王亚江, 葛梦婕, 颜希亭, 魏海燕, 张洪程^*, 戴其根, 霍中洋, 许轲
扬州大学农学/院江苏省作物遗传生理国家重点实验室 / 农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州 225009
^* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail:hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail:wyj19900120@163.com
收稿日期:2013-07-25 基金:本研究由国家自然科学基金项目(31101102和30971732), 高等学校博士学科点专项科研基金项目(20103250120003), 国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B03)和江苏高校优势学科建设工程项目资助。

摘要大田条件下以超级粳稻南粳44和宁粳3号为材料, 设置2种氮肥水平(N10: 150 kg hm^-2, N20: 300 kg hm^-2)和3种遮光处理(L1: 不遮光, L2: 抽穗前遮光20 d, L3: 抽穗后遮光20 d), 研究光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特征的影响。结果表明, 较之L1, L2不仅减少了有效穗数和每穗粒数, 导致总颖花量下降, 降幅达24.81%~35.63%, 而且还显著降低了抽穗期茎蘖数和叶面积指数, 降幅达2.90%~6.44%和19.02%~27.17%, 导致抽穗至成熟阶段的光合势、干物质积累量显著下降, 最终产量显著下降, 降幅达27.23%~35.26%。较之L1, L3主要影响了抽穗至成熟阶段的光合物质积累, 导致结实率和千粒重显著下降, 降幅达1.49%~4.48%和5.54%~9.17%, 最终产量显著下降, 降幅达10.91%~18.47%。L2条件下, 随着氮肥水平增加, 抽穗期茎蘖数与叶面积指数均显著增加, 导致抽穗至成熟阶段光合势、干物质积累显著增加, 最终有效穗数、每穗粒数、总颖花量以及产量显著提高。L3条件下, 随着氮肥水平增加, 抽穗至成熟阶段的光合物质积累显著提高, 其中茎叶干物质向穗部转运量显著增加, 转运率和贡献率也进一步提高, 最终产量显著提高。由此可见氮肥施用能部分弥补因弱光逆境对超级粳稻物质生产及其产量的影响。

关键词:超级粳稻; 遮光; 氮肥; 产量; 物质生产
Effects of Light, Nitrogen and Their Interaction on Grain Yield and Matter Production Characteristics ofJaponica Super Rice
WANG Ya-Jiang, GE Meng-Jie, YAN Xi-Ting, WEI Hai-Yan, ZHANG Hong-Cheng^*, DAI Qi-Gen, HUO Zhong-Yang, XU Ke
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Agricultural College of Yangzhou University / Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Rive Valley, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225009, China

AbstractField experiment was conducted usingjaponica super rice Nanjing 44 and Ningjing 3 with two nitrogen fertilization levels (N10: 150 kg ha^-1, N20: 300 kg ha^-1) and three shading treatments (L1: no shading, L2: shading 20 days before heading, L3: shading 20 days after heading) to study the effects of light, nitrogen and their interaction on grain yield and matter production. Results showed that, compared with L1 treatment, L2 not only reduced the effective panicles and grains per panicle, resulting in the decline of total spikelets by 24.81% to 35.63%, but also significantly reduced the tiller number and leaf area index at heading by 2.90%-6.44% and 19.02%-27.17% respectively, causing photosynthetic potential, dry matter accumulation decreased significantly from heading to maturity, and at last the final yield decreased by 27.23%-35.26%. Compared with L1 treatment, L3 mainly affected photosynthate accumulation from heading to maturity, leading to seed setting rate and grain weight significantly decreased by 1.49%-4.48% and 5.54%-9.17%, respectively, and the final yield decreased by 10.91%-18.47%. Under L2 condition, with increasing nitrogen level, tiller number and leaf area index at heading increased significantly, resulting in photosynthetic potential, dry matter accumulation increased significantly from heading to maturity, and the ultimately effective panicles, number of grains per panicle, total number of spikelets and the yield improved significantly. Under L3 condition, with increasing nitrogen level, photosynthate accumulation from heading to maturity increased significantly, dry matter translocation from stems and leaves to the panicle increased significantly, meanwhile, translocation rate and contribution rate were further improved, and the ultimate yield improved significantly. This indicated that nitrogen fertilizer could partially offset the impact of low light stress on the matter production and yield ofjaponica super rice.

Keyword:Japonica super rice; Shading; Nitrogen; Yield; Matter production
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超级稻品种是通过理想株型塑造与杂种优势利用相结合选育的单产大幅度提高、品质优良、抗性较强的新型水稻品种^{[ 1]}, 有着巨大的增产潜力^{[ 2]}。但超级稻在实际的推广应用中常因栽培管理不当^{[ 3]}、生长于逆境^{[ 4, 5]}等因素难以发挥超高产潜力。以往的研究表明, 氮肥是影响水稻高产的一个重要因素^{[ 6]}。而众多的环境因素中, 光照因其对水稻光合作用的效应也具重要作用^{[ 7]}。前人对不同光照和氮肥条件下水稻物质生产特性及产量形成规律的部分研究取得了较丰硕的成果。指出, 一定范围内随着施氮量增加, 产量增加, 干物质积累也增加^{[ 8, 9]}; 较之常规尿素分施, 缓释尿素单施的产量及生育中后期干物质积累量显著增加^{[ 10]}, 有机肥施用能够增加有效穗数, 提高产量^{[ 11]}; 根据不同的种植制度^{[ 12, 13]}与种植方式^{[ 14, 15]}, 配套相适应的氮肥运筹模式, 使群体生长比较合理, 增加抽穗后物质积累与转运, 提高产量。强光使水稻干物质积累和产量增加, 但输出率和转运率低; 弱光使水稻光合受到抑制, 干物质积累和产量下降, 但输出率与转运率高^{[ 16, 17]}; 蓝光显著抑制幼苗株高; 红光能够促进水稻幼苗茎的生长, 有利于干物质积累, 促进同化产物向营养器官的分配; 黄光显著提高株高和干物重^{[ 18, 19]}。综上不难发现, 以往的研究绝大多数侧重于氮素、光照条件中单因素对水稻产量和物质生产特征的影响, 而关于光氮双因子及其互作对水稻尤其是超级粳稻产量和物质生产特征的研究较少。为此, 本研究在长江下游稻-麦两熟制条件下, 系统研究光氮双因子及其互作对超级粳稻产量和物质生产特征的影响, 以期为充分利用光氮资源实现超级稻的超高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法1.1 试验地点及供试材料扬州大学农学院试验农场, 土质为沙壤土, 地力较好、营养平衡。前茬为小麦。土壤含全氮0.13%、碱解氮87.45 mg kg^-1、速效磷32.8 mg kg^-1、速效钾88.3 mg kg^-1。
供试品种为超级粳稻品种宁粳3号(生长前期分蘖强, 长势旺, 后期熟相较好, 抗倒性较强, 落粒性中等, 全生育期158 d左右, 株高98 cm左右)和南粳44 (生长前期分蘖较强, 株型紧凑, 后期群体整齐度好, 熟相好, 穗型大, 结实率高, 全生育期158 d左右, 株高100 cm左右)。
1.2 试验设计2011—2012年采用二因素随机区组设计, 设置2种氮素水平, 即N10 (150 kg hm^-2)和N20 (300 kg hm^-2); 3种遮光处理, 即L1 (不遮光)、L2 (抽穗前遮光20 d)和L3 (抽穗后遮光20 d), 使用黑色遮阳网遮光, 遮光率达50%。小区面积15 m², 各处理重复3次。为保证单独排灌, 作埂隔离各小区并用塑料薄膜覆盖埂体。于5月17日播种, 6月14日移栽, 栽插密度为27万穴 hm^-2 (14.4 cm×26.0 cm)。双本栽插。基肥∶蘖肥∶穗肥=2.5∶2.5∶5.0, 其中穗肥分别于倒四叶和倒二叶叶龄期等量施入。每公顷分别以过磷酸钙和氯化钾的形式基施P₂O₅150 kg和K₂O 150 kg。其他管理措施按常规栽培要求实施。
1.3 测定项目与方法1.3.1 茎蘖动态 定点定时调查记载茎蘖的消长动态。从每个小区选长势比较一致的连续15穴, 拔节前每5 d调查1次, 拔节后每7 d调查1次直至成熟, 计算成穗率。
1.3.2 干物质与叶面积 分别于拔节、抽穗和成熟期, 按每小区茎蘖数的平均数取代表性植株5穴, 考察地上部性状后测定植株绿叶面积。抽穗期将叶面积分为总叶面积(所有茎蘖的叶面积)、有效叶面积(有效茎蘖的叶面积)和高效叶面积(有效茎蘖顶三叶的叶面积)分别测定。取植株样于105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 称取干物质重。
1.3.3 产量及其构成 于成熟期普查每小区100穴, 计算有效穗数, 取代表性5穴调查每穗粒数、结实率和测定千粒重, 计算理论产量, 每小区收割50穴测定实产。
1.4 数据计算与统计分析转运量(t hm^-2) = 抽穗期茎叶干物质积累量-成熟期干物质积累量
转运率(%) = 转运量/抽穗期茎叶干物质积累量
贡献率(%) = 转运量/成熟期穗干物质积累量
光合势(m² d m^-2) = 1/2(L₁+L₂)×(t₂-t₁), 式中, L₁和L₂为前后2次测定的叶面积, t₁和t₂为前后2次测定的时间。
两年试验的重复性较好, 处理间各指标值变化趋势一致, 因此, 本文取2012年数据。以Microsoft Excel 2003处理数据, DPS软件进行其他统计分析。

2 结果与分析2.1 光、氮及其互作对超级粳稻产量总体变异的影响由表1可见, 品种间、氮肥水平间、光处理间、品种和光处理互作间、氮肥和光处理互作间差异均达极显著水平; 品种与氮肥及三因素互作间差异均 未达显著水平, 说明本试验设计合理, 具有一定的准确性和代表性, 能真实反映光、氮及其互作下超级粳稻的产量差异。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 光、氮及其互作B对超级稻品种籽粒产量影响的方差分析 Table 1 Analysis of variance for effects of light, nitrogen and their interaction on grain yield of super rice 变异来源 Source 自由度 df 平方和 SS 均方 MS F值 F-value 品种间 Varieties 1 2.03 2.03 239.48** 氮肥水平间 Nitrogen 1 43.47 43.47 5128.18** 光处理间 Light 2 20.69 10.34 1220.28** 品种×氮肥 Varieties × nitrogen 1 0.04 0.04 4.42 品种×光处理 Varieties × light 2 0.19 0.10 11.46** 氮肥×光处理 Nitrogen × light 2 0.80 0.40 47.11** 品种×氮肥×光处理 Varieties × nitrogen × light 2 0.06 0.03 3.32 **表示达到1%显著水平。 ** Significantly different at the 1% probability level.

表1 光、氮及其互作B对超级稻品种籽粒产量影响的方差分析 Table 1 Analysis of variance for effects of light, nitrogen and their interaction on grain yield of super rice

2.2 光、氮及其互作对超级粳稻产量及其构成因素的影响由表2可知, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的产量均呈现L1> L3> L2, 差异显著。其中N10条件下L1比L2高27.23%~35.26%; N20条件下L1比L2高30.71%~30.75%。不同光氮处理间的产量, 2个品种均呈现N20L1>N20L3> N20L2>N10L1>N10L3>N10L2, 差异显著。2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的总颖花量均呈现L1和L3极显著高于L2, L1和L3之间无显著差异。其中N10条件下L1比L2高27.93%~ 35.63%; N20条件下L1比L2高24.81%~25.6%。不同光氮处理间的的总颖花量, 2个品种均呈现N20L1>N20L3> N20L2>N10L3>N10L1>N10L2,差异显著。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 光、氮及其互作对超级稻产量及其构成因素的影响 Table 2 Effects of light, nitrogen and their interaction on yield and yield components of super rice 氮肥水平 Nitrogen level 光处理 Light treatment 有效穗数 No. of panicles (×104 hm-2) 每穗粒数 No. of spikelets per panicle 总颖花量 Total spikelets (×104 hm-2) 千粒重1000-grain weight (g) 结实率Seed-setting rate (%) 实际产量 Actual yield (t hm-2) 南粳44 Nanjing 44 N10 L1 248.13 Cc 128.71 Bb 31937.23 Cc 27.25 Aa 93.56 Aa 7.57 Dd L2 237.19 Dd 105.25 Dd 24963.98 Dd 26.96 Aa 93.15 Aa 5.95 Ff L3 249.38 Cc 130.75 Bb 32605.78 Cc 25.30 Cc 89.55 Cc 6.79 Ee N20 L1 308.75 Aa 149.00 Aa 46003.75 Aa 26.20 Bb 92.59 Bb 10.97 Aa L2 299.69 Bb 122.22 Cc 36628.47 Bb 25.95 Bb 92.43 Bb 8.39 Cc L3 307.66 Aa 148.57 Aa 45708.93 Aa 24.00 Dd 88.67 Dd 9.26 Bb 宁粳3号Ningjing 3 N10 L1 259.06 Cc 137.66 Bb 35661.80 Cc 27.31 Aa 92.06 Aa 8.44 Dd L2 249.06 Dd 105.57 Dd 26293.88 Dd 27.11 Aa 91.77 ABa 6.24 Ff L3 259.69 Cc 138.14 Bb 35873.97 Cc 25.45 Cc 90.71 Cc 7.61 Ee N20 L1 313.91 Aa 154.75 Aa 48576.99 Aa 26.31 Bb 91.23 BCb 11.45 Aa L2 305.78 Bb 127.28 Cc 38921.58 Bb 26.12 Bb 90.96 Cbc 8.76 Cc L3 316.09 Aa 152.11 Aa 48081.37 Aa 24.93 Cd 88.97 Dd 9.92 Bb 同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。N10: 150 kg hm-2纯氮; N20: 300 kg hm-2纯氮; L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光20 d; L3: 抽穗后遮光20 d。 Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. N10: 150 kg hm-2 N applied; N20: 300 kg hm-2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before heading; L3: shading 20 days after heading.

表2 光、氮及其互作对超级稻产量及其构成因素的影响 Table 2 Effects of light, nitrogen and their interaction on yield and yield components of super rice

2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的千粒重均呈现L1和L2极显著高于L3, L1和L2之间没有显著差异。其中N10条件下L1比L3高7.31%~7.71%; N20条件下L1比L3高5.54%~ 9.17%。不同光氮处理间的千粒重, 2个品种均呈现N10L1> N10L2>N20L1>N20L2>N10L3>N20L3, 差异显著。
2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的结实率均呈现L1和L2极显著高于L3, L1和L2之间没有显著差异。其中N10条件下L1比L3高1.49%~4.48%; N20条件下L1比L3高2.52%~ 4.42%。不同光氮处理间的结实率, 2个品种均呈现N10L1>N10L2>N20L1>N20L2>N10L3>N20L3, 差异显著。
再从颖花量的构成因素来看, 2个超级粳稻品种
在2种氮肥水平、不同光照处理的单位面积穗数均呈现L1和L3极显著高于L2, L1和L3没有显著差异。其中N10条件下L1比L2高4.02%~4.61%; N20条件下L1比L2高2.66%~3.02%。不同光氮处理间的穗数, 南粳44呈现N20L1>N20L3>N20L2> N10L3>N10L1>N10L2; 宁粳3号呈现N20L3> N20L1>N20L2>N10L3>N10L1>N10L2, 差异均显著。2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的每穗粒数均呈现L1和L3极显著高于L2, L1和L3无显著差异。其中N10条件下L1比L2高22.29%~30.39%; N20条件下L1比L2高21.58%~ 21.91%。不同光氮处理间的每穗粒数, 2个品种均呈现N20L1>N20L3>N10L3>N10L1>N20L2>N10L2, 差异显著。
2.3 光、氮及其互作对超级粳稻单位面积茎蘖数及分蘖成穗率的影响由表3可知, 拔节期, 同一氮肥水平不同光照处理的茎蘖数差异不显著。抽穗期, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的茎蘖数均呈现L1和L3极显著高于L2, L1和L3之间没有显著差异。其中N10条件下L1比L2高4.06%~6.44% N20条件下L1比L2高2.9%~3.4%。不同光氮处理间的茎蘖数, 南粳44呈现N20L1>N20L3>N20L2> N10L3>N10L1>N10L2; 宁粳3号呈现N20L3>N20L1> N20L2>N10L3>N10L1>N10L2, 差异均显著。成熟期, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的茎蘖数均呈现L1和L3极显著高于L2, L1和L3之间没有显著差异。其中N10条件下L1比L2高4.02%~4.61%; N20条件下L1比L2高2.66%~ 3.02%。不同光氮处理间的茎蘖数, 南粳44呈现N20L1>N20L3>N20L2>N10L3>N10L1>N10L2; 宁粳3号呈现N20L3>N20L1>N20L2>N10L3>N10L1>N10L2, 差异均显著。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 光、氮及其互作对超级稻单位面积(m2)茎蘖数及成穗率的影响 Table 3 Effects of light, nitrogen and their interaction on number and percentage of productive tillers per unit ground area of super rice 氮肥水平 Nitrogen level 光处理 Light treatment 成穗数 Number of productive tillers 成穗率 Percentage of productive tillers (%) 拔节EG 抽穗HD 成熟MA 南粳44 Nanjing 44 N10 L1 302.19 Bb 255.53 Cc 248.13 Cc 82.11 Aa L2 302.75 Bb 240.07 Dd 237.19 Dd 78.34 Cc L3 303.04 Bb 256.37 Cc 249.38 Cc 82.29 Aa N20 L1 383.63 Aa 316.25 Aa 308.75 Aa 80.48 Bb L2 383.99 Aa 305.85 Bb 299.69 Bb 78.04 Cc L3 384.22 Aa 314.28 Aa 307.66 Aa 80.07 Bb 宁粳3号 Ningjing 3 N10 L1 314.24 Bb 266.49 Cc 259.06 Cc 82.44 Aa L2 314.64 Bb 256.09 Dd 249.06 Dd 79.16 Cc L3 314.42 Bb 267.62 Cc 259.69 Cc 82.59 Aa N20 L1 387.93 Aa 319.06 Aa 313.91 Aa 80.92 Bb L2 388.49 Aa 310.06 Bb 305.78 Bb 78.71 Cc L3 390.18 Aa 321.87 Aa 316.09 Aa 81.01 Bb 同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。N10: 150 kg hm-2纯氮; N20: 300 kg hm-2纯氮; L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光20 d; L3: 抽穗后遮光20 d。 Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. N10: 150 kg hm-2 N applied; N20: 300 kg hm-2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before heading; L3: shading 20 days after heading. EG: elongation; HD: heading; MA: maturing.

表3 光、氮及其互作对超级稻单位面积(m2)茎蘖数及成穗率的影响 Table 3 Effects of light, nitrogen and their interaction on number and percentage of productive tillers per unit ground area of super rice

2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的分蘖成穗率均呈现L1和L3极显著高于L2, L1和L3之间没有显著差异。其中N10条件下L1比L2高4.15%~4.81%; N20条件下L1比L2高2.81%~3.12%。不同光氮处理间的分蘖成穗率, 南粳44呈现N10L3>N10L1>N20L1>N20L3>N10L2> N20L2; 宁粳3号呈现N10L3>N10L1>N20L3> N20L1>N10L2> N20L2, 差异均显著。
2.4 光、氮及其互作对超级粳稻叶面积指数的影响由表4可知, 拔节期, 同一氮肥水平不同光照处理的叶面积指数差异不显著。抽穗期, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的叶面积指数均呈现L1和L3极显著高于L2, L1和L3之间没有显著差异。其中N10条件下L1比L2高19.02%~20.12%; N20条件下L1比L2高25.48%~ 27.17%。不同光氮处理间的叶面积指数, 南粳44呈现N20L1>N20L3>N20L2>N10L3>N10L1>N10L2; 宁粳3号呈现N20L3>N20L1>N20L2>N10L3> N10L1>N10L2, 差异均显著。成熟期, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的叶面积指数均呈现L1和L2极显著高于L3, L1和L2之间没有显著差异。其中N10条件下L1比L3高35.46%~ 38.75%; N20条件下L1比L3高27.41%~29.09%。不同光氮处理间的叶面积指数, 2个品种均呈现N20L2>N20L1>N10L2>N10L1>N20L3>N10L3, 差异显著。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 光、氮及其互作对超级稻群体叶面积指数和抽穗期叶面积组成的影响 Table 4 Effects of light, nitrogen and their interaction on population leaf area index and leaf area composition at heading of super rice 氮肥水平 Nitrogen level 光处理 Light treatment 叶面积指数 Leaf area index 有效叶面积率 LARPTH (%) 高效叶面积率 LARFTH (%) 拔节EG 抽穗HD 成熟MA 南粳44 Nanjing 44 N10 L1 4.48 Bb 5.50 Cc 2.18 Bb 95.22 a 67.74 Bb L2 4.48 Bb 4.58 Dd 2.22 Bb 95.69 a 64.76 Cc L3 4.47 Bb 5.53 Cc 1.61 Cd 94.89 a 67.77 Bb N20 L1 5.06 Aa 7.97 Aa 2.50 Aa 95.45 a 70.37 Aa L2 5.03 Aa 6.35 Bb 2.58 Aa 95.34 a 67.37 Bb L3 5.04 Aa 7.96 Aa 1.96 Bc 95.32 a 70.69 Aa 宁粳3号 Ningjing 3 N10 L1 4.37 Bb 5.34 Cc 2.08 Bb 94.98 a 67.18 Bb L2 4.39 Bb 4.49 Dd 2.14 Bb 94.33 a 64.67 Cc L3 4.37 Bb 5.38 Cc 1.50 Cd 94.85 a 67.21 Bb N20 L1 4.91 Aa 7.82 Aa 2.37 Aa 95.12 a 69.93 Aa L2 4.92 Aa 6.15 Bb 2.46 Aa 95.09 a 66.92 Bb L3 4.90 Aa 7.83 Aa 1.84 Bc 95.22 a 70.14 Aa 同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。N10: 150 kg hm-2纯氮; N20: 300 kg hm-2 纯氮; L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光20 d; L3: 抽穗后遮光20 d。 Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. N10: 150 kg hm-2 N applied; N20: 300 kg hm-2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before heading; L3: shading 20 days after heading. EG: elongation; HD: heading; MA: maturing. LARPTH: leaf area rate of productive tillers at heading; LARFTH: leaf area rate from flag leaf to 3rd leaf at heading.

表4 光、氮及其互作对超级稻群体叶面积指数和抽穗期叶面积组成的影响 Table 4 Effects of light, nitrogen and their interaction on population leaf area index and leaf area composition at heading of super rice

2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的有效叶面积率为94.33%~95.69%, 不同光氮处理间没有显著差异; 高效叶面积率均呈现L1和L3极显著高于L2, L1和L3之间没有显著差异。其中N10条件下L1比L2高3.89%~4.60%; N20条件下L1比L2高4.47%~4.51%。不同光氮处理间的高效叶面积率, 2个品种均呈现N20L3>N20L1>N10L3> N10L1>N20L2>N10L2, 差异显著。
2.5 光、氮及其互作对超级粳稻群体光合势的影响由表5可知, 播种至拔节阶段, 同一氮肥水平不同光照处理的光合势差异不显著。拔节至抽穗阶段, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的光合势均呈现L1和L3极显著高于L2, L1和L3之间没有显著差异。其中N10条件下L1比L2高2.06%~2.75%; N20条件下L1比L2高3.35%~ 4.21%。不同光氮处理间的光合势, 2个品种均呈现N20L1>N20L3>N20L2>N10L3>N10L1>N10L2, 差异显著。抽穗至成熟阶段, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的光合势均呈现L1> L3> L2, 差异显著。其中N10条件下L1比L2高15.68%~16.73%; N20条件下L1比L2高23.24%~ 24.54%。不同光氮处理间的光合势, 2个品种均呈现N20L1>N20L3>N20L2>N10L1>N10L3>N10L2, 差异显著。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 光、氮及其互作对超级稻群体光合势的影响 Table 5 Effects of light, nitrogen and their interaction on population photosynthetic potential of super rice 氮肥水平 Nitrogen level 光处理 Light treatment 光合势 Photosynthetic potential (m2 d m-2) 播种-拔节SO-EG 拔节-抽穗EG-HD 抽穗-成熟HD-MA 南粳44 Nanjing 44 N10 L1 149.95 Bb 139.68 Cc 234.27 Dd L2 150.18 Bb 135.93 Dd 200.69 Ff L3 149.68 Bb 139.92 Cc 217.64 Ee N20 L1 169.37 Aa 182.37 Aa 319.30 Aa L2 168.58 Aa 176.46 Bb 259.08 Cc L3 168.72 Aa 181.92 Aa 302.51 Bb 宁粳3号 Ningjing 3 N10 L1 146.44 Bb 135.99 Cc 226.32 Dd L2 147.21 Bb 133.24 Dd 195.65 Ff L3 146.52 Bb 136.50 Cc 209.65 Ee N20 L1 164.49 Aa 184.68 Aa 305.85 Aa L2 164.91 Aa 177.22 Bb 245.59 Cc L3 164.11 Aa 184.50 aA 289.81 Bb 同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。N10: 150 kg hm-2纯氮; N20: 300 kg hm-2纯氮; L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光20 d; L3: 抽穗后遮光20 d。 Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. N10: 150 kg hm-2 N applied; N20: 300 kg hm-2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before heading; L3: shading 20 days after heading. SO: sowing; EG: elongation; HD: heading; MA: maturing.

表5 光、氮及其互作对超级稻群体光合势的影响 Table 5 Effects of light, nitrogen and their interaction on population photosynthetic potential of super rice

2.6 光、氮及其互作对超级粳稻干物质积累量的影响由表6可知, 拔节期, 同一氮肥水平不同光照处理的干物质积累量差异不显著。抽穗期, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的干物质积累量均呈现L1和L3极显著高于L2, L1和L3之间没有显著差异。其中N10条件下L1比L2高15.00%~23.16%; N20条件下L1比L2高16.12%~ 19.54%。不同光氮处理间的干物质积累量, 南粳44呈现N20L1>N20L3>N20L2>N10L3> N10L1>N10L2; 宁粳3号呈现N20L3>N20L1>N20L2>N10L3> N10L1>N10L2, 差异均显著。成熟期, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的干物质积累量均呈现L1>L3>L2, 差异显著。其中N10条件下L1比L2高 14.80%~23.01%; N20条件下L1比L2高15.88%~18.13%。不同光氮处理间的干物质积累量, 2个品种均呈现N20L1>N20L3>N20L2>N10L1> N10L3>N10L2, 差异显著。
2.7 光、氮及其互作对超级粳稻干物质阶段积累量的影响由表7可知, 拔节前, 同一氮肥水平不同光照处理的干物质积累量差异不显著。拔节至抽穗阶段, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的干物质积累量均呈现L1和L3极显著高于L2, L1和L3没有显著差异。其中N10条件下L1比L2高 28.2%~42.95%; N20条件下L1比L2高27.41%~ 31.26%。不同光氮处理间的干物质积累量, 南粳44呈现N20L1>N20L3>N20L2>N10L3>N10L1>N10L2; 宁粳3号呈现N20L3>N20L1>N20L2>N10L3> N10L1>N10L2, 差异均显著。抽穗至成熟阶段, 2个超级粳稻品种N10水平、不同光照处理的干物质积累量均呈现L1极显著高于L2和L3, L2和L3之间没有显著差异。其中L1比L3高16.09%~24.35%; 2个超级粳稻品种N20水平、不同光照处理的干物质积累量均呈现L1>L2>L3, 差异显著。其中L1比L3高24.5%~31.07%。不同光氮处理间的干物质积累量, 2个品种均呈现N20L1>N20L2>N20L3>N10L1>N10L2> N10L3, 差异显著。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 光、氮及其互作对超级稻干物质积累量的影响 Table 6 Effects of light, nitrogen, and their interaction on dry matter accumulation amount of super rice (t hm-2) 氮肥水平 Nitrogen level 光处理 Light treatment 拔节 EG 抽穗 HD 成熟 MA 南粳44 Nanjing 44 N10 L1 3.26 Bb 8.30 Cc 14.50 Dd L2 3.29 Bb 7.22 Dd 12.63 Ff L3 3.27 Bb 8.43 Cc 13.77 Ee N20 L1 4.19 Aa 12.69 Aa 21.18 Aa L2 4.14 Aa 10.62 Bb 17.93 Cc L3 4.14 Aa 12.42 Aa 18.90 Bb 宁粳3号 Ningjing 3 N10 L1 3.49 Bb 9.50 Cc 16.26 Dd L2 3.51 Bb 7.72 Dd 13.22 Ff L3 3.51 Bb 9.72 Cc 15.16 Ee N20 L1 4.74 Aa 13.09 Aa 21.64 Aa L2 4.72 Aa 11.27 Bb 18.68 Cc L3 4.72 Aa 13.21 Aa 20.08 Bb 同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。N10: 150 kg hm-2纯氮; N20: 300 kg hm-2纯氮; L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光20 d; L3: 抽穗后遮光20 d。 Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. N10: 150 kg hm-2 N applied; N20: 300 kg hm-2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before heading; L3: shading 20 days after heading. EG: elongation; HD: heading; MA: maturing.

表6 光、氮及其互作对超级稻干物质积累量的影响 Table 6 Effects of light, nitrogen, and their interaction on dry matter accumulation amount of super rice (t hm-2)

表7
Table 7
表7(Table 7)

表7 光、氮及其互作对超级稻干物质阶段积累量的影响 Table 7 Effects of light, nitrogen, and their interaction on periodical dry matter accumulation of super rice (t hm-2) 氮肥水平 Nitrogen level 光处理 Light treatment 拔节前 TR-EG 拔节-抽穗 EG-HD 抽穗-成熟 HD-MA 南粳44 Nanjing 44 N10 L1 3.26 Bb 5.05 Cc 6.20 Cd L2 3.29 Bb 3.94 Dd 5.41 De L3 3.27 Bb 5.16 Cc 5.34 De N20 L1 4.19 Aa 8.50 Aa 8.49 Aa L2 4.14 Aa 6.48 Bb 7.31 Bb L3 4.14 Aa 8.28 Aa 6.47 Cc 宁粳3号 Ningjing 3 N10 L1 3.49 Bb 6.02 Cc 6.76 Cd L2 3.51 Bb 4.21 Dd 5.50 De L3 3.51 Bb 6.21 Cc 5.44 De N20 L1 4.74 Aa 8.35 Aa 8.56 Aa L2 4.72 Aa 6.55 Bb 7.41 Bb L3 4.72 Aa 8.49 Aa 6.87 Cc 同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。N10: 150 kg hm-2纯氮; N20: 300 kg hm-2纯氮; L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光20 d; L3: 抽穗后遮光20 d。 Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. N10: 150 kg hm-2 N applied; N20: 300 kg hm-2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before heading; L3: shading 20 days after heading. TR: transplanting; EG: elongation; HD: heading; MA: maturing.

表7 光、氮及其互作对超级稻干物质阶段积累量的影响 Table 7 Effects of light, nitrogen, and their interaction on periodical dry matter accumulation of super rice (t hm-2)

2.8 光、氮及其互作对超级粳稻干物质阶段积累比例的影响对于干物质阶段积累率(表8), 拔节前, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理下为L2>L3>L1, 差异显著。其中N10条件下L2比L1高15.75%~23.76%; N20条件下L2比L1高15.39%~ 16.72%。不同光氮处理间的干物质积累率, 南粳44呈现N10L2>N10L3>N20L2>N10L1> N20L3>N20L1; 宁粳3号呈现N10L2>N20L2>N20L3>N10L3> N20L1>N10L1, 差异均显著。拔节至抽穗阶段, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的干物质积累率均呈现L3>L1>L2, 差异显著。其中N10条件下L3比L2高20.27%~28.68%; N20条件下L3比L2高20.51%~21.30%。不同光氮处理间的干物质积累率, 南粳44呈现N20L3> N20L1>N10L3>N20L2> N10L1>N10L2; 宁粳3号呈现N20L3>N10L3> N20L1>N10L1>N20L2>N10L2, 差异均显著。抽穗至成熟阶段, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的干物质积累率均呈现L1和L2极显著高于L3, L1和L2之间没有显著差异。其中N10条件下L1比L3高10.25%~15.92%; N20条件下L1比L3高15.50%~16.96%。不同光氮处理间的干物质积累率, 2个品种均呈现N10L2>N10L1>N20L2>N20L1>N10L3> N20L3, 差异显著。
2.9 光、氮及其互作对超级粳稻干物质转运的影响由表9可知, 抽穗期, 2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的茎叶和穗干重均呈现L2极显著低于L1和L3, L1和L3之间没有显著差异。成熟期则呈L1>L3>L2, 差异显著。2个品种均呈现N20L1>N20L3>N20L2>N10L1>N10L3>N10L2,差异显著。
表8
Table 8
表8(Table 8)

表8 光、氮及其互作对超级稻干物质阶段积累率的影响 Table 8 Effects of light, nitrogen and their interaction on percentage of periodical dry matter accumulation rate of super rice (%) 氮肥水平 Nitrogen level 光处理 Light treatment 拔节前 TR-EG 拔节-抽穗 EG-HD 抽穗-成熟 HD-MA 南粳44 Nanjing 44 N10 L1 22.47 CDd 34.80 Ee 42.73 Aa L2 26.01 Aa 31.16 Ff 42.83 Aa L3 23.77 Bb 37.47 Cc 38.76 Bc N20 L1 19.79 Ef 40.13 Bb 40.07 Bbc L2 23.10 BCc 36.12 Dd 40.78 ABb L3 21.93 De 43.81 Aa 34.26 Cd 宁粳3号 Ningjing 3 N10 L1 21.43 De 37.00 Dd 41.57 Aa L2 26.53 Aa 31.84 Ff 41.64 Aa L3 23.18 Cc 40.97 Bb 35.86 Cc N20 L1 21.89 Dd 38.57 Cc 39.54 Bb L2 25.26 Bb 35.08 Ee 39.66 Bb L3 23.49 Cc 42.28 Aa 34.23 Dd 同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。N10: 150 kg hm-2纯氮; N20: 300 kg hm-2纯氮; L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光20 d; L3: 抽穗后遮光20 d。 Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. N10: 150 kg hm-2 N applied; N20: 300 kg hm-2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before heading; L3: shading 20 days after heading. TR: transplanting; EG: elongation; HD: heading; MA: maturing.

表8 光、氮及其互作对超级稻干物质阶段积累率的影响 Table 8 Effects of light, nitrogen and their interaction on percentage of periodical dry matter accumulation rate of super rice (%)

表9
Table 9
表9(Table 9)

表9 光、氮及其互作对超级稻干物质转运特性的影响 Table 9 Effects of light, nitrogen, and their interaction on dry matter translocation of super rice 氮肥水平 Nitrogen level 光处理 Light treatment 抽穗期 HD (t hm-2) 成熟期 MA (t hm-2) 转运量 Translocation amount (t hm-2) 转运率 Translocation rate(%) 贡献率 Contribution rate (%) 茎叶 Stem and leaf 穗 Panicle 茎叶 Stem and leaf 穗 Panicle 南粳44 Nanjing 44 N10 L1 7.35 Cc 0.95 Bb 6.40 Dd 8.10 Dd 0.95 Dd 12.98 Dd 11.77 Ee L2 6.69 Dd 0.53 Dd 5.97 Ff 6.67 Ff 0.72 Ee 10.86 Ee 10.90 Ff L3 7.55 Cc 0.89 Bb 6.22 Ee 7.56 Ee 1.33 Cc 17.64 Bb 17.62 Bb N20 L1 11.32 Aa 1.37 Aa 9.61 Aa 11.57 Aa 1.71 Bb 15.13 Cc 14.82 Cc L2 9.96 Bb 0.66 Cc 8.70 Cc 9.23 Cc 1.26 Cc 12.63 Dd 13.63 Dd L3 11.16 Aa 1.26 Aa 8.94 Bb 9.95 Bb 2.22 Aa 19.86 Aa 22.27 Aa 宁粳3号 Ningjing 3 N10 L1 8.33 Cc 1.17 Bb 7.11 Dd 9.15 Dd 1.22 De 14.58 Dd 13.28 Ee L2 7.08 Dd 0.63 Dd 6.30 Ff 6.92 Ff 0.78 Ef 11.06 Ff 11.32 Ff L3 8.64 Cc 1.08 Bb 6.92 Ee 8.24 Ee 1.72 Bc 19.91 Bb 20.88 Bb N20 L1 11.58 Aa 1.51 Aa 9.77 Aa 11.87 Aa 1.80 Bb 15.58 Cc 15.19 Cc L2 10.46 Bb 0.81 Cc 9.11 Cc 9.57 Cc 1.35 Cd 12.95 Ee 14.16 Dd L3 11.79 Aa 1.42 Aa 9.32 Bb 10.77 Bb 2.47 Aa 20.96 Aa 22.95 Aa 同一品种的相同数据列标以不同大小写字母的数值分别在1%和5%水平差异显著。N10: 150 kg hm-2纯氮; N20: 300 kg hm-2纯氮; L1: 不遮光; L2: 抽穗前遮光20 d; L3: 抽穗后遮光20 d。 Values followed by different letters within the same column for a cultivar are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively. N10: 150 kg hm-2 N applied; N20: 300 kg hm-2 N applied; L1: no shading; L2: shading 20 days before heading; L3: shading 20 days after heading. HD: heading; MA: maturing.

表9 光、氮及其互作对超级稻干物质转运特性的影响 Table 9 Effects of light, nitrogen, and their interaction on dry matter translocation of super rice

2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的干物质转运量均呈现L3>L1>L2, 差异显著; 其中N10条件下L3比L2高83.23%~119.57%; N20条件下L3比L2高76.22%~82.32%。不同光氮处理间的干物质转运量, 2个品种均呈现N20L3>N20L1> N10L3>N20L2>N10L1>N10L2, 差异显著。2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的干物质转运率均呈现L3>L1>L2, 差异显著; 其中N10条件下L3比L2高62.5%~79.95%; N20条件下L3比L2高57.20%~61.84%; 不同光氮处理间的干物质转运率, 2个品种均呈现N20L3>N10L3>N20L1>N10L1> N20L2>N10L2, 差异显著。2个超级粳稻品种在2种氮肥水平、不同光照处理的干物质贡献率均呈现L3>L1>L2, 差异显著; 其中N10条件下L3比L2高61.63%~84.47%; N20条件下L3比L2高62.08%~ 63.39%; 不同光氮处理间的干物质贡献率, 2个品种均呈现N20L3>N10L3>N20L1>N20L2>N10L1>N10L2, 差异显著。

3 讨论3.1 光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特征的影响光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特征有显著的影响。抽穗前遮光20 d不仅减少了每穗分化的颖花数^{[ 20]}, 使每穗粒数降低, 同时还显著降低植株抽穗期茎蘖数和叶面积指数, 导致抽穗至成熟阶段的光合势、干物质积累量显著低于不遮光处理, 最终产量显著下降; 而抽穗后遮光20 d主要影响抽穗至成熟阶段的光合物质积累, 使中后期的籽粒灌浆更多依靠茎鞘储藏物质的转运, 导致结实率和千粒重显著低于不遮光处理, 最终产量显著下降^{[ 21]}。本研究表明, 氮肥施用能够部分弥补因弱光逆境对超级粳稻物质生产及其产量的影响。抽穗前遮光20 d, 随着氮肥水平增加, 抽穗期茎蘖数和叶面积指数均显著增加, 导致抽穗至成熟阶段的光合势、干物质积累显著增加, 最终有效穗数、每穗粒数、总颖花量以及产量显著提高。抽穗后遮光20 d, 随着氮肥水平增加, 虽然结实率与千粒重下降, 但抽穗至成熟阶段的光合物质积累显著提高, 其中茎叶干物质向穗部转运量显著增加, 转运率和贡献率也进一步提高, 最终产量显著提高。
3.2 超级稻超高产抗逆栽培的途径已有研究表明^{[ 22, 23, 24, 25]}, 超级稻实现超高产不仅需要安全成熟的高颖花量、正常的结实率与千粒重, 同时在物质生产方面, 还需生育中期干物质积累大、叶面积指数高, 生育后期光合物质积累高、物质输出与转运协调等。弱光是水稻生产过程中可能遇到的问题, 它会影响超级稻的正常生长发育, 阻碍超级稻超高产潜力的发挥。而根据本文及前人已有的研究结果, 在超级稻超高产栽培中遭遇弱光等逆境时, 可根据不同时期弱光对超级稻生长发育的影响, 采取针对性的措施, 适当弥补产量的损失。如抽穗前弱光主要引起群体颖花量少, LAI小。那么生产上可以施用适宜的氮素穗肥来促进颖花分化, 提高每穗颖花分化量^{[ 26]}, 有条件的地区甚至可以适当早播以增加颖花的分化量^{[ 27]}。针对弱光逆境造成LAI偏小的问题, 除合理施用氮肥, 增加叶面积指数、提高群体有效叶面积率和高效叶面积率外, 可施用钾肥以增加群体叶面积和改善群体受光条件, 提高单叶透光率和剑叶光合速率^{[ 28]}。此外, 弱光逆境解除后, 还可以通过喷施生长调节剂^{[ 29, 30]}延缓光合器官的衰老, 增加有效光合物质的积累以提高产量。抽穗后弱光主要影响水稻中后期的光合生产能力, 使籽粒灌浆更多依靠茎鞘储藏物质的转运, 导致水稻结实率和千粒重显著下降。因此, 生产上除在施用适宜穗肥的基础上增施一定量的粒肥以促进籽粒灌浆结实外, 还可以通过在灌浆初期对稻穗喷施亚精胺和精胺以提高籽粒灌浆速率及最终结实率和粒重^{[ 31]}。另外, 合理的水分管理, 如结实期适度干旱或轻-干湿交替灌溉, 也可以显著提高籽粒灌浆速率和粒重^{[ 32, 33]}, 以部分弥补逆境后超级稻产量的损失。

4 结论光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特征有显著的影响。抽穗前遮光20 d, 使得抽穗期的茎蘖数和叶面积指数显著低于不遮光处理, 抽穗至成熟阶段的光合势、干物质积累量低, 最终的有效穗数、每穗粒数、总颖花量以及产量显著下降。抽穗后遮光20 d主要影响抽穗至成熟阶段的光合物质积累, 导致结实率和千粒重显著下降, 最终产量降低。氮肥施用能够部分弥补因弱光逆境对超级粳稻物质生产及其产量的影响。对于抽穗前弱光, 增施氮肥可显著增加抽穗期茎蘖数与叶面积指数, 提高抽穗至成熟阶段光合物质积累以增加产量。对于抽穗后弱光, 增施氮肥则可以增加抽穗至成熟阶段的光合物质积累, 提高该阶段茎叶中的储藏物质向穗部的转运, 使产量有所提高。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

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