王丽侠¹, 程须珍^1,*, 王素华¹, 朱旭², 刘振兴^3
1中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081

²河南省南阳市农业科学研究所, 河南南阳 473083

³河北省唐山市农业科学研究院, 河北唐山063000

^* 通讯作者(Corresponding author): 程须珍, E-mail:chengxuzhen@caas.cn 收稿日期:2014-01-12 基金:本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-09), 国家“十二五”科技支撑计划重大项目(2013BAD01B03-18)和中国农业科学院科技创新工程资助。 感谢浙江大学农业与生物技术学院徐海明博士对本文混合线性模型分析结果的审核与修正。

摘要明确我国绿豆种质资源在不同生态条件下的表型变异及生态适应性, 可有效提高其在遗传育种中的利用效率。本研究分别在北京海淀、河北唐山和河南南阳3个生态环境下开展了绿豆核心种质农艺性状的评价。结果表明, 绿豆生长习性、结荚习性受生态环境的影响较大, 其中仅39.4%的种质在3个试点均表现直立生长; 并非所有直立生长的种质均具有限结荚习性。绿豆核心种质在各试点均能成熟, 但生育期、株高、主茎分枝等数量性状在试点间差异较大; 不同种质在试点间的变化趋势存在差异, 并据此筛选出适宜不同生态区域的优异种质26份, 以备当地生产利用。混合线性模型分析表明, 不同性状的基因型、环境互作等效应存在差异, 其中基因型效应在荚长(0.57)、百粒重(0.51)的变异中占重要比率, 环境效应在生育期(0.39)的变异中占较大比例, 而剩余效应则是主茎分枝(0.62)、单株荚数(0.53)、单荚粒数(0.70)等性状的重要影响因子。最后根据不同绿豆种质农艺性状对生态条件反应的差异, 筛选出综合农艺性状均具一定环境稳定性的种质4份, 以供广适性育种利用。

关键词:绿豆; 核心样本; 农艺性状变异; 生态适应性; 混合线性模型
Adaptability and Phenotypic Variation of Agronomic Traits in Mungbean Core Collection under Different Environments in China
WANG Li-Xia¹, CHENG Xu-Zhen¹, WANG Su-Hua¹, ZHU Xu², LIU Zhen-Xing^3
1Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

² Nanyang Institute of Agricultural Sciences, Nanyang 473083, China

³Tangshan Institute of Agricultural Sciences, Tangshan 063000, China

Fund:
AbstractMungbean (Vigna radiata L. Wilczek) is an important traditional pulse crop in China. However, its genetic breeding is much lagged. There are abundant mungbean germplasm resources conserved in the national gene bank. It is essential to evaluate diversity and adaptability of germplasm resources for their accelerating use in genetic breeding. In the present study, we assessed the genetic variations and environmental adaptability of mungbean core collection at Haidian of Beijing, Tangshan of Hebei, and Nanyang of Henan, respectively. The results showed that growth habit and podding habit were affected by eco-environments, but they were not always agreeable with each other, some erect materials in growth were indeterminate in podding, and some erect in growth in south region performed climbing in north regions. All accessions in the core collection were mature at different eco-regions, but their growth period, plant height, number of branch per plant, number of pod per plant, number of seed per pod, pod length and 100-seed-weight, varied greatly in different regions. Based on these quantitative traits, we selected 26 germplasm as elite ones that may be useful for local production or breeding. According to the Mixed linear model, the effects of genetic composition for the seven quantitative traits were also analyzed. The results showed that there were differences among accessions and environment effects, and the genotypic effects were higher on pod length and 100-seed weight than on other traits, while environmental effects was the highest on growth period. The residual effect was the highest on the number of seeds per pod, while the interaction effect between genotypes or phenotypes not significant for any two of the seven traits. The environmental adaptability for all the traits was also analyzed by using Jackknife repeated sampling, and four useful in breeding for variety with wide adaptability were selected.

Keyword:Vigna radiata; Core collection; Genetic variations; Environmental adaptation; Mixed linear model
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我国是绿豆原产国, 拥有丰富的绿豆种质资源^{[ 1, 2, 3]}。然而对我国历年来绿豆育成品种的分析发现, 少数优良亲本被集中频繁的利用, 致使生产上主栽品种遗传背景相对狭窄, 恐难以应对突发的自然灾害^{[ 4, 5]}。开展该作物种质资源的遗传多样性分析及生态适应性评价研究, 将资源优势转化为育种优势, 以应对不断变换和频发的自然灾害, 是目前绿豆育种改良的重要研究内容。
国外陆续有针对绿豆种质资源开展农艺性状^{[ 6, 7, 8]}、DNA分子标记^{[ 9, 10, 11, 12]}等遗传多样性研究及构建核心种质的报道^{[ 13]}。我国库存的绿豆种质资源已达6000余份, 虽然也有农艺性状多样性分析报道^{[ 14, 15, 16]}, 但分析数据多为原产地采集, 实用性低。近年来, 根据生产需求和我国绿豆的育种研究现状, 在初选核心种质的基础上^{[ 17]}, 构建了我国绿豆核心种质, 该样本容量仅占资源总量的2.5%, 但表型代表了我国绿豆种质资源90%以上的遗传多样性, 可以作为绿豆资源群体的典型样本深入研究和分析利用^{[ 18]}。绿豆对光周期反应比小豆稍逊, 种质资源繁殖更新中也发现, 我国高纬度绿豆农家种在南方种植一般比较早熟, 而南方绿豆在高纬度种植多生育期偏晚^{[ 19]}。这种异地种植导致的生育期推迟或提前, 对于杂交育种来说可能导致花期不遇, 也会限制一些优异种质材料在异地的育种利用。因此, 评估绿豆核心种质资源对不同生态环境的适应性, 对提高其生产和育种利用价值具有重要意义。
本研究分别在河南省南阳、北京海淀和河北省唐山3个生态环境下鉴定及分析绿豆核心种质农艺性状, 目的在于充分评价这些核心种质的遗传变异及生态适应性; 并基于混合线性模型及非平衡数据资料的统计方法评估各数量性状和分析各基因型遗传效应, 以期为不同种质的生产利用和育种研究提供信息。
1 材料与方法1.1 试验材料绿豆核心种质材料203份, 约占我国绿豆资源总量的4%, 包括国内材料190份和国外引进材料13份, 其中国内资源的来源基本上涵盖了我国绿豆主产省份^{[ 18]}。
1.2 田间试验设计分别于2008—2009年6月在河南南阳农业科学研究所试验基地(39.6°N, 112.5°E)、2009年6月在中国农业科学院北京试验基地(33.0°N, 112.5°E)和河北唐山市农业科学院研究院试验基地(39.6°N, 118.2°E)种植参试材料。每份材料种2行, 行长4 m, 株行距12.5 cm × 50.0 cm, 双粒点播。出苗后适度间苗, 单株留苗。由于质量性状基本不受环境因素的影响, 幼茎色、花蕾色、荚形、荚色、粒形、粒色及种皮光泽等性状已分析, 故本文中省略^{[ 18]}。本研究主要根据部分假质量性状(生长习性、结荚习性)和数量性状(全生育期、株高、主茎分枝、单株荚数、单荚粒数、荚长、百粒重和单株产量)进行稳定性及生态适应性评价。采集数量性状数据均严格参照《绿豆种质资源描述规范和数据标准》^{[ 20]}。
1.3 数据分析采用Microsoft Excel表格进行数量性状的变异分析及生态适应性统计如方差分析、相关分析。数量性状各项随机效应的方差及品种适应性、性状稳定性等选用浙江大学自主开发的统计软件QGAStation2.0估算^{[ 21, 22, 23]}。

2 结果与分析2.1 生长习性、结荚习性的变异与分布生长习性为假质量性状, 生态条件变化对其有一定影响。80份材料在所有年份及地点间均表现为直立生长, 占检测种质数的39.4%。154份2008年在河南南阳表现直立生长的种质中, 有3份在2009年表现为半蔓生。在北京海淀和河北唐山表现直立生长的种质分别为99份和84份, 分别占48.8%和41.4%。
结荚习性变异与生长习性有关, 一定程度上也受环境条件的影响。2008年河南南阳有21.4%直立生长的种质具无限结荚习性; 2009年河南南阳有21.5%直立生长的种质具无限结荚习性; 然而2010年在河北唐山试验点仅4.8%直立生长的种质具无限结荚习性, 与北京海淀点的结果相近(6.1%)。
2.2 数量性状的分析2.2.1 数量性状的变异及分布 203份绿豆核心种质在各试点均能成熟, 但有些种质的株高、主茎分枝数、生育期等在不同生态条件下变异较大。试点间数量性状方差分析表明, 除了主茎分枝、荚长在各试点的差异均不显著及百粒重、单株荚数在北京海淀和河北唐山试点不显著外( P>0.05), 其他均达到极显著差异( P<0.001)。进一步分析发现, 不同种质在各试点间的变化并不一致(表1)。
2.2.2 不同种质对生态环境的差异解析 生育期是品种生态适应性的重要指标, 从平均生育期来看, 18份种质在4个试点的早熟性均较好(生育期小于70 d为早熟), 占8.8%。其中在北京海淀、河北唐山和河南南阳试点表现早熟的分别占13.3%、0.5%、20.2% (2008)和19.2% (2009)。而在河南南阳试点, 生育期超过90 d的仅1份种质, 即明光绿豆, 在北京海淀和河北唐山试点均超过90 d的种质共96份, 占47.3%。
单株荚数和百粒重则是绿豆品种的重要产量相关因子。按照绿豆优异种质的评选标准(单株荚数大于30个)^{[ 24]}, 单株荚数在北京海淀、河北唐山和河南南阳试点超过30个的种质数分别为48个、51个和127个(137个和147个), 其中在不同试点均超过30个的种质为18份, 占8.9%, 甚至有2份材料在不同试点的单株荚数均超过40个, 分别为小粒明317和顶荚毛绿625, 只是这2份材料的百粒重均小于5 g, 属于典型的小粒型。发现2份种质在各试点的单株荚数均少于20个, 分别为白绿6号和BL9895, 但这2份材料具有早熟、矮杆等特征。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 绿豆核心种质主要数量性状的变异及其分布 Table 1 Genetic variation and distribution frequency of quantitative traits in mungbean core collection 性状 Trait 变异 Variation 河南, 2008 Henan, 2008 河南, 2009 Henan, 2009 北京, 2009 Beijing, 2009 河北, 2009 Hebei, 2009 生育日数 Growth period (d) 最小值Min 53.0 57.0 59.0 60.0 最大值Max 104.0 96.0 100.0 114.0 平均值Mean 79.0 75.7 87.9 99.0 株高 Plant height (cm) 最小值Min 30.0 31.2 27.0 42.0 最大值Max 160.0 106.0 101.2 151.0 平均值Mean 73.2 65.1 58.8 89.0 主茎分枝 Number of branch per stem 最小值Min 0.0 0.4 0.0 1.0 最大值Max 6.0 5.7 11.6 6.0 平均值Mean 2.8 2.7 3.2 3.0 单株荚数 Number of pod per plant 最小值Min 11.3 16.8 0.0 50.0 最大值Max 79.0 65.0 88.0 73.0 平均值Mean 37.7 34.3 22.9 25.0 单荚粒数 Number of seed per pod 最小值Min 2.6 7.5 7.4 7.0 最大值Max 16.5 16.4 15.6 14.7 平均值Mean 12.3 12.4 11.9 11.0 荚长 Pod length (cm) 最小值Min 6.6 6.6 6.4 7.0 最大值Max 14.0 13.6 12.3 13.0 平均值Mean 9.9 9.9 9.3 9.0 百粒重 100-seed weight (g) 最小值Min 2.0 2.8 3.2 3.0 最大值Max 7.2 7.3 8.9 8.0 平均值Mean 5.2 5.4 6.4 6.0

表1 绿豆核心种质主要数量性状的变异及其分布 Table 1 Genetic variation and distribution frequency of quantitative traits in mungbean core collection

不同试点百粒重大于6 g的绿豆种质分别占63.1% (北京海淀)、59.6% (河北唐山)、17.7% (河南南阳2008)、28.1% (河南南阳2009), 而百粒重小于4 g的种质依次占11.3%、9.4%、3.5%、2.9%。在各试点均表现大粒的种质共27份, 占13.3%, 在任意3个试点都表现大粒的种质共59份, 占29.1%。在任意3个试点均表现小粒的共5份种质, 分别为高阳小绿豆、绿豆2、小红秧、鹦哥绿、烑98502; 在4个试点均表现小粒的共3份种质, 分别为大籽翁、鹦哥绿和顶夹毛绿625。
在各试点中, 单株产量大于20 g的绿豆种质分别占63.1% (河南南阳2008)、59.1% (河南南阳2009)、35.5% (北京海淀)和27.6% (河北唐山)。各试点单株产量均大于20 g的有17份, 占8.4%; 共63份绿豆种质在3个试点以上的单株产量均高于20 g。豫绿5号在不同试点单株产量表现最佳, 平均达37.4 g。
2.2.3 优异种质的发掘 通过对数量性状的综合分析, 分别评价出适于不同生态区种植的具早熟、大粒、高产等特性的优异种质26份。其中适于北京海淀及其周边类似生态区种植的4份, 适于河北唐山及其周边类似生态区种植的1份, 适于河南南阳及周边类似生态区种植的21份(表2)。
2.3 数量性状随机效应分析混合线性模型分析表明(表3), 不同数量性状的随机
效应存在差异。除互作效应外, 其他效应均对各性状表型具有极显著作用( P<0.01)。其中基因型效应是影响荚长(0.57)、百粒重(0.51)的重要因子, 对株高(0.33)、主茎分枝(0.34)也有一定影响, 对单荚粒数(0.17)影响相对较小; 而环境效应则重点影响生育期(0.39)的表现。剩余效应在单荚粒数的随机效应中占重要比率(0.70), 而在荚长(0.35)和百粒重(0.29)中相对较低。
2.4 品种稳定性分析Jackknife重复抽样方法计算各基因型对数量性状的遗传效应表明, 各性状环境稳定性较明显的品种分别有111份(生育期)、93份(株高)、85份(主茎分枝)、84份(单株荚数)、79份(单荚粒数)、135份(荚长)、117份(百粒重)。综合各数量性状的遗传效应, 共筛选出各性状均具明显环境稳定性的品种4份, 分别为BL935、房山绿豆634、BL9895和吉绿9346。

3 讨论绿豆核心种质质量性状和数量性状均很好的反映了我国绿豆总体资源的遗传变异, 是对绿豆遗传资源深入研究和扩大利用的代表性样本^{[ 18]}。直立生长、结荚集中均属于当前绿豆育种的主要目标, 这2个性状均为假质量性状, 与生态环境有一定相关, 只是为了便于统计, 在育
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 适于不同生态区的优异种质 Table 2 List of elite germplasm adaptable to different eco-regions 统一编号 Code 种质名称 Name 适宜生态区 Adaptable region 统一编号 Code 种质名称 Name 适宜生态区 Adaptable region C05636 保942-40-2 Bao 942-40-2 北京 Haidian, Beijing C06395 烑绿3号 Yaolü 3 河南南阳 Nanyang, Henan C05637 保956-6 Bao 956-6 北京 Haidian, Beijing C06386 保865-18-9 Bao 865-18-9 河南南阳 Nanyang, Henan C05652 兴绿1号 Xinglü 1 北京 Haidian, Beijing C06398 翡翠绿 Feicuilü 河南南阳 Nanyang, Henan C05290 CN36 北京 Haidian, Beijing C06390 公绿1号 Gonglü 1 河南南阳 Nanyang, Henan C05248 冀绿9309 Jilü 9309 河北唐山 Tangshan, Hebei C06393 吉绿4号 Jilü 4 河南南阳 Nanyang, Henan C00700 鹦哥绿Yinggelü 河南南阳 Nanyang, Henan C06383 冀绿7号 Jilü 7 河南南阳 Nanyang, Henan C00705 小鹦哥 Xiaoyingge 河南南阳 Nanyang, Henan C06389 辽绿28 Liaolü 28 河南南阳 Nanyang, Henan C00726 小绿豆 Xiaolüdou 河南南阳 Nanyang, Henan C06443 保9808-16 Bao 9808-16 河南南阳 Nanyang, Henan C00929 大明粒 Damingli 河南南阳 Nanyang, Henan C06439 保9815-36 Bao 9815-36 河南南阳 Nanyang, Henan C05635 白绿522 Bailü 522 河南南阳 Nanyang, Henan C04647 豫绿5号 Yulü 5 河南南阳 Nanyang, Henan C05883 Berkenx109897F7 河南南阳 Nanyang, Henan C04702 卾绿3号 Elü 3 河南南阳 Nanyang, Henan C05650 安9910 An 9910 河南南阳 Nanyang, Henan C06402 苏黄1号 Suhuang 1 河南南阳 Nanyang, Henan C03416 苏绿3号 Sulü 3 河南南阳 Nanyang, Henan C03414 苏绿1号 Sulü 1 河南南阳Nanyang, Henan

表2 适于不同生态区的优异种质 Table 2 List of elite germplasm adaptable to different eco-regions

表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 影响绿豆数量性状各随机效应的方差比率 Table 3 Ratio of variances for random effects of quantitative traits in mungbean 随机效应方差分量比 Ratio of random effect 生育期 Growth period 株高 Plant height 主茎分枝 Main stem Branch 单株荚数 Pods per plant 单荚粒数 Seeds per pod 荚长 Pod length 百粒重 100-seed weight 基因型效应对表型 VG/ VP 0.21 0.33 0.34 0.20 0.17 0.57 0.51 环境效应对表型 VL/ VP 0.39 0.31 0.05 0.27 0.12 0.08 0.20 互作效应对表型 VGL/ VP 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 剩余效应对表型 Ve/ VP 0.40 0.36 0.62 0.53 0.70 0.35 0.29 VG: genotypic variance; VP: phenotypic variation; VL: locational variation; VGL: variation of genotype-location interaction; Ve: residual variation.

表3 影响绿豆数量性状各随机效应的方差比率 Table 3 Ratio of variances for random effects of quantitative traits in mungbean

种实践中常被视为质量性状。本研究表明, 绿豆资源在河南南阳表现直立生长的种质超过70%, 在北京海淀和河北唐山也超过40%, 说明该核心种质总体的直立性状比较好, 与当前生产需求比较吻合。北京海淀和河北唐山试点中, 直立生长的种质多表现有限结荚, 而河南南阳试点超过20%直立生长的种质表现无限结荚习性, 说明受生态气候的影响, 生长习性与结荚习性并非完全对应。无限结荚导致绿豆的成熟期不一致, 而机械化收获在农村劳动力逐步匮乏的条件下将成为绿豆生产的趋势, 因此, 成熟期一致是机械化收获的重要指标。由此可见, 针对绿豆种质的在不同生态环境下生长习性和结荚习性, 可重点利用该特征开展成熟一致性品种的选育。
虽然绿豆核心种质在所有试点均可以成熟收获, 方差分析显示, 数量性状在试点间的变化多达到极显著, 这就是为什么有些品种的可种植区域相对较大, 而有些品种的种植区域比较狭窄; 进一步分析却发现, 不同种质的这种变化趋势也并不相同。数量性状不仅受生态环境影响, 同一生态区不同年份因降水量等气象因子的变化也容易产生变化。比如, 在河南南阳, 2008年的株高普遍高于2009年, 生育期延长, 百粒重也有所降低, 这主要是河南南阳2008年绿豆生长季节充沛的降雨量导致前期植株疯长的缘故。
绿豆生产范围大, 但种植比较分散, 且以山区为主, 导致产区生态小环境变化多端, 对绿豆生产带来极大限制。本研究中根据早熟、大粒、高产等特性分别筛选出适宜不同生态区种植的优异种质共26份, 其中适宜河南南阳的种质数最多, 这也说明作为绿豆传统产区的南阳, 是发展绿豆的优势产区。考虑到绿豆光温敏感性及各生态条件下年份间光、温、水等条件的变动, 上述优异种质的性状表现可能会有偏差。
纵观近年绿豆新品种的选育, 广适已成为育种的主要方向。然而数量性状一般由微效多基因控制, 受环境影响较大, 混合线性模型分析显示, 不同数量性状的随机效应不同, 这种差异可为育种过程中性状的选择提供参考。如荚长、百粒重的基因型效应较高, 说明这2个性状具有较高的环境稳定性, 育种选择相对可靠。品种间的环境稳定性差异较大, 且不同品种的性状稳定性也存在差异。对于环境稳定性较高的品种来说, 很可能将在广适性育种中发挥重要作用。
由于环境效应的存在, 很难从表型判断种质间遗传背景的差异, 因此, 开展核心种质DNA分子水平上的多样性分析, 将为亲本选配、新的育种程序设计等提供信息, 也可以用于标记辅助选择育种。刘长友等^{[ 25]}曾初步筛选了适宜我国绿豆核心种质遗传多样分析的DNA分子标记, 但鉴于标记数量有限, 很难较全面地反映核心种质的遗传背景。本课题已基于绿豆基因组开发了大量SSR标记^{[ 26]}, 将进一步用于绿豆核心种质的分析。我们期待在SSR标记和表型数据相结合的基础上, 构建绿豆微型核心种质, 以进一步提高绿豆资源的利用效率。
致谢: 感谢浙江大学农业与生物技术学院徐海明博士对本文混合线性模型分析结果的审核与修正。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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[20]	程须珍, 王素华, 王丽侠. 绿豆种质资源描述规范和数据标准. 北京: 中国农业出版社, 2006 Cheng X Z, Wang S H, Wang L X. Descriptors and data stand ard for mungbean (Vigna radiata L. Wilczek). Beijing: China Agriculture Press, 2006 (in Chinese)[本文引用:1]
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[22]	朱军. 广义遗传模型与数量遗传分析新方法. 浙江大学学报, 1994, 20: 551-559 Zhu J. General genetic models and new analysis methods for quantitative traits. J Zhejiang Agric Univ, 1994, 20: 551-559 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
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[25]	刘长友, 程须珍, 王素华, 王丽侠, 孙蕾, 梅丽, 徐宁. 用于绿豆种质资源遗传多样性分析的SSR及STS标记的筛选. 植物遗传资源学报, 2007, 8: 298-302 Liu C Y, Cheng X Z, Wang S H, Wang L X, Sun L, Mei L, Xu N. The screening of SSR and STS markers for genetic diversity analysis of mungbean germplasm. J Plant Genet Resour, 2007, 8: 298-302 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.1628]
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