牛平平¹, 穆心愿¹, 张星¹, 杨春收², 李潮海^1,*
1河南农业大学农学院 / 河南粮食作物协同创新中心, 河南郑州 450002

²郑州市粮丰农业科技有限公司, 河南郑州 450002

^* 通讯作者(Corresponding author): 李潮海, E-mail: lichaohai2005@163.com, Tel: 0371-63555629 第一作者联系方式: E-mail: niuping1109@163.com
收稿日期:2014-12-31 接受日期:2015-05-04网络出版日期:2015-05-14基金:本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(201203100)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-02-19)资助

摘要以1973年以来5个主推玉米品种中单2号、丹玉13、掖单13、农大108、郑单958以及新品种豫单606为材料, 在低氮和低氮干旱复合胁迫下, 研究了品种更替过程中根系变化特征。结果表明, 随年代推进, 玉米品种根干重、根长及根表面积呈先升后降又升的趋势, 早期品种的3个根系性状逐渐增加, 以获取更多的水分和养分, 现代品种的3个根系性状逐渐减少, 以减少冗余器官的消耗, 而新品种有所上升, 以满足产量持续增长所需水分和养分。在低氮和低氮干旱复合胁迫下, 与早期品种相比, 现代品种根干重变化小, 但根长和根表面积增加多, 根系平均直径变细, 伤流量减少不显著。上述结果表明, 不同年代玉米品种根系逐渐优化, 现代品种根系形态调节能力增强, 对低氮和低氮干旱复合胁迫的耐性提高。

关键词:不同年代; 玉米; 根系; 低氮; 低氮干旱复合胁迫
Response of Roots of Maize Varieties Released in Different Years to Low Nitrogen and Drought Stresses
NIU Ping-Ping¹, MU Xin-Yuan¹, ZHANG Xing¹, YANG Chun-Shou², LI Chao-Hai^1,*
1Agronomy College, Henan Agricultural University / Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Zhengzhou 450002, China

²Zhengzhou Liangfeng Seed Industry Co. Ltd., Zhengzhou 450002, China


AbstractThe changes in root characteristics were studied under low nitrogen stress (LN) and combined stress of low nitrogen and drought (LD) using six maize varieties released from 1973 to 2009, including Zhongdan 2, Danyu 13, Yedan 13, Nongda 108, Zhengdan 958, and a new variety Yudan 606. The result showed that root dry weight, root length and root surface area of the varieties increased at first and then decreased, finally increased again in the process of time. The increase of the three parameters in earlier released varieties could get more water and nutrition from soil, the decrease of these in later released varieties was available to reduce the redundant organ’s dry matter consumption, and the increase again of these in the new variety would meet water and nutrition requirements for yield increase continuously. Compared with the old varieties, root dry weight of the modern varieties changed smaller, root length and surface areas increased more, root average diameter became thinner, root bleeding sap decreased non-significantly under the LN and LD conditions. These results suggested that root characteristics of the varieties have been optimized gradually, the adjustment ability of root morphology, and the LN and LD stress tolerance in modern varieties have been increased.

Keyword:Different eras; Maize; Root; Low nitrogen; Combined stress of low nitrogen and drought
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20世纪50年代以来, 我国玉米种植面积逐渐增加, 单产持续增长^[1], 其中遗传改良、栽培管理及两者互作的贡献率依次为45.37%、30.94%和23.69% ^[2]。在遗传改良方面, 品种抗逆性的提高为产量增加做出了重要贡献^[3], 抗逆育种已经在玉米育种发展中占据重要位置^{[4, 5]}; 在栽培管理方面, 充足的水肥供给是玉米高产的关键技术^[6]。随年代更替, 不同年代玉米品种根系对水肥亏缺的抗性已经发生了变化。
根系具有吸收养分、合成激素和固定植株等功能, 是影响地上部及产量的重要因素^{[7, 8, 9]}。在美国玉米带品种更替过程中, 对产量有直接影响的是根系构型的优化, 而不是冠层结构的改变^[10]。我国玉米产量随年代更替逐渐增长的同时, 根系的时空分布和生理特性也逐渐优化^{[11, 12, 13]}。充足的氮素和水分是玉米正常生长的保证, 而土壤贫瘠和干旱少雨是生产中常发生的非生物胁迫。研究表明, 不同年代玉米品种的根系氮积累效率和耐旱性已经逐渐提高^{[14, 15, 16]}。在品种更替过程中, 我国玉米品种的根系特性已经逐渐优化, 但是在逆境胁迫下, 对不同年代玉米品种根系变化情况的研究相对较少。本试验选用不同年代主推玉米杂交种, 研究其低氮和低氮干旱复合胁迫下根系的变化特征, 以期为玉米高产栽培和抗逆育种提供理论依据。
1 材料与方法1.1 供试材料试验所用品种及其育成年份为, 中单2号(ZD2) 1973年, 丹玉13 (DY13) 1979年, 掖单13 (YD13) 1989年, 农大108 (ND108) 1991年, 郑单958 (ZD958) 1996年和豫单606 (YD606) 2009年。前5个品种均为我国20世纪70年代以来生产上主推的杂交种, 在其推广年代的年种植面积占生产面积的32.1%以上^[17], YD606是丰产稳产性较好的新品种^[18]。
1.2 试验设计试验I: 研究低氮对不同年代玉米品种根系的影响。于2013— 2014年在河南农业大学科教园区进行, 设低氮(LN)和正常氮(CK1) 2个处理, 分别施纯氮0和300 kg hm^-2。采用裂区设计, 氮肥处理为主区, 品种为副区, 3次重复, 小区面积21 m², 行株距60.0 cm× 27.8 cm, 种植密度为60 000株 hm^-2。两处理均施P₂O₅ 150 kg hm^-2、K₂O 50 kg hm^-2, 40%氮肥和全部磷钾肥苗期施入, 其余氮肥大喇叭口期施入。2013年试验6月15日播种, 9月30日收获, 2014年试验6月10日播种, 10月1日收获。
试验II: 研究低氮干旱复合胁迫对不同年代玉米品种根系的影响。于2014年在海南省三亚市南滨农场进行, 设低氮干旱复合胁迫(LD)和正常氮肥水分(CK2) 2个处理, 采取裂区设计, 以水分和氮肥复合处理为主区, 品种为副区, 3次重复, 小区面积10 m², 行株距60.0 cm× 27.8 cm, 密度为60 000株 hm^-2。CK2肥料用量为纯氮147.75 kg hm^-2、P₂O₅ 78.75 kg hm^-2、K₂O 78.75 kg hm^-2, 苗期施入纯氮56.25 kg hm^-2和全部磷钾肥, 其余氮肥大喇叭口期施入, LD不施氮肥, 磷钾肥用量和施用方法同CK2。CK2适时灌水, LD在大喇叭口期至吐丝期停止灌水。2014年2月16日播种, 5月22日收获。
1.3 测定内容与方法1.3.1 根系形态测定 吐丝期每小区选连续有代表性的植株3株, 在行上, 以植株为中心, 挖取长28 cm, 宽20 cm, 深10 cm的土块; 在行间, 以行距中线为边, 挖取相同体积土块, 挖至50 cm土层(试验二挖至30 cm)。将土块中的根系捡出带回实验室清洗后, 用根系扫描仪扫描图像, 然后用WinRHIZO根系分析系统分析根系长度(RL)、根系表面积(RSA)和根系平均直径(RAD)。最后将根系置烘箱中105℃杀青30 min, 75℃烘干后称重, 得到根系干重(RDW)。
1.3.2 根系伤流液量的测定 吐丝期从每小区选取3株, 于18:00在地面无根茎节处割去地上部分植株, 将预先称重的脱脂棉放于留在田里的茎切口处, 罩上塑料薄膜, 于次日6:00将带有伤流液的脱脂棉带回实验室称重, 2次重量之差为伤流液量。
1.3.3 产量测定 成熟期从每小区中间2行连续取20穗, 脱粒后称重, 按含水量14%标准计算产量。
1.4 数据分析利用SPSS19.0软件进行方差分析, 利用SigmaPlot 12.5软件绘图。分析试验I数据表明, 各品种指标变化年际间趋势一致, 因此把2年数据合并分析。

2 结果与分析2.1 低氮对不同年代玉米品种根系形态及其分布的影响2.1.1 根干重及其分布 随年代推进, 各品种根干重呈先升后降又升的趋势, 新品种YD606根干重有增加的趋势(图1)。在低氮条件下, 不同年代品种的根干重均较对照显著增加, ZD2、DY13、YD13、ND108、ZD958和YD606分别增加17.46%、24.28%、14.58%、16.36%、14.14%和18.40%。
随年代推进, 各品种在同一土层中分布的根干重变化趋势与总根干重一致, 呈先升后降又升的趋势(图2); 低氮条件下根干重较对照有所增加, ZD2、DY13、YD13、ND108、ZD958和YD606在0~20 cm土层分别增加16.91%、24.32%、14.31%、21.66%、13.50%和18.77%, 在20~50 cm土层分别增加140.71%、54.56%、89.77%、31.90%、67.78%和34.38%。比较早期品种(ZD2、DY13和YD13)和现代品种(ND108、ZD958和YD606)可知, 在0~20 cm土层内两者根干重变化差异不显著, 在20~50 cm土层内早期品种根干重增加的百分数显著大于现代品种。
图1
Fig. 1

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	图1 低氮对不同年代玉米品种根干重的影响Fig. 1 Effect of low nitrogen on root dry weight of different varieties

2.1.2 根长度及其分布 不同年代玉米品种和试验处理之间根长度存在显著差异。在CK1条件下, 随年代更替, 单株根系长度的变化趋势与根干重相同(表1), 在LN条件下, 各品种单株根系长度均显著增加, 但早期品种与现代品种增加量差异显著, 早期品种根长度增加18.80%, 现代品种增加34.83%。
随年代推进, 各品种在同一土层内分布的根长度变化趋势与根干重变化趋势一致, 在低氮条件下也有所增加(图3), ZD2、DY13、YD13、ND108、ZD958和YD606在0~20 cm土层内根长度分别增加14.22%、17.62%、17.24%、36.10%、26.95%和32.83%, 在20~50 cm土层内分别增加59.55%、28.45%、11.13%、25.95%、83.56%和39.65%。在0~20 cm土层早期品种根长度增加的百分数显著小于现代品种, 在20~50 cm土层两者差异不显著。
2.1.3 根系表面积及其分布 不同品种和试验处理之间根系表面积存在显著差异。在CK1条件下, 随年代更替, 单株根系表面积的变化趋势与根干重相同(表1)。在LN条件下, 各品种根系表面积均显著增加, 早期品种增加15.59%, 现代品种增加24.34%。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 不同年代玉米品种根系形态特征 Table 1 Morphological characteristics of roots in maize varieties in different years 品种 Variety 根系长度RL (m plant-1) 根系表面积RSA (m2 plant-1) 根系平均直径RAD (mm) 正常氮CK1 低氮LN 正常氮CK1 低氮LN 正常氮CK1 低氮LN 中单2号 Zhongdan 2 201.68± 5.15 e 250.13± 9.61 e 0.36± 0.02 d 0.43± 0.02 d 0.44± 0.02 b 0.46± 0.02 bc 丹玉13 Danyu 13 313.15± 16.55 b 377.17± 12.54 b 0.46± 0.01 b 0.53± 0.02 b 0.40± 0.01 c 0.42± 0.01 d 掖单13 Yedan 13 424.03± 10.90 a 488.10± 8.45 a 0.60± 0.01 a 0.67± 0.02 a 0.46± 0.01 b 0.48± 0.01 ab 平均Mean 312.95 371.80 0.47 0.54 0.43 0.45 农大108 Nongda 108 244.03± 10.63 c 323.42± 4.81 c 0.41± 0.02 c 0.51± 0.01 bc 0.45± 0.01 b 0.44± 0.01 cd 郑单958 Zhengdan 958 175.70± 6.91 f 242.34± 14.03 e 0.31± 0.00 e 0.39± 0.01 e 0.46± 0.00 b 0.45± 0.02 bc 豫单606 Yudan 606 220.75± 2.62 d 297.78± 4.42 d 0.40± 0.01 c 0.49± 0.02 c 0.52± 0.01 a 0.51± 0.01 a 平均Mean 213.49 287.85 0.37 0.47 0.48 0.47 变异来源Source of variation 品种Variety * * * * * * 处理Treatment * * * * NS 品种× 处理Variety× Treatment NS NS NS RL: root length; RSA: root surface area; RAD: root average diameter; CK1: normal nitrogen; LN: low nitrogen. Values within the same column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. * * means significant difference at the 0.01 probability level; NS means no significance at the 0.05 probability level. 同一列内标以不同字母的值在0.05水平上差异显著。* * 表示在0.01水平上显著, NS表示在0.05水平不显著。

表1 不同年代玉米品种根系形态特征 Table 1 Morphological characteristics of roots in maize varieties in different years

图2
Fig. 2

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	图2 低氮对不同年代玉米品种根重分布的影响Fig. 2 Effect of low nitrogen on the distribution of root dry weight for maize varieties in different years

图3
Fig. 3

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图3 低氮对不同年代玉米品种根长分布的影响Fig. 3 Effect of low nitrogen on the distribution of root length for maize varieties in different years

不同年代玉米品种根系表面积在同一土层分布的变化趋势与根干重变化趋势一致(图4), 在低氮条件下根系表面积有所增加, ZD2、DY13、YD13、ND108、ZD958和YD606在0~20 cm土层内分别增加17.07%、10.40%、12.19%、25.90%、18.45%和26.07%, 在20~50 cm土层内分别增加39.45%、45.82%、9.93%、20.85%、75.72%和12.83%。在0~20 cm土层早期品种根系表面积增加的百分数显著小于现代品种, 在20~50 cm土层无明显规律。
2.1.4 根系平均直径 不同年代玉米品种根系平均直径差异显著, 氮肥处理对根系平均直径影响不显著。随年代更替, 各品种的根系平均直径没有明显的变化规律(表1)。在低氮条件下, 早期品种根系平均直径增大4.46%, 而现代品种根系平均直径减小2.55%。各品种在每土层的根系平均直径变化没有明显规律。
2.2 低氮对不同年代玉米品种根系伤流量的影响依据伤流液量可以判断根系活力的强弱, 可将其视为反应根系活性的指标^[19]。随年代推进, 不同年代玉米品种伤流液量逐渐增加, 品种及试验处理间伤流液量差异显著(表2)。在低氮条件下, 早期品种伤流液量显著减少, 现代品种伤流液量减少不显著。可以推断, 随年代更替各品种根系活性逐渐增强, 现代品种根系活性受低氮的影响小于早期品种。
图4
Fig. 4

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	图4 低氮对不同年代玉米品种根表面积分布的影响Fig. 4 Effect of low nitrogen on the distribution of root surface area for maize varieties in different years

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 低氮对不同年代玉米品种根系伤流量的影响 Table 2 Effect of low nitrogen on root bleeding sap in maize varieties in different years (g plant-1) 品种 Variety 正常氮 Normal nitrogen 低氮 Low nitrogen 低氮下减少比率 Reduction under low nitrogen (%) 中单2号 Zhangdan 2 16.24± 0.82 e 11.02± 0.57 e 32.14 丹玉13 Danyu 13 22.08± 1.04 d 16.52± 0.48 d 25.17 掖单13 Yedan 13 24.70± 0.60 c 20.02± 0.64 c 18.95 平均Mean 21.01 15.85 25.42 农大108 Nongda 108 28.15± 0.91 b 25.16± 0.32 b 10.62 郑单958 Zhengdan 958 31.44± 1.09 a 28.94± 0.93 a 7.97 豫单606 Yudan 606 33.18± 1.96 a 28.99± 0.86 a 12.62 平均Mean 30.92 27.70 10.40 变异来源Source of variation 品种Variety * * 处理Treatment * * 品种× 处理Variety× Treatment NS Values within the same column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. * * means significant difference at the 0.01 probability level; NS means no significance at the 0.05 probability level. 同一列内标以不同字母的值在0.05水平上差异显著。* * 表示在0.01水平上显著, NS表示在0.05水平不显著。

表2 低氮对不同年代玉米品种根系伤流量的影响 Table 2 Effect of low nitrogen on root bleeding sap in maize varieties in different years (g plant-1)

2.3 低氮干旱复合胁迫对不同年代品种根干重及其分布的影响正常和低氮干旱复合胁迫条件下品种和试验处理之间根干重差异显著(图5)。在LD条件下, 不同年代品种的根干重均显著减小, ZD2、DY13、YD13、ND108、ZD958和YD606分别减小30.46%、30.45%、32.12%、28.07%、27.64%和21.83%, 早期品种根干重减小百分数显著大于现代品种。
图5显示, 早期品种在0~10、10~20和20~30 cm土层内根干重减小百分数分别为34.90%、21.99%和15.53%, 现代品种分别减小32.38%、5.64%和8.95%, 表明在低氮干旱复合胁迫下现代品种各土层根干重减小百分数小于早期品种, 在深层土壤差异更为明显。
图5
Fig. 5

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	图5 低氮干旱复合胁迫对不同年代玉米品种根干重及其分布的影响Fig. 5 Effect of combined stress of low nitrogen and drought on root dry weight and distribution for maize varieties in different years

2.4 不同年代玉米品种产量的变化不同品种及试验处理间籽粒产量差异极显著(表3)。随品种更替玉米产量逐渐增加, 在LN和LD处理条件下, 产量均显著降低; 随年代推进, 早期品种产量降低百分数均显著大于现代品种。
相关分析表明, 根干重、总长度及总表面积与根系伤流液量及产量呈负相关(r = -0.142~ -0.295), 而伤流液量与产量之间呈极显著正相关(r= 0.752^{* *} ~ 0.945^{* *} )。由此可知, 根系活性与产量密切相关, 而根系形态对产量影响不显著。

3 讨论根系是植株隐藏在地下的一部分, 是吸收并转运水分和养分的主要器官, 根系特性影响着地上部生长发育和产量形成^[9]。近年来玉米产量逐渐增长的同时, 不同年代品种的根系特性也发生了变化。有研究表明, 20世纪50年代至80年代不同年代品种根系的吸收及合成功能逐渐增强, 根干重逐渐增大, 根系伤流液量明显增加, 发达的根系为地上部物质生产提供了基础^[20]; 20世纪90年代至今不同年代品种根干重逐渐减小, 冗余根系的减少降低了对光合产物的消耗, 根长、根表面积及根体积表现出相同趋势^{[21, 22]}。本研究对20世纪70年代以来各年代玉米品种根系特性在不同条件下的变化分析表明, 随年代推进, 根干重、根长及根表面积均呈先升后降又升的趋势; 随品种更替, 同一土层内根干重、根长及根表面积变化也呈先升后降又升的趋势。早期品种的根量随年代推进逐渐增加, 以便获取更多的水分和养分, 为产量增长提供保证; 现代品种的根量随年代推进逐渐减少, 以便减少冗余器官的消耗, 为产量形成减少竞争^[23]; 新品种根量增加, 可能是因为较少的根系无法满足产量持续增长的需求, 只有增加根量才能为产量形成提供足够养分。作物根系伤流强度可视为根系生理活性指标, 根系伤流量的大小能够准确可靠地反映根系生理活性强弱^{[24, 25]}。本试验结果表明, 与根量变化趋势不同, 随年代推进伤流液量逐渐增加, 即根系活性逐渐增强。前人研究亦表明, 随着玉米品种更替伤流液量明显增加, 根系的吸收和合成功能得到提升^[20]。我国玉米产量随年代更替逐渐提高^[26], 这与本研究结果一致。此外根系特性与产量的相关分析表明, 玉米品种更替过程中, 根系活性随着根系形态构型的不断优化而逐步提升, 对提高籽粒产量起到了关键作用。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同年代玉米品种的籽粒产量 Table 3 Grain yield of maize varieties in different years (t hm-2) 品种 Variety 正常氮 CK1 低氮 LN LN下减少比率 Reduction under LN (%) 正常氮水 CK2 低氮干旱 LD LD下减少比率 Reduction under LD (%) 中单2号 Zhongdan 2 6.77± 0.27 e 6.15± 0.30 f 9.25 6.51± 0.49 d 4.37± 0.19 d 32.78 丹玉13 Danyu 13 7.71± 0.41 d 6.84± 0.24 e 11.28 7.27± 0.60 cd 4.73± 0.26 d 34.86 掖单13 Yedan 13 8.12± 0.27 cd 7.52± 0.13 d 7.33 7.72± 0.65 bcd 5.38± 0.23 cd 30.35 平均Mean 7.53 6.84 9.29 7.16 4.83 32.61 农大108 Nongda 108 8.73± 0.47 bc 8.03± 0.26 c 8.09 8.32± 0.38 bc 6.12± 0.54 bc 26.37 郑单958 Zhengdan 958 9.37± 0.18 b 8.88± 0.31 b 5.28 9.02± 0.66 b 6.91± 0.26 ab 23.46 豫单606 Yudan 606 10.14± 0.47 a 9.53± 0.12 a 5.98 10.20± 0.81 a 7.45± 1.13 a 26.97 平均Mean 9.41 8.81 6.45 9.18 6.83 25.64 变异来源Source of variation 品种Variety * * * * 处理Treatment * * * * 品种× 处理 Variety× Treatment NS NS CK1: normal nitrogen; LN: low nitrogen; CK2: normal nitrogen and water; LD: low nitrogen and drought. Values within the same column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. * * means significant difference at the 0.01 probability level. NS means no significance at the 0.05 probability level. 同一列内标以不同字母的值在0.05水平上差异显著。* * 表示在0.01水平上显著, NS表示在0.05水平不显著。

表3 不同年代玉米品种的籽粒产量 Table 3 Grain yield of maize varieties in different years (t hm-2)

水氮是玉米生产主要的限制因素^{[27, 28]}。根系的形态和空间分布是影响氮素吸收的重要因素^[29], 反过来土壤中的水氮状况亦影响根系的形态和分布^[30]。氮素缺乏时作物需要更大的根长度和根表面积^[31]。本试验也观察到, 低氮条件下各品种根干重、根长度及根表面积都有所增加。水分和氮素同时缺乏严重影响根系正常生长^[32], 显著减少根干重。前人研究认为在低氮条件下现代品种的表现与早期品种相似^[14], 低氮对现代品种根系形态的影响大于对早期品种的影响^[21]。本试验发现, 在低氮条件下现代品种根干重增加少, 根长和根表面积增加多, 根系平均直径变小, 伤流量减少不显著; 在低氮干旱复合胁迫下, 现代品种根干重减少百分数较小。根系生长受到土壤类型、水肥等诸多因素的影响^{[33, 34, 35]}, 这可能是本试验结果与前人研究结果不同的原因。本试验结果表明在逆境条件下, 现代品种根系形态调节能力更强, 根系吸收水分和养分的范围更大。此外, 在低氮和低氮干旱复合胁迫下, 各品种产量均显著降低, 现代品种降低百分数小于早期品种。综合来看, 随着玉米品种的演替, 根系形态构型逐渐改良, 根系活性逐渐增强, 进而提高了根系的抗逆性, 为提高产量保证了相对充足的养分和水分供应。
4 结论随品种更替, 不同年代玉米品种根干重、根长及根表面积呈先升后降又升的趋势, 早期品种根系存在冗余, 现代品种根系优化, 但为了满足产量持续增长对水分和养分吸收的要求, 新品种根系又有所增加。随品种更替, 根系形态构型逐渐优化, 根系活性逐渐增强, 根系对低氮和低氮干旱复合胁迫的抗性增强, 这对保证籽粒产量有重要意义。在品种选育的过程中, 要同时注重根系形态构型和根系生理活性的优化, 还要注意避免再次出现根系冗余。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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