郭增江¹, 于振文¹, 石玉^1,*, 赵俊晔², 张永丽¹, 王东^1
1山东农业大学 / 农业部作物生理生态与耕作重点实验室, 山东泰安271018

² 中国农业科学院农业信息研究所, 北京 100081

^* 通讯作者(Corresponding author): 石玉, E-mail:shiyu@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241484 收稿日期:2014-01-12 基金:本研究由国家自然科学基金项目(31171498)和山东省自然科学基金项目(ZR2011CQ014)资助。

摘要2011—2012和2012—2013年连续2个小麦生长季, 在大田条件下, 设置0~20 cm (D1)、0~40 cm (D2)、0~60 cm (D3)和0~140 cm (D4) 4个土层测定土壤含水量, 以各土层平均土壤相对含水量拔节期65%和开花期70%为目标相对含水量, 全生育期不灌溉为对照处理 (D0), 研究依据不同土层的土壤含水量测墒补灌对小麦旗叶光合特性和干物质积累与分配的影响。结果表明: D2的开花期叶面积指数和单位土地面积上旗叶叶面积、开花后7 d和14 d的旗叶净光合速率和实际光化学效率均高于其他处理, 而气孔限制值低于其他处理; D2的成熟期干物质积累量、开花后干物质向籽粒的分配量和开花后同化物分配对籽粒的贡献率亦高于其他处理。两年度D2的籽粒产量分别为9367.4 kg hm^-2和9727.5 kg hm^-2, 均显著高于其他处理; 同时, D2的水分利用效率高于D0、D3和D4处理, 与D1处理无显著差异。因此, 于小麦拔节期和开花期依据0~40 cm土层的土壤含水量测墒补灌是同步实现高产和高水分利用效率的有效措施。

关键词:小麦; 测墒补灌; 光合特性; 干物质积累与分配; 籽粒产量
Photosynthesis Characteristics of Flag Leaf and Dry Matter Accumulation and Allocation in Winter Wheat under Supplemental Irrigation after Measuring Moisture Content in Different Soil Layers
GUO Zeng-Jiang¹, YU Zhen-Wen¹, SHI Yu^1,*, ZHAO Jun-Ye², ZHANG Yong-Li¹, WANG Dong^1
1 Shandong Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System, Ministry of Agriculture, Tai#cod#x02019;an 271018, China

² Institute of Agricultural Information, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

Fund:
AbstractThis study aimed to propose a suitable soil layer depth used in determining the irrigation amount. A field experiment was conducted in the 2011-2012 and 2012-2013 wheat growing seasons to study the effects of supplemental irrigation based on the measurement of soil moisture contents on photosynthesis of flag leaf and dry matter accumulation and allocation. Four irrigation treatments were designed with target soil moisture of 65% at jointing and 70% at anthesis in 0-20 (D1), 0-40 (D2), 0-60 (D3), and 0-140 cm (D4) soil layers. Zero-irrigation (D0) was used as the control. D2 was superior to other treatments with higher values of leaf area index (LAI) and flag leaf area on one square meter land at anthesis, photosynthetic rate (P_n) and actual photochemical efficiency (Φ_PSII) at seven and fourteen days after anthesis; whereas, the stomatal limitation (L_s) of D2 was lower than those of other treatments. Compared with other treatments, D2 had larger dry matter accumulation at maturity, more dry matter allocated in grains, and higher contribution ratio of dry matter from vegetative organs to grain after anthesis. The grain yield in D2 was 9367.4 kg ha^-1 in 2011-2012 growing season and 9727.5 kg ha^-1 in 2012-2013 growing season, which were significantly higher than those in other treatments. The water use efficiency of D2 was significantly higher than those of D0, D3, and D4, but with out significant difference to that of D1. To obtain both high yield and high water use efficiency, we suggest the optimal soil layer for measuring moisture content is 0-40 cm, and supplementary water should be given at jointing and anthesis based on measured soil moisture.

Keyword:Winter wheat; Supplemental irrigation based on measurement of moisture content; Photosynthesis characteristics; Dry matter accumulation and allocation; Grain yield
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黄淮海地区人均水资源占有量为519 m³, 仅为全国的1/5^{[ 1, 2]}, 小麦生长季降水量不超过200 mm, 水分蒸散量约为400~500 mm^{[ 3]}, 水资源短缺成为制约该地区小麦生产的主要限制因子。水分亏缺显著降低旗叶净光合速率^{[ 4]}, 但适度水分亏缺可以提高作物产量和水分利用效率^{[ 5]}。试验表明, 拔节期和开花期是通过灌水以提高产量及水分利用效率的关键时期^{[ 6]}。仅拔节期灌水75 mm, 小麦旗叶气孔导度下降, 蒸腾速率随之降低, 与拔节期、开花期各灌溉75 mm处理相比, 净光合速率低5.3%^{[ 7]}。小麦拔节期和开花期分别灌溉60 mm, 开花后净光合速率显著提高, 较仅拔节期灌溉60 mm的处理高16.6%^{[ 8]}。亦有研究指出, 拔节期、孕穗期和灌浆期各灌一次水, 每次60 mm, 小麦灌浆中期的净光合速率高于拔节期和孕穗期灌水, 其中净光合速率升高约10 μmol m^-2 s^{-1 [ 9]}。小麦拔节期与开花期各灌溉60 mm使花前干物质转运量较仅拔节期灌溉每株减少1.3 g, 但成熟期干物质积累量显著高于拔节期灌溉处理, 每株增加2.4 g^{[ 10]}。在小麦越冬期和拔节期各灌水75 mm条件下, 开花后干物质同化量较越冬期灌溉 75 mm的处理提高19.8%, 产量增加2068.7 kg hm^{-2 [ 11]}。前人研究小麦旗叶光合特性及干物质积累与分配多采用定量灌溉, 本试验依据不同土层的土壤含水量进行测墒补灌, 以期为小麦节水高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法1.1 试验设计2011—2012和2012—2013年冬小麦生长季, 在山东兖州小孟镇史王村大田(35°40'09''N, 116°41'43''E)进行田间试验, 试验田土壤质地为壤土。2011—2012年度播种前试验田0~20 cm土层含有机质1.39%、全氮0.12%、碱解氮142.29 mg kg^-1、速效磷31.01 mg kg^-1和速效钾 112.60 mg kg^-1。小麦生育期间降雨量为183 mm, 其中播种至拔节期152 mm, 拔节至开花期31 mm, 开花至成熟期0 mm。2012—2013年度播种前试验田0~20 cm土层含有机质1.35%、全氮0.12%、碱解氮143.63 mg kg^-1、速效磷34.51 mg kg^-1和速效钾118.48 mg kg^-1。小麦生育期间降雨量为238 mm, 其中播种至拔节期92 mm, 拔节至开花期32.5 mm, 开花至成熟期113.5 mm。0~140 cm各土层的田间持水量和容重见表1。
小麦品种为济麦22。播种前底施纯氮105 kg hm^-2、P₂O₅和K₂O各150 kg hm^-2, 拔节期开沟追施纯氮 135 kg hm^-2; 肥料为尿素、磷酸二铵和氯化钾。分别于2011年10月12日和2012年10月9日播种, 2012年6月12日和2013年6月14日收获。三叶期定苗, 留苗密度为180株 m^-2。其他管理措施同一般高产田。小区面积4 m × 4 m = 16 m², 随机区组排列, 3次重复, 小区之间留1.5 m宽隔离区, 并播种小麦。
设不灌溉对照(D0)和4个测墒土层处理, 分别是0~ 20 cm (D1)、0~40 cm (D2)、0~60 cm (D3)和0~140 cm (D4)。以平均土壤相对含水量拔节期65%和开花期70%为土壤湿度目标, 于拔节期和开花期灌水前测墒, 计算灌水量, 并于灌水后3 d取土测定实际土壤含水量。灌水量计算公式为 M = 10 γH( β_i - β_j)^{[ 12]}, 式中, M为灌水量(mm), H为土壤计划湿润层的深度(cm), γ为计划湿润层的土壤容重(g cm^-3), β_i为目标含水量(田间持水量乘以目标相对含水量), β_j为灌溉前土壤含水量。用水表计量实际灌水量。
2011—2012年度, 测墒补灌测得的土壤含水量与设计目标的相对误差(以下称“调控误差”)平均为2.0%, 2012—2013年度, 各处理的平均调控误差为2.3% (表1), 表明本试验中采取的测墒补灌方法能够实现预期设计。
1.2 测定项目与方法1.2.1 土壤相对含水量的计算 用土钻取0~200 cm土层的土壤, 每20 cm为一层土样, 取土后立即装入铝盒, 称鲜重, 105℃烘干至恒重, 称干重, 计算土壤含水量和土壤相对含水量。土壤含水量(%) = (土壤鲜重 - 土壤干重) / 土壤干重 × 100; 土壤相对含水量 (%) = 土壤含水量 / 田间持水量 × 100。
1.2.2 农田耗水量和水分利用效率的计算 根据水分平衡法计算小麦生育期总耗水量, ET=Δ S+ M+ P+ K^{[ 13, 14]}。式中, ET为总耗水量(mm); Δ S为小麦生育期间土壤贮水的变化量(mm); M为灌水量(mm); P为降水量(mm); K为地下水补给量(mm), 当地下水埋深大于2.5 m时, K值可以不计。本试验地区地下水埋深在4 m以下^{[ 15]}, 因此无地下水补给。
水分利用效率 = 籽粒产量 / 作物全生育期耗水量^{[ 16, 17]}。
1.2.3 叶面积指数和单位土地面积上旗叶叶面积测定
依据Li等的方法^{[ 18]}, 叶面积 = 最大叶长×最大叶宽×0.78, A_{f, PA}= D × A_f, 式中, A_{f, PA}为单位土地面积上旗叶叶面积(m² m^-2), D为群体密度(单茎m^-2), A_f为单茎旗叶叶面积(m²)。叶面积指数(LAI)为单位土地面积上所有绿叶面积之和与占土地面积的比值。
1.2.4 旗叶净光合速率、气孔限制值和实际光化学效率测定
用CIRAS-2型光合作用测定系统(英国产)和FMS-2型荧光仪于开花后7 d和14 d的9:00-11:00, 自然光照下测定旗叶净光合速率( P_n)、胞间二氧化碳浓度( C_i)和大气中二氧化碳浓度( C_a)及旗叶实际光化学效率( Φ_PSII)。气孔限制值 L_s= 1- C_i/ C_a^{[ 19]}。
1.2.5 干物质测定 于开花期和成熟期取样, 成熟期按叶片、茎秆+叶鞘、颖壳+穗轴、籽粒等器官取样, 并在70℃条件下, 烘干至恒重, 称干物质质量。各指标计算公式^{[ 8]}如下。
开花前营养器官贮藏同化物转运量=开花期干物质量-成熟期干物质量;开花前营养器官贮藏同化物对籽粒贡献率(%)=(开花期干重-成熟期干重)/成熟期籽粒干重×100;花后同化物在籽粒中的分配量=成熟期籽粒干重-开花前营养器官贮藏同化物转运量;花后同化物对籽粒贡献率(%)=花后同化物在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干重×100。
1.2.6 籽粒产量 于小麦成熟期小区收获、脱粒、自然风干后测产, 籽粒水分含量为12.5%。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 不同处理的目标相对含水量、灌溉后实际相对含水量和灌溉量 Table 1 Target relative water content, relative soil water content after irrigation, and irrigation amounts in the different treatments 处理 Treatment 土层深度 Depth of soil layer (cm) 播种前 Before sowing 拔节期 Jointing 开花期 Anthesis 田间持水量 Field capacity (%) 容重 Bulk density (g cm-3) 土壤含水量RSWC (%) 相对误差 RE (%) 灌水量 I (mm) 土壤含水量RSWC (%) 相对误差 RE (%) 灌水量 I (mm) 2011-2012 D1 0-20 29.7 1.4 64.2 1.3 22.7 69.4 0.8 14.5 D2 0-40 26.6 1.5 63.8 1.8 33.9 72.4 3.3 32.3 D3 0-60 26.3 1.5 64.4 1.0 34.9 68.8 1.8 41.7 D4 0-140 25.3 1.5 67.5 3.7 0.0 68.2 2.6 53.1 2012-2013 D1 0-20 30.9 1.4 64.3 1.1 33.0 67.0 4.5 32.9 D2 0-40 27.4 1.5 63.0 3.2 43.6 67.8 3.2 64.8 D3 0-60 27.3 1.5 67.0 3.0 65.6 71.6 2.2 63.7 D4 0-140 25.6 1.5 64.5 0.8 24.5 70.4 0.5 69.7 土壤相对含水理为各土层的平均值。目标土壤相对含水量, 拔节期为65%, 开花期为70%。相对误差 = |土壤相对含水量 - 目标土壤相对含水量| / 目标土壤相对含水量 × 100。I : 灌溉量。 Relative soil water contents (RSWC) are the averages of each soil layers. The target relative water content (TRWC) was 65% at jointing and 70% at anthesis, respectively; RE = relative error, RE = |RSWC - TRWC| / TRWC × 100; I : irrigation amount.

表1 不同处理的目标相对含水量、灌溉后实际相对含水量和灌溉量 Table 1 Target relative water content, relative soil water content after irrigation, and irrigation amounts in the different treatments

1.3 数据处理用Microsoft Excel 2003和SigmaPlot 10.0软件计算数据和绘图, 用DPS 7.05统计软件进行显著性检验(LSD法)。

2 结果与分析2.1 不同处理对开花期叶面积指数和单位土地面积上旗叶叶面积的影响2012—2013年度开花期叶面积指数, D2显著高于D0、D1、D3和D4处理, D1和D3间无显著差异, 均高于D0和D4处理, D4高于D0处理; 单位土地面积上旗叶叶面积, D2高于其他处理, D1和D3间无显著差异, 高于D4和D0处理, D0处理最低。2011—2012年度结果与此一致(图1)。说明依据0~40 cm土层的土壤含水量测墒补灌, 提高了小麦开花期叶面积指数和单位土地面积上的旗叶叶面积。
2.2 不同处理对小麦旗叶 P_n、 L_s和 Φ_PSII的影响 开花后7 d和14 d的旗叶 P_n, D2显著高于其他处理, D1和D3高于D4处理, D0处理最低(图2-A, D)。花后7 d的旗叶 L_s表现为D0、D4>D1、D3>D2, D0与D4间、D1与D3间无显著差异(图2-B); 花后14 d的 L_s, D0高于其他处理, D1、D3和D4间无显著差异, 高于D2处理(图2-E)。花后7 d和14 d的旗叶 Φ_PSII, D2高于其他处理, D1与D3间无显著差异, 高于D0和D4处理, D0处理最低(图2-C, F)。表明依据0~40 cm土层的土壤含水量测墒补灌, 提高了小麦旗叶光合能力, 有利于碳水化合物的合成。
图1
Fig. 1

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	图1 不同处理开花期的叶面积指数(A)和单位土地面积上旗叶叶面积(B)(2012-2013)Fig. 1 Leaf area index (A) and flag leaf area on one square meter land (B) at anthesis in wheat with different treatments (2012-2013)

误差线上不同字母表处理间差异显著(LSD, P<0.05)。
Different letters above error bars indicate significant difference among treatments by LSD test ( P<0.05).
图2
Fig. 2

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	图2 不同处理小麦开花后7 d (A、B、C)和14 d (D、E、F)的旗叶 Pn、 Ls和 ΦPSII (2012-2013)Fig. 2 Net photosynthetic rate ( Pn), stomatal limitation ( Ls), and actual photochemical efficiency ( ΦPSII) of flag leaf at seven days (A, B, C) and fourteen days (D, E, F) after anthesis in wheat with different treatments (2012-2013)

误差线上不同字母表处理间差异显著(LSD, P<0.05)。
Different letters above error bars indicate significant difference among treatments by LSD test ( P<0.05).
2.3 不同处理对小麦开花期和成熟期干物质积累的影响2011—2012年度开花期干物质积累量, D2与D3间无显著差异, 高于D0、D1和D4处理, D1高于D0和D4处理, D0处理最低; 成熟期各处理的干物质积累量为D2>D1、D3>D4>D0, D1与D3间无显著差异。2012—2013年度的开花期干物质积累量, D2高于其他处理, D1和D4间无显著差异, 低于D3处理, D0处理最低; 成熟期干物质积累量, D2高于其他处理, D1与D3间无显著差异, 高于D0和D4处理, D4高于D0处理(图3)。依据0~40 cm土层的土壤含水量测墒补灌, 促进了干物质的合成, 利于成熟期干物质的积累。
2.4 不同处理对小麦成熟期干物质在各器官中分配量的影响各处理干物质在籽粒和茎秆+叶鞘中的分配量均表现为D2>D3>D1>D4>D0; D2的干物质在颖壳+穗轴中的分配量高于其他处理, D1和D3间无显著差异, 高于D0和D4处理, D0处理最低; 干物质在叶片中的分配量为D2>D1、D3>D0、D4, D1与D3间、D0与D4间无显著差异。两年度结果一致(图4)。依据0~40 cm土层的土壤含水量测墒补灌, 各器官中同化物的分配量提高, 并有利于同化物向籽粒中转运及分配, 提高籽粒产量。
2.5 不同处理对开花后营养器官干物质再分配量的影响2011—2012年度, 各处理花前营养器官贮藏同化物转运量为D0>D1>D3、D4>D2, D1与D3间无显著差异; 花前营养器官贮藏同化物对籽粒贡献率以D0高于其他处理, D1和D4高于D2和D3处理。各处理花后贮藏同化物在籽粒中的分配量和对籽粒贡献率分别为D2>D3>D1>D4> D0和D2>D3>D1、D4>D0 (表2)。
2012—2013年度花前营养器官贮藏同化物转运量, D0高于其他处理, D1次之, D2最低; 各处理花前营养器官贮藏同化物对籽粒贡献率为D0>D1、D4>D3>D2, D1与D4间无显著差异。花后干物质在籽粒中的分配量为D2> D3>D1>D4>D0; 花后干物质分配量对籽粒的贡献率为D2>D3>D1、D4>D0。表明依据0~40 cm土层的土壤含水量测墒补灌, 促进了开花后同化物的积累及其向籽粒中的分配, 是籽粒产量提高的生理基础。
2.6 不同处理对籽粒产量、总耗水量和水分利用效率的影响两年度籽粒产量均为D2>D3>D1>D4>D0 (表3)。2011—2012年度的耗水量, D2高于其他处理, D1和D4低于D3处理, D0处理最低。水分利用效率, D1和D2间无显著差异, 高于D0、D3和D4处理, D3高于D0和D4处理。2012—2013年度的耗水量, D3高于其他处理, D2高于D0、D1和D4处理, D1与D4高于D0处理。水分利用效率为D1、D2>D3>D0、D4, D1与D2间、D0与D4间无显著差异。因此测墒土层深度以0~40 cm最佳, 可以获得高产和高水分利用效率。
图3
Fig. 3

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	图3 不同处理小麦开花期和成熟期的干物质积累量误差线上不同字母表处理间差异显著(LSD, P<0.05)。Fig. 3 Dry matter accumulation amounts of wheat with different treatments at anthesis and maturityDifferent letters above error bars indicate significant difference among treatments by LSD test ( P<0.05).

图4
Fig. 4

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	图4 不同处理成熟期干物质在各器官中的分配量(2011-2012)Fig. 4 Dry matter allocation amounts in different organs at maturity with different treatments (2011-2012)

误差线上不同字母表处理间差异显著(LSD, P<0.05)。
Different letters above error bars indicate significant difference among treatments by LSD test ( P<0.05).

3 讨论灌溉显著影响开花后小麦旗叶的光合能力, 拔节期和开花期各灌溉75 mm的开花后净光合速率较仅拔节期灌溉75 mm的处理高4.9 μmol m^-2 s^{-1 [ 7]}。开花后水分亏缺, 旗叶光合速率和气孔导度降低, 气孔限制值升高, 导致实际光化学效率从0.8降低至0.4^{[ 20]}。在拔节期和开花期分别灌溉60 mm, 开花后小麦叶片的光合速率提高, 光合功能持续期延长, 光合速率为13.53 μmol m^-2 s^-1, 比仅拔节期灌溉60 mm的处理提高14.3%^{[ 8]}。不同供水条件下, 随灌水量减少各器官气孔密度增大, 其中旗叶增幅较大, 约9%, 与气孔导度呈负相关^{[ 21]}, 导致气孔限制值升
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同处理开花后营养器官干物质的再分配量 Table 2 Dry matter allocation amounts from vegetative organs after anthesis with different treatments 处理 Treatment 开花前营养器官贮藏的同化物 Pre-anthesis reserves 开花后干物质 Post-anthesis assimilates 转运量 Translocated into grain (kg hm-2) 对籽粒贡献率 Contribution to grain (%) 籽粒中的分配量 Allocation to grain (kg hm-2) 对籽粒贡献率 Contribution to grain (%) 2011-2012 D0 3453.9 a 53.2 a 3041.2 e 46.8 d D1 3183.2 b 37.7 b 5269.5 c 62.3 c D2 2355.9 d 25.2 d 7011.4 a 74.8 a D3 2757.1 c 31.3 c 6049.8 b 68.7 b D4 2894.4 c 36.9 b 4952.6 d 63.1 c 2012-2013 D0 3618.9 a 55.1 a 2944.6 e 44.9 d D1 3347.0 b 38.5 b 5338.6 c 61.5 c D2 2460.6 e 24.8 d 7466.8 a 75.2 a D3 2836.8 d 30.5 c 6462.9 b 69.5 b D4 3036.7 c 40.1 b 4541.7 d 59.9 c 同一年度中, 不同字母表示处理间显著差异( P<0.05)。 In each growing season, values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

表2 不同处理开花后营养器官干物质的再分配量 Table 2 Dry matter allocation amounts from vegetative organs after anthesis with different treatments

表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同处理的籽粒产量、总耗水量和水分利用效率 Table 3 Grain yield, evapotranspiration, and water use efficiency of winter wheat with different treatments 处理 Treatment 籽粒产量 Grain yield (kg hm-2) 总耗水量 Evapotranspiration (mm) 水分利用效率 Water use efficiency (kg hm-2 mm-1) 2011-2012 D0 6495.2 e 351.7 d 18.5 c D1 8452.8 c 415.3 c 20.4 a D2 9367.4 a 463.9 a 20.2 a D3 8806.9 b 446.9 b 19.7 b D4 7847.0 d 420.7 c 18.7 c 2012-2013 D0 6563.4 e 337.5 d 19.4 c D1 8685.7 c 392.4 c 22.1 a D2 9727.5 a 443.7 b 21.9 a D3 9299.8 b 455.6 a 20.4 b D4 7578.4 d 394.8 c 19.2 c 同一年度中, 不同字母表示处理间显著差异( P<0.05)。 In each growing season, values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

表3 不同处理的籽粒产量、总耗水量和水分利用效率 Table 3 Grain yield, evapotranspiration, and water use efficiency of winter wheat with different treatments

高; 与固定根区灌溉处理相比, 交替根区灌溉的叶片净光合速率升高5 μmol m^-2 s^{-1 [ 22]}。Zhao等^{[ 23]}研究指出, 拔节期和抽穗期分别灌溉60 mm, 小麦抽穗期叶面积指数显著提高, 达到8.26; 拔节期灌溉75 mm, 小麦孕穗期和开花期叶面积指数分别为6.8和5.2^{[ 10]}。本试验条件下, 依据0~20 (D1)、0~40 (D2)、0~60 (D3)和0~140 (D4) cm土层的土壤含水量测墒补灌, 拔节期灌溉量分别为33.0、43.6、65.6和24.5 mm, 开花期D2处理的小麦叶面积指数和单位土地面积上旗叶叶面积均高于其他处理, 开花后气孔限制降低, 旗叶净光合速率和实际光化学效率升高, 说明D2处理利于开花后光合作用, 促进碳水化合物的合成。
与抽穗期和灌浆期各灌溉60 mm的处理相比, 拔节期和抽穗期各灌溉60 mm的开花后单株地上部干物质积累量增加8.1 g, 干物质转移量和转移效率分别提高3.5 g和9.1%^{[ 24]}。与水分充足处理相比, 小麦开花后水分亏缺, 导致开花后16 d籽粒中同化物降低22%, 开花后32 d降低48%^{[ 25]}。灌浆前期, 籽粒中同化物占总生物量的35.25%~45.66%, 颖壳与穗轴占7.40%~9.85%和茎秆占27.58%~39.75%; 灌浆后期, 70%以上同化物运送至籽粒中^{[ 26]}。研究表明指出, 拔节期灌溉60 mm小麦单株生物量可达35.16 g, 且花前干物质积累及向籽粒再转运量较大, 对籽粒灌浆贡献率为47%^{[ 8]}; 亦有研究表明, 花前累积干物质对小麦产量有一定贡献, 但产量高低主要取决于花后干物质的积累和转移, 花后转移干物质贡献率可达65%以上^{[ 27]}。本研究依据0~40 cm土层的土壤含水量测墒补灌, 成熟期干物质的积累量和籽粒中干物质分配量高于其他处理, 花后营养器官贮藏同化物向籽粒的转运量及对籽粒的贡献率最高, 是获得最高籽粒产量的生理基础。
随着灌水次数的增加, 灌溉量从80 mm升高至 240 mm, 小麦耗水量增加80~90 mm, 水分利用效率降低0.3~0.4 kg m^{-3 [ 28]}。在底墒充足的条件下, 在拔节期和开花期分别灌水60 mm, 籽粒产量显著提高, 为7181 kg hm^-2, 水分利用效率为1.42 kg m^{-3 [ 29]}。Li等^{[ 6]}指出, 拔节期和抽穗期各灌溉60 mm小麦籽粒产量显著高于仅拔节期灌溉处理, 产量增加70.0 g m^-2, 水分利用效率亦有所升高。在本研究中, 两年度D2处理的籽粒产量最高, 分别为9367.4 kg hm^-2和9727.5 kg hm^-2, 同时获得高的水分利用效率。因此, 0~40 cm土层是测墒补灌的最适宜测定土层。本研究设定的目标土壤相对含水量为拔节期65%、开花期70%, 仅适于壤土条件, 而在沙土或黏土质地上如何应用测墒补灌技术, 有待进一步试验。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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