梁慧珍¹, 余永亮¹, 杨红旗¹, 张海洋¹, 董薇¹, 李彩云¹, 杜华¹, 巩鹏涛², 刘学义³, 方宣钧^4
1河南省农业科学院芝麻研究中心, 河南 郑州 450002

²东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室 / 东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心, 黑龙江哈尔滨 150040

³山西省农业科学院经济作物研究所, 山西 汾阳 032200

⁴海南省热带农业资源开发利用研究所, 海南 三亚 572025

第一作者联系方式: E-mail:lhzh66666@163.com, Tel: 0371-65751589
收稿日期:2013-09-16 基金:本研究由河南省科技创新杰出人才计划(114200510002)和国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08018-001B, 2011ZX08004-005)资助。

摘要以栽培大豆晋豆23为母本, 半野生大豆灰布支黑豆ZDD2315为父本杂交衍生的F_2:15和F_2:16的447个RIL家系为遗传群体, 绘制SSR遗传图谱, 采用混合线性模型方法, 对2年大豆小区产量及主要农艺性状进行加性QTL、加性×加性上位互作及环境互作分析。结果检测到9个与小区产量、茎粗、有效分枝、主茎节数、株高、结荚高度相关的QTL, 分别位于J_2、I、M连锁群上, 其中小区产量、茎粗、株高、有效分枝和主茎节数QTL的加性效应为正值, 说明增加这些性状的等位基因来源于母本晋豆23。同时, 检测到7对影响小区产量、茎粗、株高和结荚高度的加性×加性上位互作效应及环境互作效应的QTL, 共发现14个与环境存在互作的QTL。上位效应和QE互作效应对大豆小区产量及主要农艺性状的遗传影响较大。大豆分子标记辅助育种中, 既要考虑起主要作用的QTL, 又要注重上位性QTL, 才有利于性状的稳定表达和遗传。

关键词:大豆; 小区产量; 农艺性状; QTL与环境互作效应; 上位互作效应
Epistatic Effects and QTL × Environment Interaction Effects of QTLs for Yield and Agronomic Traits in Soybean
LIANG Hui-Zhen¹, YU Yong-Liang¹, YANG Hong-Qi¹, ZHANG Hai-Yang¹, DONG Wei¹, LI Cai-Yun¹, GONG Peng-Tao², LIU Xue-Yi³, FANG Xuan-Jun^4
1 Sesame Research Center, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China

² Key Laboratory of Ministry of Education for Saline-alkali Vegetation Ecology Restoration in Oil Field (SAVER) /Alkali Soil Natural Environmental Science Center (ASNESC), Northeast Forestry University, Harbin 150040, China

³ Institute of Industrial Crops, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Fenyang 032200, China

⁴Hainan Institute of Tropical Agriculture Resources, Sanya 572025, China


AbstractImproving seed yield is an important goal of soybean breeding programs. In this investigation, a soybean SSR genetic linkage map constructed by a total of 447 recombinant inbred lines (RILs) derived from a cross between Jindou 23 (cultivar, female parent) and ZDD2315 (semi-wild, male parent) and the mixed linear model was used to identify the QTLs of yield and other QTLs for major agronomic traits in a two-year experiment. Nine QTLs bearing additive effects for pod position, plant height, node number on main stem, branch number, stem thickness and yield per plot were mapped in the linkage groups J_2, I, and M. The QTLs of yield per plot, stem thickness, plant height, branch number and node number on main stem showed positive additive effects donated by Jindou 23. Seven pairs of epistatic effects QTLs for pod position, plant height and stem thickness were detected, which had an interaction with environments. The results indicated that the epistatic effects and the environmental factors played an important role in yield per plot and agronomic traits in soybean. It will be very important to pay attention to not only QTLs with major effects but also those with epistatic effects in soybean molecular marker-assisted breeding in considering the stability expression and inheritance of the agronomic traits.

Keyword:Soybean; Yield per plot; Agronomic traits; QTL #x000d7;environment interaction; Epistatic effect
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大豆具有较高的营养价值, 广泛应用于工业与食品。长期以来, 大豆产量偏低的问题, 一直困扰着大豆产业发展。大豆产量是受多基因控制的综合数量性状, 容易受遗传、生理、环境、形态以及农艺性状的影响^{[ 1]}。近年来, 分子遗传学和分子标记技术快速发展, 构建出了高密度遗传连锁图谱, 推动了数量性状的QTL基因定位研究进程^{[ 2]}。根据SoyBase大豆数据库(http://soybeanbreederstoolbox.org/)最新公布的数据, 对大豆产量及相关性状的QTL定位已经超过350个, 并且几乎覆盖所有的连锁群。以往对大豆产量和相关农艺性状的研究, 主要集中于QTL的定位及各座位间的互作, 而较少涉及QTL间的上位性和环境互作效应, 这主要是受到了遗传分析模式研究和分析软件研发的限制^{[ 3, 4, 5, 6, 7, 8]}。朱军^{[ 9]}采用混合线性模型, 扩展了以往的广义遗传模型分析方法, 使基因和环境的互作效应无偏分析变成了现实。Wang等^{[ 10]}据此开发出了QTL和QE互作分析软件。研究人员对玉米^{[ 11, 12]}、水稻^{[ 13, 14]}、小麦^{[ 15, 16]}等作物进行了QTL与环境互作分析, 对大豆蛋白质、脂肪和异黄酮^{[ 17, 18, 19]}等已有研究报道, 但对产量特别是小区产量诸性状QTL间的上位性和环境互作效应研究较少。受遗传背景和环境条件的影响, 前人对大豆产量和相关性状定位出的QTL, 在用于分子标记时, 经常出现屏蔽。同时, QTL间的上位性效应对小区产量诸性状表型值的组成具有重要作用。本研究对2011—2012年种植的大豆晋豆23×半野生大豆灰布支黑豆重组自交系进行小区产量及主要农艺性状QTL定位和加性效应、加性×加性上位互作效应及环境互作效应分析, 以期用于指导实践中的分子标记辅助育种工作。
1 材料与方法1.1 供试材料以栽培大豆晋豆23为母本, 半野生大豆灰布支黑豆(ZDD2315)为父本所衍生的447个株系的F_2:15和F_2:16重组自交系作为性状遗传分析的供试群体。
1.2 田间试验以随机区组设计, 3次重复, 行长4 m, 行距0.4 m, 株距0.13 m。周边设6行保护行, 消除边行优势。2011和2012年连续2年在河南省农业科学院现代农业科技试验示范基地(河南省原阳县)种植, 一播全苗, 按照大田模式进行田间管理。成熟后, 将4行区全部收获计产。按照《中国大豆品种志》的标准调查小区产量(yield per plot, YLD)、结荚高度(pod position, PP)、株高(plant height, PH)、主茎节数(node number on main stem, NNMS)、分枝数(branch number, BN)、百粒重(100-seed weight, SW)、茎粗(stem thickness, ST) 7个性状。
1.3 表型数据分析分别取2011和2012两年测量数据的平均值, 利用DPS软件^{[ 20]}对各性状考察并作相关性分析。
1.4 遗传连锁图谱的构建与QTL分析本研究群体的遗传连锁图谱已经由王珍等^{[ 21, 22]}构建完成。图谱全长2047.6 cM, 包括27个连锁群, 232个标记位点^{[ 22]}。把不同年份作为环境因子处理, 根据两环境的表型数据, 利用QTLNetwork 2.0^{[ 23]}软件中的混合线性模型复合区间作图法(MCIM), 选取临界阈值 P=0.05, 检测每个环境下的QTL、加性效应、加性×加性上位互作效应及环境互作效应。当QTL效应 P≤0.05时, 认为QTL存在; 如果临近位点间图距小于5 cM, 就初步认定是同一个QTL。参照McCouch^{[ 24]}方式命名QTL。

2 结果与分析2.1 亲本及家系性状的表型分析通过对群体亲本两地表型数据统计(表1), 发现2个亲本在7个性状间差异较大, 为QTL分析提供了较好的遗传背景。RIL群体的最小值和最大值之间差异明显, 表型数据的随机误差项服从正态分布, 满足QTL分析要求。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 RIL群体亲本和群体家系性状描述统计分析 Table 1 Phenotypic variation of all traits in RIL and the parents 性状 Trait 亲本晋豆23 Parent Jinbean 23 亲本灰布支黑豆 Parent ZDD2315 群体 RIL population 平均值 Mean 标准差 Standard deviation 变异系数 Variance 最小值 Min. 最大值 Max. 2011 结荚高度PP 14.5 8.4 2.1 0.6 28.8 0.6 4.1 株高PH 61.9 91.4 61.1 13.9 22.8 24.5 101.6 主茎节数NNMS 17.6 23.8 17.4 2.9 16.8 8.2 24.6 有效分枝BN 1.9 4.4 3.7 1.2 32.7 1.0 6.6 百粒重SW 23.6 14.0 12.33 2.06 16.71 7.2 17.2 茎粗ST 0.73 0.59 0.77 0.16 20.28 0.31 1.14 小区产量YLD 1.6 0.58 0.78 2.83 34.00 0.14 1.26 2012 结荚高度PP 14.5 8.4 11.1 3.5 31.8 4.9 20.8 株高PH 61.9 91.4 80.6 17.7 22.0 43.3 120.2 主茎节数NNMS 17.6 23.8 20.2 2.3 11.4 14.7 25.5 有效分枝BN 1.9 4.4 3.0 1.1 35.7 0.8 5.8 百粒重SW 23.6 14.0 16.69 2.26 13.51 11.4 22.4 茎粗ST 0.73 0.59 0.59 0.08 13.57 0.42 0.78 小区产量YLD 1.6 0.58 0.941 2.42 23.9 0.418 1.615 PP: pod position; PH: plant height; NNMS: node number on main stem; BN: branch number; SW: 100-seed weight; ST: stem thickness; YLD: yield per plot.

表1 RIL群体亲本和群体家系性状描述统计分析 Table 1 Phenotypic variation of all traits in RIL and the parents

2.2 相关性分析表2表明, 不同环境条件下的相关分析结果基本一致。小区产量与结荚高度、株高、主茎节数、分枝数、百粒重和茎粗均呈现显著或极显著正相关, 茎粗在2012年表现出与株高、主茎节数、分枝数、结荚高度、百粒重极显著正相关, 2011年表现出与株高、主茎节数、分枝数极显著正相关。其他各性状间均显著或极显著正相关。说明小区产量诸性状之间存在着既相互影响又相互制约的关联关系, 在实际育种工作中为表型相关选择提供了参考。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 7个性状之间的相关性系数 Table 2 Correlation coefficients between seven traits 环境 Environment 性状 Trait 结荚高度 PP 株高 PH 主茎节数 NNMS 有效分枝 BN 百粒重 SW 茎粗 ST 小区产量 YLD 2011 原阳 2011 Yuanyang 结荚高度 PP 1.00 株高 PH 0.24** 1.00 主茎节数 NNMS 0.30** 0.72** 1.00 有效分枝 BN 0.09 0.46** 0.39** 1.00 百粒重 SW 0.10 0.09 0.05 0.03 1.00 茎粗 ST 0.17 0.58** 0.62** 0.42** 0.02 1.00 小区产量 YLD 0.22* 0.54** 0.53** 0.37** 0.27** 0.44** 1 2012 原阳 2012 Yuanyang 结荚高度 PP 1.00 株高 PH 0.26** 1.00 主茎节数 NNMS 0.46** 0.62** 1.00 有效分枝 BN 0.01 0.08 0.07 1.00 百粒重 SW 0.23* 0.12 0.21* 0.10 1.00 茎粗 ST 0.24* 0.54** 0.60** 0.27** 0.46** 1.00 小区产量 YLD 0.28** 0.26** 0.27** 0.20* 0.26** 0.29** 1 **按双侧检验, 在0.01水平差异显著;*按双侧检验, 在0.05水平差异显著。 **Correlation is significant at the 0.01 probability level (2-tailed);*Correlation is significant at the 0.05 probability level (2-tailed). PP: pod position; PH: plant height; NNMS: node number on main stem; BN: branch number; SW: 100-seed weight; ST: stem thickness; YLD: yield per plot

表2 7个性状之间的相关性系数 Table 2 Correlation coefficients between seven traits

2.2 小区产量及主要农艺性状的QTL与环境互作效应联合分析2年的结荚高度、株高、主茎节数、分枝数、百粒重、茎粗、小区产量性状数据, 共检测到9个QTL (表3和图1)。检测到7个性状的加性效应为-0.6633~5.3910, 对性状贡献率为1.14%~13.01%, 其中, 小区产量、茎粗、株高、有效分枝和主茎节数均表现遗传正效应, 即增加其性状的等位基因来源于母本晋豆23。除百粒重外, 其他性状与环境互作效应贡献率为0.02%~9.74%。所有性状( qPP_M_1和 qYLD-J_2-1除外)与环境互作的贡献率均小于其自身的加性效应贡献率。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 各个性状的QTL及QTL与环境互作 Table 3 QTL and QE interaction for all traits 性状 Trait QTL 标记区间 Interval 位置 Position 置信区间 Confidence interval 加性效应 Additive 贡献率 H2 (Ai) (%) 互作 贡献率 H2 (AEi) (%) QTL与环境互作效应 QTL × environment interaction AEi1 AEi2 结荚高度PP qPP-J_2-1 MK165-MK166 33.5 28.5-33.5 0.7097 2.77 1.58 0.5492 -0.5392 qPP-M-1 MK200-MK201 40.3 34.3-46.3 -0.6633 1.14 1.48 -0.7657 0.7669 株高 PH qPH-I-1 MK152-MK153 9.7 4.0-10.7 4.5808 6.64 0.02 0 0 qPH-J_2-1 MK163-MK164 8.0 0-18.2 5.3910 7.78 0.45 -0.6945 0.6933 主茎节数 NNMS qNNMS-I_1 MK151-MK152 4.0 1.0-8.0 1.0368 9.21 1.12 -0.2838 0.2846 qNNMS-J_2-1 MK163-MK164 9.0 4.0-15.2 1.1541 13.01 1.43 -0.3302 0.3190 有效分枝 BN qBN-J_2-1 MK163-MK164 11.0 5.0-16.2 0.3679 7.59 4.95 -0.2732 0.2779 茎粗 ST qST-J_2-1 MK164-MK165 14.2 6.0-17.2 0.0293 3.61 1.62 -0.0143 0.0143 小区产量 YLD qYLD-J_2-1 MK163-MK164 10.0 3.0-18.2 0.4894 3.06 9.74 -0.9409 0.9541 MK151=satt419, MK152=satt451, MK153=satt367, MK163=satt380, MK164=satt183, MK165=satt132, MK166=satt456, MK200= satt567, MK201=satt540. PP: pod position; PH: plant height; NNMS: node number on main stem; BN: branch number; SW: 100-seed weight; ST: stem thickness; YLD: yield per plot.

表3 各个性状的QTL及QTL与环境互作 Table 3 QTL and QE interaction for all traits

图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 检测到的QTL及加性效应QTL在连锁群上的分布Fig. 1 Location of QTLs and epistatic effects QTLs on linkage groups

小区产量、茎粗和有效分枝的QTL均位于J_2染色体, 加性效应值分别为0.4894、3.61和7.59, 贡献率分别为3.06%、3.61%和7.59%; 3个性状均与环境之间存在互作, 互作贡献率分别为9.74%、1.62%和4.95%。小区产量的加性贡献率小于互作贡献率, 说明环境对产量的影响较大。
共检测到2个主茎节数QTL, 分布在J_2和N上, 加性效应值分别为1.1541和1.0368, 贡献率分别为13.01%和9.21%; 2个QTL均与环境存在互作效应, 互作贡献率分别为1.43%和1.12%。
共检测到2个株高QTL, 分布在J_2和I上, 加性效应值分别为5.3910和4.5808, 贡献率分别为7.78%和6.64%; 2个QTL均与环境存在互作效应, 互作贡献率分别为0.45%和0.02%, qPH-I-1与环境的互作贡献率较小。共检测到2个结荚高度QTL, 分布在J_2和M上, 加性效应值分别为0.7097和-0.6633, 贡献率分别为2.77%和1.14%; 2个QTL均与环境存在互作效应, 互作贡献率分别为1.58%和1.48%。主茎节数、株高和结荚高度分析结果表明加性贡献率大于互作贡献率, 说明基因比环境对这3个因子的影响显著。
2.3 小区产量诸性状的上位互作效应共检测到7对影响小区产量、结荚高度、株高和茎粗的加性×加性上位互作效应的QTL (表4)。2对小区产量QTL上位性效应的效应值分别为-0.1858和-0.1944, 贡献率分别为2.00%和3.27%, 效应值均为负值, 表现出重组型大于亲本型。2对QTL均存在上位互作效应, 互作贡献率分别为2.30%和4.42%。1对茎粗QTL上位性效应的效应值
为-0.0286, 贡献率为3.32, 效应值为负值, 为重组型大于亲本型。这对QTL存在上位互作效应, 互作贡献率为1.38%。3对结荚高度QTL上位性效应的效应值分别为0.7538、0.5989和0.5878, 贡献率分别为1.11%、0.99%和1.51%, 效应值均为正值, 为亲本型大于重组型。3对QTL均存在上位互作效应, 互作贡献率分别为1.16、1.08%和0.82%。1对株高QTL上位性效应的效应值为4.8742, 贡献率为5.45, 效应值为正值, 为亲本型大于重组型。这对QTL存在上位互作效应, 互作贡献率为1.14%。

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 各个性状加性×加性上位互作效应QTL Table 4 Epistatic effects QTL of additive × additive for all traits 性状 Trait QTLi 标记区间 Interval QTLj 标记区间 Interval 上位效应 AAij 贡献率 H2(AAij) (%) 互作贡献率 H2(AAEij) (%) AAEij1 AAEij2 结荚高度 PP qPP-A1-1 MK1-MK2 qPP-H_2-1 MK149-MK150 0.7538 1.11 1.16 0.7640 -0.7615 qPP-A2-1 MK15-MK16 qPP-N-1 MK214-MK215 0.5878 1.51 0.82 0.4818 -0.4868 qPP-F_1-1 MK106-MK107 qPP-I-1 MK158-MK159 0.5989 0.99 1.08 0.5501 -0.5379 株高 PH qPH-I-1 MK152-MK153 qPH-N-1 MK215-MK216 4.8742 5.45 1.14 1.7656 -1.7213 茎粗 ST qST-F_1-1 MK104-MK105 qST-M-1 MK202-MK203 -0.0286 3.32 1.38 0.0154 -0.0150 小区产量 YLD qYLD-A1-1 Mk6-Mk7 qYLD-A2-1 Mk21-Mk22 -0.1858 2.00 2.30 -0.1890 0.1220 qYLD-A1-2 Mk7-Mk8 qYLD-A2-2 Mk23-Mk24 -0.1944 3.27 4.42 -0.2481 0.2209 AAEij1、AAEij2分别表示2011、2012年的QTL与环境互作的上位效应。 AAEij1, AAEij2 represented the epistatic effects of QTL × environment interactions in 2011, 2012. MK1=satt276, MK2=satt364, MK6=satt300, MK7=satt050, MK8=satt545, MK15=satt_162, MK16=BSC, MK21=satt333, MK22=satt327, MK23=satt538, MK104=GMRUBP, MK105=satt586, MK106=satt343, MK107=satt030, MK149=satt181, MK150=434, MK152=satt451, MK153=satt367, MK158=satt162, MK159=satt148, MK202=satt463, MK203=satt245, MK214=satt521, MK215=GMABABR, MK216=satt237. PP: pod position; PH: plant height; NNMS: node number on main stem; BN: branch number; SW: 100-seed weight; ST: stem thickness; YLD: yield per plot.

表4 各个性状加性×加性上位互作效应QTL Table 4 Epistatic effects QTL of additive × additive for all traits

3 讨论3.1 “小区产量”与“产量”作为个体值定位的选择小区产量可以理解为构成性状, 产量是复合形状, 本研究选择“小区产量”作为个体值进行QTL定位, 研究结果可能更为有效。首先, 复合性状比构成性状受到更多的QTL控制, QTL的连锁关系和遗传效应更加复杂。因而, QTL作图功效明显下降, 使用复合性状作图的意义不大^{[ 25]}。其次, 遗传力 h²= V_A/ V_P, V_A和 V_P均为个体值的方差。产量是复合性状, 往往是不准确的。即使采用, 也由于竞争的作用而意义不大。第三, 构成性状和复合性状在遗传研究和实际育种中的使用, 应考虑到二者的研究目标不尽相同。遗传研究的目的是探索控制目标性状基因的遗传规律, 相对“产量”(复合性状)而言, “小区产量”(构成性状)遗传模型较为简单, 受较少的QTL控制, 更易于进行单个QTL遗传研究; 而作物育种的目的, 是要尽可能多地选择优良基因和有利基因组合。和多性状选择指数^{[ 26]}类似, “产量”作为复合性状, 在育种工作中可以同时选择相互之间有影响的多个有利等位基因, 提高实际育种工作效率。因此, 选用“小区产量”更适合于QTL作图研究, 在育种中“产量”则更为常用。
3.2 联合数据分析对结果的影响本研究检验出的QTL贡献率值在各年份间大小不同, 联合数据分析结果往往出现QTL贡献率值低于不考虑QTL与环境互作的结果。2年间大豆小区产量诸性状的QTL与环境互作, 共检测到9个加性效应QTL, 相对数量较少, 且每个性状均有1个QTL定位在J染色体上, 呈现出很大的集中性, 这与前人的研究结果有所不同。同时, 有1个结荚高度QTL定位在M连锁群上, 各有1个株高和主茎节数QTL定位在I连锁群上, 与已有研究结果类似^{[ 27]}, 又呈现出较好的稳定性和真实性。加性效应的9个QTL贡献率总体表现较低, 分布在1.44%~13.01%之间, 其中4个QTL的贡献率低于4%, 只有一个大于10%。为了验证结果的可靠性, 选用WinQTL Cart 2.5复合区间作图法中Zmapqtl方法的Model 6进行了QTL分析。设定QTL的显著性水平为0.05, 当LOD>2.5时, 即认定该位置存在一个QTL。结果共定位出5个结荚高度QTL, 分别位于A2、C2、J_1和J_2上; 7个株高QTL, 分别位于A2、B1、C1、C2、I和M上; 3个茎粗QTL, 分别位于A2、C2和J_2上; 6个小区产量QTL, 分别位于A2、C1、C2、J_2、N和M上; 分别于与 QTLNetwork 2.0 定位结果中的结荚高度J_2、株高I、茎粗J_2和小区产量J_2相吻合; 同时, 用WinQTLCart 2.5定位出2个主茎节数QTL, 分别位于C2和H_1上、3个有效分枝QTL, 分别位于C1、C2和O上、2个粒厚QTL, 分别位于A2和C2上, 与 QTLNetwork 2.0 定位结果不一致(表5)。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 用WinQTLCart检测出的各个性状QTL位置及遗传效应 Table 5 Putative QTL and their genetic effects for all traits detected by WinQTLCart 性状 Trait 序号 Serial 染色体 Chr. 位置 Position (cM) 标记区间 Marker interval LOD值 LOD value 加性效应Additive effects 贡献率 Additive gene effect Contribution (%) 结荚高度PP PP1 1 C2 98.60 satt100-satt134 6.49 1.89 18.43 2 J-1 0.05 satt249-satt285 2.71 1.18 7.14 PP2 1 A2 8.01 satt276-satt364 3.34 0.24 15.2 2 C2 134.77 satt489-satt460 3.22 0.19 9.69 3 J-2 14.10 satt380-satt183 4.28 -0.22 12.14 株高 PH PH1 1 A2 82.12 satt333-satt327 3.75 9.08 11.29 2 B1 98.34 satt519-satt517 3.05 8.07 8.88 3 C1 54.82 satt565-satt578 3.89 12.94 17.85 PH2 1 B1 100.34 satt519-satt597 4.41 4.93 12.27 2 C2 98.36 satt277-satt557 5.79 5.16 13.05 3 I 10.62 satt451-satt367 4.01 4.74 11.53 4 M 53.87 satt540-satt463 3.51 -5.15 13.57 主茎节数 NNMS NNMS2 1 C2 98.60 satt100-satt134 7.33 1.22 16.45 2 H_1 35.81 satt442-satt296 4.21 1.16 15.52 有效分枝 BN BN1 1 O 72.12 satt241-satt259 3.02 -0.39 9.41 BN2 1 C1 62.62 satt578-satt361 3.75 -0.49 14.19 2 C2 98.60 satt100-satt134 6.69 0.51 16.48 百粒重 SW SW1 1 C2 154.43 satt316-satt371 3.09 2.12 17.90 SW2 1 A2 153.20 satt538-satt429 2.78 -0.64 9.15 茎粗 ST ST1 1 A2 82.12 satt333-satt327 2.64 0.05 7.89 2 J_2 9.67 satt380-satt183 2.51 0.06 11.09 ST2 1 C2 98.36 satt380-satt183 4.22 0.05 12.19 小区产量 YLD YLD1 1 A2 82.12 satt333-satt327 2.55 0.96 7.55 2 J_2 18.69 satt333-satt327 3.93 1.42 16.28 3 N 80.14 GMABABR-satt237 2.60 1.02 8.60 YLD2 1 C1 64.62 satt578-satt361 2.53 -0.96 9.93 2 C2 120.47 satt316-satt371 5.56 1.49 27.04 3 M 25.27 satt150-satt567 5.45 -1.36 21.92

表5 用WinQTLCart检测出的各个性状QTL位置及遗传效应 Table 5 Putative QTL and their genetic effects for all traits detected by WinQTLCart

综上所述, 我们认为QTLNetwork 2.0分析结果应该是可靠的。分析结果中定位结果较少、贡献率偏低产生的原因可能是分析软件综合考虑了加性、上位性以及与环境互作效应, 以往的研究中考虑与环境的互作效应较少。
3.3 环境对大豆产量的影响环境对大豆产量有重要影响。同一性状在不同的环境下的QTL常常表现出较大差异^{[ 28]}。遗传力越低, 受环境影响越大; QTL效应越小, 越容易易受环境条件影响^{[ 29]}。品种与环境互作的存在是品种稳定性产生的根源, 对其效应进行准确的估计是合理评估作物品种稳定性的基础^{[ 30]}。本研究共检测到9个有加性效应的QTL, 除 qPH-I-1没有互作外, 其他QTL都与环境存在互作效应, 其中 qYLD-J_2-1与环境互作贡献率明显高于加性效应的贡献率, 说明环境比基因对大豆产量的影响更大。该研究结果从理论上进一步解释了大豆产量对纬度、光照比较敏感和“百里不引豆”的主要原因。
3.4 相关性分析与QTL定位经典数量遗传学认为, 性状相关是由于基因多效性或者基因紧密连锁引起的。本研究检测到控制小区产量、茎粗、有效分枝、主茎节数、株高、结荚高度6个性状有加性效应的9个QTL中, 每个性状均有1个QTL定位在J染色体上, 呈现出很大的集中性。株高、主茎节数、分枝数、结荚高度、百粒重均呈现极显著正相关, 说明控制这些性状的基因存在着紧密连锁。同时, 尽管控制这些性状的QTL存在紧密连锁关系, 但并不排除控制这些性状的基因独立存在。有1个结荚高度QTL定位在M连锁群上, 各有1个株高和主茎节数QTL定位在I连锁群上, 与已有研究结果类似^{[ 29]}, 说明它们在遗传上也可能是相互独立的, 具有较好的稳定性。

4 结论检测到9个大豆小区产量诸性状的QTL, 全部表现出与环境的互作效应; 同时检测出7对上位互作位点, 说明加性效应、加性×加性上位互作效应及环境互作效应是小区产量、茎粗、有效分枝、主茎节数、株高和结荚高度等性状的重要遗传基础, 在进行分子标记辅助育种时, 既要考虑起主要作用的QTL, 又要关注其上位性QTL, 这样更有利于性状的稳定表达和遗传。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

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被引期刊影响因子

[1]	Boerma H R, Specht J E. Soybeans: Improvement, Production and Uses, 3rd Edn. Madison, Wisconsin, USA: SSSA Publishers, 2004. pp303-396[本文引用:1]
[2]	Song Q J, Marek L F, Shoemaker R C, Lark K G, Concibido V C, Delannay X, Specht J E, Cregan P B. A new integrated genetic linkage map of the soybean. Theor Appl Genet, 2004, 109: 122-128[本文引用:1][JCR: 3.297]
[3]	梁慧珍, 余永亮, 杨红旗, 张海洋, 董薇, 李彩云, 巩鹏涛, 刘学义, 方宣钧. 不同环境下大豆荚粒性状的遗传与QTL分析. 中国农业科学, 2012, 45: 2568-2579 Liang H Z, Yu Y L, Yang H Q, Zhang H Y, Dong W, Li C Y, Gong P T, Liu X Y, Fang X J. Genetic analysis and QTL mapping of pod-grain traits in soybean under different environments. Sci Agric Sin, 2012, 45: 2568-2579 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.4522]
[4]	Lee S H, Park K Y, Lee H S, Park E H, Boerma H R. Genetic mapping of QTLs conditioning soybean sprout yield and quality. Theor Appl Genet, 2001, 103: 702-709[本文引用:1][JCR: 3.297]
[5]	Hyten D L, Pantalone V R, Sams C E, Saxton A M, Land au-Ellis D, Stefaniak T R. Seed quality QTL in a prominent soybean population. Theor Appl Genet, 2004, 109: 552-561[本文引用:1][JCR: 3.297]
[6]	Reyna V, Sneller C H. Evaluation of marker assisted introgression of yield QTL alleles into adapted soybean. Crop Sci, 2001, 41: 1317-1321[本文引用:1][JCR: 1.641]
[7]	Hoeck J A, Fehr W R, Shoemaker R C, Welke G A, Johnson S L, Clanzio S R. Molecular marker analysis of seed size in soybean. Crop Sci, 2003, 43: 68-74[本文引用:1][JCR: 1.641]
[8]	Zhang W K, Wang Y J, Luo G Z, Zhang J S, He C Y, Wu X L, Gai J Y, Chen S Y. QTL mapping of ten agronomic traits on the soybean (Glycine max L. Merr. ) genetic map and their association with EST markers. Theor Appl Genet, 2004, 108: 1131-1139[本文引用:1][JCR: 3.297]
[9]	朱军. 广义遗传模型与数量遗传分析新方法. 浙江农业大学学报, 1994, 20: 551-559 Zhu J. General genetic models and new analysis methods for quantitative traits. J Zhejiang Agric Univ, 1994, 20: 551-559 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[10]	Wang D L, Zhu J, Li Z K, Paterson A H. Mapping QTLs with epistatic effects and QTL environment interactions by mixed linear model approaches. Theor Appl Genet, 1999, 99: 1255-1264[本文引用:1][JCR: 3.297]
[11]	杨钊钊, 李永祥, 刘成, 刘志斋, 李春辉, 李清超, 彭勃, 张岩, 王迪, 谭巍巍, 孙宝成, 石云素, 宋燕春, 王天宇, 黎裕. 基于多个相关群体的玉米雄穗相关性状QTL分析. 作物学报, 2012, 38: 1435-1442 Yang Z Z, Li Y X, Liu C, Liu Z Z, Li C H, Li Q C, Peng B, Zhang Y, Wang D, Tan W W, Sun B C, Shi Y S, Song Y C, Wang T Y, Li Y. QTL Analysis of tassel-related traits in maize (Zea mays L. ) using multiple connected populations. Acta Agron Sin, 2012, 38: 1435-1442 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.8267]
[12]	魏良明, 戴景瑞, 刘占先, 鄂立柱. 普通玉米蛋白质、淀粉和油分含量的遗传效应分析. 中国农业科学, 2008, 41: 3845-3850 Wei L M, Dai J R, Liu Z X, E L Z. Genetic effects of grain protein, starch and oil contents in maize. Sci Agric Sin, 2008, 41: 3845-3850 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.4522]
[13]	高用明, 朱军, 宋佑胜, 何慈信, 石春海, 邢永忠. 水稻永久F2群体抽穗期QTL的上位性及其与环境互作效应的分析. 作物学报, 2004, 30: 849-854 Gao Y M, Zhu J, Song Y S, He C X, Shi C H, Xing Y Z. Use of permanent F2 population to analyze epistasis and their interaction effects with environments for QTLs controlling heading date in rice. Acta Agron Sin, 2004, 30: 849-854 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.8267]
[14]	胡霞, 石瑜敏, 贾倩, 徐琴, 王韵, 陈凯, 孙勇, 朱苓华, 徐建龙, 黎志康. 影响水稻穗部性状及籽粒碾磨品质的QTL及其环境互作分析. 作物学报, 2011, 37: 1175-1185 Hu X, Shi Y M, Jia Q, Xu Q, Wang Y, Chen K, Sun Y, Zhu L H, Xu J L, Li Z K. Analyses of QTLs for rice panicle and milling quality traits and their interaction with environment. Acta Agron Sin, 2011, 37: 1175-1185 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.8267]
[15]	梁燕, 张坤普, 赵亮, 梁雪, 张雯婷, 孙晓琳, 孟庆伟, 田纪春, 赵世杰. 小麦苗期光合作用及其相关性状的QTL分析. 作物学报, 2010, 36: 267-275 Liang Y, Zhang K P, Zhao L, Liang X, Zhang W T, Sun X L, Meng Q W, Tian J C, Zhao S J. Analysis of QTLs associated with photosynthesis characteristics in wheat seedlings. Acta Agron Sin, 2010, 36: 267-275 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.8267]
[16]	周晓果, 景蕊莲, 郝转芳, 昌小平, 张正斌. 小麦幼苗根系性状的QTL分析. 中国农业科学, 2005, 38: 1951-1957 Zhou X G, Jing R L, Hao Z F, Chang X P, Zhang Z B. Mapping QTL for seedling root traits in common wheat. Sci Agric Sin, 2005, 38: 1951-1957 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.4522]
[17]	单大鹏, 朱荣胜, 陈立君, 齐照明, 刘春燕, 胡国华, 陈庆山. 大豆蛋白质含量相关QTL间的上位效应和QE互作效应. 作物学报, 2009, 35: 41-47 Shan D P, Zhu R S, Chen L J, Qi Z M, Liu C Y, Hu G H, Chen Q S. Epistatic effects and QE interaction effects of QTLs for protein content in soybean. Acta Agron Sin, 2009, 35: 41-47 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.8267]
[18]	单大鹏, 齐照明, 邱红梅, 单彩云, 刘春燕, 胡国华, 陈庆山. 大豆油分含量相关的QTL间的上位效应和QE互作效应. 作物学报, 2008, 34: 952-957 Shan D P, Qi Z M, Qiu H M, Shan C Y, Liu C Y, Hu G H, Chen Q S. Epistatic effects and QE interaction effects of QTLs on oil content in soybean. Acta Agron Sin, 2008, 34: 952-957 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.8267]
[19]	张晶莹, 葛一楠, 孙君明, 韩粉霞, 于福宽, 闫淑荣, 杨华. 多环境条件下大豆异黄酮主要组分的QTL定位. 中国农业科学, 2012, 45: 3909-3920 Zhang J Y, Ge Y N, Sun J M, Han F X, Yu F K, Yan S R, Yang H. Identification of QTLs for major isoflavone components among multiple environments in soybean seeds. Sci Agric Sin, 2012, 45: 3909-3920 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.4522]
[20]	Tang Q Y, Zhang C X. Data processing system (DPS) software with experimental design, statistical analysis and data mining developed for use in entomological research. Insect Sci, DOI: 2012, 101111/j. 1744-7917. 2012. 01519. x[本文引用:1][CJCR: 0.2185]
[21]	王珍, 方宣钧. 植物DNA分离. 分子植物育种, 2003, 1: 281-288 Wang Z, Fang X J. Plant DNA isolation. Mol Plant Breed, 2003, 1: 281-288 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.9082]
[22]	梁慧珍. 大豆子粒性状的遗传及QTL分析. 西北农林科技大学博士学位论文, 2006. pp54-57 Liang H Z. Genetic Analysis and QTL Mapping of Seed Traits in Soybean [Glycine max (L. ) Merr]. PhD Dissertation of Northwest A＆F University. 2008. pp54-57 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[23]	Yang J, Zhu J. Predicting superior genotypes in multiple environments based on QTL effects. Theor Appl Genet, 2005, 110: 1268-1274[本文引用:1][JCR: 3.297]
[24]	McCouch S R, Cho Y G, Yano M, Paul E, Blinstrub M, Morishima H, Kinoshita T. Report on QTL nomenclature. Rice Genet Newsl, 1997, 14: 11-14[本文引用:1]
[25]	李慧慧, 张鲁燕, 王建康. 数量性状基因定位研究中若干常见问题的分析与解答. 作物学报, 2010, 36: 918-931 Li H H, Zhang L Y, Wang J K. Analysis and answers to frequently asked questions in quantitative trait locus mapping. Acta Agron Sin, 2010, 36: 918-931 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.8267]
[26]	翟虎渠, 王建康. 应用数量遗传. 北京 : 中国农业科学技术出版社, 2007 Zhai H Q, Wang J K. Applied Quantitative Genetics. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2007 (in Chinese)[本文引用:1]
[27]	Li Z K, Yu S B, Lafitte H R, Huang N, Courtois B, Hittalmani S. QTL × environment interactions in rice: I. Heading date and plant height. Theor Appl Genet, 2003, 108: 141-153[本文引用:1][JCR: 3.297]
[28]	Paterson A H, Damon S, Hewitt J D, Zamir D, Rabinowitch H D, Lincoln S E, Land er E S, Tanksley S D. Mendelian factors underlying quantitative traits in tomato: comparison across species, generations, and environments. Genetics, 1991, 127: 181-197[本文引用:1][JCR: 4.007]
[29]	杨喆, 关荣霞, 王跃强, 刘章雄, 常汝镇, 王曙明, 邱丽娟. 大豆遗传图谱的构建和若干农艺性状的QTL定位分析. 植物遗传资源学报, 2004, 5: 309-314 Yang Z, Guan R X, Wang Y Q, Liu Z X, Chang R Z, Wang S M, Qiu L J. Construction of genetic map and QTL analysis for some agronomic traits in soybean. J Plant Genet Resour, 2004, 5: 309-314[本文引用:2][CJCR: 1.1628]
[30]	Liao C Y, Wu P, Hu B, Yi K K. Effects of genetic background and environment on QTL and epistasis for rice (Oryza sativa L. ) panicle number. Theor Appl Genet, 2001, 103: 104-111[本文引用:1][JCR: 3.297]