龚金龙, 邢志鹏, 胡雅杰, 张洪程^*, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 高辉
扬州大学 / 农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州225009
^* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail:hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220 收稿日期:2013-10-19 基金:本研究由国家“十二五”科技支撑计划重大项目(2011BAD16B03, BE2012301), 超级稻配套栽培技术开发与技术集成(农业部专项)和江苏省普通高校研究生科研创新计划项目(CXZZ12_0903)资助。;

摘要为阐明籼、粳超级稻干物质积累及光合生产特征的差异, 以江苏地区大面积推广种植的5个超级杂交籼稻组合和5个常规粳型超级稻品种为试验材料, 对稻麦两熟制条件下籼、粳超级稻干物质积累、分配、运转及叶面积、光合势、群体生长率、净同化率、秧苗素质、叶型等方面进行了系统的比较研究。结果表明, 粳稻生育前期(移栽至拔节期)干物质积累量、光合势、群体生长率、净同化率及上三叶叶长、叶基角、叶开角、披垂度和叶面积衰减率、收获指数均小于籼稻, 而生育中后期(拔节至成熟期)干物质积累量、光合势、群体生长率、净同化率及有效叶面积率、高效叶面积率、粒叶比(颖花/叶、实粒/叶、粒重/叶)、最大叶面积指数、总充实量、实收产量、生物产量、茎鞘最大输出量和表观输出量及比率均大于籼稻, 差异显著或极显著。虽然粳稻主要生育期单茎干物重均不及籼稻, 但群体数量优势保证粳稻具有较高的群体干物质积累量和叶面积, 且随着生长发育的持续, 群体光合物质生产优势不断加大, 群体干物质积累量于抽穗后25 d前后超过籼稻。粳稻灌浆后期(乳熟至成熟期)仍保持强劲生长优势, 而灌浆初期(抽穗至乳熟期)茎鞘贮存物质合理输出, 有效保障了高效光合层的安全支撑及高积累产量库的流畅充实。高生物学产量的稳定形成和叶面积“稳升缓降”态势以及拔节至成熟期较强的高效光合物质生产, 是粳稻光合系统高效持续产出、灌浆充实多及高产形成的重要特征和原因。

关键词:超级稻; 籼稻; 粳稻; 干物质积累特征; 光合生产特征; 转运特征
Difference of Characteristics of Photosynthesis, Matter Production and Translocation betweenIndica andJaponica Super Rice
GONG Jin-Long, XING Zhi-Peng, HU Ya-Jie, ZHANG Hong-Cheng^*, DAI Qi-Gen, HUO Zhong-Yang, XU Ke, WEI Hai-Yan, GAO Hui
Innovation Center of Rice Cultivation Technology in the Yangtze Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Fund:
AbstractThis study was to reveal the difference of characteristics of dry matter accumulation and photosynthetic production betweenindica andjaponica super rice. Field experiments were conducted by using five representative super hybridindica combinations and five conventionaljaponica super rice varieties planted on a large scale in Jiangsu region with rice-wheat double cropping rotation. Dry matter accumulation, distribution and translocation, leaf area, leaf area duration (LAD), crop growth rate (CGR), net assimilation rate (NAR), seedling quality and leaf type were analyzed systematically. Results showed that, dry matter accumulation, LAD, CGR, and NAR at the early growth stage (from transplanting to jointing), leaf length, leaf base angle, angle between stem and leaf and drooping angle in top three leaves, leaf area decreasing per day after heading and harvest index ofjaponica rice were less than those ofindica rice significantly, while dry matter accumulation, LAD, CGR, and NAR at the middle and later growth stages (from jointing to maturity), ratio of leaf area of productive tillers, ratio of leaf area of top three leaves, grain-leaf ratio (spikelets per cm² leaf area, filled grains per cm² leaf area and grain weight per cm² leaf area), maximum leaf area index, total filling, grain yield, biological yield, maximum output and apparent output and their ratio were larger than those ofindica rice significantly. Although dry matter weight per stem ofjaponica rice at the main growth stages was lower than that ofindica rice, the superiority of population quantity suggested thatjaponica rice would possess higher dry matter accumulation and leaf area. With the advancement of growth and development, the superiority of photosynthesis and matter production ofjaponica rice was increasing, with a higher dry matter accumulation more than that ofindica rice 25 d after heading approximately. The growth potential ofjaponica rice remained strong at the late period of grain-filling (from milky stage to maturity), while stored matter kept in the stem and sheath exported appropriately at the early period of grain-filling (from heading to milky stage), ensuring the security of efficient photosynthetic layer and the enrichment of high accumulation yield sink. Therefore, balanced formation of high biological yield, stable-increasing-slow-decreasing tendency of leaf area, and the large amounts of high efficient photosynthate production from jointing to maturity are the important characteristics and causes for the efficient and sustainable output of photosynthetic systems, more grain-filling and high yield formation injaponica rice.

Keyword:Super rice; Indica rice; Japonica rice; Characteristics of dry matter accumulation; Characteristics of photosynthetic production; Characteristics of translocation
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水稻产量形成的过程实质上就是干物质积累与分配的过程, 水稻干物质生产的90%以上都来自于光合作用, 且产量的高低取决于光合物质的积累及其分配、运输和转化是否协调合理^{[ 1]}, 因此, 研究水稻干物质积累及光合生产特征对超级稻再高产有着重要的意义。关于水稻光合物质生产积累特征, 前人从籼、粳超级稻品种(组合)、(超)高产群体等不同方面和角度进行了大量研究, 并取得了令人瞩目的进展^{[ 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9]}。吴文革等^{[ 10]}研究表明, 5个超级杂交中籼品种(组合)具有显著的物质生产与积累优势, 集中体现在中期和后期, 抽穗期营养器官贮存了较多的结构物质但干物质表观输出量却低于常规杂交籼稻汕优63, 叶面积及光合势的显著提高则促进了群体生产率的提高。吴桂成等^{[ 11]}研究发现, 从高产到更高产再到超高产, 4个常规粳型超级稻生物学产量不断提高, 而超高产群体的经济系数则与更高产水平相当, 显著高于高产水平; 较之更高产、高产群体, 超高产群体在生育中期(拔节至抽穗期)干物质积累量大, 抽穗期叶面积指数高、株型挺拔、群体质量优, 在生育后期(抽穗至成熟期), 光合能力强、茎鞘物质的输出与转运协调。Zhang等^{[ 12]}研究报道, 超级杂交稻较普通杂交稻和常规稻生产潜力提高的重要原因是具有更大的物质生产量。史鸿儒等^{[ 13]}对北方粳型超级稻的研究表明, 超高产的主要原因是抽穗后新增同化物和抽穗前营养器官储存物质的二次利用量高。笔者等^{[ 14]}曾研究总结出南方粳型超级稻群体形成特征, 即高秧苗素质促进低位分蘖发生, 精确群体起点稳定提高穗数; 生育中期干物质积累高, 叶面积大, 株型直挺, 有效叶面积率和高效叶面积率高, 源库流畅; 生育后期茎鞘输出大, 二次增重高, 根群强健, 支撑着高光效灌浆结实层的安全充实。氮肥群体最高生产力(水稻品种在某一氮肥水平下最大限度地发挥其增产潜力, 达到的最高产量定义为该品种的氮肥群体最高生产力^{[ 15]})水平下, 超级稻穗多粒大, 群体颖花量大, 需氮量大, 产量潜力高; 生育中后期光合生产能力强, 充实量大; 群体株型改善, 抗倒支撑强, 适宜用作机插。综上不难发现, 前人主要以单个亚种为研究对象, 或比较研究亚种内杂交稻与常规稻的差异, 亦或两种类型品种仅用作试验重复, 而截至2013年农业部认定的101个超级稻品种中籼型超级稻以杂交稻组合为主, 粳型超级稻全部为常规稻^{[ 16]}。同时, 随着江苏以及整个南方稻区实施新一轮“籼改粳”, 粳稻种植面积将进一步扩大, 但关于两种类型品种的生产力差异及其形成机制尚不十分清楚。因此, 开展高产栽培条件下常规粳型超级稻与超级杂交籼稻光合物质生产与分配特征的系统比较研究, 具有重要的理论意义与生产实践价值。为此, 本研究立足苏中地区, 在稻麦两熟制籼、粳同季兼作条件下选用当地大面积适宜推广种植的籼、粳超级稻为试验材料, 并配套各自相应的高产栽培管理措施, 以充分发挥其产量水平。在此基础上, 系统深入分析籼、粳超级稻光合物质生产与分配特征的差异及其与产量形成的关系, 以期为超级稻品种的合理利用以及增产潜力的挖掘提供参考。
1 材料与方法1.1 试验地点及供试材料试验于2011—2012年在扬州大学农学院校外试验基地江苏省兴化市钓鱼镇科研基地(33°05'N, 119°57'E)进行。该区位于江淮之间, 江苏省里下河地区腹部, 属北亚热带湿润气候区, 年平均温度15℃左右, 年降水量1024.8 mm左右, 全年日照时数2305.6 h左右, 无霜期227 d左右。地势低洼, 平均地面海拔仅2.4 m, 境内湖泊众多, 河流纵横, 属水网圩区。试验地前茬均为小麦(实收产量6.1 t hm^-2)。土壤地力中等, 勤泥土, 质地黏性, 含有机质 22.3 g kg^-1、全氮1.54 g kg^-1、速效磷14.5 mg kg^-1、速效钾111.9 mg kg^-1, pH 7.2, 0~20 cm耕作层土壤容重1.29 g cm^-3。
供试籼型超级杂交稻组合为中熟中籼稻“扬两优6号”、“两优培九”、“新两优6380”、“II优084”、“丰两优1号”, 其全生育期在145~150 d之间; 常规粳型超级稻品种为早熟晚粳稻“南粳44”、“宁粳3号”、“扬粳4038”、“镇稻11”、“武运粳24”, 其全生育期在160~165 d之间。
1.2 试验设计与栽培管理在长江下游稻-麦两熟制条件下, 根据籼、粳超级稻高产特征和要求, 分别设置能充分发挥两种类型水稻品种产量潜力的密、肥、水等高产栽培管理技术措施。应用精确定量栽培原理设计, 5月15日将催好芽的稻种用旱育保姆拌种后均匀撒播, 旱育壮秧, 6月15日移栽, 栽插密度25.1万穴 hm^-2(13.3 cm × 30.0 cm), 常规粳稻每穴2苗, 杂交籼稻每穴1苗。总施氮量, 杂交籼稻225 kg hm^-2, 常规粳稻300 kg hm^-2, 氮肥运筹比例均为基蘖肥∶穗肥 = 5∶5, 基肥∶分蘖肥 = 6∶4, N∶P₂O₅∶K₂O = 1.0∶0.5∶1.0。分蘖肥于移栽后一个叶龄一次性施入, 穗肥于倒四叶和倒三叶分2次施用, 磷肥全作基肥, 钾肥分基肥和拔节肥等量施用。在有效分蘖临界叶龄的前一个叶龄, 当茎蘖数达到预期穗数的80%时, 自然断水搁田, 轻搁、多搁; 拔节至成熟期实行湿润灌溉, 干干湿湿, 直至成熟收获前一周断水。其他栽培管理措施均按照高产栽培要求实施。
试验重复3次, 共30个小区, 随机区组排布, 每个小区33.3 m²。不同类型和品种间作埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 各处理间设有间隔沟约0.5 m, 试验区四周设有排灌沟约1.0 m, 保证各小区单独排灌。
1.3 测定项目与方法1.3.1 秧苗素质 栽插前1 d, 选择苗高与出叶情况表现平均水平的秧苗20株, 测量苗高、叶龄、单株茎蘖数和茎基粗。在秧盘上选择出苗均匀处切取秧块(10 cm × 10 cm) 3块, 剔除小苗(苗高在平均苗高1/2以下者), 洗去根部土壤, 细心剪去根系, 计算苗数, 置105℃下杀青30 min, 80℃下烘至恒重, 称取干重。
1.3.2 干物质及叶面积 分别于移栽期、有效分蘖临界叶龄期(N-n)、拔节期、孕穗期、抽穗期、乳熟期(抽穗后20 d)、蜡熟期(抽穗后35 d)和成熟期, 按每小区茎蘖数的平均值取代表性植株5穴, 105℃下杀青30 min, 80℃下烘至恒重, 测定干物质重, 并采用比重法测定叶面积。抽穗期测定叶面积时, 将叶面积分为总叶面积(所有茎蘖的叶面积)、有效叶面积(有效茎蘖的叶面积)和高效叶面积(有效茎蘖顶三叶的叶面积)。
1.3.3 株型 于抽穗期, 每小区分别随机选取20个有代表性的单茎, 保持不失水, 分别测定株高、叶长、叶基角(叶片基部与茎秆的夹角)、叶开角(叶尖与叶枕连成的直线与茎秆之间的夹角)、披垂度(叶开角与叶基角的差值)、上三叶比叶重。
1.3.4 割方测产 成熟期每小区收割100穴, 测定水分, 去除杂质, 折算实产。
1.3.5 计算
单位苗高干重(mg cm^-1)＝干重/苗高;光合势(m² d m^-2)＝1/2(LAI₁+LAI₂)(t₂-t₁), 式中LAI₁和LAI₂为前后两次测定的叶面积指数(m² m^-2), t₁和t₂为前后两次测定的时间(d);群体生长率(g m^-2 d^-1)＝(W₂-W_l)/(t₂-t₁), 式中W₁和W₂为前后两次测定的干物质重, t₁和t₂为前后两次测定的时间(d);有效叶面积率(%)＝(有效LAI/最大LAI)×100;高效叶面积率(%)＝(高效LAI/最大LAI)×100;颖花/叶(cm^-2)＝总颖花数/孕穗期叶面积;实粒/叶(cm^-2)＝总实粒数/孕穗期叶面积;粒重/叶(mg cm^-2)＝籽粒产量/孕穗期叶面积;叶面积衰减率(LAI d^-1)＝(LAI₂-LAI₁)/(t₂-t₁), 式中LAI₁和LAI₂为前后两次测定的叶面积指数(m² m^-2), t₁和t₂为前后两次测定的时间(d);净同化率(g m² d^-1)＝[ln (LAI₂) - ln (LAI₁)]/ (LAI₂-LAI₁)×(W₂-W₁)/(t₂-t₁); 式中, LAI₁和LAI₂为前后两次测定的叶面积指数(m² m^-2), t₁和t₂为前后两次测定的时间(d);表观输出率(%)＝[(抽穗期单茎茎鞘重-成熟期单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重]×100;最大输出率(%)＝[(抽穗期单茎茎鞘重-乳熟期单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重]×100;总充实量(t hm^-2)＝群体颖花量×实际结实率×实际千粒糙米重。
1.4 数据处理采用Microsoft Excel 2003进行数据的录入、计算与作图; 运用SPSS数据处理系统^{[ 17]}进行统计分析, 数据间的多重比较采用LSD法。两年试验结果趋势一致, 本文选取2012年试验数据进行分析。

2 结果与分析2.1 籼、粳超级稻籽粒产量的总体变异对两年内两种类型品种籽粒产量的方差分析表明(表1), 年度、类型、品种间的差异达到显著或
极显著水平; 互作效应方面, 类型与品种二因子间差异达到极显著水平, 而年份与类型、年份与品种二因子间以及年份、类型与品种三因子间差异不显著, 说明两种类型品种间存在着极显著差异。由此可见, 本试验设计合理, 具有一定的准确性和代表性, 能真实反映籼、粳超级稻籽粒产量及其形成的差异。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 籼、粳超级稻实收产量在年度间、类型间及品种间的方差分析 Table 1 Analysis of variance ( F-value) of grain yield among years, types and cultivars between indica and japonica super rice 变异来源 Source 自由度 df 平方和 SS 均方 MS F值 F-value 年份Year 1 2.92 2.92 14.55** 类型Type 1 26.73 26.73 392.15** 品种Cultivar 4 2.82 0.71 3.26* 年份×类型Year×type 1 2.00 2.00 0.05ns 年份×品种Year×cultivar 4 2.09 0.52 0.36ns 类型×品种Type×cultivar 4 4.60 1.15 10.31** 年份×类型×品种Year×type×cultivar 4 2.05 0.51 0.21ns 误差Error 38 4.40 0.12 总和Sum 59 47.61 *,** 分别表示在0.05和0.01水平上与对照差异显著, ns表示差异不显著( P>0.05)。 *,** Significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. ns: not significant.

表1 籼、粳超级稻实收产量在年度间、类型间及品种间的方差分析 Table 1 Analysis of variance ( F-value) of grain yield among years, types and cultivars between indica and japonica super rice

2.2 籼、粳超级稻群体叶面积动态特征的差异从表2可以看出, 粳稻移栽期平均群体叶面积指数(LAI)仅0.14, 比籼稻(0.18)低26.67%, 差异极显著。这可能与籼稻叶片大、个体生长优势明显有关, 虽然粳稻栽插基本苗多, 但移栽期籼稻苗高、单株茎蘖数、茎基粗、单株干重和单位苗高干重均高于粳稻(表3), 其中苗高、单株茎蘖数、单株干重和单位苗高干重达到显著或极显著水平, 可见较高的地上部生长量保证籼稻具有较好的大田群体叶面积起点; 而根冠比方面, 籼稻(0.32)极显著低于粳稻(0.38), 群体根冠协调及质量不如粳稻, 这在移栽后群体叶面积动态上也有明显的反映。返青活棵后, 粳稻稳健地早发, 群体叶面积增长速度高于籼稻, 至有效分蘖临界叶龄期粳稻群体平均群体叶面积指数高出籼稻4.52%, 差异极显著; 有效分蘖临界叶龄至拔节期, 籼稻仍保持较高的生长速度和生长势, 至拔节期籼稻群体叶面积指数达3.68 (3.59~3.80), 较粳稻高17.00%, 差异极显著; 所有品种的最大叶面积指数均出现在孕穗期, 粳稻平均最大叶面积指数达7.55 (7.50~7.63), 籼稻平均最大叶面积指数为7.53 (7.43~7.64), 粳稻略高于籼稻, 差异不显著; 此后, 粳稻群体叶面积平缓消减, 至成熟期仍保持在较高的水平上(3.11~3.35), 极显著高于籼稻。粳稻群体叶面积指数较籼稻的增减幅度, 拔节期、孕穗期、抽穗期、乳熟期、蜡熟期和成熟期分别为-17.00%、0.22%、1.70%、22.92%、50.29%、56.20%, 可见粳稻生育中后期(拔节至成熟期)群体叶面积生长优势越来越大, 这为粳稻群体干物质积累和库容充实奠定了良好的叶源基础。再从品种间变异系数来看(表2), 粳稻移栽期、有效分蘖临界叶龄期、拔节期、孕穗期、抽穗期、乳熟期、蜡熟期和成熟期群体叶面积指数的变异系数分别为4.67%、1.40%、1.82%、0.66%、0.36%、1.96%、1.74%、3.49%, 均低于籼稻, 说明粳稻叶面积变化平稳, 易保持高质量光合生产能力。由此可见, “稳升缓降”的叶面积动态和较强的有效高效叶面积生长是粳稻高产形成的特点和优势之一。
2.3 籼、粳超级稻干物质生产积累特征的差异籼、粳超级稻主要生育期单茎干物重和群体干物重存在明显差异(表4和表5)。粳稻移栽期平均群体干物质积累量为0.06 t hm^-2, 较籼稻高25.68%, 差异极显著, 而粳稻平均单茎干物重仅0.07 g 株^-1, 较籼稻低22.54%, 差异极显著, 说明超级杂交籼稻个体生长优势明显, 这与籼稻秧田期具有较高的地
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 籼、粳超级稻群体叶面积指数的差异 Table 2 Difference of leaf area index between indica and japonica super rice (m2 m-2) 品种 Cultivar 移栽期 Transplanting N-n 拔节期 Jointing 孕穗期 Booting 抽穗期 Heading 乳熟期 Milky stage 蜡熟期 Waxy stage 成熟期 Maturity 粳稻 Japonica rice 南粳44 Nanjing 44 0.13 1.89 3.07 7.52 7.50 6.07 4.54 3.14 宁粳3号 Ningjing 3 0.13 1.90 3.07 7.54 7.52 5.97 4.45 3.30 扬粳4038 Yangjing 4038 0.14 1.85 2.96 7.53 7.46 5.90 4.48 3.33 镇稻11 Zhendao 11 0.13 1.92 3.10 7.50 7.45 6.20 4.53 3.11 武运粳24 Wuyunjing 24 0.14 1.90 3.09 7.63 7.49 6.12 4.65 3.35 平均值 Mean 0.14 1.89 3.06 7.55 7.48 6.05 4.53 3.25 变异系数 CV (%) 4.67 1.40 1.82 0.66 0.36 1.96 1.74 3.49 籼稻 Indicarice 扬两优6号 Yangliangyou 6 0.19 1.84 3.80 7.57 7.46 4.79 3.01 2.11 两优培九 Liangyoupeijiu 0.18 1.81 3.63 7.64 7.24 5.06 3.11 2.19 新两优6380 Xinliangyou 6380 0.19 1.78 3.78 7.43 7.23 4.85 3.00 2.06 丰两优1号 Fengliangyou 1 0.17 1.78 3.62 7.52 7.42 4.96 2.99 1.96 II优084 II you 084 0.19 1.84 3.59 7.50 7.43 4.95 2.97 2.08 平均值 Mean 0.18 1.81 3.68 7.53 7.36 4.92 3.01 2.08 变异系数 CV (%) 5.29 1.69 2.70 1.04 1.52 2.12 1.76 4.08 两者差异Difference ± -0.05 0.08 -0.63 0.02 0.13 1.13 1.52 1.17 % -26.67** 4.52** -17.00** 0.22 1.70 22.92** 50.29** 56.20** *,** 分别表示在0.05和0.01水平上与对照差异显著。*,** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表2 籼、粳超级稻群体叶面积指数的差异 Table 2 Difference of leaf area index between indica and japonica super rice (m2 m-2)

表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 籼、粳超级稻秧苗素质的差异 Table 3 Difference of seedling quality between indicaand japonicasuper rice 品种 Cultivar 苗高 Seedling height (cm) 叶龄 Leaf age 单株茎蘖数 No. of stems and tillers per plant 茎基粗 Basal part width of stem (mm) 单株干重 Dry weight per plant (mg) 根冠比 Root-shoot ratio 单位苗高干重 Dry weight per unit of seedling height (mg cm-1) 粳稻 Japonica rice 南粳44 Nanjing 44 26.8 7.07 1.81 3.92 111.40 0.39 4.16 宁粳3号 Ningjing 3 29.1 6.63 1.80 4.26 126.80 0.37 4.35 扬粳4038 Yangjing 4038 27.2 7.07 1.55 4.24 126.80 0.38 4.66 镇稻11 Zhendao 11 28.6 6.65 1.78 4.82 123.60 0.37 4.32 武运粳24 Wuyunjing 24 26.9 6.19 1.86 3.88 132.44 0.38 4.93 平均值 Mean 27.7 6.72 1.76 4.22 124.21 0.38 4.48 变异系数 CV(%) 3.85 5.46 6.99 8.92 6.31 2.38 6.88 籼稻 Indicarice 扬两优6号Yangliangyou 6 33.6 6.51 2.01 5.42 200.20 0.32 5.95 两优培九 Liangyoupeijiu 32.3 7.08 2.51 4.12 219.67 0.33 6.79 新两优6380 Xinliangyou 6380 34.6 6.72 2.01 4.62 197.50 0.32 5.71 丰两优1号Fengliangyou 1 32.6 6.20 2.41 4.74 184.52 0.31 5.66 II优084 II you 084 31.0 7.13 1.94 4.58 186.40 0.34 6.01 平均值 Mean 32.8 6.73 2.18 4.70 197.66 0.32 6.02 变异系数 CV (%) 4.12 5.83 12.12 9.97 7.11 3.32 7.59 两者差异Difference ± -5.1 -0.01 -0.42 -0.47 -73.45 0.05 -1.54 % -15.59** -0.12 -19.19* -10.05 -37.16** 16.80** -25.56** *,**分别表示在0.05和0.01水平上与对照差异显著。*,** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表3 籼、粳超级稻秧苗素质的差异 Table 3 Difference of seedling quality between indicaand japonicasuper rice

上部生长量是相一致的(表3), 但较高的栽插基本苗保证粳稻具有较好的群体物质起点。移栽后, 籼稻早生快长, 至有效分蘖临界叶龄期籼稻群体干物质积累量与粳稻的差距缩小至3.8%; 有效分蘖临界叶龄至拔节期, 籼稻继续保持较高的物质积累速度, 到拔节期籼稻群体干物质积累量达5.00~5.42 t hm^-2, 极显著高于粳稻; 拔节后, 粳稻群体干物质积累速度快于籼稻, 拔节期、孕穗期、抽穗期、乳熟期、蜡熟期和成熟期粳稻群体干物质积累量较籼稻的增减幅度分别为-16.47%、-4.46%、-3.56%、-0.29%、7.79%、14.07%, 说明随着水稻生长发育的持续, 粳稻群体干物质积累与籼稻的差距不断缩小, 并于抽穗后25 d前后超过籼稻, 最终粳稻成熟期群体平均干物质积累量达18.91 (18.24~19.72) t hm^-2, 极显著高于籼稻, 增长幅度达14.07%, 说明粳稻生育中后期(拔节至成熟期)物质积累优势明显, 且呈现逐渐加大的趋势。这可能与粳稻最终成穗数极显著高于籼稻有关^{[ 18]}, 虽然籼稻整个生育期单茎干物重均显著或极显著高于粳稻(表5), 但群体数量优势保证粳稻具有较高的群体干物质积累量和生物产量。粳稻平均收获指数为0.49, 显著低于籼稻(0.50)。从品种间变异系数来看(表4和表5), 粳稻各生育期单茎干物重和群体干物重及收获指数的变异系数均低于籼稻, 说明粳稻干物质积累动态平稳, 易积累较高的干物质积累量和生物产量, 这为库容的充实和高产的形成提供了良好的物质基础。由此可见, 群体稳定的干物质积累特性以及较高的生育中后期(拔节至成熟期)有效高效物质生产积累量和生物产量是粳稻获取高产的关键特征之一。
2.4 籼、粳超级稻生育前、中期光合物质生产与冠层结构的差异表6表明, 粳稻生育前期(移栽至拔节期)平均干物质积累量为4.36 (4.28~4.46) t hm^-2, 较籼稻低16.87%, 差异极显著。籼、粳稻移栽至拔节期干物质积累量占生物产量的比例、光合势、群体生长势和净同化率的差异均表现出类似的趋势, 其中前3项的差异达显著或极显著水平。粳稻生育中期(拔节至抽穗期)干物质积累量、光合势、群体生长率和净同化率均高于籼稻, 而其干物质积累量占生物学产量的比例较籼稻低6.01%, 这可能与粳稻具有较高的生物产量有关。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 籼、粳超级稻主要生育期群体干物质积累的差异 Table 4 Difference of dry matter accumulation at the main growth stages between indica and japonica super rice (t hm-2) 品种 Cultivar 移栽期 Transplanting N-n 拔节期 Jointing 孕穗期 Booting 抽穗期 Heading 乳熟期 Milky stage 蜡熟期 Waxy stage 成熟期 Maturity 收获指数 Harvest index 粳稻 Japonica rice 南粳44 Nanjing 44 0.06 2.97 4.34 9.09 11.31 15.12 17.48 18.78 0.50 宁粳3号 Ningjing 3 0.06 2.96 4.42 9.06 11.22 15.04 17.42 18.89 0.49 扬粳4038 Yangjing 4038 0.06 2.93 4.36 8.94 11.08 14.88 17.20 18.24 0.50 镇稻11 Zhendao 11 0.06 2.99 4.49 9.25 11.47 15.29 17.64 18.90 0.49 武运粳24 Wuyunjing 24 0.07 3.02 4.52 9.37 11.63 15.44 17.78 19.72 0.49 平均值 Mean 0.06 2.97 4.43 9.14 11.34 15.15 17.50 18.91 0.49 变异系数 CV (%) 6.31 1.12 1.82 1.82 1.89 1.44 1.26 2.79 0.91 籼稻 Indicarice 扬两优6号Yangliangyou 6 0.05 2.84 5.35 9.80 11.99 15.43 16.50 16.88 0.51 两优培九Liangyoupeijiu 0.05 2.91 5.00 9.59 12.35 15.80 16.91 17.73 0.49 新两优6380 Xinliangyou 6380 0.05 2.88 5.42 9.38 11.33 14.75 15.75 16.06 0.51 丰两优1号Fengliangyou 1 0.05 2.86 5.31 9.68 11.83 15.26 16.31 16.33 0.51 II优084 II you 084 0.05 2.83 5.41 9.37 11.31 14.73 15.73 15.87 0.51 平均值 Mean 0.05 2.86 5.30 9.57 11.76 15.20 16.24 16.57 0.50 变异系数 CV (%) 7.11 1.17 3.28 1.98 3.80 3.02 3.11 4.53 1.39 两者差异Difference ± 0.01 0.11 -0.87 -0.43 -0.42 -0.04 1.26 2.33 -0.01 % 25.68** 3.80* -16.47** -4.46* -3.56 -0.29 7.79** 14.07** -1.94* *,** 分别表示在0.05和0.01水平上与对照差异显著。*,** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表4 籼、粳超级稻主要生育期群体干物质积累的差异 Table 4 Difference of dry matter accumulation at the main growth stages between indica and japonica super rice (t hm-2)

表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 籼、粳超级稻主要生育期单茎干物重的差异 Table 5 Difference of dry matter weight per stem at the main growth stages between indica and japonica super rice (g) 品种 Cultivar 移栽期 Transplanting N-n 拔节期 Jointing 孕穗期 Booting 抽穗期 Heading 乳熟期 Milky stage 蜡熟期 Waxy stage 成熟期 Maturity 粳稻 Japonica rice 南粳44 Nanjing 44 0.06 0.87 1.07 2.67 3.47 4.72 5.56 6.02 宁粳3号 Ningjing 3 0.07 0.82 1.03 2.51 3.25 4.45 5.21 5.73 扬粳4038 Yangjing 4038 0.08 0.88 1.10 2.68 3.47 4.77 5.59 5.99 镇稻11 Zhendao 11 0.07 0.82 1.04 2.52 3.30 4.51 5.26 5.70 武运粳24 Wuyunjing 24 0.07 0.86 1.09 2.68 3.47 4.71 5.46 6.14 平均值 Mean 0.07 0.85 1.07 2.61 3.39 4.63 5.42 5.92 变异系数 CV (%) 10.30 3.18 2.98 3.40 3.15 3.13 3.20 3.23 籼稻 Indicarice 扬两优6号Yangliangyou 6 0.10 0.98 1.39 3.34 4.24 5.60 6.13 6.39 两优培九Liangyoupeijiu 0.09 1.10 1.41 3.54 4.72 6.09 6.77 7.28 新两优6380 Xinliangyou 6380 0.10 1.18 1.67 3.83 4.73 6.26 6.90 7.24 丰两优1号Fengliangyou 1 0.08 1.02 1.43 3.41 4.33 5.68 6.24 6.39 II优084 II you 084 0.10 1.04 1.51 3.46 4.30 5.69 6.24 6.46 平均值 Mean 0.09 1.06 1.48 3.52 4.46 5.86 6.46 6.75 变异系数 CV (%) 10.53 7.38 7.80 5.47 5.39 4.95 5.48 6.88 两者差异Difference ± -0.02 -0.21 -0.41 -0.91 -1.07 -1.23 -1.04 -0.84 % -22.54** -20.10** -27.93** -25.79** -23.97** -20.98** -16.09** -12.38* *,** 分别表示在0.05和0.01水平上与对照差异显著。*,** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表5 籼、粳超级稻主要生育期单茎干物重的差异 Table 5 Difference of dry matter weight per stem at the main growth stages between indica and japonica super rice (g)

表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 籼、粳超级稻生育前、中期干物质生产积累的差异 Table 6 Difference of production and accumulation of dry matter at early and middle stages between indica and japonica super rice 品种 Cultivar 移栽-拔节期Transplanting-jointing 拔节-抽穗期Jointing-heading 积累量 Biomass (t hm-2) 占生物学产量 RBSM (%) 群体生长率 CGR (g m-2 d-1) 光合势 LAD (m2 d m-2) 净同化率 NAR (g m-2 d-1) 积累量 Biomass (t hm-2) 占生物学产量 RBSM (%) 群体生长率 CGR (g m-2 d-1) 光合势 LAD (m2 d m-2) 净同化率 NAR (g m-2 d-1) 粳稻 Japonica rice 南粳44 Nanjing 44 4.28 22.81 8.93 76.76 9.65 6.97 37.10 22.47 163.84 4.53 宁粳3号 Ningjing 3 4.35 23.05 8.89 78.54 9.48 6.80 36.01 21.94 164.10 4.42 扬粳4038 Yangjing 4038 4.29 23.54 8.95 74.44 9.67 6.72 36.87 21.69 161.48 4.46 镇稻11 Zhendao 11 4.43 23.44 9.23 77.56 9.81 6.98 36.90 23.25 158.30 4.69 武运粳24 Wuyunjing 24 4.46 22.60 9.48 75.94 9.89 7.11 36.06 22.94 163.95 4.62 平均值 Mean 4.36 23.09 9.09 76.65 9.70 6.92 36.59 22.46 162.33 4.54 变异系数 CV (%) 1.79 1.74 2.82 2.04 1.65 2.21 1.40 2.91 1.54 2.44 籼稻 Indicarice 扬两优6号Yangliangyou 6 5.30 31.42 11.53 91.87 9.50 6.64 39.32 22.88 163.31 4.22 两优培九Liangyoupeijiu 4.94 27.87 11.23 83.93 9.74 7.35 41.47 24.52 163.16 4.69 新两优6380 Xinliangyou 6380 5.37 33.47 12.21 87.39 10.19 5.90 36.77 20.36 159.69 3.82 丰两优1号Fengliangyou 1 5.27 32.26 12.25 81.49 10.87 6.51 39.88 22.46 160.12 4.24 II优084 II you 084 5.36 33.78 11.91 84.97 10.31 5.90 37.19 20.35 159.75 3.86 平均值 Mean 5.25 31.76 11.83 85.93 10.12 6.46 38.93 22.11 161.21 4.16 变异系数 CV (%) 3.37 7.46 3.72 4.59 5.26 9.34 5.02 8.05 1.15 8.40 两者差异Difference ± -0.89 -8.67 -2.73 -9.28 -0.43 0.45 -2.34 0.35 1.13 0.38 % -16.87** -27.30** -23.11** -10.80* -4.20 7.03 -6.01 1.57 0.70 9.05 *,** 分别表示在0.05和0.01水平上与对照差异显著。 *,** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. RBSM: ratio to biomass at maturity; CGR: crop growth rate; LAD: leaf area duration; NAR: net assimilation rate.

表6 籼、粳超级稻生育前、中期干物质生产积累的差异 Table 6 Difference of production and accumulation of dry matter at early and middle stages between indica and japonica super rice

从表7可见, 粳稻抽穗期平均群体干物质重和叶面积指数分别为11.34 (11.08~11.63) t hm^-2、7.48 (7.46~7.52), 群体干物重较籼稻低3.56%, 叶面积指数较籼稻高1.70%, 差异均未达到显著水平。粳稻高效叶面积率和有效叶面积率的平均值分别达78.27% (75.96%~79.52%)、95.09% (94.77%~95.34%), 均极显著高于籼稻。本研究采用粒叶比表示库源比, 粳稻平均颖花/叶为0.597 (0.577~0.609) cm^-2、平均实粒/叶为0.545 (0.531~0.558) cm^-2、平均粒重/叶为14.437 (14.072~14.815) mg cm^-2, 分别较籼稻高2.96%、11.72%、12.98%, 其中实粒/叶和粒重/叶的差异达到极显著水平。
表7
Table 7
表7(Table 7)

表7 籼、粳超级稻抽穗期干物质积累、叶面积组成与粒叶比的差异 Table 7 Difference of dry matter accumulation, components of leaf area and grain-leaf ratio at heading between indica and japonicasuper rice 品种 Cultivar 干物质重 Biomass (t hm-2) 叶面积指数 Leaf area index 有效叶面积率 Ratio of leaf area of productive tillers (%) 高效叶面积率 Ratio of leaf area of top three leaves (%) 粒叶比Grain-leaf ratio 颖花/叶 Spikelets per cm2 leaf area (cm-2) 实粒/叶 Filled grains per cm2 leaf area (cm-2) 粒重/叶 Grain weight per cm2 leaf area (mg cm-2) 粳稻 Japonica rice 南粳44 Nanjing 44 11.31 7.50 95.34 78.64 0.590 0.541 14.472 宁粳3号 Ningjing 3 11.22 7.52 95.02 75.96 0.606 0.546 14.243 扬粳4038 Yangjing 4038 11.08 7.46 94.77 78.95 0.577 0.531 14.072 镇稻11 Zhendao 11 11.47 7.45 95.02 79.52 0.605 0.558 14.584 武运粳24 Wuyunjing 24 11.63 7.49 95.32 78.25 0.609 0.548 14.815 平均值 Mean 11.34 7.48 95.09 78.27 0.597 0.545 14.437 变异系数 CV (%) 1.89 0.36 0.25 1.75 2.27 1.78 2.01 籼稻 Indicarice 扬两优6号Yangliangyou 6 11.99 7.46 92.96 73.96 0.596 0.491 13.022 两优培九Liangyoupeijiu 12.35 7.24 92.57 72.27 0.582 0.500 13.158 新两优6380 Xinliangyou 6380 11.33 7.23 92.11 71.02 0.565 0.474 12.669 丰两优1号Fengliangyou 1 11.83 7.42 92.95 71.37 0.600 0.497 12.677 II优084 II you 084 11.31 7.43 92.94 70.79 0.556 0.476 12.365 平均值 Mean 11.76 7.36 92.71 71.88 0.580 0.488 12.778 变异系数 CV (%) 3.80 1.52 0.40 1.80 3.27 2.50 2.46 两者差异Difference ± -0.42 0.13 2.39 6.38 0.017 0.057 1.659 % -3.56 1.70 2.57** 8.88** 2.96 11.72** 12.98** *,** 分别表示在0.05和0.01水平上与对照差异显著。*,** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表7 籼、粳超级稻抽穗期干物质积累、叶面积组成与粒叶比的差异 Table 7 Difference of dry matter accumulation, components of leaf area and grain-leaf ratio at heading between indica and japonicasuper rice

与超级杂交籼稻组合相比, 常规粳型超级稻株高较矮(99.8~104.6 cm); 上三叶较短, 其平均值分别为28.3 (27.8~29.3)、40.3 (39.1~41.7)、35.6 (34.7~35.9) cm, 且叶基角、叶开角和披垂度均较小, 植株挺直、紧凑; 上三叶比叶重(3.599~3.712 mg cm^-2)较大。粳稻所有株型指标均极显著高于籼稻(表8)。
由此可见, 在精确较高群体数量与质量的起点基础上, 稳健地早发, 并控制无效生长, 拔节期形成适宜群体数量和高质群体结构; 生育中期(拔节至抽穗期)有效高效生长量大, 株型直挺, 抽穗期不仅群体干物质积累量和叶面积组成合理, 而且源库协调、群体质量优化, 为灌浆结实期高效光合层的拓建和生产积累的提高奠定群体生理基础, 这可能是粳稻具有较高的灌浆充实量和经济产量的重要特征和途径。
2.5 籼、粳超级稻生育后期光合物质生产与输出特征的差异粳稻抽穗至成熟期平均干物质积累量达7.56 (7.16~8.08) t hm^-2, 极显著高于籼稻(4.81 t hm^-2), 其占生物学产量的比例、光合势、群体生长率和净同化率亦表现出类似的规律; 而粳稻抽穗后平均叶面积衰减率仅0.079 (0.074~0.083) LAI d^-1, 较籼稻低36.28%, 差异极显著, 说明粳稻抽穗后光合系统不仅“高产高效”, 而且功能持续时间长, 最终生产出
表8
Table 8
表8(Table 8)

表8 籼、粳超级稻抽穗期株型的差异 Table 8 Difference of plant type at heading between indica and japonica super rice 品种 Cultivar 株高 Plant height (cm) 剑叶Flag leaf 倒二叶2nd leaf 倒三叶3rd leaf 上三叶 比叶重 SLWTTL (mg cm-2) 长 LL (cm) 叶基角 LBA (°) 叶开角 ABSL (°) 披垂度 DA (°) 长 LL (cm) 叶基角 LBA (°) 叶开角 ABSL (°) 披垂度 DA (°) 长 LL (cm) 叶基角LBA (°) 叶开角ABSL (°) 披垂度DA (°) 粳稻 Japonica rice Nanjing 44 99.8 28.3 3.5 9.9 6.4 41.7 10.5 17.5 7.0 35.8 15.3 25.1 9.8 3.688 Ningjing 3 101.2 27.8 3.5 9.6 6.1 39.1 10.0 18.6 8.5 35.8 14.2 25.2 11.0 3.599 Yangjing 4038 104.6 28.1 3.9 9.9 6.0 40.8 11.3 18.0 6.7 35.9 15.7 26.5 10.9 3.705 Zhendao 11 104.3 27.9 3.8 9.3 5.5 39.5 10.9 18.6 7.7 34.7 16.9 25.6 8.7 3.706 Wuyunjing 24 102.2 29.3 3.6 9.3 5.8 40.1 10.4 18.1 7.7 35.9 16.8 25.7 8.9 3.712 Mean 102.4 28.3 3.6 9.6 6.0 40.3 10.6 18.1 7.5 35.6 15.8 25.6 9.8 3.682 CV (%) 1.99 2.16 5.20 3.10 5.68 2.59 4.37 2.41 9.45 1.43 7.04 2.21 11.02 1.28 籼稻 Indicarice Yangliangyou 6 120.6 43.8 5.4 12.6 7.2 62.4 11.5 30.0 18.5 57.5 23.6 55.4 31.8 3.117 Liangyoupeijiu 119.5 40.0 6.0 14.6 8.6 58.6 12.9 27.4 14.4 54.2 21.2 57.4 36.3 3.163 Xinliangyou 6380 124.9 42.4 5.3 13.3 7.9 59.6 12.7 30.5 17.8 53.0 19.2 65.4 46.2 3.172 Fengliangyou 1 126.0 40.3 5.7 13.1 7.4 57.4 12.0 27.6 15.7 57.6 20.6 60.4 39.8 3.150 II you 084 121.4 44.4 5.2 12.9 7.6 59.5 12.1 27.7 15.7 50.7 21.5 60.6 39.2 3.283 Mean 122.5 42.2 5.5 13.3 7.7 59.5 12.2 28.6 16.4 54.6 21.2 59.9 38.6 3.177 CV (%) 2.30 4.67 5.60 5.84 7.01 3.10 4.75 5.21 10.23 5.45 7.53 6.35 13.67 1.98 两者差异Difference ± -20.1 -13.9 -1.9 -3.7 -1.8 -19.2 -1.6 -10.5 -8.9 -19.0 -5.4 -34.2 -28.8 0.505 % -16.38** -32.91** -34.15** -27.73** -23.15** -32.31** -13.30** -36.69** -54.14** -34.81** -25.59** -57.20** -74.56** 15.88** *,** 分别表示在0.05和0.01水平上与对照差异显著。 *,** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. LL: leaf length; LBA: leaf base angle; ABSL: angle between stem and leaf; DA: drooping angle; SLWTTL: specific leaf weight of top three leaves.

表8 籼、粳超级稻抽穗期株型的差异 Table 8 Difference of plant type at heading between indica and japonica super rice

较多的“高效充实物质”, 这在总充实量和实收产量上也有较好的反映。粳稻平均总充实量达9.67 (9.41~10.02) t hm^-2, 籼稻仅8.40 (8.11~8.68) t hm^-2, 粳稻高出籼稻15.15%, 差异极显著。实收产量表现趋势与总充实量一致(表9)。
从表10可见, 粳稻抽穗期、乳熟期、成熟期平均单茎茎鞘重分别为1.93、1.50、1.83 g, 分别较籼稻低17.96%、16.54%、9.48%, 随着籽粒灌浆的持续, 籼、粳稻单茎茎鞘重的差距越来越小, 粳稻个体生长劣势缩小、群体生长优势加大。再从阶段输出与转运来看, 粳稻抽穗至乳熟期单茎平均输出量为0.43 (0.39~0.48) g, 较籼稻(0.56 g)低22.52%, 差异显著; 粳稻抽穗至成熟期平均单茎输出量为0.10 (0.09~0.13) g, 较籼稻(0.33 g)低69.35%, 差异极显著; 粳稻乳熟至成熟期平均单茎再充实量为0.33 (0.29~0.39) g, 较籼稻(0.22 g)高47.02%。由此可见, 相对籼稻而言, 粳稻茎鞘最大输出少, 二次灌浆多, 表观输出则更少, 这可能也是粳稻发挥灌浆后期优势提高生物产量和经济产量以及具有较强的抗早衰和抗倒支撑能力的重要原因之一。最大输出率和表观输出率呈现的趋势与输出转运量一致(表10)。
综上所述, 在生育前中期(移栽至抽穗期)优化构建合理群体数量和结构的基础上, 抽穗后光合系统功能强、持续时间长、群体生产积累物质多、籽粒充实量大, 尤其是灌浆结实后期光合生产优势明显, 表现为光合作用依存型品种; 再加上灌浆初期茎鞘物质合理输出, 有效保障了高效光合层和高积累产量库的安全、流畅对接, 这可能也是粳稻不早衰、能够充分利用秋末温光自然资源、在稳定足量群体颖花量的同时能大幅提高结实率、灌浆充实量而提高产量的重要特征和原因。

3 讨论3.1 关于籼、粳超级稻生物学产量及其阶段形成特征的差异水稻生物学产量的形成是植株个体、群体干物
表9
Table 9
表9(Table 9)

表9 籼、粳超级稻抽穗后干物质生产的差异 Table 9 Difference of production of dry matter after heading between indica and japonica super rice 品种 Cultivar 积累量 Biomass (t hm-2) 占生物学产量 RBSM (%) 光合势 LAD (m2 d m-2) 群体 生长率 CGR (g m-2 d-1) 净同化率 NAR (g m-2 d-1) 叶面积衰减率 Leaf area decreasing per day (LAI d-1) 总充实量 Total filling (t hm-2) 实收产量 Grain yield (t hm-2) 粳稻 Japonica rice 南粳44 Nanjing 44 7.47 39.79 281.92 14.10 2.82 0.082 9.62 10.89 宁粳3号 Ningjing 3 7.67 40.60 275.76 15.04 2.94 0.083 9.56 10.74 扬粳4038 Yangjing 4038 7.16 39.24 285.97 13.51 2.64 0.078 9.41 10.60 镇稻11 Zhendao 11 7.43 39.33 290.53 13.52 2.72 0.079 9.73 10.94 武运粳24 Wuyunjing 24 8.08 41.00 303.49 14.44 2.81 0.074 10.02 11.31 平均值 Mean 7.56 39.99 287.53 14.12 2.78 0.079 9.67 10.89 变异系数 CV (%) 4.54 1.95 3.63 4.59 4.03 4.54 2.36 2.44 籼稻 Indicarice 扬两优6号Yangliangyou 6 4.89 28.96 205.82 11.37 2.68 0.124 8.61 9.86 两优培九Liangyoupeijiu 5.38 30.34 212.32 11.96 2.83 0.112 8.68 10.05 新两优6380 Xinliangyou 6380 4.73 29.46 195.00 11.26 2.74 0.123 8.11 9.41 丰两优1号Fengliangyou 1 4.50 27.57 201.67 10.47 2.55 0.127 8.37 9.54 II优084 II you 084 4.56 28.74 190.12 11.40 2.72 0.134 8.21 9.27 平均值 Mean 4.81 29.01 200.98 11.29 2.70 0.124 8.40 9.62 变异系数 CV (%) 7.31 3.50 4.35 4.72 3.70 6.30 2.95 3.34 两者差异Difference ± 2.75 10.98 86.55 2.83 0.08 -0.045 1.27 1.27 % 57.17** 37.83** 43.06** 25.04** 2.94 -36.28** 15.15** 13.21** *,** 分别表示在0.05和0.01水平上与对照差异显著。 *,** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. RBSM: ratio to biomass at maturity; LAD: leaf area duration; CGR: crop growth rate; NAR: net assimilation rate.

表9 籼、粳超级稻抽穗后干物质生产的差异 Table 9 Difference of production of dry matter after heading between indica and japonica super rice

表10
Table 10
表10(Table 10)

表10 籼、粳超级稻抽穗后单茎茎鞘物质的输出与转运的差异 Table 10 Difference of production and translocation of dry matter per stem and sheath after heading between indica and japonica super rice 品种 Cultivar 单茎茎鞘重Weight per stem and sheath (g) 最大输出率 Maximum output rate (%) 表观输出率 Apparent output rate (%) 抽穗期 Heading 乳熟期 Milky stage 成熟期 Maturity 抽穗-乳熟 Heading- milky stage 抽穗-成熟 Heading- maturity 乳熟-成熟 Milky stage- maturity 粳稻 Japonica rice 南粳44 Nanjing 44 1.96 1.56 1.85 0.41 0.11 0.29 20.67 5.83 宁粳3号 Ningjing 3 1.81 1.43 1.68 0.39 0.13 0.26 21.38 7.08 扬粳4038 Yangjing 4038 2.04 1.56 1.95 0.48 0.09 0.39 23.37 4.28 镇稻11 Zhendao 11 1.92 1.47 1.82 0.44 0.10 0.35 23.06 4.96 武运粳24 Wuyunjing 24 1.92 1.47 1.84 0.45 0.09 0.36 23.30 4.44 平均值 Mean 1.93 1.50 1.83 0.43 0.10 0.33 22.36 5.32 变异系数 CV (%) 4.28 3.99 5.24 8.19 18.23 16.15 5.57 21.69 籼稻 Indicarice 扬两优6号Yangliangyou 6 2.18 1.68 1.96 0.50 0.22 0.28 22.87 9.99 两优培九Liangyoupeijiu 2.55 1.95 2.18 0.60 0.38 0.22 23.45 14.73 新两优6380 Xinliangyou 6380 2.53 1.86 2.15 0.66 0.38 0.28 26.26 14.99 丰两优1号Fengliangyou 1 2.21 1.64 1.85 0.57 0.37 0.20 25.88 16.62 II优084 II you 084 2.29 1.84 1.97 0.45 0.32 0.13 19.78 14.17 平均值 Mean 2.35 1.80 2.02 0.56 0.33 0.22 23.65 14.10 变异系数 CV (%) 7.44 7.28 6.88 14.85 20.40 28.54 11.06 17.52 两者差异Difference ± -0.42 -0.30 -0.19 -0.13 -0.23 0.11 -1.29 -8.78 % -17.96** -16.54* -9.48 -22.52* -69.35** 47.02 -5.46 -62.28** *,** 分别表示在0.05和0.01水平上与对照差异显著。*,** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表10 籼、粳超级稻抽穗后单茎茎鞘物质的输出与转运的差异 Table 10 Difference of production and translocation of dry matter per stem and sheath after heading between indica and japonica super rice

质积累、分配、运输与转化的结果。稻谷产量由生物学产量与经济系数共同决定, 从理论上讲提高生物学产量或经济系数均能增加产量。目前, 国内外****较为一致地认为, 要进一步提高产量, 主要取决于生物学产量的提高, 而对于经济系数则说法不一^{[ 19, 20, 21]}。当然在保证生物产量的同时, 提高收获指数可以有效增加经济产量和肥水利用效率^{[ 22]}, 但无论哪个生态稻区, 即便技术有重大革新、品种改良有重大突破、产量水平有大幅提高, 水稻收获指数的提高可能也存在一个极限值。事实上, 收获指数过高反而容易加剧源库之间的矛盾, 引起倒伏, 至于水稻收获指数的极限值还有待进一步研究证实。也就是说, 目前要进一步提高水稻产量, 可能还是要培育株高更高、生物产量更高、群体结构更合理、综合性状协同优化的“大群体”品种(组合)。本研究结果表明, 粳稻平均收获指数为0.49, 显著低于籼稻(0.50), 而粳稻群体平均生物产量达18.91 (18.24~19.72) t hm^-2, 极显著高于籼稻, 增长幅度达14.07%, 说明提高生物学产量是粳稻高产的关键特征和途径之一。
大量研究^{[ 23, 24, 25]}指出, 在(超)高产水平条件下, 干物质阶段积累中拔节至抽穗期和抽穗至成熟期对生物产量具有正向作用, 而移栽至拔节期具有负向作用, 即产量与抽穗至成熟期和拔节至抽穗期干物质积累量呈显著或极显著的正相关, 与移栽至拔节期干物质积累量呈负相关, 与抽穗期群体干物质重呈二次抛物线关系。因此, 要适当控制生育前期(移栽至拔节期)物质生产以形成拔节期高质量的“小群体”, 并适当提高生育中期(拔节至抽穗期)有效、高效物质生产以形成抽穗期足够数量和结构优化的高质群体, 同时大幅提高生育后期(抽穗至成熟期)干物质积累量以形成“源库撑”协调的高产群体。本研究结果与前人研究结论^{[ 26, 27, 28]}基本一致, 虽然整个生育期粳稻单茎干物重不如籼稻, 但群体数量优势保证粳稻具有较高的群体干物质积累量, 且随着水稻生长发育的持续, 粳稻群体干物重与籼稻的差距不断缩小, 并于抽穗后25 d前后超过籼稻, 最终生物学产量极显著高于籼稻, 说明平稳的群体干物质积累特性和较强的生育中后期(拔节至成熟期)有效高效物质生产特征是粳稻高产形成的特征和途径之一。而籼稻营养生长优势明显, 特别是在移栽至拔节期, 这种优势在土壤贫瘠、地力中下等的中低产田上具有较好的产量表现, 但要获得高产、更高产、甚至超高产还须力促生殖生长期光合物质的生产与积累, 这也是粳稻高产形成的重要特征和原因之一。
3.2 关于籼、粳超级稻干物质生产与转运特征的差异水稻籽粒的灌浆物质一部分来自抽穗后的光合产物, 另一部分来自抽穗前叶茎鞘贮藏的非结构性碳水化合物的再分配。出穗前茎鞘贮藏物质一般占灌浆物质的20%~40%, 如灌浆结实期环境条件差, 不利于光合作用, 灌浆物质中来自出穗前贮藏物质的比例甚至会超过50%^{[ 29, 30]}。目前, 无论是不同产量水平上还是品种演进上, 已有多数研究较为一致地认为(超)高产水稻一般生育前中期叶茎鞘等器官贮藏的光合产物多, 生育后期光合产物分配于穗部的比例大, 且叶茎鞘的贮藏物质能较多地运转到穗部^{[ 31]}, 到灌浆后期(乳熟至成熟期)回升也较多, 二次增重多^{[ 32, 33, 34]}。关于籼、粳超级稻光合物质生产与转运特征的差异, 也有相关研究报道。李旭毅等^{[ 35]}研究发现, 大穗型粳稻品种辽星19茎鞘干物质的积累和转运能力更接近当地的籼稻品种, 有利于其籽粒的灌浆启动, 这可能也是该品种每穗粒数增加后结实特性仍得到显著改善的另一重要因素。本研究结果表明, 与籼稻相比, 粳稻生育前期(移栽至拔节期)有效物质生长量多、无效物质生长量少, 生育中期(拔节至抽穗期)高效物质生长量大, 生育后期(抽穗至成熟期)物质生产积累多、充实量大, 而茎鞘输出转运量少, 最大输出率和表观输出率均低于籼稻, 有效保障了粳稻高效光合充实层的安全支撑, 这与粳稻籽粒灌浆启动慢、灌浆速度适中且稳定、灌浆持续时间长、灌浆后期弱势粒灌浆质量较高等灌浆特性^{[ 18]}一致。本研究还发现, 粳稻灌浆后期(乳熟至成熟期)仍保持强劲生长优势, 这可能与粳稻不早衰、根系活力强、叶片光合功能持续时间长、生理生化活性强等^{[ 36]}有关, 还有待进一步研究证实。
3.3 关于籼、粳超级稻光合生产特征的差异水稻产量主要来源于光合产物, 光合作用是水稻产量的源泉, 其中叶面积、光合势、群体生长率、净同化率等都是表征群体光合生产能力的重要指标。目前关于水稻光合生产特征的研究均较为一致地表明, 无论是品种演进上还是不同产量水平上, (超)高产水稻一般具有较高的最适叶面积及有效叶面积率和高效叶面积率, 以及生育中后期(拔节至成熟期)群体叶面积指数、光合势、群体生长率和净同化率均较高等特点^{[ 37, 38, 39]}。而关于常规粳型超级稻品种与超级杂交籼稻组合之间光合生产特征的差异比较研究, 目前尚少见报道。本研究结果表明, 虽然粳稻生育前期(移栽至拔节期)群体叶面积指数低于籼稻, 但粳稻生育中期(拔节至抽穗期)有效高效叶面积大、生育后期(抽穗至成熟期)叶面积消减平缓, 生育中后期(拔节至成熟期)群体叶源生长优势越来越大, 说明“稳升缓降”的叶面积动态和较强的有效高效叶面积生长是粳稻高产形成的特点和优势之一。本研究还发现, 粳稻移栽至拔节期粳稻光合势、群体生长势和净同化率均低于籼稻, 而拔节至成熟期粳稻则均高于籼稻; 粳稻抽穗期叶面积略高, 高效叶面积率和有效叶面积率均极显著高于籼稻; 株型方面, 粳稻表现为株高较矮、高效叶较短、叶角较小, 这为粳稻高效物质生产积累与库容充实奠定了群体优化冠层三维空间结构基础。至于籼、粳超级稻剑叶光合特性的差异还有待进一步深化研究。此外, 常规粳型超级稻净同化率并不高, 光合势的增加主要依靠生育期的延长, 光合效率与超级稻超高产育种的要求还有一定的距离, 这可能也是未来超级稻育种与改良的重要方向之一。

4 结论随着水稻生长发育的持续, 群体干物质积累和光合生产优势越来越大, 高生物学产量的稳定形成和叶面积“稳升稳降”态势以及拔节至成熟期较高的有效高效光合物质生产, 是粳稻光合物质生产及高产形成的重要特征和途径。以群体数量优势稳健地早发, 通过有效无效生长精准对接构建拔节期适宜规模的高质群体; 拔节至抽穗期有效高效生长量大, 株型挺起, 抽穗期具备协调合理的群体冠层小气候、温光水气分布、干物质积累量、叶系组成和源库结构; 抽穗后光合系统高效持续产出、光合生产积累物质多、茎鞘二次增重大, 而出穗前贮藏器官非结构性碳水化合物输出转运量少, 有效保障了高库容的安全充实, 是粳稻光合物质生产与转运及高产形成的另一重要特征和途径。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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