品种混种控制小麦白粉病及其对小麦产量和蛋白质含量的影响

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姜延涛, 许韬, 段霞瑜^*, 周益林
中国农业科学院植物保护研究所 / 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193
^* 通讯作者(Corresponding author): 段霞瑜, E-mail: xyduan@ippcaas.cn 第一作者联系方式: E-mail: jiangyantaoyan@163.com
收稿日期:2014-09-30 基金:本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100403) 资助;

摘要研究品种混种对控制小麦白粉病的效果以及对产量及蛋白质含量的影响, 可为利用品种多样性持续控制白粉病提供理论依据及技术支持。2011—2012和2012—2013年度选用抗病性不同、遗传背景有较大差异的8个小麦生产品种, 按每个组合3~8个品种进行田间混种, 人工接种白粉菌混合菌株, 比较品种混种对小麦白粉病的病害流行曲线下面积以及小麦产量、粗蛋白含量和千粒重的影响。结果表明, 混种组分品种的数量对防效有影响, 其中以4个品种混种的防病效果最好, 但当品种数达到7个及以上时, 混种也显示出较好的控病效果。2011—2012年度混种组合中有防效的占42.4%, 相对防效为1.2%~26.8%, 约50%的混种组合表现增产, 增产幅度为0.2%~14.6%; 2012—2013年度有防治效果的组合占75.0%, 相对防效1.8%~45.4%, 约71%的混种组合表现增产, 增产范围为0.9%~16.6%。供试品种中周麦18总体表现最好, 并且与其他品种混种后对控制小麦白粉病、增加产量和粗蛋白含量均有正向效应。不同混种组分品种间存在互作, 其互作对病害控制及产量均有影响。

关键词:小麦白粉病; 品种混种; 病害流行曲线下面积; 产量; 蛋白质含量
Effect of Variety Mixure Planting on Powdery Mildew Controlling as Well as Yield and Protein Contents in Common Wheat
JIANG Yan-Tao, XU Tao, DUAN Xia-Yu^*, ZHOU Yi-Lin
State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests / Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China

AbstractThe knowledge of variety mixture planting in the field on the effects of powdery mildew disease and wheat yield and quality will facilitate the utilization of variety diversity to control wheat diseases. In the 2011-2012 and 2012-2013 growing seasons, we selected eight commercial wheat varieties with large differences in genetic background and disease resistance to test the feasible pattern of variety mixture in the field. In each mixture pattern containing one (control), three, four, five, six, seven, and eight varieties, wheat plants were exposed to mixed powdery mildew isolates. The area under disease progress curve, plot yield, thousand-grain weight and crude protein content in grain were measured. For disease control, four-variety mixture pattern had the best efficacy. However, the mixture patterns with seven or more varieties exhibited also good efficacy. In the 2011-2012 growing season, 42.4% of the mixture patterns were effective with relative efficacy ranging from 1.2% to 26.8%. Meanwhile, 50.0% of the mixture patterns had the effect of yield increase (0.2%-14.6%) compared with the control. In the 2012-2013 growing season, 75.0% of the mixture patterns were effective with the efficacy ranging from 1.8% to 45.4% and 71.4% of the mixture patterns resulted in increased yield (0.9%-16.6%). Zhoumai 18 was the best component in mixtures having good control against powdery mildew and positive effects on grain yield and protein content. Interactions among the mixture components were also observed, and such interaction had impacts on powdery mildew controlling and wheat yield.

Keyword:Wheat powdery mildew; Variety mixture; AUDPC; Yield; Protein contents
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小麦白粉病是由活体专性寄生菌禾布氏白粉菌(Blumeria graminis f. sp. tritici)引起的一种世界性病害, 发生于我国20多个省份, 以黄淮、江淮各省发病较重, 在北部部分小麦产区的发病趋势也越来越重^[1]。与其他各种防治作物病害的方法相比, 种植抗病品种具有安全有效且经济投入较小等优势。到目前为止, 已经鉴定出分布于小麦基因组41个基因位点的57个主效抗白粉病基因^[2], 部分抗病基因已经被应用到生产品种中且取得良好的防病效果。但与此同时, 抗病品种对病菌群体产生的定向选择压力也逐渐显现。刘金元等^[3]认为, 抗病品种长期、大面积单一种植致使品种抗病性丧失的速度加快, 甚至超过品种培育的速度。例如, 含单一Pm8基因的小麦抗病品种自20世纪80年代早期起在我国生产上大规模推广种植, 使具有相应毒性的白粉菌v8群体激增, Pm8对白粉菌的抗性迅速丧失, 致使小麦白粉病于1990年、1991年在全国范围内连续大面积流行, 给小麦产量带来了极大的损失^{[1, 4]}。因此, 如何合理地利用小麦品种的抗病性, 延长抗病品种的使用期限, 成为育种学家和植物病理学家关注的一个问题。
最近几十年, 关于利用种内生物多样性控制病害的研究受到全世界重视, 国内外进行了大量研究和试验。例如, 在中国云南利用大面积推广品种间栽的方法成功防治稻瘟病的发生和流行^[5]。试验表明, 混合寄主群体中病害的发生要低于净种寄主中病害发生的平均值^{[6, 7]}; 适当的混合种植使病害的病程曲线下面积(area under the disease progress curve, AUDPC)值比相同品种单一种植时的平均水平低, 而病原菌群体比纯系种植区的多样性水平高^{[8, 9]}; 与组分品种单一种植相比, 混种栽培小麦的产量具有更高的稳定性^[10]。利用品种多样性控制小麦病害的同时, 其对小麦产量也会产生影响, 既有增产的报道, 也有试验发现相反的结果。王秀娜等^[8]试验表明, 当病害发生时混种产量的相对增加率最高可达18.1%; 李宁^[9]也有类似的试验结果, 即在发病不严重时, 小麦混种栽培对小麦的产量增加有正效应。但Cox等^[11]的研究结果显示, 两种病害同时发生时, 小麦混合种植的产量与单种的产量相比没有明显的差别; Mille等^[12]研究发现, 田间小麦病害严重度的变化与其产量增加没有出现显著的相关性; 黄冲等^[13]则报道: 混种对小麦增产的作用不稳定, 有增产效果的处理仅占28.6%。因此, 有必要深入探讨小麦品种混合种植对病害及产量的影响。
本研究旨在明确混合种植及混种品种数对小麦白粉病的控制效果以及对产量及蛋白质含量的影响, 探索影响混合种植防病增产效应的因子, 为生产上使用品种多样性持续控制小麦白粉病、增加小麦产量提供科学依据及可供选择的混种模式。
1 材料与方法1.1 试验设计选用8个小麦推广或待推广品种矮抗58、新麦19、轮选987、郑麦9694、众麦2号、周麦18、郑农16和郑麦004。供试品种由河南省农业科学院植物保护研究所宋玉立研究员和小麦研究所胡琳研究员提供, 由本实验室繁殖保存。利用SSR分子标记对这些品种检测表明, 其遗传差异较大, 在前期田间不接种条件下也表现出不同的抗病性^[14]。
2011— 2012和2012— 2013年度, 在中国农业科学院植物保护研究所廊坊试验基地(河北廊坊), 按随机区组设计进行田间试验, 3次重复, 小区之间相距1 m, 并用黑麦做隔离行。试验地土地平整, 肥力均匀, 多年按小麦-豌豆或小麦-玉米模式种植, 并在秋播前将豌豆或玉米粉碎还田, 以改进土壤肥力和质地。小区面积为2 m × 7 m = 14 m², 种植24行, 行距25 cm。根据品种的发芽率和千粒重计算有效粒数, 各组分种子称重后等比例混合。于10月上旬播种, 次年3月下旬将温室接种混合菌株并充分发病的麦苗移至田间进行人工接种, 每小区5盆病苗。
1.2 病情调查与防效计算方法自5月初小麦发病开始, 每7 d调查一次, 共调查6次。每小区按五点取样, 每点调查20株, 用改进的0~9级法记录发病情况^[15]。以病情指数(disease index, DI)和病程曲线下面积(area under disease progress curve, AUDPC)计算相对防效。

式中, X_i和X_i₊₁分别为T_i和T_i₊₁时间点的DI; n为调查次数。
相对防效(%) = (理论AUDPC - 实测AUDPC)/ 理论AUDPC × 100。理论AUDPC是混种模式中各品种组分单种时AUDPC的加权平均数, 权重为各品种组分在混种模式中所占的比例。
1.3 小麦产量、千粒重和粗蛋白质含量测定每小区收获10行长势均匀的植株, 经脱粒、晒干和去杂后称重, 折算实际产量; 从收获籽粒中随机取500粒称重, 计算千粒重, 2次重复。用近红外谷物分析仪(Perten 9200, 瑞典波通仪器集团公司)测定籽粒粗蛋白含量。用理论值(混种模式各品种组分的加权平均值)与实测值之差占理论值的百分数表示相对增加率。
1.4 统计分析利用Microsoft Excel 2010软件中的成组数据t-测验检验各性状实测值和理论值之间的差异。先利用其中的NORMDIST对数据处理进行正态分布检验, 用F-test进行方差齐性检验, 然后用t-test进行t-测验。用Microsoft Excel 2010中的STDEV函数和AVERAGE函数分别求出三、四、五、六、七品种混种模式下AUDPC的标准差和平均值, 再用标准差除以平均值求得相应AUDPC的变异系数。

2 结果与分析2.1 不同混种模式对白粉病的防治效果2011— 2012年度共34个混种模式, AUDPC实测值小于理论值的占42.4%, 其相对防效为1.2%~ 26.8%, 各混种模式的实测值与理论值间的差异均不显著。2012— 2013年度共36个混种模式, 75.0%表现为AUDPC实测值小于理论值, 相对防效1.8%~ 45.4%, 其中有1个混种模式的实测值与理论值差异显著(P< 0.05), 且相对防效为正。总体来看, 2012— 2013年度混合种植的病害控制效果优于2011— 2012年度; 两年度均表现正控病效果的处理有9个, 其中三品种模式2个, 四品种模式5个, 五品种模式1个, 八品种模式1个; 两年度均以四品种组合的AUDPC的平均值最小, 相对防效平均值最高(表1)。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 不同混种模式的白粉病病程曲线下面积(AUDPC)和相对防效 Table 1 The area under disease progress curve (AUDPC) and efficacy against powdery mildew in different variety mixture patterns

混种模式 Mixture pattern	2011-2012			2012-2013
混种模式 Mixture pattern	实测值 Measured	理论值 Calculated	相对防效 Efficacy (%)	实测值 Measured	理论值 Calculated	相对防效 Efficacy (%)
单一品种(对照) Pure stands (control)
矮抗58 Aikang 58 ( K58)	854.65	/	/	1184.50	/	/
新麦19 Xinmai 19 (XM19)	1288.00	/	/	1089.50	/	/
轮选987 Lunxuan 987 (LX987)	354.67	/	/	1265.33	/	/
郑麦9694 Zhengmai 9694 (ZM9694)	606.54	/	/	1593.83	/	/
众麦2号 Zhongmai 2 (ZHM2)	1136.46	/	/	1874.17	/	/
周麦18 Zhoumai 18 (ZM18)	781.80	/	/	1841.83	/	/
郑农16 Zhengnong 16 (ZN16)	674.85	/	/	1794.67	/	/
郑麦004 Zhengmai 004 (ZM4)	378.13	/	/	1225.33	/	/
平均 Mean	759.39 (0.44)			1483.65 (0.22)
三品种混合 Three-variety mixture
K58+ZM9694+ZM18	798.78	747.66	-6.8	1443.50	1540.06	6.3
K58+XM19+ZM9694	954.33	916.39	-4.1	1447.50	1289.28	-12.3
LX987+ZHM2+ZM18	691.57	757.64	8.7	1411.50	1660.45	15.0
XM19+LX987+ZM4	806.69	673.60	-19.8	1140.67	1193.39	4.4
K58+ZM18+ZM4	801.37	671.52	-19.3	1069.50	1417.23	24.5
K58+ZN16+ZM4	536.93	635.88	15.6	1248.17	1401.50	10.9
XM19+ZHM2+ZN16	1095.24	1033.10	-6.0	1721.17	1586.12	-8.5
XM19+LX987+ZHM2	1172.89	926.38	-26.6	1400.00	1444.17	3.1
平均 Mean	857.23 (0.24)		-7.3	1360.25 (0.15)		5.4
四品种混合 Four-variety mixture
K58+XM19+ZM18+ZM4	854.91	825.64	-3.5	1182.67	1335.30	11.4
K58+LX987+ZM9694+ZM18	559.22	649.41	13.9	1206.33	1471.38	18.0
K58+ZM9694+ZHM2+ZN16	862.56	818.12	-5.4	880.00^*	1611.80^*	45.4
K58+XM19+ZM9694+ZM4	772.20	781.83	1.2	1247.50	1273.30	2.0
XM19+LX987+ZM18+ZM4	513.07	700.65	26.8	1132.50	1355.50	16.5
XM19+LX987+ZHM2+ZM18	717.63	890.23	19.4	1439.00	1517.71	5.2
LX987+ZHM2+ZM18+ZM4	607.96	662.76	8.3	1381.83	1551.67	11.0
平均 Mean	698.22 (0.20)		8.7	1209.98 (0.15)		15.6
五品种混合 Five-variety mixture
XM19+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16	954.59	897.53	-6.4	1610.00	1638.80	1.8
K58+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4	534.59	659.19	18.9	1206.50	1528.04	21.0
K58+XM19+LX987+ZN16+ZM4	550.28	710.06	22.5	1377.17	1311.87	-5.0
K58+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16	854.13	810.86	-5.3	1282.17	1657.80	22.7
K58+XM19+ZHM2+ZN16+ZM4	890.17	866.42	-2.7	1538.50	1433.64	-7.3
K58+XM19+LX987+ZM18+ZM4	753.15	731.45	-3.0	1019.17	1321.30	22.9
平均 Mean	756.15 (0.24)		4.0	1338.92 (0.16)		9.4
六品种混合 Six-variety mixture
K58+XM19+LX987+ZHM2+ZM18+ZM4	734.22	798.96	8.1	1444.00	1413.45	-2.2
K58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18	881.74	837.02	-5.3	1659.33	1474.87	-12.5
LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4	804.87	655.41	-22.8	1372.17	1599.20	14.2
K58+XM19+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4	804.48	764.00	-5.3	1563.33	1454.95	-7.5
平均 Mean	806.33 (0.07)		-6.3	1509.71 (0.08)		-2.0
七品种混合 Seven-variety mixture
K58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16	—		—	1218.00	1520.55	14.6
K58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZM4	—		—	1169.17	1439.21	19.9
平均 Mean				1193.59 (0.03)		17.3
八品种混合 Eight-variety mixture
K58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4	569.46	759.39	25.0	1267.83	1483.65	18.8

The varieties tested had different resistance to powdery mildew including high resistance (AK58 and XM19), moderate resistance (LX987 and ZM18), moderate susceptibility (ZM9694 and ZHM2), and high susceptibility (ZN16 and ZM4). Values in parentheses after the means are coefficient of variation. “ — ” indicates that the mixture pattern is not available. ^* shows significnt difference between the measured and the calculated values (P< 0.05) according to t-test.
供试品种包括高抗(AK58和XM19)、中抗(LX987和ZM18)、中感(ZM9694和ZHM2)和高感(ZN16和ZM4)白粉病的小麦品种。平均值后括号内数据为变异系数。“ — ” 表示混种模式不存在。^*表示经t-测验检验, 实测值与理论值之间差异显著(P< 0.05)。

2.2 不同混种模式的小麦产量和千粒重2011— 2012年度小区产量有13个混种模式实测值大于理论值, 占总混种模式的50.0%, 增产幅度为0.2%~14.6%; 2012— 2013年度有71.4%的混种模式表现为实测产量高于理论产量, 其增产幅度为0.9%~16.6% (表2)。两年度相对增产率高的混种模式不尽相同, 总体来看, 有9个混种模式的产量实测值在2年度中均表现大于理论值, 这些包括三品种模式4个, 四品种模式3个, 五品种模式1个, 六品种模式1个; 其中, 三品种模式矮抗58+新麦19+郑麦9694在2年中分别较理论产量增加14.6%和6.5%, 新麦19+众麦2号+郑农16分别增加8.6%和16.6%; 四品种模式矮抗58+新麦19+郑麦9694+郑麦004分别增加4.7%和11.4%; 六品种混种模式矮抗58+新麦19+郑麦9694+周麦18+郑农16+郑麦004分别增加5.6%和11.0%, 显示出很好的增产潜力。八品种模式在2年中均表现为实测值小于理论值(表2)。两年度间混合种植对小麦千粒重的影响不同, 但有7个混种模式在2年度中均表现千粒重实测值大于理论值。其中2011— 2012年度千粒重实测值大于理论值的组合占50.0%, 增幅为1.1%~9.3%, 有一个混种模式的实测值与理论值的差异显著(P< 0.05); 2012— 2013年度有67.8%的组合千粒重实测值大于理论值, 增幅在-0.4%到9.1%之间, 其中有一个混种模式差异显著(P< 0.05)(表3)。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同混种模式对小麦产量的影响 Table 2 Effects of variety mixture on wheat yield

混种模式 Mixture pattern	2011-2012			2012-2013
混种模式 Mixture pattern	实测值 Measured	理论值 Calculated	增加率 Increased (%)	实测值 Measured	理论值 Calculated	增加率 Increased (%)
单一品种(对照) Pure stands (control)
矮抗58 Aikang 58 (AK58)	4.30	/	/	4.74	/	/
新麦19 Xinmai 19 (XM19)	3.47	/	/	3.95	/	/
轮选987 Lunxuan 987 (LX987)	5.34	/	/	5.17	/	/
郑麦9694 Zhengmai 9694 (ZM9694)	4.00	/	/	4.85	/	/
众麦2号 Zhongmai 2 (ZHM2)	4.54	/	/	4.67	/	/
周麦18 Zhoumai 18 (ZM18)	3.96	/	/	5.26	/	/
郑农16 Zhengnong 16 (ZN16)	4.18	/	/	5.32	/	/
郑麦004 Zhengmai 004 (ZM4)	4.57	/	/	5.28	/	/
三品种混合 Three-variety mixture
AK58+ZM9694+ZM18	4.43	4.09	8.6	5.00	4.96	0.9
AK58+XM19+ZM9694	4.49	3.93	14.6	4.81	4.52	6.5
LX987+ZHM2+ZM18	4.71	4.61	2.2	5.51	5.04	9.5
XM19+LX987+ZM4	4.17	4.46	-6.6	5.30	4.80	10.4
AK58+ZM18+ZM4	4.27	4.28	0	5.29	5.10	3.8
AK58+ZN16+ZM4	4.35	4.35	-0.1	5.66	5.12	10.6
XM19+ZHM2+ZN16	4.41	4.07	8.6	5.42	4.65	16.6
XM19+LX987+ZHM2	4.42	4.45	-0.6	5.16	4.60	12.3
四品种混合 Four-variety mixture
AK58+XM19+ZM18+ZM4	4.12	4.08	1.2	4.52	4.81	-6.1
AK58+LX987+ZM9694+ZM18	4.47	4.40	1.6	5.50	5.01	10.0
AK58+ZM9694+ZHM2+ZN16	4.19	4.26	-1.4	4.22	4.90	-13.9
AK58+XM19+ZM9694+ZM4	4.27	4.09	4.7	5.24	4.71	11.4
XM19+LX987+ZM18+ZM4	4.58	4.34	5.7	5.11	4.92	4.0
XM19+LX987+ZHM2+ZM18	4.35	4.33	0.5	4.58	4.77	-3.7
LX987+ZHM2+ZM18+ZM4	4.27	4.60	-7.1	5.26	5.10	3.2
五品种混合 Five-variety mixture
XM19+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16	3.99	4.03	-0.9	5.06	4.82	5.2
AK58+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4	4.29	4.20	2.1	5.00	5.10	-1.8
AK58+XM19+LX987+ZN16+ZM4	3.98	4.38	-8.9	5.42	4.90	10.8
AK58+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16	4.20	4.20	0.2	5.11	4.97	2.9
AK58+XM19+ZHM2+ZN16+ZM4	4.21	4.22	-0.1	5.50	4.80	14.9
AK58+XM19+LX987+ZM18+ZM4	4.30	4.33	-0.6	4.76	4.89	-2.5
六品种混合 Six-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZHM2+ZM18+ZM4	4.15	4.37	-4.9	5.30	4.85	9.3
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18	3.71	4.27	-13.0	5.08	4.78	6.3
LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4	4.44	4.43	0.2	4.29	5.10	-15.8
AK58+XM19+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4	4.31	4.08	5.6	5.44	4.91	11.0
七品种混合 Seven-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16	—		—	5.09	4.86	4.9
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZM4	—		—	4.67	4.85	-3.6
八品种混合 Eight-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4	3.89^*	4.30^*	-9.5	4.85	4.91	-1.1

“ — ” indicates that the mixture pattern is not available. ^* indicates significant difference between the measured and the calculated values at P< 0.05 according to t-test.
“ — ” 表示该混种模式不存在。^*表示经t-测验, 实测值与理论值之间显著差异(P < 0.05)。

表2 不同混种模式对小麦产量的影响 Table 2 Effects of variety mixture on wheat yield

表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同混种模式对小麦千粒重的影响 Table 3 Effects of variety mixture on thousand-grain weight of wheat

混种模式 Mixture pattern	2011-2012			2012-2013
混种模式 Mixture pattern	实测值 Measured	理论值 Calculated	增加率 Increased (%)	实测值 Measured	理论值 Calculated	增加率 Increased (%)
单一品种(对照) Pure stands (control)
矮抗58 Aikang 58 (AK58)	39.65	/	/	34.77	/	/
新麦19 Xinmai 19 (XM19)	36.26	/	/	34.61	/	/
轮选987 Lunxuan 987 (LX987)	40.66	/	/	34.54	/	/
郑麦9694 Zhengmai 9694 (ZM9694)	41.24	/	/	37.37	/	/
众麦2号 Zhongmai 2 (ZHM2)	36.73	/	/	37.89	/	/
周麦18 Zhoumai 18 (ZM18)	43.28	/	/	39.77	/	/
郑农16 Zhengnong 16 (ZN16)	47.56	/	/	42.95	/	/
郑麦004 Zhengmai 004 (ZM4)	38.65	/	/	35.16	/	/
三品种混合 Three-variety mixture
AK58+ZM9694+ZM18	41.39	41.39	0	39.13	37.31	4.9
AK58+XM19+ZM9694	38.69	39.05	-0.9	36.29	35.58	2.0
LX987+ZHM2+ZM18	41.61	40.23	3.4	37.41	37.41	0
XM19+LX987+ZM4	42.11^*	38.53^*	9.3	33.99	34.77	-2.2
AK58+ZM18+ZM4	41.79	40.53	3.1	37.09	36.57	1.4
AK58+ZN16+ZM4	40.74	41.96	-2.9	38.30	37.63	1.8
XM19+ZHM2+ZN16	40.09	40.19	-0.2	37.45	38.49	-2.7
XM19+LX987+ZHM2	37.07	37.89	-2.2	36.65	35.68	2.7
四品种混合 Four-variety mixture
AK58+XM19+ZM18+ZM4	40.55	39.46	2.8	36.86	36.08	2.2
AK58+LX987+ZM9694+ZM18	42.18	41.21	2.4	37.33	36.62	2.0
AK58+ZM9694+ZHM2+ZN16	40.71	41.30	-1.4	38.77	38.25	1.4
AK58+XM19+ZM9694+ZM4	39.41	38.95	1.2	36.79	35.48	3.7
XM19+LX987+ZM18+ZM4	40.15	39.72	1.1	35.17	36.02	-2.4
XM19+LX987+ZHM2+ZM18	39.96	39.24	1.9	36.66	36.71	-0.1
LX987+ZHM2+ZM18+ZM4	39.05	39.83	-2.0	35.73	36.85	-3.0
五品种混合 Five-variety mixture
XM19+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16	40.27	41.02	-1.8	38.65	38.52	0.4
AK58+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4	43.61	42.08	3.6	38.25	38.01	0.7
AK58+XM19+LX987+ZN16+ZM4	40.31	40.56	-0.6	36.92	36.41	1.4
AK58+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16	42.57	41.70	2.1	37.79	38.56	-2.0
AK58+XM19+ZHM2+ZN16+ZM4	39.61	39.77	-0.4	37.59	37.08	1.4
AK58+XM19+LX987+ZM18+ZM4	40.31	39.70	1.6	37.07	35.77	3.7
六品种混合 Six-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZHM2+ZM18+ZM4	38.49	39.21	-1.8	35.55	36.13	-1.6
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18	38.94	39.64	-1.8	36.49	36.50	0
LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4	41.14	41.36	-0.5	41.40	37.95	9.1
AK58+XM19+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4	42.25	41.11	2.8	40.22^*	37.44^*	7.4
七品种混合 Seven-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16	—		—	37.33	37.42	-0.2
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZM4	—		—	37.92	36.31	4.5
八品种混合 Eight-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4	40.99	40.51	1.2	37.04	37.14	-0.3

“ — ” indicates that the mixture pattern is not available. ^* shows significant difference between the measured and the calculated values at P< 0.05 according to t-test.
“ — ” 表示该混种模式不存在。^*表示经t-测验, 实测值与理论值之间显著差异(P< 0.05)。

表3 不同混种模式对小麦千粒重的影响 Table 3 Effects of variety mixture on thousand-grain weight of wheat

2.3 不同混种模式的籽粒蛋白质含量2011— 2012年度80.77%混种模式的籽粒粗蛋白含量实测值大于理论值, 增幅为0.6%~5.2%, 有1个混种模式的实测值与理论值的差异显著; 2012— 2013年度蛋白含量实测值大于理论值的组合占75.0%, 增幅在0.5%到5.4%之间, 有2个混种模式的实测值与理论值的差异显著(表4)。从稳定性来看, 2年度均表现实测值高于理论值的混种模式有18个, 占参试模式的一半以上。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 不同混种模式对小麦籽粒粗蛋白含量的影响 Table 4 Effect of variety mixture on grain protein content in wheat (%)

混种模式 Mixture pattern	2011-2012			2012-2013
混种模式 Mixture pattern	实测值 Measured	理论值 Calculated	增加率 Relative increase (%)	实测值 Measured	理论值 Calculated	增加率 Relative increase (%)
单一品种(对照) Pure stands (control)
矮抗58 Aikang 58 (AK58)	12.55	/	/	12.27	/	/
新麦19 Xinmai 19 (XM19)	13.71	/	/	12.55	/	/
轮选987 Lunxuan 987 (LX987)	12.82	/	/	12.27	/	/
郑麦9694 Zhengmai 9694 (ZM9694)	12.41	/	/	12.23	/	/
众麦2号 Zhongmai 2 (ZHM2)	11.89	/	/	10.93	/	/
周麦18 Zhoumai 18 (ZM18)	13.03	/	/	12.23	/	/
郑农16 Zhengnong 16 (ZN16)	13.33	/	/	12.96	/	/
郑麦004 Zhengmai 004 (ZM4)	12.06	/	/	10.59	/	/
三品种混合 Three-variety mixture
AK58+ZM9694+ZM18	13.08	12.67	3.3	12.60^*	12.25^*	3.0
AK58+XM19+ZM9694	13.56^*	12.89^*	5.2	12.48	12.35	1.1
LX987+ZHM2+ZM18	12.79	12.58	1.7	12.04	11.81	2.0
XM19+LX987+ZM4	13.12	12.87	2.0	12.22	11.81	3.5
AK58+ZM18+ZM4	12.89	12.55	2.7	11.40	11.70	-2.5
AK58+ZN16+ZM4	12.74	12.65	0.8	12.43^*	11.94^*	4.1
XM19+ZHM2+ZN16	12.96	12.98	-0.1	12.36	12.15	1.7
XM19+LX987+ZHM2	12.70	12.81	-0.9	11.87	11.92	-0.4
四品种混合 Four-variety mixture
AK58+XM19+ZM18+ZM4	12.99	12.84	1.2	12.26	11.91	2.9
AK58+LX987+ZM9694+ZM18	12.87	12.71	1.3	12.39	12.25	1.2
AK58+ZM9694+ZHM2+ZN16	12.42	12.55	-1.0	12.31	12.10	1.7
AK58+XM19+ZM9694+ZM4	12.95	12.69	2.1	12.23	11.91	2.7
XM19+LX987+ZM18+ZM4	12.35	12.91	-4.3	12.02	11.91	0.9
XM19+LX987+ZHM2+ZM18	12.90	12.87	0.3	12.46	12.00	3.9
LX987+ZHM2+ZM18+ZM4	12.62	12.45	1.3	12.13	11.51	5.4
五品种混合 Five-variety mixture
XM19+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16	13.03	12.88	1.2	12.59	12.18	3.4
AK58+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4	12.82	12.68	1.1	12.12	12.06	0.5
AK58+XM19+LX987+ZN16+ZM4	12.63	12.90	-2.0	12.05	12.13	-0.7
AK58+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16	13.37	12.65	5.7	12.09	12.13	-0.3
AK58+XM19+ZHM2+ZN16+ZM4	13.25	12.71	4.3	12.44	11.86	4.9
AK58+XM19+LX987+ZM18+ZM4	12.91	12.84	0.6	12.31	11.99	2.7
六品种混合 Six-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZHM2+ZM18+ZM4	12.78	12.68	0.8	12.45	11.81	5.5
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18	12.96	12.74	1.8	12.22	12.08	1.1
LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4	12.80	12.59	1.7	12.40	11.87	4.5
AK58+XM19+ZM9694+ZM18+ZN16+ZM4	13.09	12.85	1.9	12.56	12.14	3.5
七品种混合 Seven-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16	—	—	—	11.80	12.21	-3.3
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZM4	—	—	—	11.69	11.87	-1.5
八品种混合 Eight-variety mixture
AK58+XM19+LX987+ZM9694+ZHM2+ZM18+ZN16+ZM4	13.11	12.73	3.0	11.73	12.01	-2.3

表4 不同混种模式对小麦籽粒粗蛋白含量的影响 Table 4 Effect of variety mixture on grain protein content in wheat (%)

3 讨论3.1 混合种植对小麦白粉病的影响品种混合种植的控病效果受多种因素影响。本试验两年度病情指数分析均表明, 适当的品种混种对降低小麦白粉病的发病程度有积极作用, 控病效果与混合组分和品种数有关。前人在小麦条锈病和白粉病上的研究中已有这方面的报道^{[8, 9, 16]}, 随着混种组分数的增加, 控病效果也呈增加趋势, 但当混合品种超过一定数量时, 这种增加趋势却在减弱, 甚至消失^{[16, 17]}, 如Mundt^[16]试验发现混种组分以4个品种最好, 达到5个时, 控病效果的增加趋势减弱, 但Mundt的试验仅采用了2~5个品种混合。本试验采用了3~8个小麦品种混合种植, 结果显示, 在7个四品种混种模式中, 防效为正的处理超过50%, 而其他多品种混种模式中表现负效应的处理多于正效应处理。由此认为4个品种混合种植对白粉病防效最好。当品种组分数为5和6时, 混种模式对病害的防效受组分品种基因型的影响, 例如新麦19及郑麦004对防效有负面效应; 但当品种数增加到7及以上时, 品种多样性似乎可以平衡(2012— 2013年度)或部分平衡(2011— 2012年度)掉混种负向组分的效应, 说明品种间互作发挥了积极作用^[9], 也暗示控病效果随品种多样性的增加而增加。这一结果与朱有勇的多年经验相一致(朱有勇, 私人交流, 2006)。
此外, 不同品种混种的病害防治效应因年度间病害发生严重程度不同而表现出相当大的差异, 这一差异在两年试验中三品种混种和四品种混种中表现得尤为明显。由于气候条件的影响, 2012年的田间病害发生程度明显轻于2013年, 在发病轻的情况下, 品种抗病性及品种混种带来的对病害的控制效果也表现不明显(表1)。2012年大部分三品种混种模式表现负的控病效果; 而2013年病害发生较重, 大部分混种模式表现出正的控病作用; 四品种模式在2013年全部表现为具有正的控病效果。比较2年研究结果可以看出, 抗感比例对控病效果的影响比较复杂, 抗病组分所占比例高的, 防病效果不一定好, 这与以前的研究结果不完全一致。出现这种结果的主要原因可能与各混合组分的遗传背景有关^[18]。如果混合组分品种间的遗传差异足够大, 就可能出现虽然抗病品种比例不大, 但控病效果却比较好的情况。例如, 在混种模式AK58+ZN16+ZM4中, 高抗品种矮抗58仅占该模式的1/3, 其余2个品种均为高感品种, 但因为这3个品种的遗传背景相差较大, 2年的控病效果都比较好; 再例如四品种混种模式XM19+ LX987+ZM18+ZM4中有1个高抗、2个中抗和1个高感品种, 但因为该4个组分品种的遗传差异较大, 该模式在2年的试验中也表现出较好的控病效果。除了遗传差异以外, 有研究表明作物根系分泌的一些化感物质如丁布等也对病害的控制效果产生影响^[20]。因此, 有必要更深入地研究混合种植对病害控制的作用及机制, 以更科学、便捷地为生产提供实用的混种模式。
3.2 混合种植田间小麦产量和蛋白质含量的变化2012年表现增产的处理有13个, 占26个混种处理的50.0%, 增产幅度为0.16%~14.59%; 2013年表现增产的处理有20个, 占28个混种处理的71.42%, 增产0.94%~16.62%。这表明科学的混合种植具有增产作用, 这与前人的研究结果相一致^{[7, 13, 16, 17, 21]}。混种得当, 可以获得与培育新品种相当或好于新品种的产量。本试验中, 两年度均表现产量增加的混种处理有9个, 其中有7个处理含周麦18, 占77.78.%, 表明周麦18在混种时对产量有正面的影响。而两年产量都减少的处理均含有矮抗58, 表明在考虑将矮抗58用于品种混种时需要慎重选择组分品种。在本试验中, 矮抗58与新麦19、郑麦9694组成核心组分, 与周麦18、轮选987、郑麦004等品种混种时, 产量也有不俗的表现。这些结果表明, 混种品种组分对产量的影响也存在互作。为了更好地利用品种多样性, 需要深入研究品种互作对产量影响的机制, 为混种组分品种的选择提供更准确的参数。除本试验和李宁^[23]的结果揭示的品种间互作的影响以外, 混合种植中植株对光、营养的利用, 田间微生态和竞争效应^[21]、补偿作用^[22]等都有可能对产量产生影响。在千粒重分析中, 2年中大部分混种模式的千粒重差异不显著, 但两年度千粒重都增加的有7个处理, 其中6个含周麦18, 占所有组合的85.71%, 而两年度千粒重都减少的处理均含有众麦2号, 显示出混种品种组分对千粒重的不同影响。
籽粒粗蛋白含量分析的结果表明, 含周麦18的有17个处理, 其中有13个的蛋白质含量增加, 占17个处理的76.47%; 而含郑农16的13个处理中有7个的蛋白质含量减少, 占13个处理的53.85%。可见混合种植中的组分品种对蛋白质含量也存在影响。本研究的结果还表明, 两年度混合种植小麦蛋白质含量均增加的混种模式分别占75.00%和80.77%, 而增加的幅度可达5%, 这种增加对蛋白质含量仅占15%~18% 左右的小麦来说, 是非常可观的, 说明混合种植有增加蛋白质含量的潜力。但是, 蛋白质含量变化和混合种植控病效果之间无相关性。这一结果与Mille等^[12]在研究小麦叶枯病时所得结果一致, 即混合种植时蛋白质含量优于净种时蛋白质含量, 但是蛋白质含量的变化和病害严重程度无相关性。此外, 由于本研究中还存在蛋白质减少的组合, 也说明混合种植确实不能随意进行, 而需要经过正式的混种试验, 选出产量和品质皆优的组合, 这种选择也应该随着新品种的培育而不断推陈出新。

4 结论抗病性不同的若干小麦品种混种时, 对白粉病呈现不同的防治效果, 以四品种混种最好, 7个或8个品种混合也表现出较好的结果; 应选择抗病性及基因型差异显著的品种混种搭配。混合种植中存在品种互作效应。供试品种中周麦18表现最好, 其参与的混种模式不仅有较好的白粉病防效, 而且籽粒产量和蛋白质含量也高于理论值。混种组分不同, 对产量、千粒重和蛋白质含量的影响不同, 其中三品种混种的产量平均增加率最高, 但对千粒重和蛋白质的影响不明显。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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