陈传永^1,*, 王荣焕^1,*, 赵久然^1,*, 徐田军¹, 王元东¹, 刘秀芝¹, 刘春阁¹, 裴志超², 成广雷¹, 陈国平^1
1北京市农林科学院玉米研究中心, 北京100097

²北京市农业技术推广站, 北京 100029

^* 通讯作者(Corresponding author): 赵久然, E-mail:maizezhao@126.com, Tel: 010-51503936
**同等贡献(Contributed equally to this work)
收稿日期:2014-06-16 基金:本研究由北京市农林科学院科技创新基金项目(CXJJ201309), 国家现代农业产业技术体系建设专项(nycytx-02), 北京市科技计划(D121100003512001)和北京市农林科学院青年科研基金项目(QN201115)资助;

摘要为探索不同时期遮光对玉米籽粒灌浆特性和产量的影响, 2012—2013年以玉米品种京科968与郑单958为试验材料, 在大田条件下用透光率50%的遮阳网分别于13叶全展期(T1)、吐丝期(T2)、吐丝后15 d (T3)遮光处理, 每期遮光7 d, 以自然光照为对照, 并利用Logistic方程y =A/(1+Be^-Cx)比较不同遮光处理玉米籽粒灌浆过程。结果表明,不同时期遮光均导致玉米穗粒数、千粒重和产量不同程度降低, 且遮光时期越晚降幅越大, 其中产量差异显著; 遮光导致灌浆高峰持续期与活跃灌浆天数(P)缩短, 最大灌浆速率(G_max)与平均灌浆速率均下降, 籽粒终极生长量(A)降低; 品种特性决定粒重、穗粒数与灌浆参数的关系, 同一品种的粒重与灌浆速率最大时的生长量(W_max)呈显著正相关, 品种间的粒重差异由活跃灌浆天数(P)决定, 同一品种的穗粒数与最大灌浆速率(G_max)呈显著正相关, 品种间的穗粒数差异由灌浆速率最大时的生长量(W_max)决定。选择适宜品种, 提高籽粒灌浆速率最大时的生长量(W_max)与最大灌浆速率(G_max), 并延长活跃灌浆天数(P)是玉米在光胁迫环境下获得高产、稳产的重要途径。

关键词:玉米; 遮光; 灌浆特性; 产量
Effects of Shading on Grain-Filling Properties and Yield of Maize at Different Growth Stages
CHEN Chuan-Yong^1,**, WANG Rong-Huan^1,**, ZHAO Jiu-Ran^1,*, XU Tian-Jun¹, WANG Yuan-Dong¹, LIU Xiu-Zhi¹, LIU Chun-Ge¹, PEI Zhi-Chao², CHENG Guang-Lei¹, CHEN Guo-Ping^1
1Maize Research Center, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097, China

²Beijing Agricultural Technology Extension, Beijing 100029, China

Fund:
AbstractThe objective of this study was to explore the effect of shading at different growth stages on grain filling properties and yield of maize (Zea maysL.). The Field experiments were carried out using maize cultivars (Jingke 968, Zhengdan 958) with shading of 50% at the 13th leaf fully expanded (T1), the silking (T2) and the15th day after silking (T3) for seven days in 2012-2013. The natural light condition without shading was used as the control. The Logistic equation was used to analyze the grain filling process. The results showed that grains per ear, 1000-kernel weight and yield were all decreased to a different degree under shading conditions at different growth stages, and the decrease rate of grain yield was increased with lasting shading duration. The yield was significantly different under different shading treatments. The duration of the maximum grain filling and active grain-filling period (P) were shortened, the maximum and mean grain-filling rate (G_max) decreased and the final grain weight (A) reduced under shading conditions. The relation among grain weight, grain number per ear and grain yield was determined by characteristics of maize cultivar. The grain weight of the same cultivar was significantly positively correlated with grain weight with the maximum grain-filling rate (W_max), and the grain weight of different maize cultivars was determined by active grain-filling period (P). The grain number per ear of the same maize cultivar was significantly positively correlated withG_max, and the grain number per ear of different maize cultivars was determined byW_max. It is an important way to keep a high or stable yield by selecting the suitable cultivar, improvingW_max andG_max and prolonging active grain-filling period (P) under weak light stress.

Keyword:Maize; Shading; Grain-filling properties; Grain yield
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玉米是C₄作物, 具有较高的光饱和点, 充足的光照和适宜的温度是玉米产量形成和品质改善的前提^{[ 1, 2]}。近年来, 由于气候条件与种植区域变化, 玉米生产中因晚播、阴雨、越区种植等因素造成的玉米生育期内光照不足的现象时有发生。光照不足引起的弱光胁迫影响玉米的生长发育、光合特性及产量构成。前人研究表明: 遮光限制玉米营养器官和生殖器官发育^{[ 3, 4, 5]}, 降低光合生产能力^{[ 6, 7, 8]}, 干物质积累减少^{[ 9]}, 败育粒数显著增多, 籽粒体积和粒重降低^{[ 10, 11, 12]}, 产量下降^{[ 13, 14, 15, 16, 17, 18]}, 且产量降幅取决于遮光时期和遮光强度。其中, 花粒期是籽粒灌浆形成期, 也是影响玉米产量及其构成因素的关键时期^{[ 8, 11]}。利用Logistic方程可准确地拟合玉米籽粒灌浆过程, 对玉米籽粒灌浆进行生长分析^{[ 19, 20, 21, 22, 23]}。目前, 对籽粒灌浆的研究多集中在自然光照条件下, 而对遮光条件下玉米籽粒灌浆特性的研究鲜有报道。本文选取适应性广、具有良好推广前景的玉米新品种京科968与近年来我国推广面积最大的玉米品种郑单958为
试验材料, 在不同生育时期短期遮光处理, 参考朱庆森等^{[ 24]}、黄振喜等^{[ 19]}和王育红等^{[ 22]}的方法, 利用Logistic拟合方程推导出一系列次级参数, 分析玉米籽粒灌浆特征参数, 系统比较遮光条件下玉米籽粒灌浆过程, 探讨不同时期遮光对玉米灌浆特性的影响, 以期为玉米高产、稳产栽培, 制定适时调控栽培管理措施提供理论依据。
1 材料与方法1.1 试验地点试验于2012、2013年5月至9月份, 在北京市昌平区小汤山国家精准农业研究示范基地进行。试验田0~20 cm耕层土壤养分见表1。2012年和2013年玉米生育期积温分别为3237℃、3536℃, 降水量分别为539.30 mm、447.10 mm, 总日照时数分别为976 h、1001 h; 吐丝后积温分别为1527℃、1745℃, 降水量分别为389.90 mm、330.45 mm, 总日照时数分别为445 h、506 h。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 土壤养分含量状况 Table 1 Soil nutrient in the experiment 年份 Year 有机质 Organic matter (g kg-1) 全氮 Total N (g kg-1) 全磷 Total P (g kg-1) 全钾 Total K (g kg-1) 碱解氮 Alkali-hydrolysable N (mg kg-1) 速效磷 Available P (mg kg-1) 速效钾 Available K (mg kg-1) 2012 10.90 0.70 0.52 9.56 94.36 25.37 145.15 2013 10.92 0.78 0.50 9.67 95.00 25.28 152.39

表1 土壤养分含量状况 Table 1 Soil nutrient in the experiment

1.2 材料与设计供试品种为京科968和郑单958。以全生育期自然光照为对照(CK), 采用透光率为50%的遮光网分别于13叶全展(T1)、吐丝期(T2)和吐丝后15 d (T3)遮光, 每时期连续遮光7 d, 随机区组设计, 3次重复, 6行区, 行长7.5 m, 每小区面积27 m², 密度52 500株 hm^-2。整地时施用烘干鸡粪6000 kg hm^-2作底肥, 拔节期追施尿素270 kg hm^-2, 其他管理同当地大田生产。
1.3 测定项目及方法1.3.1 粒重测定 在玉米吐丝期, 选取长势、穗型基本一致的植株挂牌标记。自吐丝后15 d起, 每隔7 d在每小区标记的植株上取3个果穗, 每穗取中部籽粒100粒, 于105℃烘箱中杀青30 min, 80℃烘至恒重后称重。
1.3.2 灌浆速率模拟 以开花后天数( x)为自变量, 开花后每隔7 d测得的百粒重为因变量( y), 用Logistic方程 y =A/(1 +Be ^-Cx)模拟籽粒灌浆过程, 得到Logistic方程参数 A、 B、 C (其中, A为终极生长量, B为初值参数, C为生长速率参数)。达到最大灌浆速率的天数 T_max = (ln B)/ C, 灌浆速率最大时的生长量 W_max = A/2, 最大灌浆速率 G_max = ( C× W_max)/2, 灌浆活跃期 P (大约完成总积累量的90%) = 6/C。
1.3.3 测产及考种内容 以每小区收获中间2行测产, 选取20个平均穗考种。测定穗长、穗粗、秃尖长度、穗行数、行粒数、千粒重和籽粒含水率。
1.4 统计分析采用CurveExpert 1.3软件拟合灌浆方程, 使用DPS软件进行相关统计分析, Microsoft Excel 2003软件计算数据、绘制图表。

2 结果与分析2.1 不同时期遮光对玉米产量及产量构成因素的影响遮光条件下2个品种的产量、穗粒数和千粒重均低于同时期对照(表2), 其中各处理间产量差异显著, 穗粒数与千粒重在部分处理间差异显著。产量、穗粒数和千粒重在T1、T2、T3条件下较CK分别下降8.38%、14.67%、29.02%, 4.62%、8.65%、19.55%, 3.32%、6.27%和10.75%。品种间比较, 京科968的产量、穗粒数和千粒重在T1、T2、T3条件下较CK分别下降6.20%、13.97%、24.03%, 2.77%、8.35%、15.76%, 2.96%、5.89%和10.02%; 郑单958的产量、穗粒数和千粒重在T1、T2、T3条件下较CK分别下降10.55%、15.37%、34.02%, 6.47%、8.95%、23.33%, 3.68%、6.65%、11.47%。说明不同时期遮光均导致玉米产量及其构成因素下降, 且遮光时期越晚降幅越大, 产量及构成因素的降幅为京科968<郑单958。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同时期遮光条件下的玉米产量与产量构成因素 Table 2 Yield and its components of maize under different shading treatments 遮光处理 Shading treatment 2012 2013 穗粒数 Grain No. per ear 千粒重 1000-kernel weight (g) 产量 Grain yield (kg hm-2) 穗粒数 Grain No. per ear 千粒重 1000-kernel weight (g) 产量 Grain yield (kg hm-2) 京科968 Jingke 968 CK 563.88 Aa 327.74 Aa 9473.10 Aa 568.80 Aa 320.00 Aa 9550.35 Aa T1 546.90 Aab 320.35 Aab 8906.01 Ab 554.40 ABa 308.30 Bb 8937.00 Bb T2 511.62 ABbc 312.76 ABb 8167.09 Bc 526.50 Bb 296.94 Cc 8198.10 Cc T3 466.24 Bc 296.95 Bc 7097.58 Cd 488.00 Cc 285.92 Dd 7355.70 Dd 郑单958 Zhengdan 958 CK 518.07 Aa 318.87 Aa 8453.21 Aa 520.50 Aa 315.79 Aa 8564.64 Aa T1 464.48 Bb 315.97 Aab 7430.93 ABb 507.00 Bb 295.40 Bb 7792.43 Bb T2 447.72 Bb 310.41 Ab 7033.69 Bc 498.00 Cc 282.17 Cc 7370.40 Cc T3 361.39 Cc 285.66 Bc 5055.81 Cd 435.00 Dd 276.22 Cc 6179.34 Dd Values followed by different letters are significantly different at the 1% (capital) and the 5% (lowercase) probability levels, respectively. CK: natural light condition without shading; T1: shading treatment at the 13th leaf fully expanded; T2: shading treatment at the silking; T3: shading treatment at the 15th day after silking. 大、小写字母分别表示在1%和5%水平上差异显著。CK: 自然光照; T1: 13叶期遮光; T2: 吐丝期遮光; T3: 吐丝后15 d遮光。

表2 不同时期遮光条件下的玉米产量与产量构成因素 Table 2 Yield and its components of maize under different shading treatments

2.2 不同时期遮光对玉米籽粒灌浆特性的影响2.2.1 籽粒灌浆动态 不同时期遮光处理条件下, 玉米籽粒增重仍符合慢—快—慢的“S”形生长曲线(图1), 随着遮光时期推迟, 粒重增加趋势变缓, 籽粒灌浆速率呈单峰曲线变化(图2)。不同时期遮光处理下籽粒灌浆速率达到最大的时间基本一致, 且最终粒重、平均灌浆速率在T1、T2、T3条件下较CK分别降低3.51%、6.54%、11.05%; 3.15%、6.40%和10.96%。在CK、T1、T2、T3条件下, 京科968最终粒重、平均灌浆速率较郑单958分别高2.41%、2.98%、1.89%、3.55%; 2.64%、2.77%、1.64%和3.37%。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 不同处理条件下的玉米籽粒增重动态曲线CK: 自然光照; T1: 13叶期遮光; T2: 吐丝期遮光; T3: 吐丝后15 d遮光。Fig. 1 Dynamics curve of grain weight-increasing of maize under different treatments at different stagesCK: natural light condition without shading; T1: shading treatment at the 13th leaf fully expanded; T2: shading treatment at the silking; T3: shading treatment at the 15th day after silking.

图2
Fig. 2

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图2 不同处理条件下的玉米灌浆速率缩写同图1。Fig. 2 Grain-filling rate of maize under different treatmentsAbbreviations are the same as given in Fig. 1.

2.2.2 籽粒灌浆特征参数 利用Logistic方程拟合不同时期遮光条件下的玉米籽粒灌浆过程, 计算得出拟合方程参数值和决定系数(表3), 其决定系数均在0.99以上, 说明Logistic方程可以较好地描述玉米籽粒灌浆过程。由表3可知, 处理间比较, 不同时期遮光均导致籽粒灌浆速率最大时的生长量( W_max)、最大灌浆速率( G_max)和活跃灌浆天数( P)不同程度降低, 在T1、T2、T3条件下较CK分别降低3.42%、6.71%、9.40%; 2.10%、3.54%、5.12%; 1.34%、3.29%、4.51%; 达到最大灌浆速率的天数( T_max)无明显变化。与郑单958比较, 京科968达到最大灌浆速率的天数( T_max)推迟0.5 d左右, 在CK、T1、T2、T3条件下, 活跃灌浆天数(P)分别延长1.61、2.02、1.00和0.38 d; 籽粒灌浆速率最大时的生长量( W_max)分别高2.64%、3.14%、2.05%和0.19%; 最大灌浆速率( G_max)分别低0.85%、1.29%、0.19%和0.67%。
对Logistic拟合方程求导得到2个拐点, 将籽粒灌浆过程分为籽粒灌浆缓增期, 高峰持续期和后期(表3和图2) 3个阶段。不同处理条件下, 玉米籽粒灌浆高峰起始期差别不大, 均为授粉后16.50 d左右; 灌浆高峰结束期随遮光时期推迟而提前, CK、T1、T2和T3分别在授粉后37.16、37.13、36.55和36.37 d。品种间比较, 在CK、T1、T2、T3条件下, 京科968和郑单958灌浆高峰起始时间分别在授粉后16.70、16.82、16.77、16.71 d; 16.49、16.84、16.54、16.74 d, 结束期则分别在授粉后37.62、37.56、36.88、36.44 d; 36.70、36.69、36.21、36.30 d; 灌浆高峰持续期分别为20.93、20.74、20.11、19.73 d; 20.22、19.85、19.68和19.56 d, 京科968籽粒灌浆高峰期持续期较郑单958分别延长0.71、0.89、0.44和0.17 d。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同玉米品种各处理条件下的籽粒灌浆特征参数 Table 3 Characteristic parameters of maize at grain-filling stage under different treatments 遮光处理 Shading treatment 决定系数 Coefficient of determination 方程参数Parameter of equation 籽粒灌浆参数Parameter of grain filling A B C Tmax (d) Wmax (g 100-kernel-1) Gmax (g 100-kernel-1 d-1) P (d) 京科968 Jingke 968 CK 0.9966 32.72 30.54 0.1259 27.16 16.36 1.0296 47.67 T1 0.9968 31.68 31.62 0.1270 27.19 15.84 1.0057 47.24 T2 0.9972 30.44 33.54 0.1309 26.83 15.22 0.9964 45.82 T3 0.9978 29.29 34.75 0.1335 26.57 14.65 0.9778 44.93 郑单958 Zhengdan 958 CK 0.9982 31.88 31.98 0.1303 26.60 15.94 1.0383 46.05 T1 0.9984 30.71 34.88 0.1327 26.77 15.36 1.0187 45.22 T2 0.9946 29.83 34.16 0.1339 26.38 14.91 0.9983 44.82 T3 0.9986 29.23 35.57 0.1347 26.52 14.62 0.9843 44.55 A: the final grain weight; B: initial parameter; C: growth rate parameter; Tmax: the time reaching the maximum grain-filling rate; Wmax: weight of a kernel at the time of maximum grain-filling rate; Gmax: maximum grain-filling rate; P: active grain-filling period; CK: natural light condition without shading; T1: shading treatment at the 13th leaf fully expanded; T2: shading treatment at the silking; T3: shading treatment at the 15th day after silking. A: 终极生长量; B: 初值参数; C: 生长速率参数; Tmax: 达到最大灌浆速率的天数; Wmax: 籽粒灌浆速率最大时的生长量; Gmax: 最大灌浆速率; P: 活跃灌浆天数; CK: 自然光照; T1: 13叶期遮光; T2: 吐丝期遮光; T3: 吐丝后15 d遮光。

表3 不同玉米品种各处理条件下的籽粒灌浆特征参数 Table 3 Characteristic parameters of maize at grain-filling stage under different treatments

表3和图2表明, 在不同时期遮光条件下, 同一品种灌浆高峰起始时间无明显变化, 但结束时间提前, 导致灌浆高峰持续期缩短, 且灌浆强度降低, 最大灌浆速率与平均灌浆速率均下降, 籽粒终极生长量降低。相同处理下, 尽管郑单958最大灌浆速率( G_max)较高, 但因籽粒灌浆高峰持续期与活跃灌浆天数(P)相对较短, 导致粒重和产量低于京科968。
2.3 籽粒灌浆参数、穗粒数、千粒重与产量的通径分析相关分析表明(表4), 灌浆速率最大时的生长量( x₃)、穗粒数( x₅)、千粒重( x₆)与产量均呈显著或极显著正相关。通径分析表明, 不同品种灌浆参数与产量构成参数对产量的直接通径系数除活跃灌浆天数( x₂)和最大灌浆速率( x₄)为负向效应外, 均为正向效应, 各参数对产量的直接作用因品种而异。京科968表现为灌浆速率最大时的生长量( x₃)>活跃灌浆天数( x₂)>穗粒数( x₅)>千粒重( x₆)>最大灌浆速率( x₄)>达到最大灌浆速率的天数( x₁),且灌浆速率最大时的生长量( x₃)通过穗粒数( x₅)、千粒重( x₆)对产量的间接作用正相关程度较高, 其他各参数通过另外参数对产量的间接作用总和也均为正相关; 郑单958各参数对产量的直接作用表现为, 穗粒数( x₅)>活跃灌浆天数( x₂)>灌浆速率最大时的生长量( x₃)>最大灌浆速率( x₄)>千粒重( x₆)>达到最大灌浆速率的天数( x₁), 穗粒数( x₅)通过活跃灌浆天数( x₂)、灌浆速率最大时的生长量( x₃)、千粒重( x₆)对产量的间接作用为正相关, 除达到最大灌浆速率的天数( x₁)外, 其他各参数通过另外参数对产量的间接作用总和也均为正相关。分析结果表明, 活跃灌浆天数( x₂)、灌浆速率最大时的生长量( x₃)、穗粒数( x₅)对产量直接贡献较大, 活跃灌浆天数( x₂)、最大灌浆速率( x₄)、千粒重( x₆)的间接作用较大, 且间接通过灌浆速率最大时的生长量( x₃)、穗粒数( x₅)的正效应较大。进一步分析发现, 籽粒灌浆参数与千粒重、穗粒数的相关性存在品种间差异(表5), 京科968千粒重与籽粒灌浆速率最大时的生长量( W_max)呈极显著相关, 与活跃灌浆天数( P)呈显著相关, 穗粒数与籽粒灌浆速率最大时的生长量( W_max)呈极显著相关, 与最大灌浆速率( G_max)呈显著相关; 郑单958千粒重与籽粒灌浆速率最大时的生长量( W_max)呈极显著相关, 穗粒数与最大灌浆速率( G_max)呈显著相关。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 籽粒灌浆参数、穗粒数、千粒重与产量的通径分析 Table 4 Path and regression analysis of effect of grain-filling parameters, grains per ear, 1000-kernel weight with grain yield 作用因子 Effect factors 相关系数 Correlation coefficient 直接作用 Direct effect 间接作用 Indirect effect 总和Total → x1 → x2 → x3 → x4 → x5 → x6 京科968 Jingke 968 x1 0.1804 0.0071 0.1733 -0.3682 0.2845 0.0598 0.0236 0.1736 x2 0.3412 -0.5059 0.8470 0.0052 0.4094 0.0757 0.1091 0.2477 x3 0.8736** 0.5462 0.3275 0.0037 -0.3792 -0.0099 0.3862 0.3267 x4 0.5414 -0.1260 0.6674 -0.0034 0.3038 0.0427 0.3036 0.0207 x5 0.9867** 0.4819 0.5048 0.0004 -0.1146 0.4376 -0.0794 0.2608 x6 0.8671** 0.3308 0.5363 0.0037 -0.3787 0.5393 -0.0079 0.3799 郑单958 Zhengdan 958 x1 -0.2684 0.0436 -0.3119 -0.6415 0.2360 0.3710 -0.3303 0.0528 x2 -0.1386 -0.6892 0.5506 0.0406 0.3184 0.3688 -0.2518 0.0747 x3 0.6600* 0.5192 0.1408 0.0198 -0.4226 0.0830 0.3269 0.1336 x4 0.5344 -0.4112 0.9456 -0.0393 0.6182 -0.1048 0.4899 -0.0183 x5 0.9655** 0.7259 0.2396 -0.0198 0.2391 0.2338 -0.2775 0.0639 x6 0.6850* 0.1346 0.5504 0.0171 -0.3827 0.5152 0.0560 0.3448 x1:thetime reaching to maximum grain filling rate ( Tmax); x2:active grain filling period ( P); x3: weight of a kernel at the time of maximum grain-filling rate ( Wmax); x4:maximum grain filling rate ( Gmax); x5: grain number per ear; x6: 1000-kernel weight.*,**mean significance at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. x1: 达到最大灌浆速率的天数; x2:活跃灌浆天数; x3:灌浆速率最大时的生长量; x4:最大灌浆速率; x5:穗粒数; x6:千粒重。*,**分别表示在0.05和0.01水平上显著。

表4 籽粒灌浆参数、穗粒数、千粒重与产量的通径分析 Table 4 Path and regression analysis of effect of grain-filling parameters, grains per ear, 1000-kernel weight with grain yield

表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 不同玉米品种灌浆特征参数与千粒重和穗粒数的相关系数 Table 5 Correlations coefficient of grain-filling parameters with 1000-grain weight and grains per ear of maize 品种 Cultivar 籽粒灌浆参数 Parameter of grain filling 千粒重 1000-kernel weight 穗粒数 Grain number per ear 京科968 Jingke 968 Tmax 0.5248 0.0489 Wmax 0.9874** 0.8013** Gmax 0.0560 0.6219* P 0.7486* 0.2265 郑单958 Zhengdan 958 Tmax 0.3908 -0.4550 Wmax 0.9922** 0.4504 Gmax -0.1469 0.6662* P 0.5553 -0.3469 *,**mean significance at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Abbreviations are the same as given in Table 3. *,**分别表示在0.05和0.01水平上显著。

表5 不同玉米品种灌浆特征参数与千粒重和穗粒数的相关系数 Table 5 Correlations coefficient of grain-filling parameters with 1000-grain weight and grains per ear of maize

3 讨论3.1 不同生育时期遮光对玉米产量及其构成因素的影响不同时期遮光导致玉米籽粒产量不同程度降低^{[ 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19]}, 但遮光对产量构成因素影响的研究结果不尽一致。有研究认为不同时期遮光均降低穗粒数与千粒重^{[ 2, 7, 13, 18]}, 也有研究认为营养生长阶段遮光导致穗粒数和产量下降, 对千粒重无显著影响; 开花期遮光导致穗粒数下降, 千粒重上升, 产量显著下降; 灌浆期遮光导致千粒重和穗粒数均下降, 产量显著下降^{[ 9, 16]}。关于不同时期遮光对产量降幅的影响, 贾士芳等^{[ 7]}研究发现, 授粉前0~14 d遮光处理的产量降幅最大; 张吉旺等^{[ 8]}发现不同时期遮光对玉米产量降幅的影响为花粒期>穗期>苗期, 其中花粒期遮光主要影响玉米籽粒发育, 导致败育粒增加, 籽粒体积和干重降低^{[ 3, 7, 10, 25]}。本研究表明, 不同时期遮光均导致产量及其构成因素下降, 其中穗粒数降幅高于千粒重, 产量下降主要是穗粒数与千粒重共同作用的结果, 这与张吉旺等^{[ 8]}研究的结果不同; 遮光时期对产量及构成因素下降幅度的影响均为吐丝后15 d>吐丝期>13叶全展, 这与张吉旺等^{[ 8]} 的研究结果类似。品种间比较, 在相同遮光条件下, 产量及构成因素均表现为京科968>郑单958, 且产量及构成因素降幅表现为京科968<郑单958, 说明玉米对遮光引起的弱光胁迫响应存在品种间差异。本研究结果表明, 京科968对弱光胁迫的耐受性优于郑单958。
3.2 不同生育期遮光对玉米籽粒灌浆及灌浆参数的影响玉米粒重与产量取决于籽粒灌浆过程^{[ 26, 27]}, 对籽粒灌浆过程进行方程拟合, 推导出具有生物学意义的特征参数, 能更好地解释籽粒灌浆过程。关于粒重与籽粒灌浆特征参数的关系有多种观点, 刘霞等^{[ 21]}研究认为, 玉米粒重与缓增持续期、快增期灌浆速率、缓增期灌浆速率和灌浆持续期呈显著正相关, 受平均灌浆速率影响较小; 张海艳等^{[ 23]}认为, 玉米粒重形成取决于灌浆速率, 而不是灌浆持续时间; 杨青华等^{[ 28]}指出, 粒重由平均灌浆速率和灌浆持续时间共同决定; 刘明等^{[ 29]}认为, 粒重与平均灌浆速率和最大灌浆速率显著正相关, 与灌浆活跃期相关较小; 陈晨等^{[ 30]}认为, 玉米粒重与活跃灌浆期、平均灌浆速率显著相关。本试验研究表明, 品种特性决定粒重与灌浆参数的关系, 京科968粒重与籽粒灌浆速率最大时的生长量和活跃灌浆天数呈极显著或显著相关, 郑单958粒重与籽粒灌浆速率最大时的生长量呈极显著相关, 品种间粒重差异由活跃灌浆天数决定, 这与李绍长等^{[ 31]}的研究结果一致。综合分析表明, 不同时期遮光对籽粒达到最大灌浆速率的天数无明显影响, 产量降低主要是籽粒灌浆速率最大时的生长量降低、最大灌浆速率减小、灌浆高峰持续期与活跃灌浆天数缩短, 灌浆强度降低导致穗粒数减少, 千粒重降低所致。

4 结论不同时期遮光均导致玉米籽粒灌浆高峰持续期与活跃灌浆天数缩短、灌浆强度降低, 最大灌浆速率、籽粒灌浆速率最大时的生长量与平均灌浆速率均下降, 籽粒终极生长量减少, 致使玉米穗粒数与千粒重下降, 产量降低, 且遮光时期越晚降幅越大。品种特性决定粒重、穗粒数与灌浆参数的关系, 粒重与灌浆速率最大时的生长量呈显著正相关, 品种间的粒重差异由活跃灌浆天数决定, 穗粒数与最大灌浆速率呈显著正相关, 品种间的穗粒数差异由灌浆速率最大时的生长量决定。在遮光条件下, 京科968较郑单958适应性强。因此, 选择适宜品种, 通过栽培调控措施提高籽粒灌浆速率最大时的生长量与最大灌浆速率, 延长活跃灌浆天数是玉米在光胁迫环境下获得高产、稳产的重要途径。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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