孙敏, 高志强^*, 赵维峰, 任爱霞, 邓妍, 苗果园
山西农业大学农学院, 山西太谷 030801
^*通讯作者(Corresponding author): 高志强, E-mail:gaozhiqiang1964@126.com, Tel: 0354-6288373 第一作者联系方式: E-mail:sm_sunmin@126.com
收稿日期:2014-03-04 基金:本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-03-01-24), 国家公益性行业(农业)科研专项经费(201303104)和国家自然科学基金项目(31101112)资助;

摘要为探索旱地小麦休闲期蓄水保墒及其配套施肥技术, 2009—2011年连续2个小麦生长季, 在山西闻喜县进行了休闲期深松或无耕作条件下低(75 kg hm^-2)、中(150 kg hm^-2)、高(225 kg hm^-2)施氮水平的田间试验, 以明确深松处理配合施氮对土壤水分、籽粒蛋白质形成的影响。结果表明, 深松处理可提高播前土壤蓄水量, 尤其是深层土壤(60~160 cm)蓄水量, 欠水年和丰水年分别提高12%~34%、10%~22%。深松处理后, 籽粒谷氨酰胺合成酶(GS)、旗叶谷氨酸合酶(GOGAT)、低氮和中氮条件下籽粒GOGAT、籽粒谷丙转氨酶(GPT) 活性均提高; 籽粒蛋白质产量和球蛋白含量, 及丰水年谷蛋白含量和谷醇比也提高。随施氮量增加, 开花期20~200 cm土壤蓄水量呈下降趋势, 但籽粒GS、灌浆中后期旗叶GOGAT、灌浆后期籽粒GPT活性均上升, 籽粒蛋白质及其组分含量提高, 中氮条件下籽粒谷醇比最高。施氮量对深松处理开花期深层土壤蓄水量、籽粒蛋白质产量、籽粒GS和GPT活性有较大调控效应。深松配施氮肥条件下, 丰水年开花期土壤水分与籽粒清蛋白、谷蛋白、蛋白质含量关系密切, 而欠水年开花期土壤水分与谷醇比关系密切。氮代谢酶主要影响籽粒球蛋白含量、蛋白质产量的积累, 丰水年还影响籽粒谷蛋白含量和谷醇比的提高。总之, 旱地小麦休闲期深松蓄水效果好; 配施氮量225 kg hm^-2有利于提高籽粒蛋白质及其组分含量, 在欠水年施氮量150 kg hm^-2有利于提高籽粒蛋白质产量及谷醇比。

关键词:旱地小麦; 深松; 施氮量; 土壤水分; 籽粒蛋白质
Effect of Subsoiling in Fallow Period and Nitrogen Application on Soil Moisture and Grain Protein Accumulation in Dryland Wheat
SUN Min, GAO Zhi-Qiang^*, ZHAO Wei-Feng, REN Ai-Xia, Deng Yan, MIAO Guo-Yuan
College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
Fund:
AbstractThe objective of this study was to explore a technique to increase and maintain soil moisture of dryland through subsoiling during fallow period (SS) and the proper nitrogen (N) application in wheat production. In a two-year field experiment carried out in Wenxi County of Shanxi Province, China from autumn 2009 to summer 2011, we tested soil moistures in different soil layers, protein content and its components in grain, and activities of enzymes related to protein accumulation during grain filling after SS and non-tillage practice (CK) in combination with the applications of low (LN, 75 kg ha^-1), medium (MN, 150 kg ha^-1), or high (HN, 225 kg ha^-1) N. Before sowing, the soil moistures in 0-300 cm soil layers under SS condition were higher than those under CK condition, especially in 60-160 cm soil layers, which were increased by 12%-34% in dry year and 10%-22% in humid year. Under SS condition, the activities of protein-related enzymes increased, such as glutamine synthetase (GS) in grain, glutamate synthase (GOGAT) in flag leaf, and GOGAT in grain in LN and MN treatments, and glutamic acid-pyruvate transaminase (GPT) in grain. In mature grains, the globulin content and protein yield in SS treatment were increased compared with CK, and Glutenin content and glutenin/gliadin ratio in humid year also increased in SS. The soil moisture in 20-200 cm soil layer at anthesis stage showed a decrease trend with the increase of nitrogen application level; however, the GS activity in grain, GOGAT activity in flag leaf at middle to late filling stage, GPT activity in grain at late filling stage were enhanced, and the contents of protein and its components in grain were increased. The glutenin/gliadin ratio in grain was the highest in MN treatment. Nitrogen application had obvious effects on soil moisture in the deep soil layer at anthesis, also on protein yield, GS and GPT activities in grain under SS condition. Under SS plus N application condition, soil moisture at anthesis was closely correlated with grain albumin, glutenin, and protein content in humid year and with glutenin/gliadin ratio in dry year. In conclusion, subsoiling during fallow period is an effective method to maintain soil moisture in dryland; N application at 225 kg ha^-1 has a positive effect on increasing contents of grain protein and its components, whereas N level of 150 kg ha^-1 is favorable for high protein yield and glutenin/gliadin ratio in grain in dry year.

Keyword:Dryland wheat; Subsoiling; Nitrogen application amount; Soil moisture; Grain protein
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自然降水是黄土高原旱地麦区的唯一水分来源。该区常年降水集中在7月至9月, 却适逢麦收后的休闲期, 夏季温度高, 地表水分蒸发损失多, 达不到伏雨春用的目的。这一地区的小麦多为等雨播种, 播期不定, 过早播种易造成冬前旺长, 过晚播种则形成弱苗、小苗, 最终影响产量。休闲期土壤储水效果成为旱地小麦生产的一个决定因素, 播前底墒的丰欠直接影响小麦产量和品质^{[ 1, 2, 3]}。蓄水保墒是旱作小麦的核心栽培技术, 研究表明, 休闲期耕作能有效蓄水保墒, 提高小麦播前土壤水分及水分利用效率^{[ 4]}; 休闲期深松可增加土壤蓄水量、减少蒸发损失、提高水分利用效率, 从而改善作物产量^{[ 5, 6, 7]}。目前, 旱地小麦的优质生产越来越受到重视。籽粒蛋白质含量是决定小麦品质的重要指标之一, 醇溶蛋白和谷蛋白构成贮藏蛋白, 共同决定面团的黏弹性^{[ 8]}, 而且高谷醇比值可增加面团形成时间, 提高加工品质^{[ 9, 10]}。
小麦生育期内, 水分和氮肥是影响籽粒蛋白质的重要因子, 大量试验结果证实, 水分^{[ 11, 12, 13, 14]}、氮肥^{[ 15, 16]}和水氮互作^{[ 17, 18]}对籽粒蛋白质积累有显著影响。通常, 提高施氮量对蛋白质含量有正向效应^{[ 15]}, 尤其在较低氮水平下, 籽粒蛋白质含量随施氮量的增加而提高, 但是施氮量超过一定阈值后再增施氮肥, 则不会继续增加, 甚至导致降低籽粒蛋白质含量^{[ 16]}。
在一定灌溉范围内, 小麦籽粒蛋白质含量随灌水量的增加而降低^{[ 11]}, 适度干旱可提高小麦籽粒蛋白质含量^{[ 12, 13]}和谷醇比^{[ 13, 14]}, 但过度干旱胁迫则不利于籽粒蛋白质的积累^{[ 12, 13, 14]}。对旱地小麦而言, 蓄水保墒和增产是主要研究方向, 通过蓄水保墒技术调节土壤水分, 合理搭配施肥, 最终达到产量和品质协同提高。为此, 本研究尝试在前茬小麦收获后的休闲期整理土地, 通过深松蓄涵雨水, 再于8月下旬旋耕耙耱, 以改善后茬小麦生长期内的土壤水分条件, 并设置不同施氮量处理, 完善旱地小麦高产、优质生产技术。
1 材料与方法1.1 试验地概况山西农业大学闻喜试验基地试验地为夏闲地, 2009年6月15日测定土壤肥力, 0~20 cm土层含全氮0.74 g kg^-1、碱解氮32.93 mg kg^-1、速效磷20.08 mg kg^-1和有机质8.65 g kg^-1。
试验区全年60%~70%的降水集中于非小麦生长期的7月至9月。两年度降水量差异较大(表1), 2009—2010年度较干旱, 为欠水年, 全年降水量比常年低21%, 其中休闲期降水量低28%; 2010—2011年度为丰水年, 全年降水量较常年高26%, 其中休闲期高67%。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 试验点全年降水量及其分布 Table 1 Precipitation and its distribution in the experimental location (mm) 时期 Period 2009-2010 2010-2011 2005-2009年平均 Average of 2005-2009 休闲期 Fallow period 173.10 401.50 241.20±34.07 播种-越冬前 Sowing-prewintering 64.50 27.10 42.50±15.05 越冬前-拔节 Prewintering-elongation 12.60 19.10 41.23±8.43 拔节-开花 Elongation-anthesis 33.90 22.20 34.10±10.80 开花-成熟 Anthesis-maturity 50.90 64.80 64.08±20.75 总计 Total 335.00 534.70 423.11±17.82 数据由山西省闻喜县气象站提供。休闲期: 7月上旬至10月上旬; 播种-越冬前: 10月上旬至11月下旬; 越冬前-拔节: 11月下旬至4月上旬; 拔节-开花: 4月上旬至5月上旬; 开花-成熟: 5月上旬至6月中旬。 Data were provided by the Meteorological Observation station of Wenxi County, Shanxi Province, China. Fallow period: from the first 10 days of July to the first 10 days of October; Sowing-perwintering: from the first 10 days of October to the last 10 days of November; Perwintering-elongation: from the last 10 days of November to the first 10 days of April of the following year; Elongation-anthesis: from the first 10 days of April to the first 10 days of May; Anthesis-maturity: from the first 10 days of May to the middle 10 days of June.

表1 试验点全年降水量及其分布 Table 1 Precipitation and its distribution in the experimental location (mm)

1.2 试验设计供试品种运旱20410由闻喜县农业局提供。前茬小麦收获时留高茬(20~30 cm)。约2周后(7月1日)进行耕作处理, 采用二因素裂区设计, 主区为耕作处理, 设30~40 cm深松和无耕作措施(对照) 2个水平; 副区为施氮量, 设低氮(纯氮75 kg hm^-2)、中氮(150 kg hm^-2)和高氮(225 kg hm^-2) 3个水平。3次重复, 小区面积50 m × 6 m = 300 m²。8月20日旋耕、耙耱; 9月29日机械条播, 播前施P₂O₅和K₂O各150 kg hm^-2, 氮肥按设计用量同时全部施入; 基本苗315 × 10⁴株 hm^-2, 行距20 cm。
1.3 测定项目及方法1.3.1 土壤蓄水量 于播种前、越冬期、返青期、拔节期、孕穗期、开花期和成熟期, 分别取0~300 cm (每20 cm为一层)土样, 烘干后测定土壤含水量, 计算土壤蓄水量。SWS _i = W_i × D_i × H_i × 10 / 100^{[ 4]}。式中, SWS为蓄水量(mm), i为土层, W为土壤质量含水量(%), D为土壤容重(g cm^-3), H为土层厚度(cm)。
1.3.2 蛋白质及组分含量 开花期选择同天开花、大小均匀的穗挂牌标记, 于花后5、10、15、20、25和30 d取样, 每次取30穗和10片旗叶。取一部分穗于105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 然后粉碎。采用苏佩等^{[ 19]}的方法测定清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量。采用半微量凯氏定氮法测定含氮量, 再乘以5.7即为蛋白质含量。
1.3.3 氮代谢相关酶活性 取部分上述穗和旗叶样品, 于液氮中快速冷冻, -40℃冰箱保存。按Lin和Kao^{[ 20]}的方法测定谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)活性, 按吴良欢和陶勤南^{[ 21]}的方法测定谷丙转氨酶(GPT)活性。
1.3.4 产量相关性状 成熟期调查单位面积穗数、每穗平均粒数及千粒重; 从每小区取50株测定生物产量, 收获20 m²实测产量。
1.4 统计分析采用Microsoft Excel 2003处理数据和作图, 用DPS和SAS 9.0软件统计分析, 用LSD法检验差异显著性。

2 结果与分析2.1 休闲期深松对土壤蓄水量的影响及施氮量的调控效应2.1.1 对播种前土壤蓄水量的影响 40~300 cm, 深松与对照的土壤蓄水量均表现先降低后上升的变化趋势, 但深松有显著的蓄水保墒作用, 尤其是提高了200 cm以上的土壤蓄水量(图1)。2009—2010年度, 深松可提高播前0~280 cm各土层蓄水量, 其中0~100 cm、100~200 cm和200~300 cm分别提高17%、16%和2%, 尤以20~160 cm的保水效果好(12%~34%); 2010—2011年度, 深松提高了除240 cm外的各土层蓄水量, 其中0~100 cm、100~200 cm和200~300 cm土层蓄水量分别提高11%、13%和5%, 效果最明显是60~160 cm, 提高10%~22%。由于两年降水量的差异, 2009—2010年度100~200 cm土壤蓄水量较低, 而2010—2011年度干土层下移至140~220 cm, 并且干土层厚度缩小。可见旱地小麦休闲期深松能明显提高土壤蓄水量, 以干旱年份效果更佳。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 休闲期深松对旱地小麦播种前土壤蓄水量的影响Fig. 1 Effect of subsoiling in fallow period on soil moisture before sowing in dryland wheat

2.1.2 对开花期土壤蓄水量的影响 随土层深度的增加, 深松与对照的土壤蓄水量表现先升后降再回升的变化趋势(图2)。2009—2010年度, 深松处理可显著提高40~300 cm各土层蓄水量; 2010—2011年度, 深松处理后各土层蓄水量, 低氮和中氮条件下0~300 cm提高, 高氮条件下40~200 cm降低, 220~300 cm提高, 可能是由于高氮促进根系吸收, 同时增加作物耗水, 最终导致土壤蓄水量下降, 且深松对干旱年份开花期土壤蓄水量影响较大。随施氮量增加, 开花期20~200 cm土壤蓄水量呈下降趋势, 可能是由于随施氮量增加作物耗水增加。深松条件下, 2009—2010年度220~240 cm和2010—2011年度260~300 cm土层蓄水量均以中氮处理显著最低, 而对照条件下, 各施氮量处理间差异均不显著。可见, 施氮量对深松处理开花期深层土壤蓄水量有较大的调控性。
图2
Fig. 2

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	图2 休闲期深松对旱地小麦开花期土壤蓄水量的影响Fig. 2 Effect of subsoiling in fallow period on soil moisture at anthesis of dryland wheat

2.2 休闲期深松对籽粒蛋白质及其组分含量的影响及施氮量的调控效应深松处理后, 2009—2010年度籽粒球蛋白含量增加9%~14%, 蛋白质产量增加7%~22%, 而总蛋白质、清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量及谷醇比均下降; 2010—2011年度籽粒球蛋白含量增加8%~10%, 蛋白质产量增加16%~20%, 谷蛋白含量提高2%~4%, 谷醇比提高9%~12% (表2)。降水多的年份实施休闲期深松更有利于籽粒中谷蛋白的积累, 从而提高了谷醇比。深松和对照的籽粒蛋白质及其组分含量随施氮量增加而增加, 高氮与低氮处理相比, 蛋白质含量高12%~19% (2009—2010年度)和10%~ 15% (2010—2011年度), 而谷醇比以中氮处理最高。
深松条件下, 2009—2010年度中氮处理籽粒蛋白质产量最高, 2010—2011年度高氮处理最高。可见, 丰水年份增加施氮量可使籽粒蛋白质产量和含量同步提高; 在欠水年份增加施氮量不能提高籽粒蛋白质产量, 但因为蛋白质产量降低而使蛋白质含量相对提高。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 休闲期深松对旱地小麦籽粒蛋白质及其组分含量的影响 Table 2 Effect of subsoiling in fallow period on grain protein and its component contents in dryland wheat 处理 Treatment 清蛋白 Albumin (%) 球蛋白 Globulin (%) 醇溶蛋白 Gliadin (%) 谷蛋白 Glutenin (%) 谷醇比 Glu/Gli ratio 蛋白质 Total protein 含量Content (%) 产量 Yield (kg hm-2) 2009-2010 深松 SS LN 2.35 e 1.57 cd 4.08 f 4.14 f 1.01 e 13.39 d 333.96 e MN 2.74 d 1.65 bc 4.22 d 4.76 d 1.13 bc 15.14 b 459.86 a HN 2.86 b 1.81 a 4.42 b 4.95 c 1.12 c 15.97 a 443.88 b 对照 CK LN 2.77 cd 1.38 e 4.16 e 4.57 e 1.10 d 14.47 c 302.96 f MN 2.82 bc 1.52 d 4.34 c 5.15 b 1.19 a 15.74 a 377.00 d HN 3.02 a 1.66 b 4.56 a 5.26 a 1.15 b 16.18 a 413.70 c 2010-2011 深松 SS LN 2.43 d 1.34 b 3.39 d 3.97 d 1.17 c 12.30 d 506.95 c MN 2.53 c 1.39 a 3.33 d 4.21 c 1.26 a 12.97 c 578.60 b HN 2.69 b 1.41 a 3.75 b 4.56 a 1.22 b 14.19 a 597.81 a 对照 CK LN 2.52 c 1.22 d 3.65 c 3.89 d 1.07 e 13.08 c 423.81 d MN 2.68 b 1.27 c 3.68 c 4.14 c 1.13 d 13.51 b 498.33 c HN 2.86 a 1.31 bc 3.97 a 4.38 b 1.10 d 14.43 a 506.64 c 每一年度中, 数据后不同字母表示处理间有显著差异( P<0.05)。SS: 休闲期深松; CK: 无耕作对照; LN: 施氮量75 kg hm-2; MN: 施氮量150 kg hm-2; HN: 施氮量225 kg hm-2。 In each growing season, values followed by different letters are significantly different at P<0.05. SS: subsoiling in fallow period; CK: control with no tillage practice; LN: N rate of 75 kg hm-2; MN: N rate of 150 kg hm-2; HN: N rate of 225 kg hm-2.

表2 休闲期深松对旱地小麦籽粒蛋白质及其组分含量的影响 Table 2 Effect of subsoiling in fallow period on grain protein and its component contents in dryland wheat

2.3 休闲期深松对花后氮代谢酶活性的影响及施氮量的调控效应2.3.1 对旗叶和籽粒GS活性的影响 花后5~10 d旗叶GS活性表现下降趋势, 花后10~15 d回升, 15 d后又迅速下降; 籽粒GS活性则持续下降, 至花后 20 d呈平缓趋势。深松后, 旗叶GS活性在中氮和高氮处理均低于对照, 在低氮处理花后15~25 d也低于对照; 而籽粒GS活性则明显高于对照, 仅低氮处理花后15 d例外。增加施氮量总体呈现提高GS活性的趋势, 以籽粒中更为明显, 深松有增大氮肥调控效应的作用(图3)。
图3
Fig. 3

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图3 休闲期深松对旱地小麦花后旗叶和籽粒谷氨酰胺合成酶(GS)活性的影响(2010-2011)Fig. 3 Effect of subsoiling in fallow period on activity of glutamine synthetase (GS) in flag leaves and grains after anthsis in dryland wheat (2010-2011)

2.3.2 对旗叶和籽粒GOGAT的影响 花后旗叶和籽粒GOGAT活性均呈下降趋势, 但花后20 d籽粒GOGAT活性有小幅回升。深松处理后, 旗叶GOGAT活性上升, 且花后15 d和25 d差异显著; 低氮和中氮条件下籽粒GOGAT活性显著上升。随施氮量增加, 深松条件下花后10 d和20~30 d旗叶GOGAT活性上升, 对照条件下旗叶GOGAT除花后20 d外活性上升。深松处理后, 花后10、15和25 d籽粒GOGAT中氮处理活性最高(图4)。
图4
Fig. 4

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	图4 休闲期深松对旱地小麦花后旗叶和籽粒谷氨酸合酶(GOGAT)活性的影响(2010-2011)Fig. 4 Effect of subsoiling in fallow period on activity of glutamate synthase (GOGAT) in flag leaves and grains after anthsis in dryland wheat (2010-2011)

2.3.3 对籽粒GPT活性的影响 深松配施低氮和中氮处理, 籽粒GPT活性表现花后先上升而后持续下降的变化趋势; 深松和对照配施高氮处理, 表现持续下降的趋势。说明耕作与施氮量造成土壤蓄水量的差异影响了灌浆初期从其主要载体谷氨酸向形成蛋白质的其他氨基酸转移的进程。深松处理后, 籽粒GPT活性显著上升。随施氮量增加, 灌浆后期籽粒GPT活性上升, 且施氮量对深松条件下籽粒GPT活性的影响较大(图5)。
图5
Fig. 5

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图5 休闲期深松对旱地小麦籽粒谷丙转氨酶(GPT)活性的影响(2010-2011)Fig. 5 Effect of subsoiling in fallow period on activity of glutamic acid-pyruvate transaminase (GPT) in grains in dryland wheat (2010-2011)

2.4 籽粒蛋白质形成相关酶活性与籽粒蛋白质积累的关系深松配施氮肥条件下, 不同降水年型籽粒蛋白质及其组分含量、蛋白质产量与氮代谢关键酶活性的相关性存在差异(表3)。2009—2010年度, 籽粒球蛋白含量与旗叶GS和GOGAT、籽粒GS和GOGAT、籽粒GPT活性显著或极显著相关, 籽粒蛋白质产量与旗叶GS、籽粒GS和GPT活性显著相关; 2010—2011年度, 籽粒清蛋白、醇溶蛋白、总蛋白质含量与旗叶GS活性, 球蛋白含量、蛋白质产量与旗叶GOGAT、籽粒GS和GOGAT、籽粒GPT活性, 谷蛋白含量与旗叶GOGAT、籽粒GS活性, 谷醇比与籽粒GS和GOGAT、籽粒GPT活性呈显著或极显著相关。说明氮代谢酶主要与籽粒球蛋白含量、蛋白质产量关系密切, 丰水年旗叶GS影响籽粒清蛋白、醇溶蛋白、总蛋白的积累, 氮代谢酶活性与籽粒谷蛋白含量和谷醇比关系密切。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 籽粒蛋白质含量和产量与蛋白质合成相关酶活性的相关系数 Table 3 Correlation coefficients between grain protein accumulation and activities of the relevant enzymes for protein synthesis 籽粒蛋白质 Grain protein 2009-2010 2010-2011 旗叶 Flag leaf 籽粒 Grain 旗叶 Flag leaf 籽粒 Grain GS GOGAT GS GOGAT GPT GS GOGAT GS GOGAT GPT 清蛋白 Albumin 0.1140 -0.1403 0.0462 -0.0289 0.0335 0.9787** 0.3400 0.1591 0.0561 -0.2230 球蛋白 Globulin 0.9578** 0.8746* 0.9551** 0.8897** 0.9366** 0.1366 0.9083** 0.9443** 0.9270** 0.9625** 醇溶蛋白 Gliadin 0.3381 0.0819 0.3063 0.1560 0.2611 0.8449* 0.1541 -0.0168 -0.2275 -0.4988 谷蛋白 Glutenin 0.1396 -0.1130 0.1203 -0.0236 0.1226 0.7479 0.8760** 0.7949* 0.6150 0.4821 谷醇比 Glu/Gli ratio -0.0317 -0.2480 -0.0414 -0.1559 0.0012 -0.1555 0.6753 0.7728* 0.8416* 0.9804** 蛋白质含量Protein content 0.3478 0.0955 0.3010 0.1942 0.3110 0.9070** 0.4851 0.3441 0.1451 -0.1155 蛋白质产量 Protein yield 0.7897* 0.7004 0.8455* 0.7375 0.8446* 0.2466 0.8856** 0.9123** 0.8622* 0.9203** *在 P<0.05水平显著;**在 P<0.01水平显著。*Significant at P<0.05;**significant at P<0.01.

表3 籽粒蛋白质含量和产量与蛋白质合成相关酶活性的相关系数 Table 3 Correlation coefficients between grain protein accumulation and activities of the relevant enzymes for protein synthesis

2.5 旱地小麦土壤水分与籽粒蛋白质积累的关系深松配施氮肥条件下, 开花期0~300 cm各土层土壤蓄水量与籽粒清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、蛋白质含量基本上呈负相关(表4)。2009—2010年度, 开花期40 cm、80~200 cm、260 cm土层蓄水量与籽粒清蛋白含量, 80~140 cm和160~200 cm土层蓄水量与籽粒醇溶蛋白含量, 40 cm和80~260 cm土层蓄水量与籽粒谷蛋白含量, 80 cm土层蓄水量与籽粒蛋白质含量呈显著或极显著相关; 2010—2011年, 40~ 60、100~140、180、220~260和300 cm土层蓄水量与籽粒清蛋白含量, 80 cm土层蓄水量与籽粒醇溶蛋白质含量, 40~140 cm和180~200 cm土层蓄水量与籽粒谷蛋白含量, 40~140 cm和180~200 cm土层蓄水量与籽粒蛋白质含量呈显著或极显著相关。且2010—2011年度较2009—2010年度开花期土壤蓄水量与籽粒清蛋白、谷蛋白、蛋白质含量的相关性较密切。此外, 籽粒谷醇比仅2009—2010年度与开花期80、120~140、220和260 cm各土层蓄水量显著相关。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 开花期土壤蓄水量与籽粒蛋白质积累的相关系数 Table 4 Correlation coefficients between soil moisture at anthesis and grain protein accumulation 土壤深度 Soil depth 清蛋白 Albumin 球蛋白 Globulin 醇溶蛋白 Gliadin 谷蛋白 Glutenin 谷醇比 Glu/Gli 蛋白质含量 Protein content 蛋白质产量 Protein yield 2009-2010 20 -0.2583 -0.2778 -0.1366 0.0611 0.2002 -0.0778 -0.2642 40 -0.7957* 0.2514 -0.6683 -0.7627* -0.7345 -0.6466 0.1171 60 -0.7031 0.2181 -0.6833 -0.7411 -0.6800 -0.5955 0.1249 80 -0.8751* -0.2081 -0.9013** -0.9704** -0.8936* -0.9020** -0.3623 100 -0.8714* 0.0717 -0.7658* -0.8183* -0.7519 -0.7513 -0.0138 120 -0.8823** 0.1150 -0.7489 -0.8468* -0.8136* -0.7639* -0.0386 140 -0.8266* 0.0162 -0.8149* -0.8481* -0.7569* -0.7567* -0.0470 160 -0.8109* 0.1296 -0.7516 -0.7761* -0.6881 -0.6771 0.0656 180 -0.8568* -0.1648 -0.9137** -0.8797** -0.7283 -0.8041* -0.2387 200 -0.8463* -0.0674 -0.8657* -0.8266* -0.6792 -0.7519 -0.0989 220 -0.7254 0.2599 -0.6427 -0.7669* -0.7577* -0.6044 0.0131 240 -0.5380 0.5743 -0.3622 -0.5337 -0.5942 -0.3388 0.3199 260 -0.7638* 0.2434 -0.6626 -0.7823* -0.7707* -0.6548 0.1015 280 -0.6041 0.3383 -0.5049 -0.6105 -0.6106 -0.4941 0.3153 300 -0.5091 0.6853 -0.2381 -0.4067 -0.4868 -0.2426 0.4778 2010-2011 20 -0.7135 -0.1774 -0.4320 -0.6277 -0.1536 -0.6455 -0.4107 40 -0.9105** -0.2733 -0.7450 -0.8711* -0.0558 -0.9355** -0.4492 60 -0.7562* -0.5056 -0.6236 -0.9627** -0.2644 -0.8915** -0.6312 80 -0.7376 -0.1732 -0.8087* -0.7731* 0.1206 -0.9005** -0.2750 100 -0.7995* -0.3819 -0.7297 -0.9165** -0.1029 -0.9129** -0.5091 120 -0.8683* -0.2928 -0.7154 -0.8741* -0.0850 -0.9150** -0.4741 140 -0.9193** -0.2503 -0.7399 -0.8472* -0.0394 -0.9175** -0.4299 160 -0.7926 -0.4548 -0.6320 -0.9418 -0.2339 -0.8821 -0.6107 180 -0.8255* -0.4293 -0.5978 -0.9176** -0.2563 -0.8776** -0.6053 200 -0.7421 -0.4572 -0.5972 -0.9303** -0.2610 -0.8781** -0.6104 220 -0.8274* 0.0273 -0.6228 -0.4497 0.1834 -0.6798 -0.0557 240 -0.8336* -0.0919 -0.5444 -0.5381 0.0215 -0.6726 -0.2227 260 -0.7656* -0.0319 -0.4654 -0.4750 -0.0019 -0.6324 -0.1966 280 -0.7275 0.1350 -0.4565 -0.3070 0.1488 -0.5313 -0.0206 300 -0.7816* -0.0391 -0.4918 -0.5122 -0.0076 -0.6741 -0.2161 *在 P<0.05水平显著;**在 P<0.01水平显著。*Significant at P<0.05;**significant at P<0.01.

表4 开花期土壤蓄水量与籽粒蛋白质积累的相关系数 Table 4 Correlation coefficients between soil moisture at anthesis and grain protein accumulation

3 讨论近年来, 在旱地小麦蓄水保墒方面的研究取得了很大进展。少、免耕对保持土壤水分具有明显作用, 保护性耕作提高土壤导水率, 增加水分入渗, 减少土壤翻耕时水分的大量散失, 提高了水分有效性和利用率^{[ 7, 22, 23]}。但多年少免耕导致土壤坚实, 不利于土壤蓄水, 影响作物根系对土壤养分和水分的吸收^{[ 24, 25]}。深松耕作通过深松铲疏松土壤, 明显降低了耕层的土壤容重, 增加了土壤孔隙度, 而土壤孔隙度分布状况的改变使土壤水分传导性能得以改善^{[ 26, 27]}。侯贤清等^{[ 4]}研究发现, 夏闲期轮耕可以更好地接纳降水, 并将水分蓄存于深层土壤中。本研究中, 试验田多年休闲期无耕作, 仅在播前进行旋耕。实行休闲期深松, 打破多年形成的耕底层, 明显提高了蓄水、保水效果, 播前0~300 cm土壤蓄水量显著增加, 尤其是深层土壤的水分积蓄明显增加, 直至开花期低氮和中氮条件下0~200 cm土壤水分仍高于对照, 且欠水年的蓄水效果更佳。深松后, 开花期中氮处理(150 kg hm^-2)的200~300 cm土壤蓄水量最低, 说明休闲期深松配施氮肥150 kg hm^-2有利于小麦根系下扎, 吸收深层土壤水分。
GS和GOGAT是氮素同化过程中的关键酶, GS/GOGAT偶联形成的循环是高等植物氨同化的主要途径, 在无机氮转化为有机氮的过程中起关键作用, GPT的重要功能是利用叶片输送到籽粒的谷氨酸形成蛋白质合成所需的各种氨基酸, 其共同作用调控籽粒蛋白质的合成^{[ 28]}。有关氮代谢酶活性与籽粒蛋白质积累的关系描述不尽一致。马新明等^{[ 29]}认为籽粒蛋白质含量与旗叶GS活性显著相关, 而赵辉等^{[ 13]}试验表明旗叶GS活性和籽粒GPT与籽粒蛋白质产量显著相关, 而与蛋白质含量不相关。本试验中, 籽粒球蛋白含量与旗叶GOGAT、籽粒GS和GOGAT、籽粒GPT活性关系密切, 籽粒蛋白质产量与籽粒GS和GPT活性关系密切。深松处理后, 籽粒GS、旗叶GOGAT、低氮和中氮水平下的籽粒GOGAT活性提高, 籽粒GPT活性显著提高, 籽粒球蛋白含量及蛋白质产量也提高。丰水年, 谷蛋白含量与旗叶GOGAT、籽粒GS活性关系密切, 谷醇比与籽粒GS和GOGAT、籽粒GPT活性关系密切。深松处理后, 丰水年籽粒谷蛋白含量及谷醇比提高。说明提高土壤蓄水量可促进灌浆前期氮素从主要载体谷氨酸向其他氨基酸的转移, 促进无机氮向有机氮的转化, 有利于籽粒蛋白质积累。
本研究发现, 小麦籽粒蛋白质含量在欠水年高于丰水年, 而谷醇比则相反, 说明水分对籽粒品质具有较大的调控性, 适度干旱有利于籽粒蛋白质含量的提高, 但与品质关系密切的谷醇比下降。为真正实现旱地小麦优质化生产, 就要在蓄水保墒基础上, 提高籽粒蛋白质含量、贮藏蛋白含量及谷醇比, 提高籽粒蛋白质品质^{[ 10]}。休闲期深松提高了土壤蓄水量、籽粒球蛋白含量和蛋白质产量, 且丰水年谷蛋白含量和谷醇比显著提高, 这可能是由于灌浆中后期是谷蛋白合成的高峰时期^{[ 9]}。本试验中, 丰水年开花至成熟期降水量(64.8 mm)略高于欠水年(50.9 mm), 且深松有利于提高深层土壤蓄水, 有利于根系吸收深层土壤水分及养分。
在一定范围内增施氮肥能提高籽粒蛋白质含量^{[ 15, 30]}, 但氮素利用与和水分条件关系密切。在土壤供氮较足的条件下, 土壤水分不足, 籽粒产量下降, 蛋白质含量增加, 产量与蛋白质含量呈负相关; 相反, 在土壤供氮不足的条件下, 土壤水分充足, 籽粒产量明显提高, 蛋白质含量可能下降。充足水分与增施氮肥相结合, 是产量和蛋白质含量同步增长的有利条件^{[ 29]}, 至少蛋白质含量不会明显下降。本研究通过检测蛋白质代谢关键酶的活性变化, 对其机制进行了初步解释。随施氮量的增加, 开花期0~200 cm土壤蓄水量降低, 而籽粒GS、灌浆中后期旗叶GOGAT、灌浆后期籽粒GPT活性上升, 籽粒蛋白质及其组分含量提高。这证实了氮素供应与土壤水分协同作用, 对提高籽粒蛋白质含量有正向调控。深松处理后, 籽粒蛋白质产量在欠水年中氮处理最高, 丰水年高氮处理最高, 说明休闲期深松可以调节土壤水分及其分布, 提高小麦生育期内的土壤有效供水, 从而发挥氮肥的增产和提高品质潜力, 可实现籽粒蛋白质含量及产量的同步增长。
4 结论旱地麦田休闲期深松可提高播前(尤其是深层)土壤蓄水量, 欠水年效果更佳, 可为旱地小麦适期播种提供保障。深松提高底墒基础上, 增加施氮量促进作物生长, 增加耗水, 降低了开花期20~200 cm土壤蓄水量。开花期土壤蓄水量与籽粒蛋白质积累呈负相关, 适度干旱有利于籽粒蛋白质积累。籽粒球蛋白含量与旗叶GOGAT、籽粒GS和GOGAT、籽粒GPT活性关系密切, 籽粒蛋白质产量与籽粒GS和GPT活性关系密切。根据本试验结果, 休闲期深松技术可在生态条件相似的旱地小麦生产中利用, 同时播前配施一定氮肥, 适宜施氮量为150 kg hm^-2 (欠水年)或225 kg hm^-2 (丰水年)。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

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[1]	苗果园, 高志强, 尹钧, 周乃建, Adams W A. 晋南丘陵旱地麦田土壤水分特征及其运行规律. 作物学报, 2004, 30: 644-650 Miao G Y, Gao Z Q, Yin J, Zhou N J, Adams W A. Physical property and yearly moving pattern of soil water on the arid wheat land of hilly region in Jinnan . Acta AgronSin, 2004, 30: 644-650 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[2]	罗俊杰, 王勇, 樊廷录. 旱地不同生态型冬小麦水分利用效率对播前底墒的响应. 干旱地区农业研究, 2010, 28(1): 62-66 Luo J J, Wang Y, Fan T L. Effect of winter wheat yield and WUE with different soil water before sowing in semi-arid areas. Agric Res Arid Areas, 2010, 28(1): 62-66 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[3]	蔡艳, 郝德明. 长期轮作对黄土高原旱地小麦籽粒蛋白质营养品质的影响. 应用生态学报, 2013, 24: 1354-1360 Cai Y, Hao M D. Effects of long-term rotation on the nutritional quality of wheat grain protein on dryland of Loess Plateau. Northwest China. Chin J Appl Ecol, 2013, 24: 1354-1360 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.742]
[4]	侯贤清, 王维, 韩清芳, 贾志宽, 严波, 李永平, 苏素. 夏闲期轮耕对小麦田土壤水分及产量的影响. 应用生态学报, 2011, 22: 2524-2532 Hou X Q, Wang W, Han Q F, Jia Z K, Yan B, Li Y P, Su S. Effects of rotational tillage during summer fallow on wheat field soil water regime and grain yield. Chin J Appl Ecol, 2011, 22: 2524-2532 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3][CJCR: 1.742]
[5]	Bhatt R, Khera K L. Effect of tillage and mode of straw mulch application on soil erosion in the submontaneous tract of Punjab. India. Soil Tillage Res, 2006, 88: 107-115[本文引用:1]
[6]	王小彬, 蔡典雄, 金轲, 吴会军, 白占国, 张灿军, 姚宇卿, 吕军杰, 王育红, 杨波. 旱坡地麦田夏闲期耕作措施对土壤水分有效性的影响. 中国农业科学, 2003, 36: 1044-1049 Wang X B, Cai D X, Jin K, Wu H J, Bai Z G, Zhang C J, Yao Y Q, Lü J J, Wang Y H, Yang B. Water availability for winter wheat affected by summer fallow tillage practices in sloping dryland . Sci AgricSin, 2003, 36: 1044-1049 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[7]	Wang X B, Cai D X, Hoogmoed W B, Oenema O, Perdok U D. Potential effect of conservation tillage on sustainable land use: a review of global long-term studies. Pedosphere, 2006, 16: 587-595[本文引用:2][JCR: 1.232][CJCR: 0.8103]
[8]	刘丽, 周阳, 何中虎, 王德森, 张艳. 高、低分子量麦谷蛋白亚基等位变异对小麦加工品质性状的影响. 中国农业科学, 2004, 37: 8-14 Liu L, Zhou Y, He Z H, Wang D S, Zhang Y. Effect of allelic variation in HMW and LMW glutenin subunits on the processing quality in common wheat. Sci Agric Sin, 2004, 37: 8-14 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.889]
[9]	石玉, 张永丽, 于振文. 小麦籽粒蛋白质组分含量及其与加工品质的关系. 作物学报, 2009, 35: 1306-1312 Shi Y, Zhang Y L, Yu Z W. Contents of grain protein components and their relationships to processing quality in wheat . Acta AgronSin, 2009, 35: 1306-1312 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[10]	Zhang P P, He Z H, Zhang Y, Xia X C, Liu J J, Yan J, Zhang Y. Pan bread and Chinese white salted noodle qualities of Chinese winter wheat cultivars and their relationship with gluten protein fractions. Cereal Chem, 2007, 84: 370-378[本文引用:2][JCR: 1.251]
[11]	许振柱, 于振文, 王东, 张永丽. 灌溉条件对小麦籽粒蛋白质组分积累及其品质的影响. 作物学报, 2003, 29: 682-687 Xu Z Z, Yu Z W, Wang D, Zhang Y L. Effect of irrigation conditions on protein composition accumulation of grain and its quality in winter wheat . Acta AgronSin, 2003, 29: 682-687 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[12]	范雪梅, 姜东, 戴廷波, 荆奇, 曹卫星. 花后干旱和渍水对不同品质类型小麦籽粒品质形成的影响. 植物生态学报, 2004, 28: 680-685 Fan X M, Jiang D, Dai T B, Jing Q, Cao W X. Effects of post-anthesis drought and water logging on the quality of grain formation in different wheat varieties. J Plant Ecol, 2004, 28: 680-685 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3][JCR: 1.355]
[13]	赵辉, 荆奇, 戴廷波, 姜东, 曹卫星. 花后高温和水分逆境对小麦籽粒蛋白质形成及其关键酶活性的影响. 作物学报, 2007, 33: 2021-2027 Zhao H, Jing Q, Dai T B, Jiang D, Cao W X. Effects of post-anthesis high temperature and water stress on activities of key regulatory enzymes involved in protein formation in two wheat cultivars . Acta AgronSin, 2007, 33: 2021-2027 (in Chinese with English abstract)[本文引用:5]
[14]	范雪梅, 姜东, 戴廷波, 荆奇, 曹卫星. 花后干旱和渍水下氮素供应对小麦籽粒蛋白质和淀粉积聚关键调控酶活性的影响. 中国农业科学, 2005, 38: 1132-1141 Fan X M, Jiang D, Dai T B, Jing Q, Cao W X. Effects of nitrogen rates on activities of key regulatory enzymes for grain starch and protein accumulation in wheat grown under drought and water logging from anthesis to maturity. Sci Agric Sin, 2005, 38: 1132-1141 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3][CJCR: 1.889]
[15]	孟维伟, 王东, 于振文. 施氮量对小麦氮代谢相关酶活性和子粒蛋白质品质的影响. 植物营养与肥料学报, 2012, 18: 10-17 Meng W W, Wang D, Yu Z W. Effects of nitrogen fertilization on activities of nitrogen metabolism related enzymes and grain protein quality of wheat. Plant NutrFert Sci, 2012, 18: 10-17 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3]
[16]	王月福, 姜东, 于振文, 曹卫星. 氮素水平对小麦子粒产量和蛋白质含量的影响及其生理基础. 中国农业科学, 2003, 36: 513-520 Wang Y F, Jiang D, Yu Z W, Cao W X. Effects of nitrogen rates on grain yield and protein content of wheat and its physiological basis. Sci Agric Sin, 2003, 36: 513-520 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.889]
[17]	郑志松, 王晨阳, 牛俊义, 张美微, 张洁, 姚宇卿. 水肥耦合对冬小麦籽粒蛋白质及氨基酸含量的影响. 中国生态农业学报, 2011, 19: 788-793 Zheng Z S, Wang C Y, Niu J Y, Zhang M W, Zhang J, Yao Y Q. Effects of irrigation and fertilization coupling on protein and amino acids contents in grains of winter wheat. Chin J Eco-agric, 2011, 19: 788-793 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.795]
[18]	付雪丽, 王晨阳, 郭天财, 朱云集, 马冬云, 王永华. 水氮互作对小麦籽粒蛋白质、淀粉含量及其组分的影响. 应用生态学报, 2008, 19: 317-322 Fu X L, Wang C Y, Guo T C, Zhu Y J, Ma D Y, Wang Y H. Effects of water-nitrogen interaction on the contents and components of protein and starch in wheat grains. Chin J Appl Ecol, 2008, 19: 317-322 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.742]
[19]	苏佩, 蒋纪云, 王春虎. 小麦蛋白质组分的连续提取分离法及提取时间的选择. 河南职技师院学报, 1993, 21(2): 1-4 Su P, Jiang J Y, Wang C H. The successive extract method for separation of wheat grain protein component and the selection of extract time. J Henan Inst Sci Technol, 1993, 21(2): 1-4 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[20]	Lin C C, Kao C H. Distributed ammonium assimilation is associated with growth inhibition of roots in rice seedlings caused by NaCl. Plant Growth Regulation, 1996, 18: 233-238[本文引用:1][JCR: 1.67]
[21]	吴良欢, 陶勤南. 水稻氨基酸态氮营养效应及其机理研究. 土壤学报, 2000, 37: 464-473 Wu L H, Tao Q N. Effects of a mino acid-N on rice nitrogen nutrition and its mechanism. Acta PedolSin, 2000, 37: 464-473 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[22]	何进, 李洪文, 高焕文. 中国北方保护性耕作条件下深松效应与经济效益研究. 农业工程学报, 2006, 22(10): 62-67 He J, Li H W, Gao H W. Subsoiling effect and economic benefit under conservation tillage mode in Northern China . TransCSAE, 2006, 22(10): 62-67 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[23]	秦红灵, 高旺盛, 马月存, 马丽, 尹春梅. 两年免耕后深松对土壤水分的影响. 中国农业科学, 2008, 41: 78-85 Qin H L, Gao W S, Ma Y C, Ma L, Yin C M. Effects of subsoiling on soil moisture under no-tillage 2 years later. Sci Agric Sin, 2008, 41: 78-85 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.889]
[24]	赵秉强, 李凤超, 薛坚, 李增嘉. 不同耕法对冬小麦根系生长发育的影响. 作物学报, 1997, 23: 587-596 Zhao B Q, Li F C, Xue J, Li Z J. Effect of different tillage methods on root growth of winter wheat . Acta AgronSin, 1997, 23: 587-596 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[25]	Fabrizzi K P, Garcia F O, Costa J L, Picone L I. Soil water dynamics, physical properties and corn and wheat responses to minimum and no-tillage systems in the southern Pampas of Argentina. Soil Tillage Res, 2005, 81: 57-69[本文引用:1][JCR: 2.367]
[26]	郑成岩, 于振文, 张永丽, 王东, 石玉, 许振柱. 土壤深松和补灌对小麦干物质生产及水分利用率的影响. 生态学报, 2013, 33: 2260-2271 Zheng C Y, Yu Z W, Zhang Y L, Wang D, Shi Y, Xu Z Z. Effects of subsoiling and supplemental irrigation on dry matter production and water use efficiency in wheat. Acta EcolSin, 2013, 33: 2260-2271 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[27]	许迪, Schmid R, Mermoud A. 夏玉米耕作方式对耕层土壤特性时间变异性的影响. 水土保持学报, 2000, 14(1): 64-70 Xu D, Schmid R, Mermoud A. Effects of Tillage Practices on Temporal Variations of Soil Surface Properties. Soil Water Conserv, 2000, 14(1): 64-70 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.2444]
[28]	Lea P J, Miflin B J. Alternative route for nitrogen in higher plants. Nature, 1974, 251: 614-616[本文引用:1][JCR: 38.597]
[29]	马新明, 李琳, 赵鹏, 熊淑平, 郭飞. 土壤水分对强筋小麦豫麦34氮素同化酶活性和籽粒品质的影响. 植物生态学报, 2005, 29: 48-53 Ma X M, Li L, Zhao P, Xiong S P, Guo F. Effects of water control on activities of nitrogen assimilation enzymes and grain quality in winter wheat. J Plant Ecol, 2005, 29: 48-53 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][JCR: 1.355]
[30]	张保军, 樊虎玲. 环境条件对小麦蛋白质的影响研究进展. 水土保持研究, 2002, 9(2): 61-63 Zhang B J, Fan H L. Progress on the study of effects of environment conditions on wheat protein. Res Soil Water Conserv, 2002, 9(2): 61-63 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.66]