吴晓丽¹, 汤永禄^1,2,*, 李朝苏¹, 吴春¹, 黄钢¹, 马蓉^3
1四川省农业科学院作物研究所, 四川成都 610066

²南方丘区节水农业研究四川省重点实验室, 四川成都 610066

³江油市大堰乡农业技术服务中心, 四川江油 621707

^* 通讯作者(Corresponding author): 汤永禄, E-mail:ttyycc88@163.com, Tel: 028-84504605 收稿日期:2013-09-16 基金:本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-3-1-23)资助。

摘要四川盆地小麦灌浆期长, 粒重优势明显, 但易受环境影响。2010—2011和2011—2012年连续2个小麦生长季, 选用10个品种在3个地点进行灌浆特性研究, 以揭示该区域小麦灌浆参数的基因型差异及环境效应。2年平均粒重48.25 g, 灌浆分为渐增期(T₁)、快增期(T₂)和缓增期(T₃) 3个阶段, 各阶段持续时间为T₃ (16.30 d)>T₁ (13.41 d)>T₂ (12.98 d), 其灌浆速率分别为0.618、0.772和2.205 mg 粒^-1 d^-1。3个阶段的干物质积累贡献率依次为21.21% (T₁)、58.27% (T₂)和20.53% (T₃), 可见快增期结束时可以积累80%左右的干物质量。基因型、地点和年份对除粒重以外的所有灌浆参数均有显著影响, 以年份的效应最大。同一年中, 粒重、最大灌浆速率、平均灌浆速率、缓增期灌浆速率、渐增期灌浆速率和快增期灌浆速率主要受基因型的影响, 而其他参数则以地点效应大于基因型效应。粒重与平均灌浆速率、最大灌浆速率、快增期灌浆速率和缓增期灌浆速率呈极显著正相关。10个参试品种中, 川麦42、川育23和川麦56具开花期早、灌浆速率高、灌浆时间长、粒重大等特征。

关键词:四川盆地; 小麦; 粒重; 灌浆参数; Logistic方程
Characteristics of Grain Filling in Wheat Growing in Sichuan Basin
WU Xiao-Li¹, TANG Yong-Lu^1,2,*, LI Chao-Su¹, WU Chun¹, HUANG Gang¹, MA Rong^3
1Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China

²Sichuan Provincial Key Laboratory for Water-Saving Agriculture in the South of China, Chengdu 610066, China

³ Dayan Service Centre of Agricultural Technology of Jiangyou City, Jiangyou 621707, China


AbstractThe growing condition for winter wheat is relatively unfavourable in Sichuan Basin due to less radiation in wheat growing season, drought stress at mid growing stage, and high temperature at late growing stage. Wheat cultivars in this area are commonly characterized with large grain weight and long filling period. Therefore, quality of grain filling is critical to final yield. The objective of this study was to understand the effects of genotypes and environments on characteristics of grain filling of wheat in Sichuan Basin. Ten representative cultivars were grown in three locations in 2010-2011 and 2011-2012 wheat growing seasons, and the dynamics of grain filling were observed. The average grain weight was 48.25 g over two years. There were three phases during grain filling, namely grain-filling pyramid period (T₁), grain-filling fast increase period (T₂), and grain-filling slowly increase period (T₃). The durations were sequenced as T₃ (16.30 d) > T₁ (13.41 d) > T₂ (12.98 d), and the grain-filling rates were 0.618, 0.772, and 2.205 mg grain^-1 d^-1, respectively. The contributions of biomass to grain were 21.21% in T₁, 58.27% in T₂, and 20.53% in T₃. Clearly, about 80% of dry matter has been accumulated before T₃ phase. In the same growing season, grain weight and grain-filling rates including maximum, (R_max), mean (R_mean), and phase (R₁,R₂, andR₃) rates of grain filling were mainly influenced by genotype, whereas other parameters for grain filling were mainly influenced by locations. Grain weight was significantly correlated withR_mean,R_max,R₂, andR₃. Chuanmai 42, Chuanyu 23, and Chuanmai 56 were characterized with early anthesis, high grain filling speed, long time of grain filling, and large grain weight.

Keyword:Sichuan Basin; Wheat; Grain weight; Parameters of grain filling; Logistic equation
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小麦高产同时受基因型、环境及栽培措施等多种因素的影响^{[ 1, 2, 3]}。粒重是产量的后期决定因子, 尤其是高产条件下小麦产量的高低更取决于粒重的高低^{[ 1]}。而籽粒灌浆是影响粒重的重要因素, 小麦籽粒灌浆物质累积程度决定了粒重的大小^{[ 4, 5]}, 最终影响产量。因此, 明确特定区域小麦灌浆特性的基因型差异及环境效应, 对育种改良与品种布局、高产栽培措施制定具有十分重要的意义。
小麦灌浆特性受遗传及环境因素的共同影响, 国内外有关小麦灌浆特性的基因型差异及环境效应研究甚多^{[ 6, 7]}。不同小麦品种间粒重差异很大, 且籽粒灌浆速率和持续时间存在着基因型差异^{[ 8]}; 在逆境条件下, 小麦籽粒灌浆速率亦存在显著的基因型差异^{[ 2]}。同时, 小麦灌浆和最终粒重也随气候、土壤、田间管理等环境因素而变化, 温度^{[ 9, 10, 11]}、水分^{[ 12, 13]}、播期^{[ 5, 8]}、密度^{[ 7]}、施肥^{[ 14]}对籽粒灌浆进程有不同程度的影响。灌浆是一个动态过程, 灌浆速率是描述这一过程的一个重要参数。有研究表明, 粒重与籽粒灌浆速率呈正相关, 而与灌浆持续时间无显著关系^{[ 15]}; 但也有不同观点, 认为灌浆持续时间与粒重呈显著正相关^{[ 1]}, 或者小麦籽粒最大粒重主要由灌浆速率和灌浆持续期共同决定, 但对灌浆速率的影响大于对灌浆持续时间^{[ 16]}。
四川盆地是我国小麦主产区之一, 2010年小麦播种面积约135.34万公顷, 仅次于水稻位列第二, 总产558.2万吨, 对四川的粮食生产有举足轻重的作用。但四川盆地属弱光照生态区, 有效光合辐射不及北方麦区70%。播种前后多雨、中期干旱、中后期高温高湿, 小麦生长发育环境较差, 隐性灾害发生频繁, 尤其在灌浆期易遭受高温、湿害等环境胁迫, 影响小麦籽粒灌浆, 造成年际间粒重和产量不稳定。本研究选择10个小麦品种, 连续2年在四川盆地的广汉、江油和简阳三地同时种植, 旨在揭示四川盆地生态条件下小麦的灌浆特性, 以及基因型、地点和年份的效应, 为小麦品种改良与布局、配套高产栽培措施的制定提供依据。
1 材料与方法1.1 试验设计及田间管理2010—2011年在四川广汉(104º25′ N, 30º99′ E)和江油(104º76′ N, 31º78′ E) 2个生态点, 2011—2012年在广汉、江油和简阳(104º32′ N, 30º24′ E) 3个生态点进行田间试验。广汉和江油试验地前茬为水稻, 简阳试验地前茬为玉米。广汉、江油和简阳试验地均为黏壤, 土壤有机质含量分别为4.61%、2.21%和1.36%, 速效氮分别为262.0、128.0和89.0 mg kg^-1, 速效磷分别为7.7、19.3和7.3 mg kg^-1, 速效钾分别为109.0、89.0和171.0 mg kg^-1。
参试品种共10个, 分别为川麦42、川麦51、川麦55、川麦56、内麦836、绵麦37、川育23、西科麦5号、绵麦367和川麦104; 千粒重42~50 g, 品种间差异明显; 各品种生育期略有不同, 基本代表了四川盆地当前的主要品种类型。
10月29日至11月2日播种, 随机区组设计, 3次重复, 播种方式为免耕撬窝点播, 每穴7~12粒种子, 广汉、江油和简阳小区面积分别为20、12和12 m²。全生育期施纯氮150~180 kg hm^-2、P₂O₅ 75.0 kg hm^-2、K₂O 75.0 kg hm^-2、Zn肥25 kg hm^-2; 磷、钾肥全部用作底肥, 氮肥播种前基施和拔节期追施, 底追比广汉和江油点为6∶4, 而简阳点为7∶3; 在苗期和拔节期各灌水1次, 其他栽培管理措施同大田生产。
1.2 调查指标及方法初花期每小区选择同天开花, 且穗长相、长势和大小基本一致、无病虫害的单茎120个挂牌标记, 从开花后7 d开始每隔5 d取样一次, 直至完全成熟。从每小区每次取样10穗, 带回室内, 每穗人工剥出所有籽粒, 立即在105℃烘箱内杀青20 min, 然后恒温75℃烘至恒重, 称重, 计算粒重及灌浆速率。
1.3 小麦开花-成熟期气象参数及开花时间小麦开花-成熟期间, 2010—2011年温度波动起伏很大, 3月中旬至4月上旬明显比2011—2012年低, 导致2010—2011年开花时间延迟, 但4月中旬至5月上旬最高温度明显高于2011—2012年。日照时数与温度变化趋势一致, 2010—2011年3月中旬至4月中旬的日照时数较2011—2012年低, 但4月中旬至5月上旬(灌浆期)则显著高于2011—2012年。2年的降雨量在4月20日前均较少; 自4月底开始, 2010—2011年江油点明显高于广汉点, 而2011—2012年简阳点较广汉和江油点高(表1)。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 小麦开花-成熟阶段气象参数 Table 1 Climatic data from anthesis to maturity of wheat 气象参数 Climatic parameter 地点 Location 年份 Year 3月 March 4月 April 5月 May 上旬 Early 中旬 Mid 下旬 Late 上旬 Early 中旬 Mid 下旬 Late 上旬 Early 中旬 Mid 最高温 Maximum temperature (℃) 广汉 Guanghan 2010-2011 15.3 14.8 13.3 18.1 23.3 30.7 28.3 30.4 2011-2012 10.6 19.8 19.7 23.4 22.9 29.0 27.7 29.0 江油 Jiangyou 2010-2011 14.3 13.7 13.1 16.7 22.7 29.5 27.5 28.5 2011-2012 9.8 18.1 18.4 21.6 22.1 26.8 26.4 27.5 最低温 Minimum temperature (℃) 广汉 Guanghan 2010-2011 6.4 5.4 4.1 9.9 12.6 14.8 15.7 16.0 2011-2012 5.6 8.3 10.0 12.9 13.7 16.4 18.6 18.7 江油 Jiangyou 2010-2011 6.3 5.8 4.8 10.1 13.6 15.2 16.4 17.1 2011-2012 5.0 8.1 8.8 12.0 11.9 15.2 17.4 17.5 降雨量 Precipitation (mm) 广汉 Guanghan 2010-2011 4.6 8.1 2.8 6.9 13.5 0.8 33.3 39.6 2011-2012 6.4 0.3 7.4 4.6 6.1 0.8 13.7 2.5 江油 Jiangyou 2010-2011 10.7 2.7 6.8 18.0 8.0 7.0 103.0 31.7 2011-2012 11.0 0 12.7 1.0 8.5 4.6 24.1 22.2 简阳 Jianyang 2011-2012 10.7 0 12.9 0.5 7.4 30.0 44.9 24.0 日照时数 Sunshine duration (h) 广汉 Guanghan 2010-2011 37.2 28.8 15.1 25.9 24.2 92.5 76.3 79.4 2011-2012 37.5 37.3 50.2 30.0 50.0 70.0 60.1 82.6 江油 Jiangyou 2010-2011 28.8 31.1 21.4 25.9 33.4 89.8 50.8 58.5 2011-2012 10.3 36.6 52.7 47.1 54.7 72.1 39.4 46.3 2011-2012年简阳点除降雨量外数据均缺失。Data are missed in Jianyang site in 2011-2012 except for precipitation.

表1 小麦开花-成熟阶段气象参数 Table 1 Climatic data from anthesis to maturity of wheat

10个品种的开花期是2011年4月11至22日和2012年3月28日至4月8日。其中, 川麦42、川麦56和川育23开花较早, 分别为2011年4月15、11和15日及2012年4月3、28和3日。
1.4 数据分析由于不同年份不同品种的开花时间和籽粒灌浆期不同, 因此, 在数据分析前先对各处理的灌浆时间作归一化处理。先根据灌浆持续期的总生育期天数计算各处理的灌浆持续期; 再计算各处理小麦的相对灌浆时间。相对灌浆时间 = (取样时间 - 开花时间) / 灌浆持续期。
用Logistic方程 Y = K/(1+e ^{A+ Bx})拟合籽粒生长动态^{[ 17]}, 其中 Y为观测时的籽粒质量, x为相对灌浆时间, A和 B为方程对不同品种所确定的参数, K为拟合理论最高粒重。对该方程求一阶导数, 可得籽粒生长速率方程, 并可得到以下积累特征参数。籽粒生长起始势( C₀), 反映受精子房的生长潜势, C₀ = K / (1 + e ^A); 籽粒最大灌浆速率出现的时间( T_max, d), T_max = - A/ B; 最大灌浆速率( R_max, mg粒^-1 d^-1), R_max = - KB/4; 活跃灌浆期( D, d), 表示 Y从 K的5%至95%所经历的时间; 有效灌浆时间( T₉₉, d), 表示达到 K值99%的时间; 灌浆持续时间( T, d), 为实际灌浆持续期; 籽粒平均灌浆速率( R_mean, mg 粒^-1 d^-1), R_mean = 籽粒增重 / 灌浆持续时间; 灌浆速率曲线具有2个拐点, 求其对 t的二阶导数并令为零, 可得2个拐点即 t坐标上的值 t₁和 t₂, 结合上述 T₉₉的时间 t₃; 确定灌浆过程的3个阶段, 依次是灌浆渐增期(T₁)、灌浆快增期 (T₂)和灌浆缓增期(T₃), 其间的阶段灌浆速率分别为 R₁、 R₂和 R₃; 贡献率(RGC), 表示各阶段灌浆物质积累净增量占总灌浆物质的百分率。
采用Microsoft Excel作图; 在Statistical Analysis System (SAS version8.0)软件中作Logistic方程拟合、方差分析, 用Bonferroni (Dunn) t-tests方法作显著性分析, 用Pearson’s Correlation Analysis模型作相关分析。

2 结果与分析2.1 籽粒增重动态以花后相对灌浆时间( X)为自变量、粒重( Y)为依变量, 对不同基因型小麦在两年三地的籽粒灌浆进程进行Logistic方程拟合(表2), F检验结果表明方程达极显著水平, 说明该方程可以客观反映不同基因型及地点小麦籽粒灌浆进程。10个品种的粒重均呈“S”型变化曲线, 表现为花后粒重持续增加。灌浆速度前期增长较快, 后期趋于平缓。2010—2011年籽粒干物质积累量较2011—2012年高0~ 27.02%。2010—2011年, 川麦56的粒重在灌浆前期(花后27 d内)低于其他品种, 而后迅速增加, 灌浆结束时与最高值无显著差异; 2011—2012年, 川麦56、川麦42和川育23花后32 d的粒重明显高于其他品种(图1)。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同基因型和环境下小麦籽粒灌浆进程的Logistic方程参数估计值 Table 2 Parameters of Logistic equation of grain filling process in different locations and genotypes 品种 Cultivar 地点 Location 2010-2011 2011-2012 Y = K/(1+e A+ Bx) 决定系数 R2 Y = K/(1+e A+ Bx) 决定系数 R2 K A B K A B 川麦42 广汉 Guanghan 53.06 4.08 0.20 0.9981 51.11 4.16 0.18 0.9997 Chuanmai 42 江油 Jiangyou 51.26 3.94 0.18 0.9977 49.17 4.47 0.22 0.9993 简阳 Jianyang — — — — 51.62 4.10 0.18 0.9985 川麦51 广汉 Guanghan 46.81 3.90 0.20 0.9966 44.48 4.15 0.16 0.9966 Chuanmai 51 江油 Jiangyou 44.59 3.83 0.20 0.9982 44.11 4.48 0.24 0.9967 简阳 Jianyang — — — — 46.43 4.51 0.18 0.9988 川麦55 广汉 Guanghan 43.33 3.68 0.23 0.9952 40.91 4.28 0.19 0.9960 Chuanmai 55 江油 Jiangyou 46.06 3.32 0.12 0.9999 40.20 4.05 0.22 0.9916 简阳 Jianyang — — — — 43.31 4.65 0.20 0.9996 川麦56 广汉Guanghan 49.09 3.99 0.37 0.9980 59.18 4.98 0.19 0.9991 Chuanmai 56 江油 Jiangyou 54.51 5.46 0.22 0.9995 55.93 4.90 0.26 0.9989 简阳 Jianyang — — — — 55.57 4.37 0.18 0.9983 内麦836 广汉 Guanghan 49.60 3.83 0.19 0.9967 43.84 3.97 0.19 0.9990 Neimai 836 江油 Jiangyou 48.23 3.62 0.16 0.9988 44.34 4.30 0.23 0.9971 简阳 Jianyang — — — — 47.01 4.17 0.19 0.9989 绵麦37 广汉 Guanghan 55.05 3.57 0.23 0.9986 40.78 4.14 0.20 0.9967 Mianmai 37 江油 Jiangyou 53.67 3.52 0.16 0.9971 47.95 4.15 0.24 0.9993 简阳 Jianyang — — — — 43.79 4.40 0.21 0.9987 川育23 广汉 Guanghan 53.70 4.03 0.20 0.9988 53.23 4.36 0.19 0.9988 Chuanyu 23 江油 Jiangyou 54.06 4.12 0.19 0.9992 45.94 4.91 0.28 0.9964 简阳 Jianyang — — — — 56.16 4.42 0.18 0.9986 西科麦5 广汉 Guanghan 48.48 4.89 0.22 0.9893 39.78 4.27 0.19 0.9942 Xikemai 5 江油 Jiangyou 48.61 3.52 0.19 0.9983 43.87 4.41 0.23 0.9963 简阳 Jianyang — — — — 42.67 4.12 0.18 0.9979 绵麦367 广汉 Guanghan 51.81 3.59 0.24 0.9994 35.63 4.30 0.22 0.9966 Mianmai 367 江油 Jiangyou 50.35 3.36 0.16 0.9986 42.42 3.95 0.23 0.9988 简阳 Jianyang — — — — 43.00 3.82 0.18 0.9992 川麦104 广汉Guanghan 53.91 3.71 0.22 0.9981 43.63 4.15 0.19 0.9983 Chuanmai 104 江油 Jiangyou 46.62 3.77 0.20 0.9993 43.24 4.11 0.23 0.9981 简阳 Jianyang — — — — 51.36 4.13 0.17 0.9993 K: 理论粒重(mg 粒-1); A和 B: Logistic方程 Y = K/(1+e A+ Bx)的回归参数。—表示数据不存在。 K: Theoretical grain weight (mg grain-1); A and B: Parameters in logistic equation Y = K/(1+e A+ Bx). —: no experimental data.

表2 不同基因型和环境下小麦籽粒灌浆进程的Logistic方程参数估计值 Table 2 Parameters of Logistic equation of grain filling process in different locations and genotypes

图1
Fig. 1

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	图1 不同基因型小麦粒重动态变化数据为各品种不同地点的平均值。Fig. 1 Dynamic changes of grain weight in different genotypesData are averages of cultivars in all locations.

2.2 灌浆参数的基因型差异及环境效应2.2.1 小麦主要灌浆参数的联合方差分析 所有小麦灌浆参数在年份间和基因型间的差异均达到极显著水平; 除 K外的其他灌浆参数在不同地点间也达到极显著差异; 所有灌浆参数的基因型×地点、基因型×年份互作效应显著, 但地点×年份效应均不显著( K除外); K、 T_max、 R_mean、 D和T₁的基因型×地点×年份效应也达极显著水平(表3)。
从表3还可以看出, 所有籽粒灌浆参数的年份效应最大; 除年份影响外, K、 R_max、 R_mean、 R₁、 R₂和 R₃主要受基因型的影响, 表明遗传特性是影响粒重和灌浆速率的关键因素。大部分灌浆参数互作效应表现为基因型×年份>基因型×地点>基因型×地点×年份>地点×年份。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 小麦主要灌浆参数的均方值(2010-2012) Table 3 Mean squares of main grain filling parameters in wheat (2010-2012) 灌浆参数 Parameter of grain filling 基因型 Genotype (G) 地点 Location (L) 年份 Year (Y) G×L G×Y L×Y G×L×Y 理论粒重 K 229.73** 1.12 515.62** 20.30** 77.26 ** 143.73 ** 24.27 ** 籽粒起始生长势 C0 0.35** 0.40** 8.61** 0.14** 0.26 ** 0.00 0.02 最大灌浆速率 Rmax 2.01** 1.99** 2.92** 0.22* 0.65 ** 0.09 0.08 到达最大灌浆速率的时间 Tmax 13.49** 97.64** 199.36** 6.52** 8.26 ** 2.98 5.98 ** 平均灌浆速率 Rmean 0.33** 0.25** 0.43** 0.13** 0.18 ** 0.03 0.11 ** 有效灌浆时间 T99 149.83** 684.12** 1001.99** 39.30** 52.90 ** 5.87 3.99 活跃灌浆期 D 53.98** 390.58** 797.46** 23.96** 26.11 ** 11.95 33.05 ** 灌浆渐增期 T1 8.40** 32.85** 114.43** 1.61** 4.62 ** 0.00 8.41 ** 灌浆快增期 T2 48.11** 64.11** 133.27** 4.51* 5.54 * 1.61 1.29 灌浆缓增期 T3 61.75** 80.43** 206.88** 5.54** 9.08 ** 0.79 0.69 渐增期灌浆速率 R1 0.29** 0.03** 0.51** 0.02** 0.06 ** 0.00 0.00 快增期灌浆速率 R2 1.57** 1.39** 2.34** 0.16* 0.56 ** 0.03 0.08 缓增期灌浆速率 R3 0.14** 0.12** 0.17** 0.02** 0.03 ** 0.00 0.00 *在 P< 0.05水平显著; **在 P< 0.01水平显著。 *Significant at P< 0.05; ** Significant at P< 0.01. K: Theoretical grain weight; C0: Initial grain-filling potential; Rmax: Maximum grain-filling rate; Tmax: Days reaching the maximum grain-filling rate; Rmean: Mean grain-filling rate; T99: Effective grain-filling time; D: Active grain-filling period; T1: Grain-filling pyramid period; T2: Grain-filling fast increase period; T3: Grain-filling slowly increase period; R1: Grain-filling rate in T1 phase; R2: Grain-filling rate in T2 phase; R3: Grain-filling rate in T3 phase.

表3 小麦主要灌浆参数的均方值(2010-2012) Table 3 Mean squares of main grain filling parameters in wheat (2010-2012)

2.2.2 灌浆参数的环境效应 年份间籽粒灌浆参数差异显著, 2010—2011年 K、 R_max和 R_mean显著高于2011—2012年, 而 T_max、 T₉₉和 D低于2011—2012年(表4), 主要由气候条件差异引起。稻茬麦(广汉和江油)的灌浆速率( R_max和 R_mean)显著高于旱地麦(简阳), 而灌浆时间则以旱地麦较长。
2.2.3 灌浆参数的基因型差异 2010—2011年灌浆前期, 川麦56的灌浆速率低于其他品种, 到灌浆后期灌浆速率趋于平稳且达到较高水平; 2011—2012年, 川麦56、川麦42和川育23在灌浆后期灌浆速率较高(图2)。川麦56、川麦42和川育23的 R_max和 R_mean高于其他品种(表5)。其余灌浆参数也存在显著的基因型差异(表3)。 K值以川麦56最大, 川育23和川麦42其次; 而 C₀表现则相反。此外, 川麦56和川育23的 T_max略大于其他品种; 川麦56、川麦42、川麦51、川育23的 T₉₉和 D值差异不显著, 但均高于其他品种(表5)。
图2
Fig. 2

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	图2 不同基因型小麦的灌浆速率的动态变化数据为各品种不同地点处理的平均值。Fig. 2 Dynamic changes of grain filling rate in different genotypesData are the average of cultivars in all locations.

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 年份和地点对冬小麦籽粒灌浆参数的影响 Table 4 Effects of year and location on filling parameters of winter wheat 环境因素 Environmental factor K (mg grain-1) C0 Rmax (mg grain-1 d-1) Rmean (mg grain-1 d-1) Tmax (d) T99 (d) D (d) 年份 Year 2010-2011 50.14±0.20 a 1.13±0.02 a 2.49±0.02 a 1.16±0.01 a 18.72±0.17 b 43.45±0.19 b 39.44±0.52 b 2011-2012 46.35±0.11 b 0.63±0.01 b 2.26±0.05 b 1.12±0.00 b 20.09±0.23 a 45.66±0.18 a 41.18±0.17 a 地点Location 广汉Guanghan 47.87±0.27 a 0.88±0.01 a 2.67±0.06 a 1.12±0.00 a 18.60±0.15 b 42.04±0.42 b 37.99±0.13 b 江油 Jiangyou 47.66±0.16 a 0.87±0.02 a 2.65±0.10 a 1.12±0.00 a 19.00±0.22 b 42.83±0.48 b 38.33±0.22 b 简阳 Jianyang 46.94±0.31 a 0.69±0.00 b 2.23±0.05 b 0.99±0.02 b 22.99±0.37 a 47.81±0.67 a 45.98±0.21 a 数据为平均值±标准误。相同环境因素的同类指标数据后不同字母表示在0.05水平上差异显著。灌浆参数定义同表3。 Data are in form of mean±standard error. In each environmental factor, values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Parameters of grain filling are the same as defined in Table 3.

表4 年份和地点对冬小麦籽粒灌浆参数的影响 Table 4 Effects of year and location on filling parameters of winter wheat

2.3 籽粒灌浆阶段特征2.3.1 灌浆阶段特征的环境效应 不同环境下的小麦籽粒灌浆持续时间均以缓增期最长, 灌浆速率均表现为灌浆快增期>灌浆渐增期>灌浆缓增期(表6)。2010—2011年小麦在各阶段的持续天数均比2011—2012年短1~2 d, 但2010—2011年的灌浆速率均比2011—2012年高出1.96%~13.98%, 旱地麦的在各阶段的灌浆时间均比稻茬麦长, 但灌浆速率较稻茬麦低。各阶段的贡献率在年份及地点间表现相当, 均为灌浆快增期>灌浆渐增期>灌浆缓增期。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 不同小麦品种的籽粒灌浆参数差异 Table 5 Variations of filling parameters in different winter wheat cultivars 品种 Cultivar K (mg grain-1) C0 Rmax (mg grain-1 d-1) Rmean (mg grain-1 d-1) Tmax (d) T99 (d) D (d) 川麦42 Chuanmai 42 51.40±0.39 b 0.83±0.03 cd 2.54±0.047 abc 1.25±0.01 a 20.96±0.12 ab 44.40±0.47 ab 41.92±0.13 ab 川麦51 Chuanmai 51 45.35±0.31 e 0.84±0.04 cd 2.39±0.051 bc 1.09±0.01 bc 19.74±0.10 abc 41.79±0.35 bc 41.10±0.20 ab 川麦55 Chuanmai 55 43.08±0.20 f 0.95±0.02 ab 2.19±0.002 c 1.02±0.00 c 19.16±0.13 c 41.85±0.21 bc 37.84±0.37 c 川麦56 Chuanmai 56 54.35±0.99 a 0.54±0.02 e 3.02±0.027 a 1.26±0.03 a 21.99±0.25 a 46.09±0.24 a 43.42±0.42 a 内麦836 Neimai 836 47.00±0.36 de 0.93±0.01 bc 2.37±0.011 bc 1.08±0.01 bc 20.50±1.20 ab 44.58±0.22 ab 41.01±0.25 abc 绵麦37 Mianmai 37 49.27±0.68 c 1.08±0.02 ab 2.48±0.023 bc 1.19±0.01 ab 19.31±0.32 bc 42.36±0.56 b 38.66±0.74 bc 川育23 Chuanyu 23 52.83±0.48 ab 0.73±0.01 d 2.77±0.019 ab 1.25±0.05 a 21.36±0.23 a 44.19±0.55 ab 41.44±0.35 ab 西科麦5 Xikemai 5 45.32±0.83 e 0.89±0.01 c 2.52±0.220 abc 1.11±0.06 abc 19.37±0.34 bc 39.35±1.26 c 38.73±0.20 bc 绵麦367 Mianmai 367 45.72±0.10 e 1.14±0.02 a 2.18±0.015 c 1.03±0.00 c 19.66±0.16 abc 44.06±0.29 ab 39.32±0.75 bc 川麦104 Chuanmai 104 48.17±0.38 cd 0.95±0.01 ab 2.49±0.025 bc 1.20±0.01 ab 20.32±0.27 ab 44.08±0.64 ab 39.65±0.42 bc 平均 Mean 48.25 0.89 2.50 1.15 20.24 43.28 40.51 数据为两年三地的平均值±标准误。同一列数据后不同字母表示在0.05水平上差异显著。灌浆参数定义同表3。 Data are means ± standard errors of three locations and two years. Values followed by different letters with in a column are significantly different at the 0.05 probability level. Parameters of grain filling are the same as defined in Table 3.

表5 不同小麦品种的籽粒灌浆参数差异 Table 5 Variations of filling parameters in different winter wheat cultivars

表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 年份、基因型及地点对小麦籽粒灌浆阶段特征的影响 Table 6 Effects of year, genotype, and location on filling parameters in each phase of wheat 变异来源 Source of variation T1 T2 T3 持续期 Duration (d) R1 (mg grain-1 d-1) 贡献率 RGC (%) 持续期 Duration (d) R2 (mg grain-1 d-1) 贡献率 RGC (%) 持续期 Duration (d) R3 (mg grain-1 d-1) 贡献率 RGC (%) 年份 Year 2010-2011 12.92 0.830 21.13 12.36 2.182 58.48 15.88 0.611 20.39 2011-2012 14.91 0.714 23.88 13.60 2.028 56.22 16.93 0.559 19.91 地点Location 广汉Guanghan 12.55 0.811 21.06 12.10 2.330 58.33 15.05 0.662 20.61 江油 Jiangyou 13.25 0.780 21.36 12.83 2.200 58.33 15.96 0.616 20.32 简阳 Jianyang 15.87 0.640 21.32 14.23 1.953 58.34 17.71 0.547 20.34 品种 Cultivar Chuanmai 42 14.24 0.766 21.27 13.43 2.229 58.36 16.72 0.625 20.37 Chuanmai 51 13.42 0.728 21.50 12.64 2.093 58.22 15.73 0.586 20.28 Chuanmai 55 12.66 0.733 21.56 13.01 1.924 58.16 16.19 0.539 20.28 Chuanmai 56 14.72 0.823 20.53 11.52 2.914 56.90 16.32 0.816 22.57 Neimai 836 13.60 0.733 21.37 13.80 1.987 58.78 16.62 0.557 19.85 Mianmai 37 12.70 0.829 21.38 13.21 2.172 58.28 16.44 0.609 20.34 Chuanyu 23 14.36 0.784 21.29 12.72 2.426 58.35 15.83 0.680 20.36 Xikemai 5 13.03 0.744 20.41 12.68 2.211 59.03 15.78 0.619 20.56 Mianmai 367 12.66 0.767 21.25 13.99 1.908 58.41 17.41 0.534 20.34 Chuanmai 104 12.74 0.811 21.49 12.82 2.183 58.20 15.96 0.612 20.31 平均 Mean 13.41 0.772 21.21 12.98 2.205 58.27 16.30 0.618 20.53 T1、T2、T3, R1、 R2、 R3定义同表3。 T1, T2, T3, R1, R2, and R3 are the same as defined in Table 3. RGC: ratio of the grain-filling contributed to the final grain weight.

表6 年份、基因型及地点对小麦籽粒灌浆阶段特征的影响 Table 6 Effects of year, genotype, and location on filling parameters in each phase of wheat

2.3.2 灌浆阶段特征的基因型差异 所有品种的籽粒灌浆持续时间均以T₃期最长, T₂和T₁期基本相当。各阶段在品种间相差不超过2.5 d, 但每阶段的平均灌浆速率却有明显的基因型差异, 其中 R₁以绵麦37最高, 川麦56和川麦104其次; R₂和 R₃均以川麦56最高, 川育23和川麦42其次。贡献率表现为T₂期远远大于T₁和T₂期, 而后二者相近(表6)。
2.4 粒重与灌浆参数的相关性理论粒重、实际粒重与其他灌浆参数的相关性趋势一致( R²=0.980, P<0.01)。粒重与 R_max、 R_mean、T₁、 R₂和 R₃均呈极显著正相关, 与 T_max、 D、和 R₁呈显著正相关, 而与 C₀、 T₉₉、T₂和T₃无显著相关性(表7)。因此, 小麦平均灌浆速率、最大灌浆速率、快增期及缓增期的灌浆速度越快, 灌浆持续时间, 尤其是灌浆渐增期越长、活跃灌浆期越长、积累的干物质越多、粒重就越高。延长渐增期持续时间, 相对延长整个灌浆持续期, 提高光合物质积累量, 从而增加粒重。
表7
Table 7
表7(Table 7)

表7 灌浆参数与粒重相关系数 Table 7 Correlation coefficients between grain filling parameters and grain weight 粒重 Grain weight C0 Rmax Tmax T99 D Rmean T1 T2 T3 R1 R2 R3 K 理论值Theoretical -0.601 0.841** 0.691* 0.445 0.691* 0.888** 0.806** 0.124 0.124 0.687* 0.841** 0.841** — 实际值Observed -0.534 0.831** 0.689* 0.443 0.689* 0.883** 0.738* 0.110 0.110 0.740* 0.831** 0.831** 0.980** 灌浆参数定义同表3。*在 P< 0.05水平显著;**在 P< 0.01水平显著。 Parameters of grain filling are the same as defined in Table 3.* Significant at P< 0.05;** Significant at P< 0.01.

表7 灌浆参数与粒重相关系数 Table 7 Correlation coefficients between grain filling parameters and grain weight

3 讨论3.1 小麦粒重及灌浆参数的互作效应小麦粒重及灌浆特性是基因型、环境条件及其互作的结果。基因型、环境及其互作效应对小麦粒重的影响, 主要是通过对灌浆速率、灌浆持续时间的影响来实现的^{[ 1, 11]}。灌浆速率、灌浆持续时间是粒重的函数, 这2个性状既受品种遗传特性控制, 也受环境因素的影响^{[ 14, 15]}。有研究表明, 灌浆持续时间易受温度、湿度及光照等气象条件影响^{[ 18]}, 尤其在极端条件下, 灌浆持续时间主要受温度的影响^{[ 2]}, 而灌浆速率相对比较稳定。王瑞霞等^{[ 19]}认为, 灌浆速率主要受遗传基因控制, 且与粒重呈显著正相关, 而灌浆持续期受环境因子的影响较大。本研究发现, 四川小麦所有籽粒灌浆参数均受基因型和环境的影响, 但环境效应大于基因型效应。环境效应中, 年份间的变异是影响灌浆参数的主要因素(表3)。如2010—2011年的粒重、灌浆起始势、灌浆速率( R_max、 R_mean、 R₁、 R₂和 R₃)显著高于2011—2012年, 灌浆时间则2011—2012年显著长于2010—2011年(表4)。同一年中, 粒重主要受基因型的影响( F= 41.18, P<0.01), 而在地点间变化不大, 基因型差异也是影响灌浆速率的主要因素, 表明遗传特性是影响粒重及灌浆速率的关键因素, 这与王瑞霞等^{[ 19]}的研究结果一致。此外, 所有灌浆参数的基因型×年份、基因型×地点互作效应均达显著或极显著水平, 因此, 必须从遗传改良和管理调控2个方面提高灌浆参数的稳定性, 进而提高粒重的稳定性。
3.2 小麦粒重及灌浆参数的环境效应影响小麦灌浆的主要环境因子包括土壤因子(土壤类型、质地、肥力等)和气象因子(降雨、光照和温度等)。在同一地点, 品种与栽培措施基本相同的情况下, 灌浆参数的年际变异主要由气象因素造成。小麦粒重的年际差异在开花后不久即很明显, 生育中期的气象条件是影响早期粒重的重要因素, 其中温度又是主导因素^{[ 20]}。日照是影响灌浆速度的主导气象因子, 温度是限制因子, 其他气象因素的影响一般为间接作用^{[ 21]}。本研究结果显示, 两年的籽粒灌浆参数存在显著的差异(表4), 2012年3月中旬至4月中旬较2011年同期温度高、日照时数长, 因此开花期提早6~15 d, 相应地灌浆时间, 尤其是灌浆渐增期较长(表1和表4)。然而, 2012年渐增期灌浆速率显著低于2011年, 这可能是2012年灌浆起始生长势较低所致(表4)。2011年灌浆中后期温度直线上升, 明显高于2012年同期, 灌浆速率和粒重也相应显著高于2012年。这进一步说明灌浆速率是决定粒重的主要因素^{[ 2]}, 较长的灌浆时间不一定能补偿低灌浆速率以形成高粒重。
区域生态条件也影响小麦籽粒灌浆特性。本研究中江油、广汉两点小麦是稻茬麦, 水肥条件较好, 而简阳点是旱地麦, 易受土壤干旱影响。同为稻茬麦, 广汉的灌浆时间短于江油, 而粒重却略高于江油(表4), 可能原因一是广汉的温度略高于江油(表1); 二是广汉试验地属平原冲积土, 土壤条件优于江油, 灌浆起始生长势高、粒重值略大。此外, 简阳点的灌浆持续时间( T₉₉、 D、T₁、T₂和T₃)较长(表4和表6), 主要是2012年灌浆中后期, 简阳降雨量较大(表1), 土壤水分含量充足所致, 但由于旱地麦土壤有机质及养分含量较稻茬麦差, 因而旱地麦灌浆起始势、灌浆速率( R_max、 R_mean、 R₁、 R₂和 R₃)较低, 且旱地麦到达最大灌浆时间较晚, 使最终粒重低于稻茬麦(表4)。霍仕平等^{[ 22]}研究发现, 当海拔高度不变, 纬度每升高1°, 灌浆期平均延长1.13±0.038 d。本研究中广汉和江油同在稻茬麦区, 经度相当, 但江油的纬度较广汉高1°左右。小麦籽粒灌浆参数在两地间虽无统计学差异, 但江油的灌浆持续时间、有效灌浆期、灌浆渐增期、缓增期及快增期均略高于广汉(表4), 说明不同区域位置间灌浆持续时间的变化最为明显, 随纬度升高, 灌浆持续时间增长。
3.3 小麦粒重及灌浆参数的基因型差异不同小麦品种间粒重差异很大, 主要是由灌浆速率不同引起的, 而灌浆速率主要受遗传因素控制^{[ 19]}。川麦42、川育23和川麦56灌浆速率高( R_max、 R_mean)、灌浆持续时间和活跃灌浆期较长、粒重较大, 且稳定性好, 具有较大的灌浆潜力(表5和表6)。不同基因型小麦的有效灌浆期43.28 d, 灌浆活跃期40.51 d, 3个灌浆阶段时间由长至短依次为T₃期(16.30 d)、T₁期(13.41 d)和T₂期(12.98 d), 灌浆速率分别为0.618、0.772和2.205 mg 粒^-1 d^-1, 可见快增期的灌浆速率及贡献率均较渐增期和缓增期的高(表5和表6), 是决定粒重的关键时期。与北方以及长江中下游冬麦区相比, 四川盆地小麦有效灌浆时间长5~10 d, 其中渐增期长2~5 d, 缓增期长5~7 d, 而快增期短2~8 d^{[ 23, 24]}。渐增期增长利于库容扩大, 缓增期增长利于籽粒充实度的进一步提升, 这些都有利于粒重的增加。虽然快增期有所缩短, 但最大灌浆速率、快增期平均灌浆速率相对较高, 这在一定程度上弥补了由于时间缩短对籽粒灌浆充实的影响, 最终粒重高10%左右。与翟利剑^{[ 16]}的研究结果一致, 本研究相关分析也显示粒重主要受平均灌浆速率、最大灌浆速率、快增期灌浆速率及缓增期灌浆速率的影响, 其次受达到最大灌浆时间、活跃灌浆期及渐增期的影响(表7)。此外, 我们还发现最大
灌浆速率与播种—开花历时呈显著负相关(数据略), 即品种开花越迟, 灌浆速率越低。川麦42、川育23和川麦56灌浆持续时间较长、灌浆速率较高可能与这几个品种开花期较早有关。不仅如此, 较早的开花期有利于避开5月上旬极端高温天气对灌浆充实的不良影响。因此, 在四川盆地生态条件下, 选育生育期适中、花期相对较早、渐增期长、灌浆速率高的品种有利于小麦籽粒灌浆及高产的形成。

4 结论不同小麦品种的所有灌浆参数(除理论粒重)在年份、基因型、地点上的差异均达到极显著水平, 且灌浆参数的互作效应表现为基因型×年份>基因型×地点>基因型×地点×年份>地点×年份。相同年份中, 粒重及灌浆速率主要受遗传特性的影响。2011—2012年比2010—2011年小麦开花早, 灌浆持续期长, 但灌浆起始生长势低、灌浆速率低, 因此粒重较低。粒重与灌浆速率呈显著正相关, 尤其与快增期及缓增期的灌浆速率相关程度较高, 其次与灌浆持续时间呈正相关。川麦42、川育23和川麦56开花期早、灌浆速率高、灌浆持续时间长, 具有较大的灌浆潜力。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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