武文明¹, 陈洪俭¹, 王世济¹, 魏凤珍², 李金才^2,*
1安徽省农业科学院烟草研究所 / 玉米研究中心, 安徽合肥230031

²安徽农业大学农学院, 安徽合肥230036

^*通讯作者(Corresponding author): 李金才, E-mail: ljc5122423@126.com 收稿日期:2015-06-01 基金:本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(201203079, 201203100), 安徽省农业科学院院长青年创新基金项目(14B0944), 国家科技支撑计划项目(2012BAD20B02)和江苏省现代作物生产协同创新中心项目资助

摘要以玉米品种郑单958为试验材料, 研究不同氮肥运筹方式[氮肥全部基施(N1)、基肥70%+拔节肥30% (N2)、基肥50%+拔节肥50% (N3)和基肥30%+拔节肥50%+大喇叭口肥20% (N4)]对苗期受渍夏玉米叶面积指数(LAI)、干物质积累、氮素吸收积累及产量的影响, 以期为苗期受渍夏玉米合理施肥提供理论依据。结果表明, 苗期渍水7 d降低夏玉米产量, 降幅达24.2%~25.7%, 氮肥后移能够减轻苗期渍害对产量的影响。玉米产量与穗粒数的相关性大于与千粒重的相关性; 吐丝期最大LAI和收获指数与产量存在极显著相关性, 但粒叶比与产量间无显著相关性。苗期渍水7 d降低群体LAI, 氮肥后移能增大穗位层和穗上层叶片的LAI以弥补穗下层LAI降低导致的群体LAI下降, 且弥补的效应大于渍害导致穗下层LAI降低的效应, 进而使得苗期渍水7 d下氮肥后移的群体LAI较氮肥前移增大。苗期渍水7 d显著降低吐丝后干物质积累量, 渍水使营养器官干物质积累转运量增大; 氮肥前移处理使营养器官干物质向籽粒的转运量增大, 但不利于吐丝后籽粒干物质积累, 氮肥后移处理则显著提高了吐丝后籽粒干物质积累量及其对籽粒产量的贡献率。苗期渍水7 d使夏玉米各器官氮素积累量下降, 吐丝后营养器官贮藏氮素向籽粒的转运量和吐丝后籽粒氮素积累量低于对照, 表明苗期渍水7 d处理不利于籽粒中氮素的积累。氮肥后移能够提高成熟期籽粒及营养器官氮素积累量。渍水7 d处理使氮素吸收效率和偏生产力显著低于对照, 随着氮肥后移, 氮素吸收效率提高0.9%~18.2%、偏生产力提高1.0%~17.5%。

关键词:夏玉米; 渍水; 氮肥后移; 叶面积指数; 干物质; 氮素吸收
Effects of Nitrogen Fertilization Application Regime on Dry Matter, Nitrogen Accumulation and Transportation in Summer Maize under Waterlogging at the Seedling Stage
WU Wen-Ming¹, CHEN Hong-Jian¹, WANG Shi-Ji¹, WEI Feng-Zhen², LI Jin-Cai^2,*
1 Tobacco Research Institute, Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230031, China

² College of Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China


AbstractField experiments were carried out from 2011 to 2012 to clarify the leaf area index, dry matter accumulation, nitrogen assimilation, nitrogen use efficiency and grain yield under waterlogging at the seedling stage in summer maize cultivar “Zhengdan958”. Under both waterlogging and control (normal watering) conditions, we implemented four treatments with total N amount of 240 kg ha^-1in all treatments and different N application ratios at land preparation, jointing, and big trumpet stages (10:0:0 for N1, 7:3:0 for N2, 5:5:0 for N3, and 3:5:2 for N4). The results showed that waterlogging stress in the seedling stage significantly decreased grain yield by 24.2%-25.7%, postponement of nitrogen application was able to alleviate the effect of waterlogging on grain yield. The grain yield was affected more by kernel number per ear than by 1000-kernel weight, and grain yield was positively correlated to the maximum LAI at silking stage and harvest index, while not to grain-leaf ratio. Waterlogging stress in the seedling stage significantly decreased leaf area index (LAI), especially LAI of under-ear layer. Postponed nitrogen application increased the LAI of ear layer and above-ear layer to compensate the LAI decrease of under-ear layer, and the compensation effect was higher than the decrease effect of waterlogging stress, which resulted in higher LAI compared to the nitrogen application in advance. Waterlogging stress in the seedling stage significantly decreased dry matter accumulation, and increased the transportation amount after silking stage. Postponed nitrogen application enhanced the accumulation of dry matter and laid the foundation for increasing grain yield. Waterlogging stress in the seedling stage also significantly decreased nitrogen accumulation of different organs, and decreased nitrogen translocation from vegetative organs to the grain, and nitrogen accumulation amount after silking stage. Compared with nitrogen applied in advance, postponed nitrogen application significantly increased the nitrogen content of different organs, and nitrogen accumulation amount after silking stage. Waterlogging stress decreased nitrogen uptake efficiency and partial factor productivity from applied nitrogen, postponed nitrogen application increased the nitrogen uptake efficiency by 0.9% to 18.2%, and partial factor productivity from applied nitrogen by 1.0% to 17.5%.

Keyword:Summer maize; Waterlogging; Postponed nitrogen application; Leaf area index; Dry matter; Nitrogen uptake
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玉米是我国主要粮食作物之一, 提高单产是增加玉米总产量、保障粮食安全的重要途径。玉米苗期遇到连续降雨或洪涝灾害, 造成土壤渍水, 往往影响植株的正常生长发育^{[1, 2, 3]}。陈国平等^[4]研究表明三叶期、拔节期和雌穗小花分化期淹水3 d使得单株产量下降7.9%~16.2%, 而开花期和乳熟初期淹水3 d则未造成减产。杨京平等^[5]通过计算机模拟分析表明, 在土壤水分及自然降雨的影响下, 春玉米四、六叶期为渍害敏感时期。玉米苗期不同程度淹水, 均会导致产量下降, 其下降幅度与受淹时期、受淹程度及受淹时间长短有关^{[4, 5, 6, 7, 8]}。
氮素对玉米器官建成具有重要作用, 合理施肥在玉米增产诸因素中起28%~30%的作用^[9]。前人曾就氮肥用量^{[10, 11, 12, 13]}、施氮时期^[14]、氮肥种类^{[15, 16, 17]}和土壤肥力^[18]对玉米氮素吸收利用、产量、品质、碳氮代谢的影响, 以及水氮配合^[19]对玉米产量、土壤硝态氮和氮平衡的影响研究报道。王宜伦等^[14]研究表明氮肥后移比习惯施氮增产2.3%~5.3%。目前尚不太清楚苗期渍水逆境条件下如何合理运筹氮肥缓解受渍夏玉米灾害损失, 为此, 本文研究了不同氮肥施用时期对苗期渍水夏玉米物质生产和氮素吸收利用的影响, 以明确氮肥对苗期受渍夏玉米生长发育的调控效应, 以期为逆境条件下稳定产量的氮素营养调控提供理论依据。
1 材料与方法1.1 试验区基本情况试验于2011— 2012年在安徽省五河县龙潭湖农场进行(33° 14′ N, 117° 87′ E)。全年平均气温15.5℃; 降雨量952 mm。供试土壤为河流冲积潮土。0~20 cm土层含有机质23.6 g kg^-1、水解氮118.4 mg kg^-1、速效钾269.6 mg kg^-1和速效磷25.4 mg kg^-1。
1.2 试验设计供试品种为郑单958, 种植密度为67 500株 hm^-2。设置玉米苗期四至五叶期渍水7 d处理, 其间
保持田面1~2 cm的水层; 正常条件(未渍水)为对照。渍水处理和对照中又设4个氮肥运筹方式, 分别为氮肥全部基施(N1)、基肥70%+拔节肥30% (N2)、基肥50%+拔节肥50% (N3)和基肥30%+拔节肥50%+大喇叭口肥20% (N4)。全生育期纯氮总施用量为240 kg hm^-2, 氮肥种类为尿素。于播种前各小区撒施P₂O₅ 112.5 kg hm^-2、K₂O 112.5 kg hm^-2, 耕翻入土。
采用裂区设计, 渍水处理为主区, 氮肥处理为副区, 重复4次, 小区面积3.6 m × 6.0 m, 各小区间隔50 cm。渍水处理时, 深挖50 cm埋不透水塑料布阻止各小区水分的流动。其余栽培管理同高产大田。
1.3 测定项目与方法1.3.1 产量与群体质量指标测定 采用小区计产的方法, 每个小区连续收获40个果穗, 重复4次, 折算单产(按照14%标准含水量)。根据产量结果, 采用均穗法从收获的160个果穗中选取接近平均值的40个果穗调查穗部性状, 测定产量构成要素。
在苗期、拔节期、大喇叭口期、吐丝期、灌浆中期和成熟期取植株样品, 分为叶片、叶鞘、茎秆、苞叶、穗轴、籽粒六部分, 在105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 测定其干重, 重复3次。
营养器官吐丝前贮藏干物质转运量(kg hm^-2)=吐丝期干重-成熟期干重;
吐丝后干物质输入籽粒量(kg hm^-2)=成熟期籽粒干重-营养器官吐丝前贮藏干物质转运量;
粒叶比=籽粒产量/吐丝期叶面积指数;
收获指数=籽粒产量/成熟期干物质量;
不同生育时期从每小区随机取样3株, 测定叶面积, 展开叶叶面积=叶片最大长度× 最大宽度× 0.75; 未展开叶叶面积=叶片最大长度× 最大宽度× 0.5。穗位层叶面积指数为棒三叶叶面积指数; 穗位层以上为穗上层, 穗位层以下为穗下层。
1.3.2 含氮量的测定 采用H₂SO₄-H₂O₂混合催化消煮, 靛酚蓝比色法测定含氮量。
营养器官氮素转运量(kg hm^-2) = 吐丝期营养器官氮素积累量– 成熟期营养器官氮素积累量;
氮素吸收效率(kg kg^-1) = 地上部总氮量/施氮量;
氮偏生产力 = 植株籽粒干重产量/施氮量。
RIR (相对受害率)(%) = (对照区测定值– 处理区测定值)/对照区测定值× 100。
1.4 数据处理及统计分析采用Microsoft Excel 2003计算数据; 采用SPSS 13.0对渍水和氮肥运筹方式进行单因素、双因素方差分析; 采用SigmaPlot 10.0作图。

2 结果与分析2.1 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米产量的影响2.1.1 苗期渍害对玉米产量的影响 2年对照产量达9000 kg hm^-2以上; 而渍水处理产量均低于8000 kg hm^-2 (表1)。2年渍水各处理平均产量较对照分别降低24.2%和25.7%。对年度、渍水和不同氮肥运筹方式进行三因素方差分析表明, 年度、渍水处理和不同氮肥运筹方式间产量存在极显著差异(P< 0.01), 渍水与氮肥处理间无交互作用。苗期渍水处理产量显著降低与其穗粒数显著减少有关(P< 0.01)。
2.1.2 氮肥运筹方式对产量的影响 氮肥后移提高玉米籽粒产量, 2年渍水与对照的N4处理产量较N1分别提高6.6%和9.8%、12.3%和10.7%。分别对渍水处理和对照下不同氮肥处理进行单因素方差分析, 结果表明, 2011年苗期渍水条件下, 不同氮肥处理间产量无显著差异; 对照处理N4和N3显著高于N1(P< 0.05)(表1)。2012年渍水和对照的N1处理产量显著低于N2、N3和N4处理(P< 0.05)。玉米产量RIR为N1(25.3%)> N2(24.6%)> N3(23.8%)> N4(23.1%)(2011年)和N1(26.6%)> N2(26.2%)> N3(25.0%)> N4 (25.1%) (2012年), 表明氮肥后移能够减轻苗期渍害对玉米产量的影响。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米产量、粒叶比和收获指数的影响 Table 1 Effects of different nitrogen treatments on grain yield, grain/leaf ratio and harvest index under waterlogging at the seedling stage 处理 Treatment 产量 Yield (kg hm-2) 有效穗数 Effective-ear hm-2 穗粒数 Kernel per ear 千粒重 1000-kernel weight (g) 粒叶比 Grain/leaf ratio 收获指数 Harvest index 2011 渍水处理 Waterlogging N1 7013.1± 491.7 a 67163 496.7± 7.2 a 297.5± 25.7 0.21± 0.01 0.41± 0.01 N2 7247.9± 399.2 a 67458 499.2± 18.3 a 317.8± 22.2 0.22± 0.02 0.42± 0.03 N3 7551.1± 810.0 a 67247 507.2± 12.0 a 329.5± 16.2 0.23± 0.01 0.44± 0.01 N4 7698.7± 342.9 a 67500 532.9± 19.0 a 330.1± 6.1 0.24± 0.01 0.47± 0.04 2011 对照 Control N1 9388.2± 192.3 b 72563 540.6± 6.2 a 300.6± 33.8 0.22± 0.02 0.47± 0.01 N2 9611.5± 639.8 ab 70748 548.1± 10.7 a 327.6± 12.1 0.23± 0.01 0.48± 0.02 N3 9915.5± 233.2 a 71719 558.8± 13.9 a 351.0± 27.6 0.23± 0.01 0.50± 0.01 N4 10009.6± 96.6 a 70791 564.6± 5.5 a 358.5± 14.7 0.24± 0.03 0.52± 0.04 2012 渍水处理 Waterlogging N1 6537.9± 321.5 b 63240 460.7± 4.1 b 289.9± 3.8 0.18± 0.01 0.40± 0.03 N2 6894.0± 357.8 a 65031 489.2± 5.9 b 298.3± 5.0 0.18± 0.02 0.40± 0.01 N3 7276.3± 401.8 a 66813 495.1± 7.6 a 306.7± 1.5 0.23± 0.03 0.45± 0.01 N4 7458.6± 178.3 a 66809 509.5± 4.0 a 319.3± 6.4 0.24± 0.01 0.47± 0.04 2012 对照 Control N1 8902.1± 278.4 b 69478 525.5± 3.3 a 300.1± 3.0 0.20± 0.01 0.46± 0.07 N2 9343.6± 267.4 a 69998 532.5± 5.0 a 311.9± 7.6 0.21± 0.01 0.47± 0.03 N3 9703.6± 461.4 a 70500 548.2± 6.3 a 328.6± 8.1 0.22± 0.02 0.51± 0.01 N4 9964.7± 246.1 a 71899 558.1± 10.8 a 339.8± 4.6 0.23± 0.01 0.52± 0.04 Values followed by different letters are significantly different (P< 0.05) between different nitrogen treatments. N1: 100% N applied at land preparation; N2: 70% N applied at land preparation and 30% N applied at jointing stage; N3: 50% N applied at land preparation and 50% N applied at jointing stage; N4: 30% N applied at land preparation, 50% N applied at jointing stage and 20% N at big trumpet stage. 小写字母不同表示不同氮肥运筹方式在P< 0.05的水平上差异显著。N1: 氮肥全部基施; N2: 基肥70%+拔节肥30%; N3: 基肥50%+拔节肥50%; N4: 基肥30%+拔节肥50%+大喇叭口肥20%。

表1 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米产量、粒叶比和收获指数的影响 Table 1 Effects of different nitrogen treatments on grain yield, grain/leaf ratio and harvest index under waterlogging at the seedling stage

相关分析表明穗粒数(r=0.944, P< 0.01)、千粒重(r=0.634, P< 0.01)和收获指数(r=0.893, P< 0.01)与籽粒产量间呈极显著正相关; 粒叶比与籽粒产量不相关。
2.2 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米叶面积指数的影响2.2.1 苗期渍害对叶面积指数的影响 拔节期前LAI较低, 拔节至大喇叭口期迅速增加, 吐丝期达到最高值, 之后逐渐降低(图1)。方差分析表明, 渍水处理LAI显著低于对照(P< 0.05)。吐丝期, 渍水处理N1、N2、N3和N4的LAI较对照相应处理分别下降16.6%、17.6%、26.2%和28.4%, 表明苗期渍水影响玉米植株叶片生长, 降低群体绿叶面积, 不利于玉米光合生产。
吐丝期群体LAI均表现为穗下层> 穗位层> 穗上层(图2)。2年渍水处理穗下层LAI较对照下降31.1%~60.4%和25.5%~69.4%; 穗位层降低5.7%~ 13.5%和1.7%~8.0%; 穗上层降低14.7%~27.0%和4.4%~10.7%; 其中穗下层叶片LAI降幅最大, 其次是穗上层, 穗位层降幅最小, 表明苗期渍水条件使玉米生长发育受阻, 穗下层叶片较早衰老使得群体LAI降低。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米群体LAI的影响(2011年)Fig. 1 Effects of different nitrogen treatments on leaf area index (LAI) in maize under waterlogging at the seedling stage in 2011

图2
Fig. 2

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图2 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米吐丝期不同部位群体LAI的影响Fig. 2 Effects of different nitrogen treatments on LAI of different layers in silking stage under waterlogging at the seedling stage

2.2.2 氮肥运筹方式对叶面积指数的影响 不同氮肥运筹方式间, 自玉米出苗至出苗后60 d, LAI无显著差异; 但出苗后70 d, 不同氮肥处理间LAI存在显著差异, 其中N4处理显著高于其他氮肥处理(P< 0.05)。
渍水处理穗下层LAI表现为N1> N2> N3> N4; 对照穗下层LAI表现为N4> N3> N2> N1; 穗位层和穗上层LAI都表现为N4> N3> N2> N1。表明苗期渍水处理导致穗下层叶片衰老, LAI降低, 特别是渍水处理下氮肥后移的穗下层叶片LAI降幅增大, 但是氮肥后移能够通过增大穗位层和穗上层叶片的LAI来弥补穗下层LAI降低导致的群体LAI降低的趋势, 且弥补的效应大于穗下层LAI降低的效应, 进而使得渍水条件下氮肥后移的群体LAI较氮肥前移处理增大。
相关分析表明吐丝期最大LAI与籽粒产量呈极显著正相关关系(r=0.885, P< 0.01)。
2.3 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米地上部干物质积累与分配的影响2.3.1 苗期渍害对地上部干物质积累与分配的影响
渍水处理干物质积累低于对照。吐丝期前渍水处理和对照干物质积累无显著差异; 吐丝期后, 渍水处理干物质积累显著低于对照(P< 0.05), 表明干物质积累的差异主要是吐丝期后光合产物积累造成的。2011年和2012年渍水处理玉米吐丝期后干物质生产分别占整个生育期积累量的54.2%~58.5%和51.4%~55.3%, 对照分别占55.3%~61.3%和53.6%~ 60.0% (图3)。玉米吐丝期后的干物质积累量与最终籽粒产量关系密切, 渍水降低玉米群体的生长量, 导致玉米产量下降。渍水处理营养器官干物质的转运量及其对籽粒干物质积累的贡献率高于对照, 但其吐丝期后籽粒干物质积累量及其贡献率低于对照(表2), 表明苗期渍水促进了营养器官积累干物质和向籽粒的转运, 但不利于吐丝后籽粒干物质积累。
2.3.2 氮肥运筹方式对地上部干物质积累与分配的影响 玉米干物质积累量表现为N4> N3> N2> N1, N4处理吐丝期后干物质积累量显著高于其他氮肥处理(P< 0.05)(图3), 表明氮肥后移促进吐丝期后干物质积累, 为提高玉米产量奠定生物量基础。营养器官干物质转运量的贡献率表现为N1> N2> N3> N4, 吐丝期后干物质积累量及对籽粒干物质积累的贡献率表现为N4> N3> N2> N1 (表2), 表明氮肥前移处理促进了营养器官干物质向籽粒的转运, 但不利于吐丝期后籽粒干物质积累, 氮肥后移处理则显著提高了吐丝后籽粒干物质积累量。
图3
Fig. 3

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图3 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米地上部干物质吐丝前后分配的影响Fig. 3 Above ground biomass distribution under waterlogging at the seedling stage of different nitrogen treatments

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 吐丝期后营养器官贮藏干物质的转运和干物质积累 Table 2 Dry matter translocation amount from vegetative organ to grain and accumulation amount after silking stage 处理 Treatment 渍水处理 Waterlogging 对照 Control 吐丝前贮藏 干物质转运量ATASS (kg hm-2) 吐丝前贮藏干物质转运量对籽粒的贡献率 CATASG (%) 吐丝后籽粒干物质积累量 AAASS (kg hm-2) 吐丝后干物质积累量对籽粒的贡献率 CAAASK (%) 吐丝前贮藏 干物质转运量ATASS (kg hm-2) 吐丝前贮藏干物质转运量对籽粒的贡献率 CATASG (%) 吐丝后籽粒 干物质积累量 AAASS (kg hm-2) 吐丝后干物质积累量对籽粒的贡献率 CAAASK (%) 2011 N1 3035.7 a 38.0 4963.0 a 62.0 2537.8 a 25.4 7471.8 a 74.6 N2 2128.5 b 28.2 5422.6 a 71.8 2007.6 a 20.2 7907.9 a 79.8 N3 1954.2 bc 27.0 5293.7 a 73.0 1615.7 b 16.8 7995.8 a 83.2 N4 1688.4 c 24.1 5324.7 a 75.9 1671.9 b 17.8 7716.3 a 82.2 2012 N1 3438.5 a 48.4 3668.6 a 51.6 2289.5 a 23.1 7609.6 a 76.9 N2 2826.5 b 41.0 4073.5 a 59.0 1876.0 ab 19.4 7773.2 a 80.6 N3 2340.3 bc 35.2 4309.1 a 64.8 1375.4 b 14.8 7911.4 a 85.2 N4 1839.8 c 29.1 4473.4 a 70.9 886.3 c 10.0 8003.8 a 90.0 Values followed by different letters are significantly different (P< 0.05) between different nitrogen treatments. ATASS: assimilates transportation amount after silking stage; CATASG: contribution of assimilates transportation amount after silking to grain; AAASS: assimilates accumulation amount after silking stage; CAAASK: contribution of assimilates accumulation amount after silking to kernel. Other abbreviations are the same as those given in Table 1. 小写字母不同表示氮肥运筹方式在P< 0.05的水平上差异显著; 缩写同表1。

表2 吐丝期后营养器官贮藏干物质的转运和干物质积累 Table 2 Dry matter translocation amount from vegetative organ to grain and accumulation amount after silking stage

2.4 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米氮素积累与分配的影响2.4.1 苗期渍害对氮素积累与分配的影响 夏玉米各器官氮素积累量随生长发育进程而变化。从大喇叭口至吐丝期, 叶片是氮素的分配中心; 吐丝期以后, 随着生殖器官的生长发育, 在茎和叶片中分配的比例逐渐减少, 开始向果穗转运。成熟期, 茎和叶片中的氮素积累量减少, 籽粒中氮素积累量增大, 占氮总积累量的62.6%~74.9% (表3)。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同氮肥运筹方式苗期受渍夏玉米植株不同器官的氮素积累量 Table 3 Nitrogen accumulation amount of different nitrogen treatments on nitrogen concentration in different organs of summer maize under waterlogging at seedling stage (kg hm-2) 生育期 Growth stage 2011 2012 渍水处理 Waterlogging 对照 Control 渍水处理 Waterlogging 对照 Control 叶 Leaf 大喇叭口期 BTS 28.65± 2.96 b 47.49± 2.07 a 23.13± 1.00 b 36.78± 0.78 a 吐丝期 SS 36.93± 1.73 b 59.18± 1.11 a 35.43± 1.45 b 50.12± 1.01 a 成熟期 MS 19.62± 0.74 b 25.24± 2.16 a 23.98± 1.78 b 28.10± 0.91 a 茎 Stem 大喇叭口期 BTS 10.41± 0.98 b 19.96± 1.86 a 11.34± 0.57 b 24.10± 0.75 a 吐丝期 SS 15.57± 2.17 b 24.85± 1.41 a 17.12± 0.76 b 25.18± 1.34 a 成熟期 MS 11.87± 0.57 b 17.55± 1.13 a 12.13± 0.79 b 15.20± 1.00 a 籽粒 Grain 成熟期 MS 82.06± 3.89 b 119.03± 3.43 a 74.09± 2.45 b 108.31± 4.03 a 合计Total 大喇叭口期 BTS 39.06 67.45 34.47 60.88 吐丝期 SS 52.50 84.03 52.55 75.30 成熟期 MS 113.55 161.82 110.20 151.61 Values followed by different letters are significantly different (P< 0.05) in nitrogen accumulation amount between waterlogging treatment and control. BTS: big trumpet stage; SS: silking stage; MS: maturity stage. 小写字母不同表示渍水处理和对照在P< 0.05的水平上差异显著。

表3 不同氮肥运筹方式苗期受渍夏玉米植株不同器官的氮素积累量 Table 3 Nitrogen accumulation amount of different nitrogen treatments on nitrogen concentration in different organs of summer maize under waterlogging at seedling stage (kg hm-2)

苗期渍水处理使不同器官氮素积累量显著低于对照(P< 0.05)。2011年各时期茎部氮素积累量较对照降低32.4%~47.9%; 叶片氮素积累量降低22.3%~ 39.7%; 籽粒氮素降低31.1%。2012年茎部、叶片和籽粒氮素积累量较对照分别降低20.2%~53.0%、14.7%~37.1%和31.6% (表4)。苗期渍水处理吐丝期后营养器官贮藏氮素向籽粒的转运量和花后籽粒氮素积累量低于对照, 表明苗期渍水处理不利于提高籽粒中氮素的积累(图4)。
图4
Fig. 4

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图4 开花前营养器官积累氮素向籽粒的转运和吐丝后籽粒氮素的积累Fig. 4 Nitrogen translocation from vegetative organ to grain and nitrogen accumulation after silking stage

渍水处理氮素吸收利用效率和氮肥偏生产力均显著低于对照(P< 0.05)。苗期渍水与对照相比, 两年氮素吸收利用效率分别下降28.8%~31.9% (2011年)和28.1%~30.5% (2012年); 氮肥偏生产力下降23.1%~25.3% (2011年)和23.1%~26.6% (2012年)。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米各器官氮素积累与分配的影响(2011年) Table 4 Effects of different nitrogen treatments on accumulation, distribution, and translocation of nitrogen in various organs of summer maize under waterlogging at the seedling stage in 2011 生育期 Growth stage 处理 Treatment 茎 Stem 叶 Leaf 籽粒 Grain 总积累量 Total N (kg hm-2) 积累量 NA (kg hm-2) 占总量比例 NP (%) 积累量 NA (kg hm-2) 占总量比例 NP (%) 积累量 NA (kg hm-2) 占总量比例NP (%) 渍水处理 Waterlogging 大喇叭 口期 BTS N1 12.84± 1.32 a 27.18 34.40± 3.34 a 72.82 47.24 N2 10.95± 0.81 a 26.08 31.03± 1.28 a 73.92 41.98 N3 9.59± 0.02 a 25.06 28.68± 1.30 a 74.94 38.27 N4 8.25± 1.24 b 28.70 20.50± 1.76 b 71.30 28.75 吐丝期 SS N1 18.12± 1.06 a 32.83 37.08± 0.16 a 67.17 55.20 N2 18.38± 0.30 a 34.38 35.08± 1.55 a 65.62 53.46 N3 19.38± 0.28 a 36.42 33.83± 1.67 a 63.58 53.21 N4 21.37± 1.28 a 33.87 41.72± 2.49 a 66.13 63.09 成熟期 MS N1 11.91± 0.03 a 11.30 18.25± 1.67 a 17.31 75.24± 1.57 b 71.39 105.40 N2 13.42± 1.91 a 12.07 18.48± 0.37 a 16.62 79.26± 3.40 ab 71.30 111.16 N3 11.48± 1.15 a 10.19 20.64± 2.94 a 18.33 80.50± 3.06 a 71.48 112.62 N4 10.69± 0.18 a 8.55 21.12± 2.74 a 16.89 93.22± 4.71 a 74.56 125.03 对照 Control 大喇叭口期 BTS N1 24.08± 1.82 a 31.70 51.89± 2.98 a 68.30 75.97 N2 21.10± 1.77 a 30.80 47.41± 1.17 a 69.20 68.51 N3 19.46± 2.93 a 28.55 48.70± 6.08 a 71.45 68.16 N4 15.19± 0.34 b 26.57 41.97± 1.76 a 73.43 57.16 吐丝期 SS N1 22.43± 1.20 a 27.02 60.59± 5.36 a 72.98 83.02 N2 23.24± 1.62 a 27.45 61.41± 7.61 a 72.55 84.65 N3 24.98± 4.20 a 30.05 58.16± 5.09 a 69.95 83.14 N4 28.76± 4.45 a 33.70 56.57± 10.23 a 66.30 85.33 成熟期 MS N1 16.28± 1.39 a 10.77 21.69± 0.95 b 14.34 113.25± 3.77 a 74.89 151.22 N2 19.27± 0.71 a 12.30 23.64± 0.94 ab 15.09 113.80± 1.39 a 72.62 156.71 N3 19.65± 4.10 a 11.90 24.09± 1.35 ab 14.59 121.38± 2.40 a 73.51 165.12 N4 15.01± 2.84 a 8.62 31.53± 2.20 a 18.10 127.69± 2.70 a 73.29 174.23 Values followed by different letters are significantly different (P< 0.05) in nitrogen accumulation amount between different nitrogen treatments. BTS: big trumpet stage; SS: silking stage; MS: maturity stage; NA: nitrogen accumulation; NP: nitrogen proportion. Other abbreviations are the same as those given in Table 1. 小写字母不同表示不同氮肥运筹方式在P< 0.05的水平上存在差异; 缩写同表1。

表4 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米各器官氮素积累与分配的影响(2011年) Table 4 Effects of different nitrogen treatments on accumulation, distribution, and translocation of nitrogen in various organs of summer maize under waterlogging at the seedling stage in 2011

2.4.2 氮肥运筹方式对氮素积累与分配的影响
苗期渍水条件下大喇叭口期茎和叶片氮素积累量表现为N1> N2> N3> N4, N4处理显著低于其他氮肥处理; 吐丝期和成熟期, 不同氮肥处理茎、叶片的氮素积累量无显著差异; 成熟期, 籽粒氮素积累量表现为N4> N3> N2> N1。对照大喇叭口期茎、叶片氮素积累量表现为N1> N2> N3> N4, N4处理显著低于其他氮肥处理; 成熟期叶片氮素积累量表现为N4> N3> N2> N1, N4显著高于其他处理, 其他各时期茎、叶片和籽粒氮素积累量无显著差异(表4)。
不同氮肥处理, 渍水条件下, 营养器官贮藏氮素转运量无差异, 转运氮素的贡献率为N1> N2> N3> N4, 表明苗期渍水使营养器官贮藏氮素向籽粒转运量增大; 花后籽粒氮素积累量及贡献率表现为N4> N3> N2> N1, 表明氮肥后移有利于提高花后籽粒氮素积累量。对照氮素转运量和花后籽粒氮素积累量及贡献率表现相同趋势(图4)。
渍水条件下, N4处理较N1、N2和N3处理氮素吸收效率分别提高了18.2%、13.0%和10.6% (2011年), 17.1%、17.1%和6.7% (2012年)。氮肥偏生产力分别提高9.8%、6.2%和2.0% (2011年), 17.5%、13.6%和4.7% (2012年)。对照N4处理较N1、N2和N3处理氮素吸收效率分别提高了9.5%、6.2%和5.8% (2011年), 8.5%、10.1%和0.9% (2012年)。氮肥偏生产力分别提高5.6%、3.1%和1.0% (2011年), 10.5%和7.0% (2012年)(表5)。氮肥适当后移可提高氮肥吸收效率和氮肥偏生产力。
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米氮素利用的影响 Table 5 Effects of different nitrogen treatments on nitrogenous fertilizer use efficiency under waterlogging at seedling stage 处理 Treatment 2011 2012 氮素吸收效率 NUPE (kg kg-1) 氮肥偏生产 PFPN (kg kg-1) 氮素吸收效率 NUPE (kg kg-1) 氮肥偏生产 PFPN (kg kg-1) 渍水处理 Waterlogging N1 0.44 b 29.22 b 0.41 a 28.56 b N2 0.46 ab 30.20 ab 0.41 a 28.16 ab N3 0.47 a 31.46 a 0.45 a 30.73 a N4 0.52 a 32.08 a 0.48 a 31.00 a 对照Control N1 0.63 b 39.12 b 0.57 b 37.13 b N2 0.65 b 40.05 ab 0.59 a 38.34 b N3 0.69 a 41.31 a 0.64 a 41.10 a N4 0.73 a 41.71 a 0.67 a 41.03 a Values followed by different letters are significantly different (P< 0.05) between different nitrogen treatments. NUPE: nitrogen uptake efficiency; PFPN: partial factor productivity of nitrogen. Other abbreviations are the same as those given in Table 1. 小写字母不同氮肥运筹方式在P< 0.05的水平上差异显著; 缩写同表1。

表5 氮肥运筹方式对苗期受渍夏玉米氮素利用的影响 Table 5 Effects of different nitrogen treatments on nitrogenous fertilizer use efficiency under waterlogging at seedling stage

3 讨论干物质和养分积累是作物器官分化、产量形成的前提, 养分吸收是干物质形成和累积的基础^[20]。适宜的群体叶面积指数(LAI)是群体物质生产的基础。玉米植株叶片可分为穗上层、穗位层和穗下层三组, 其功能有所不同。穗上层叶片光合产物供应雄穗和籽粒, 穗位层叶片光合产物主要供应籽粒灌浆, 穗下层叶片光合产物主要供给根系生长。籽粒干物质主要来自吐丝后的光合作用和花前贮藏在营养器官的碳水化合物的再转运^[21]。土壤渍水条件下, 叶片气孔关闭, 蒸腾速率下降, CO₂扩散的气孔阻力增加, 光合速率降低^[7]; 随着渍水时间的延长, 羧化酶活性逐渐降低, 叶绿素含量下降, 叶片早衰和脱落, PSII光化学效率降低。土壤淹水不仅降低光合速率, 光合产物的运输也有所减慢^{[22, 23]}。苗期渍害下营养优先供应穗位叶片的生长以保证光合产物向籽粒的供应和转运, 苗期渍水7 d降低吐丝后干物质的积累量, 但提高营养器官干物质的转运量及其对籽粒干物质的贡献率; 吐丝后籽粒干物质积累量降低, 可能是由于苗期渍害造成玉米生长发育受阻, 穗下层叶片较早衰老使得群体LAI降低。氮肥后移通过提高土壤中矿质态氮含量, 增加根部的细胞分裂素合成和向叶的运输^[24], 增大穗位层和穗上层叶片的LAI来弥补穗下层LAI降低导致的群体LAI降低的趋势, 且弥补的效应大于渍害导致穗下层LAI降低的效应, 进而使得苗期渍害下氮肥后移的群体LAI较氮肥前移增大。氮肥后移使群体LAI增大, 进而提高吐丝后干物质的积累量, 使得干物质积累较氮肥前移处理增大。这与戴明宏等^[25]研究不同生态区及不同品种吐丝期后的干物质量与籽粒产量表现一致。苗期渍水7 d导致玉米地上部分生长受阻, 光合能力下降, 空秆数增大, 从而导致源的供应能力下降; 同时渍水胁迫显著降低了夏玉米籽粒最大灌浆速率及灌浆速率最大时的生长量, 抑制了籽粒灌浆, 严重影响籽粒干物质的积累, 导致夏玉米产量显著下降^[8]。
作物实际产量与最大产量潜力之间的差距除了水分这一重要限制因子外, 养分是所有农艺措施中最重要的影响因素^[26]。氮素对玉米器官建成具有重要作用。玉米对氮肥较为敏感, 施氮后增产效果明显。张起君^[9]报道, 合理施肥在玉米增产诸因素中起28%~30%的作用, 因此了解氮素吸收积累特性是合理施用氮肥的重要依据^{[27, 28]}。苗期渍水, 土壤氮素以NO₃-N形式淋溶至土壤深处, 土壤中可供利用的矿质态氮浓度降低, 根系吸收利用的养分减少^[11]。氮肥用量不足导致穗叶叶肉细胞叶绿体结构性差、细胞碳水化合物积累少、营养体氮素再分配比率失衡, 加速了叶片后期生长进程, 使叶片提早衰老^[29]。Osaki等^[30]认为, 营养体过量的氮素转移将导致叶片早衰及光合能力的下降。王宜伦等^{[14, 31]}研究表明氮肥后移能够降低夏玉米茎和叶片氮素转运率, 维持夏玉米茎和叶片中较高氮素积累, 防止叶片过早衰老而有利于生育后期物质的合成, 氮肥后移比习惯施氮增产2.3%~5.3%。赵士诚等研究表明氮肥减量后移下氮肥利用率显著增加, 而且可使耕层无机氮供应较好地与作物吸收同步, 降低收获期0~100 cm土层NO₃-N积累、减少氮素的田间表观损失^[32]。本研究表明苗期渍水处理玉米叶片、茎秆和籽粒中的氮素积累量下降, 降低营养器官氮素向籽粒的转运和吐丝后籽粒氮素的积累量。氮肥后移降低营养器官氮素的转运量, 提高吐丝后籽粒氮素的积累量, 表明氮肥后移使得生育后期氮素优先供应给营养器官, 以利于更好地利用光能, 防止营养器官过早衰老不利于生育后期干物质的积累。苗期渍水条件下, 氮肥后移较全部基施能够提高玉米的光合物质生产和转化效率, 对苗期渍水夏玉米生长能力的恢复有一定的补偿效应。氮肥吸收效率和氮肥偏生产力是表征氮肥利用效率的重要指标, 本研究表明以“ 30%苗肥+50%拔节肥+20%大喇叭口肥” 施肥方式的氮素吸收效率最高, 苗期渍水使得氮素吸收利用效率下降28.1%~31.9%, 氮肥偏生产力下降23.1%~26.6%; 氮肥后移使得氮素吸收效率提高0.9%~18.2%, 氮肥适当后移可提高氮肥吸收效率和氮肥偏生产力, 且渍水条件下氮肥后移提高的比例高于对照。因此, 渍水条件下氮肥施用量和追肥时期应适当后移, 以保证生育后期土壤有效氮的充足供应, 这是实现高产的重要技术。
本试验区气候条件特殊, 经常出现夏玉米苗期渍水。众所周知, 降水或灌水过多会造成大量氮素以NO₃-N形式淋溶到土壤深处, 且夏玉米前期生长较慢, 因此生育前期若投入过多氮肥, 容易导致严重的氮素淋洗。在苗期易导致渍害的地区, 基肥比例不宜过大以避免因雨水造成的氮素损失, 适当的氮素后移至拔节期和大喇叭口期, 不仅能够对苗期受渍夏玉米起到较好的补偿生长作用, 同时也能保证夏玉米生育后期充足的氮素利用, 以达到高产的目的。
4 结论苗期渍水降低夏玉米群体叶面积指数, 穗下层叶面积指数降低较多; 苗期渍水降低吐丝后干物质和氮素积累量, 降低吐丝后营养器官贮藏氮素向籽粒的转运量和籽粒氮素积累量; 氮肥后移能够提高吐丝后干物质积累量和氮素积累量。氮肥后移使氮素吸收效率提高0.9%~18.2%, 偏生产力提高1.0%~ 17.5%, 减轻苗期渍害对产量的影响。在苗期易导致渍害的地区适当地后移氮素至拔节期和大喇叭口期, 以“ 30%+拔节肥50%+大喇叭口肥20%” 方式施肥, 能保证夏玉米生育后期充足氮素利用, 达到高产目的。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


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