显著水平; (4)少蘖粳Ri22和沈农265的产量随着每穴苗数的增加而增加, 差异未达到显著水平。为了实现高产与抗倒能力的统一, 少蘖粳Ri22在沈阳地区种植适宜苗数为每穴2~4苗, 而沈农265则可以适当密植。

关键词:粳稻; 理想株型; 每穴苗数; 干物质; 倒伏指数
Effects of Seedlings per Hole on Matter Production Characteristics and Lodging Resistance inJaponica Rice with Different Panicle Types
XU Na¹, WANG Jia-Yu¹, LI Qing¹, YANG Xian-Li¹, LIU Zun-Qi¹, JING Yan-Hui², XU Zheng-Jin^1,*
1Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University / Key Laboratory of Northeast Rice Biology and Breeding, Ministry of Agriculture, Shenyang 110866, China

²Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China

Fund:
AbstractThe effects of planting seedlings per hole on the rice matter production characteristics and lodging resistance were studied using the idealjaponica rice varieties Ri22 and Shennong 265 in 2012-2013. The main results were as follows: (1) Dry matter accumulation and total dry matter accumulation of Ri22 and Shennong 265 before or after heading increased with the increasing of seedlings per hole, the transport rate and contribution rate of stem and leaf showed the opposite trend. (2) There was a slight influence on internode bending moment and lodging index of Ri22 and Shennong 265 with different seedlings per hole. Internode bending moment decreased slightly with the increasing of seedlings per hole, the lodging index showed the opposite. (3) With the increasing of seedlings per hole, the effective panicles of Ri22 and Shennong 265 increased and the total grains per panicle decreased significantly, while seed setting rate and 1000-grain weight had little changed. (4) The yield of Ri22 and Shennong 265 increased slightly with the increasing of seedlings per hole. In order to achieve the unity of high yield and lodging resistance, the suitable density for Ri22 in Shenyang should be 2-4 seedlings per hole, and more than that density for Shennong 265.

Keyword:Japonica rice; Ideal plant type; Seedlings per hole; Dry matter; Lodging index
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合理的基本苗是水稻高产群体建成的基础, 一般由栽插密度和每穴苗数决定^{[ 1]}, 众多研究表明栽插密度和每穴栽插苗数与产量和群体质量密切相关。孙永健等^{[ 2]}认为栽插密度对水稻产量、群体质量以及茎秆基部各节间抗倒伏能力存在显著的调控作用, 贺林等^{[ 3]}研究表明齐穗期干物质积累量与基本苗数呈正相关, 而齐穗后干物质积累量占籽粒产量的比例则与基本苗数呈负相关。王建林等^{[ 4, 5]}发现插秧量对水稻茎蘖消长规律存在明显的影响, 单苗的最终成穗数小于3苗, 同时指出插秧数量对水稻籽粒灌浆的影响较大, 单苗条件下不同品种的千粒重均极显著大于3苗。钱银飞等^{[ 6]}研究表明水稻产量随穴栽苗数的增加呈先增后减的趋势, 周江明等^{[ 7]}认为单苗移栽能够减小群体内竞争, 促进个体发育, 进而提高产量潜力。
少蘖粳Ri22含有理想株型基因 IPA1 ( ideal plant a r chitecture 1), 其主要特征是分蘖少、没有无效分蘖、茎秆粗壮、穗大粒多, 目前该基因已被克隆^{[ 8, 9]}, 而沈农265是东北粳稻超高产品种之一, 含有直立穗基因 DEP1 ( dense panicle 1), DEP1基因能促进细胞分裂, 降低穗颈节长度并使稻穗变密、枝梗数增加、每穗籽粒数增多, 从而促进水稻增产15%~20%^{[ 10, 11, 12, 13, 14]}。本试验分析每穴苗数对其物质生产及抗倒伏能力的影响, 为水稻高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法2012—2013年在沈阳农业大学水稻研究所试验田种植水稻品种少蘖粳Ri22和沈农265, 试验田为沙壤土, 肥力中等, 井水灌溉。设3个处理即每穴2苗、4苗和6苗, 3次重复, 随机区组设计, 10行区、5 m行长, 行株距为30.0 cm× 13.3 cm。常规施肥管理, 施基肥10 kg尿素、10 kg磷酸二铵、7.5 kg硫酸钾; 返青肥10 kg尿素; 蘖肥7.5 kg硫酸铵; 穗肥2.5 kg硫酸铵、2.5 kg尿素、5 kg硫酸钾。
分别在齐穗期和成熟期从每小区取具代表性植株3株, 按茎鞘、叶、穗分为3部分, 经105℃杀青30 min后, 于80℃烘干至恒重称重。
各器官干物质转运量=齐穗期各器官干物重-成熟期各器官干物重
各器官干物质转运率(%)=各器官干物质转运量/齐穗期各器官干物质重×100
各器官干物质贡献率(%)=各器官干物质转运量/成熟期穗重×100
齐穗后30 d, 从每个小区取代表性植株5株, 选中等茎植株(每穴中株高较矮及较高、节间数较少及较多的单茎除外) 2个, 共取10个单茎, 保持不失水, 测定每个茎秆高度、节间长、穗长、穗颈节以下第1、第2、第3、第4节间(N1、N2、N3、N4)的抗折力, 并计算N1、N2、N3、N4基部至穗顶的长度和鲜重。按李红娇等^{[ 15]}的方法测定抗折力和计算各节间的弯曲力矩(BR)和倒伏指数(LI)。
BR=节间基部至穗顶长度×该节间基部至穗顶鲜重
LI=弯曲力矩/抗折力×100
成熟后从每个小区取代表性5穴考种, 考察指标为穗数、每穗粒数、结实率和千粒重。
2 结果与分析2.1 每穴苗数对水稻群体物质生产与转移的影响对群体物质生产分析(表1)表明, 尽管年份间和品种间有一定差异, 但是总体上抽穗前和抽穗后干物质生产量及总干重均随每穴苗数增加而增加, 大部分处理间差异达到显著水平; 2012年Ri22抽穗前和抽穗后干物质生产量均高于沈农265, 因此总干重也高于沈农265; 2013年Ri22抽穗前干物质生产量高于沈农265而抽穗后低于沈农265, 因此总干重品种间无明显差异; 2年Ri22和沈农265抽穗前干物质生产量明显高于抽穗后, 占总干重的比例基本超过55%; 2012年抽穗前和抽穗后干物质生产量占总干重的比例, 处理间无显著差异且无明显规律性, 2012年抽穗前干物质生产量占总干重的比例品种间差异不大, 2013年Ri22明显高于沈农265。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 每穴苗数对干物质积累的影响 Table 1 Effect of seedlings per hole on dry matter accumulation 品种 Variety 处理 Treatment (seedlings per hole) 干物质生产量DMA (g plant-1) 总干重 TDMA (g plant-1) 干物质生产量占总干重比例Ratio (%) 抽穗前 Before heading 抽穗后 After heading 抽穗前 Before heading 抽穗后 After heading 2012 Ri22 2 43.97 a 19.39 b 63.36 b 69.89 a 30.11 a 4 44.21 a 35.62 a 79.84 ab 55.52 a 44.48 a 6 48.26 a 38.47 a 86.73 a 57.49 a 42.51 a 沈农265 Shennong 265 2 40.01 a 33.27 a 73.78 ab 54.54 a 45.46 a 4 43.07 a 25.77 ab 68.83 b 62.81 a 37.19 a 6 44.26 a 28.96 ab 73.22 b 60.84 a 39.16 a 2013 Ri22 2 44.94 b 20.24 c 65.18 c 69.04 a 30.96 b 4 59.67 a 31.66 b 91.32 ab 65.34 ab 34.66 b 6 58.21 a 37.98 a 96.19 a 60.74 b 39.26 ab 沈农265 Shennong 265 2 39.39 b 33.05 b 72.44 c 54.38 b 45.62 a 4 53.76 a 31.43 b 85.19 b 63.14 a 36.86 b 6 54.41 a 44.03 a 98.45 a 55.34 b 44.66 a 表中数据后跟不同字母者表示在 P=0.05水平时差异显著。 Values followed by different letters are significantly different at the 5% probability level. DMA: dry matter accumulation; TDMA: total dry matter accumulation; Ratio: ratio of DMA/TDMA.

表1 每穴苗数对干物质积累的影响 Table 1 Effect of seedlings per hole on dry matter accumulation

与物质生产的情况类似, 抽穗后茎鞘和叶片物质转运在年份和处理间也有较大差异(表2)。(1) Ri22茎鞘物质转运率和贡献率随每穴苗数增加而降低, 相反沈农265则表现为增加的趋势, Ri22平均值大于沈农265; (2) Ri22叶片物质转运率和贡献率也随每穴苗数的增加而降低, 沈农265处理间差异较小且没有明显规律性; (3) 茎鞘+叶片物质转运率和贡献率总体上与茎鞘一致, 2012年Ri22不同处理平均值略大于沈农265, 2013年差异尤为明显, Ri22平均值分别为14.07%和18.09%, 而沈农265只有-4.26%和-5.17%。相对而言, 沈农265产量的形成更多依赖于抽穗后物质生产, 成熟期的茎鞘干物质再次积累。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 每穴苗数对茎鞘和叶片物质转运的影响 Table 2 Effect of seedlings per hole on matter transport of stem and leaf 品种 Variety 处理 Treatment (seedlings per hole) 茎鞘Stem + sheath 叶片Leaf 茎鞘+叶片Stem + sheath + leaf 转运率 TR (%) 贡献率 CR (%) 转运率 TR (%) 贡献率 CR (%) 转运率 TR (%) 贡献率 CR (%) 2012 Ri22 2 14.02 a 13.26 a 25.95 a 12.78 a 18.11 a 26.05 a 4 -16.40 a -11.27 a 16.38 a 7.04 a -3.78 b -4.23 b 6 -17.91 a -13.37 a 13.04 a 5.80 a -6.36 b -7.57 b 沈农265 Shennong 265 2 -15.36 a -10.91 a 13.88 a 5.50 a -4.89 b -5.41 b 4 -3.26 a -2.83 a 22.02 a 10.99 a 5.97 ab 8.16 ab 6 -6.16 a -5.12 a 20.75 a 9.84 a 3.62 ab 4.72 ab 2013 Ri22 2 21.98 a 20.30 a 31.16 a 11.11 a 24.54 a 31.41 a 4 6.21 ab 6.02 ab 26.21 ab 9.84 a 11.80 b 15.86 ab 6 -1.94 b -1.64 b 24.34 ab 8.70 a 5.87 bc 7.06 b 沈农265 Shennong 265 2 -32.02 c -29.24 c 18.62 b 6.95 a -17.32 d -22.28 c 4 -1.79 b -1.70 b 29.32 a 11.68 a 7.40 c 9.98 b 6 -14.12 b -10.78 b 21.68 ab 7.58 a -2.87 c -3.20 b 表中数据后跟不同字母者表示在 P=0.05水平时差异显著。 Values followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. TR: transport rate; CR: contribution rate.

表2 每穴苗数对茎鞘和叶片物质转运的影响 Table 2 Effect of seedlings per hole on matter transport of stem and leaf

2.2 每穴苗数对水稻抗倒伏能力的影响2个品种株高和穗长处理间差异不显著, 均表现为Ri22显著高于沈农265 (图1)。进一步分析发现, Ri22之所以株高显著高于沈农265, 主要因为上部N1~N3节间显著长于沈农265, 下部N4节间2个品种间无显著差异, 不同处理间无显著差异。
2年不同处理各节间粗均表现为Ri22显著大于沈农265 (图2), 2个品种平均值相差20%以上。总体上各节间粗均表现为每穴2苗>4苗>6苗, 但是大部分处理间差异没有达到显著水平。
不同处理各节间抗折力、弯曲力矩和倒伏指数大多表现为Ri22显著高于沈农265 (表3)。尽管大部分没有达到显著水平, 但是2年中Ri22各节间倒伏指数每穴2苗<4苗<6苗的趋势明显, 2012年不同处理各节间抗折力和弯曲力矩均呈现每穴2苗>4苗>6苗, 且每穴6苗显著低于2苗和4苗, 2013年不同处理各节间抗折力和弯曲力矩的差异未达到显著水平。相比之下, 沈农265不同处理各节间抗折力、弯曲力矩和倒伏指数均无显著差异, 年际间差异也不显著, 而且变化趋势明显低于Ri22。因此可以认为, Ri22的抗倒伏能力低于沈农265, 伴随每穴苗数增加其倒伏能力进一步减弱。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 每穴苗数对株高及各节间长的影响Fig. 1 Effect of seedlings per hole on plant height and internode length

图2
Fig. 2

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	图2 每穴苗数对各节间粗的影响图中不同字母表示在 P=0.05水平时差异显著。Fig. 2 Effect of seedlings per hole on internode diameterBand superscripted by different letters are significantly different at 0.05 probability level.

表3
Table. 3

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	表3 Table. 3

2.3 每穴苗数对产量及其构成因素的影响2年2个品种穗数均表现为每穴6苗>每穴4苗>每穴2苗, 相反每穗粒数每穴2苗>每穴4苗>每穴6苗, 除2013年沈农265每穗粒数外处理间差异均达到显著水平(表4)。结实率和千粒重虽然有随每穴苗数增加而降低的趋势, 但是处理间差异较小, 大多没有达到显著水平。2年2个品种产量与每穴苗数同步较大幅度增加的趋势明显, 从每穴2苗到6苗增产10%~37%, 但大部分处理间差异并未达到显著水平。
进一步分析表4还发现, 2个品种的产量及其构成因素随每穴苗数变化的趋势一致, 但是变化的幅度有明显差异。从每穴2苗到6苗, Ri22穗数平均增加54%, 而沈农265只增加39%; Ri22每穗粒数平均降低25%, 而沈农265只降低15%。

3 讨论3.1 每穴苗数对物质生产特性和茎秆抗倒伏能力的影响水稻籽粒产量80%以上来自抽穗后干物质生产, 其余由抽穗前干物质生产转运而来^{[ 16]}, 由此可见, 干物质表中数据后跟不同字母者表示在 P=0.05水平时差异显著。⁽¹⁾相当于每穴2苗时的比例。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 每穴苗数对产量及其构成因素的影响 Table 4 Effect of seedlings per hole on yield and yield componentsValues followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.(1) accounts for a proportion of two seedlings per hole. 品种 Variety 处理 Treatment (seedlings per hole) 穗数 Effective panicle 穗粒数 Total grains per panicle 结实率 Seed setting rate 千粒重 1000-grain weight 产量 Yield Panicle hole-1 %(1) Grains panicle-1 %(1) % %(1) g %(1) kg hm-2 %(1) 2012 Ri22 2 7.93 e 100 221.30 a 100 90.21 b 100 26.73 a 100 6247.56 b 100 4 11.53 d 145 176.07 b 80 90.80 b 101 25.34 b 95 7739.42 ab 124 6 13.47 c 170 154.82 c 70 89.58 c 99 25.50 b 95 8530.93 a 137 沈农265 Shennong 265 2 13.60 c 100 124.74 d 100 94.59 a 100 22.82 c 100 7314.76 ab 100 4 16.27 b 120 108.16 e 87 94.40 a 100 21.96 d 96 7437.05 ab 102 6 19.26 a 142 88.76 f 71 94.70 a 100 21.74 d 95 8041.79 a 110 2013 Ri22 2 9.33 e 100 194.63 a 100 92.52 b 100 29.31 b 100 8671.00 b 100 4 11.90 d 128 177.12 b 91 88.47 c 96 29.05 b 99 9360.23 ab 108 6 12.87 c 138 154.31 c 79 86.77 c 94 28.98 b 99 9971.65 ab 115 沈农265 Shennong 265 2 13.07 c 100 123.48 d 100 95.82 a 100 25.49 a 100 8381.96 b 100 4 15.83 b 121 131.24 d 106 95.61 a 100 25.33 a 99 9060.08 b 108 6 17.77 a 136 121.36 d 98 94.37 ab 98 24.67 a 97 10727.58 a 128

表4 每穴苗数对产量及其构成因素的影响 Table 4 Effect of seedlings per hole on yield and yield componentsValues followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.(1) accounts for a proportion of two seedlings per hole.

积累与转运是水稻产量形成的重要基础^{[ 17]}。本试验结果表明, 少蘖粳Ri22和沈农265抽穗前和抽穗后干物质生产量及总干物重均随着每穴苗数的增加而增加, 这与徐春梅等^{[ 18]}的研究结果相符, 而少蘖粳Ri22的茎鞘和叶片中干物质的转运率及贡献率却随着每穴苗数的增加而降低, 相反沈农265则表现为增加的趋势, 这与田智慧等^{[ 19]}报道的减小插秧密度有利于提高茎鞘和叶片中干物质的转运率的研究结果并不完全相符, 这说明品种的耐密植性与物质生产特性密切相关, 少蘖粳Ri22的耐密植性较差, 当每穴苗数较高, 群体过大时, 虽然物质生产量增大, 但其物质转运能力减弱, 不利于最终的产量形成。
倒伏问题是影响水稻高产优质的主要因素之一^{[ 20]}, 多年来围绕这一问题, 前人做了大量的研究, 张喜娟等^{[ 21]}认为品种自身的特性、自然环境和栽培措施对水稻的倒伏有着较大的影响。杨世民等^{[ 22]}研究表明插秧密度的增加会导致茎秆基部节间变细长, 充实度变差, 从而降低水稻的抗倒伏能力, 本研究也得到了类似的结论。
3.2 每穴栽插苗数对少蘖粳Ri22和沈农265产量的影响插秧密度对水稻产量的影响在不同品种间存在明显的差异。徐春梅等^{[ 23]}研究表明, 插秧密度对水稻超高产品种中早22的结实率、千粒重、有效穗数和每穗粒数的影响较小, 产量的差异也没有达到显著水平, 周江明等^{[ 7]}认为插秧密度可以大幅度增加有效穗数, 实现产量的提高。本研究结果表明, 随着每穴苗数的增加, 少蘖粳Ri22和沈农265的有效穗数显著增加, 每穗粒数显著减少, 结实率和千粒重差异不显著, 而产量表现为增加的趋势, 说明少蘖粳Ri22和沈农265产量的提高主要依赖于有效穗数的增加。因此要想获得高产, 必须在保证一定穗数的基础上, 协调好有效穗数与每穗粒数的关系。

The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

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文献年度倒序
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被引期刊影响因子

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