李华伟^1,2, 司纪升^1,2, 徐月^1,3, 李升东^1,2, 吴建军¹, 王法宏^1,2,*
1山东鲁研农业良种有限公司, 山东济南 250100

²山东省农业科学院作物研究所, 山东济南 250100

³山东理工大学生命科学学院, 山东淄博 255049

^*通讯作者(Corresponding author): 王法宏, E-mail: wheat-cul@163.com, Tel: 0531-83178123 第一作者联系方式: E-mail: lily984411@126.com
收稿日期:2014-07-25 接受日期:2015-03-19网络出版日期:2015-04-14基金:本项目由农业科技成果转化基金项目, 山东省优秀中青年科学家奖励基金(BS2013NY003), 山东省农业重大应用技术创新课题, 国家现代农业产业技术体系建设专项(CRAS-3-1-21), 国家公益性行业(农业)科研专项(301203033-2, 201203079)和安徽省自然科学基金项目(1208085MC35)资助

摘要为探索优化小麦根系构建, 促进小麦根系功能发挥, 以达到小麦高产高效的栽培技术, 于2012—2013和2013—2014年度小麦生产季, 通过大田试验, 比较研究了鲁原502在旋耕-基肥撒施(RT-SF), 深翻-基肥撒施(PT-SF)和苗带旋耕-间隔深松-分层深施肥(SRT-SS-DT) 3种栽培技术下产量及其构成, 研究麦田0~90 cm内不同土层根系形态分布及生理特性的差异。与RT-SF和PT-SF处理相比, SRT-SS-DT处理显著提高了小麦的千粒重及单位面积穗数, 使最终产量提高了3.96%~13.29%。SRT-SS-DT处理促进了小麦根系生长发育, 拔节后15~60 cm土层内的根长密度和根干重密度、30~75 cm土层内根系总吸收表面积和活跃吸收面积较其他处理显著提高, 尤其是在施肥层(15~30 cm土层)。开花后20 d, 15~30 cm 土层SRT-SS-DT的根系总吸收表面积和活跃吸收面积较RT-SF提高了66.3%和56.5%, 较PT-SF提高了75.9%和59.8%。SRT-SS-DT增强了15~90 cm土层的根系活力, 同时减缓了生育后期根系活力的下降, 开花期至花后20 d, 15~30 cm土层根系活力下降值在SRT-SS-DT处理下较RT-SF和PT-SF降低了28.5%和14.9%。此外, 在花后20 d, SRT-SS-DT处理小麦15~90 cm土层根系表现较低MDA含量和较高SOD活性, 尤其是15~30 cm土层, 根系SOD活性分别比PT-SF和RT-SF处理高20.6%和10.9%。15~90 cm土层根系活力和根干重占比与小麦产量呈显著正相关。结果表明, 通过对苗带旋耕、间隔深松和分层深施肥等栽培技术的集成和优化, 可以有效扩展深层土壤根系的分布, 提高深层土壤根系的活性, 尤其是施肥层, 有助于小麦产量提高。

关键词:栽培技术; 小麦; 根系活力; 根系垂直分布; 产量
Regulative Effect of Optimized Cultivation Practice to the Root Vertical Distribution and Activity in Winter Wheat
LI Hua-Wei^1,2, SI Ji-Sheng^1,2, XU Yue^2,3, LI Sheng-Dong^1,2, WU Jian-Jun¹, WANG Fa-Hong^1,2,*
1 Shandong Luyan Seed Co., Ltd, Jinan 250100, China

² Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China

³ College of Life Sciences, Shandong University of Technology, Zibo 255049, China


AbstractTo find out the cultivation practices, optimizing the construction of winter wheat root system, promoting root function, and enhancing the final grain yield, in the growing seasons of 2012-2013 and 2013-2014, we compared the root vertical distribution and activity in 0-90 cm soil layers, as well as grain yield and its components of winter wheat cultivar Luyuan 502, with three treatments of cultivate techniques, viz., plow tillage-surface fertilization (PT-SF), rotary tillage-surface fertilization (RT-SF) and seedling belt rotary tillage-subsoiling-deep fertilization in different soil layers (SRT-SS-DF). Compared to PT-SF and RT-SF, SRT-SS-DF significantly increased thousand-kernel weight and spike number per hectare, resulting in 3.96-13.29% increase of grain yield. Root growth was stimulated in SRT-SS-DF treatment. For example, the root length density and dry weight density in 15-60 cm soil layer and total root surface area and active absorption area in 30-75 cm soil layer were significantly higher in SRT-SS-DF than in other treatments after jointing stage, especially in the fertilized soil layer (15-30 cm). At 20 days after anthesis (DAA), the total absorbing surface area and the active absorbing area of root in SRT-SS-DF were 66.3% and 56.5% higher than those in PT-SF and 75.9% and 59.8% higher than those in RT-SF, respectively. Besides, SRT-SS-DF alleviated the decline of root activity at late grain filling stage. From anthesis stage to 20 DAA, the reduction of root activity in 15-30 soil layer was 28.5% and 14.9% lower in SRT-SS-DF than in RT-SF and PT-SF, respectively. At 20 DAA, low root MDA content and high SOD activity in 15-90 cm soil layer were observed in SRT-SS-DF. Especially, the SOD activity in 15-30 cm soil layer in SRT-SS-DF was 20.6% and 10.9% higher than those in RP-SF and PR-SF, respectively. The root activity and the ratio of root dry weight (root dry weight in different soil layers/total root dry weight in 0-90 cm soil layer) in 15-90 cm had a significant positive correlation with final grain yield. Our results suggest that optimizing integrated practices of seedling belt rotary tillage, seedling belt subsoiling and deep fertilization could be able to extend the root distribution in deep soil and increase the root activity, especially in fertilized soil layer, resulting in higher grain yield.

Keyword:Cultivation technique; Wheat; Root activity; Root vertical distribution; Yield
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根系为植物的生长供给养分和水分, 与地上部构成了一个完整的有机生产体系。小麦的根系形态、生理活性与其群体结构和生产力密切相关^{[1, 2]}, 根系垂直分布梯度小、深层根量比例高、根系吸收面积大、活力强、衰老缓慢的小麦群体具有高产潜力^[3]。探寻扩展根系深层分布, 延缓根系衰老的栽培措施对于小麦的高产稳产具有重要的意义^[4]。
根系的生长和分布受遗传和外部环境因素共同影响^{[2, 4, 5]}。栽培措施等人为因素会改变土壤环境, 进而影响小麦根系的生长发育及其功能发挥^{[4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14]}。长期旋耕或翻耕, 由于机械挤压作用而产生犁底层阻碍根系下扎, 限制了根系对深层水肥的吸收利用^{[7, 9, 10]}; 而少耕、免耕虽可消除犁底层, 却容易导致土壤养分表层富集, 使根系仍偏向于表土层生长^[11]。传统耕作方式导致的根系功能不能正常发挥, 成为目前小麦高产稳产的主要限制因子之一^{[4, 7, 10]}。利用振动深松的方式可打破犁底层, 使土壤深层的次生根的数量明显增多, 根系吸收面积和根系活性提高, 小麦产量显著提高^{[8, 10, 12, 13, 14]}。施肥对小麦根系有明显的调控作用, 增施氮肥或有机肥都可明显促进小麦根长密度、根重密度的增加^{[15, 16, 17, 18, 19]}。而将肥料深施, 可以提高深层土壤肥力, 提高深层土壤中根系所占比例和活性, 有利于提高根系对深层水肥的吸收利用和小麦产量^{[17, 18, 19]}。因此, 可以通过耕作方式和施肥方式的优化, 来调控小麦根系空间分布和生理活性, 以构建合理的小麦根系结构, 充分发挥根系功能, 达到高产高效的目的。
“ 苗带旋耕-间隔深松-分层深施肥” 栽培技术将苗带旋耕、间隔深松和肥料分层深施优化集成^[20], 意在通过耕作和施肥方式优化小麦根系在土壤中的分布和活性, 以达到小麦高产高效。近年来, 该技术成功在山东省多个小麦生产地以及国家小麦产业技术体系咸阳试验站得到推广和应用, 可显著提高小麦产量^[20]。为探索苗带旋耕-间隔深松-分层深施肥栽培技术对小麦的增产机制, 本试验通过比较旋耕-基肥撒施、深翻-基肥撒施、苗带旋耕-间隔深松-分层深施肥3种栽培技术下小麦产量、根系垂直分布及其生理活性等生理指标, 旨在明确苗带旋耕-间隔深松-分层施肥栽培技术对小麦根系发育和产量形成的调控效应, 为小麦的高产高效栽培提供理论支持。
1 材料与方法1.1 试验设计试验于2012— 2014年在山东省农业科学院(济南)试验基地进行, 试验地土质为壤土, 耕作制度为一年两熟, 前茬为玉米。2012年0~20 cm土壤含有机质11.11 g kg^-1、全氮123.40 mg kg^-1、碱解氨74.20 mg kg^-1、速效磷23.11 mg kg^-1、速效钾99.20 mg kg^-1; 选用当前小麦主推品种鲁原502, 基本苗为225× 10⁴ hm^-2, 共设旋耕-基肥撒施(RT-SF)、深翻-基肥撒施(PT-SF)、苗带旋耕-间隔深松-分层深施肥(SRT-SS-DT) 3种栽培技术。
RT-SF作业流程为玉米秸秆粉碎还田→ 基肥撒施地表→ 旋耕机旋耕2遍(深度15 cm)→ 耙地2遍→ 筑埂打畦→ 播种机播种(等行距种植, 行距20 cm)。
PT-SF作业流程在基肥撒施地表之后用铧式犁耕翻(深度约25 cm), 其余作业同RT-SF处理。
SRT-SS-DT作业使用2BMZS-12-6“ 二深一浅” 免耕小麦播种机(山东郓城工力有限公司生产)。前茬玉米秸秆全部粉碎还田, 使用免耕小麦播种机一次性完成苗带旋耕和振动深松打破犁底层(约25~30 cm), 基肥以5∶ 5比例分层深施(10~13 cm和17~20 cm), 圆盘开沟器等深匀播(宽窄行播种, 平均行距20 cm, 宽行行距25 cm, 窄行行距15 cm)。
分别于2012年10月3日和2013年10月6日播种, 播前施入纯N 120 kg hm^-2、P₂O₅ 60 kg hm^-2、K₂O 120 kg hm^-2; 拔节期追施纯N 120 kg hm^-2, 氮肥为尿素, 在播种后, 拔节期和扬花期各浇一次水, 灌溉方式为漫灌, 灌溉量一般为600 m³ hm^-2, 视情况酌情增减。管理措施同大田高产栽培。试验小区长50 m, 宽6 m, 面积300 m², 试验采取随机区组设计, 重复3次。
1.2 样品采集与测定指标分别在冬小麦拔节期、开花期和灌浆后期(花后20 d)用取根器钻取90 cm。由于有些处理存在宽窄行设计, 采用Bolinder等^[21]的方法取样, 并稍加改进。每取样点取5钻, 即在小麦行上(钻的中心在小麦行上)取一钻, 在该小麦行两侧相切处各取一钻, 在该小麦行两侧相邻的行间(与邻近麦行等距离)各取一钻, 5钻合在一起为一个样品, 每15 cm为一个层次。
将各层次的根土混合物装入30目尼龙网, 用自来水冲洗干净, 用镊子去除杂质和杂根后将其平分为2份, 一份快速放入液氮中, 带回实验室测定根系生理指标; 另一份平铺于根系扫描仪玻璃板上, 用灰度模式扫描, 然后采用Delt-Scan根系分析软件对其进行分析, 从而获得各处理不同时期、不同土层的根长参数。将扫描后的根置于烘箱中70℃待烘干至恒重后, 用万分之一天平称量干重。根据测得根长、根干重以及取样体积, 计算根长密度与根重密度, 即单位体积土壤中根长和根系干量。
采用TTC (2, 3, 5-triphenyltetrazolium chloride)法^[22]测定根系活力。
用甲烯蓝蘸根法测定^[23]根系总吸收表面积和活跃吸收面积。以甲烯蓝为吸附物质, 根据根系吸附前后的甲烯蓝浓度的改变计算出根系的总吸收面积, 根据解吸后继续吸附的甲烯蓝的量, 算出根系的活跃吸收表面积。
采用核黄素法^[24]测定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase SOD)活性, 用硫代巴比妥酸法^[24] 测定丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量。
成熟期从每小区取有代表性的2行各2 m长, 调查穗数, 计算公顷穗数; 收获每小区20 m²用于测产。穗粒数取随机30穗的平均值。
1.3 数据分析采用SPSS 13.0软件统计分析数据, 用Duncan’ s方法进行处理间多重比较。产量、根重密度、根长密度为2012— 2013和2013— 2014两季数据, 其他指标为2012— 2013数据。采用SigmaPlot 10.0软件作图

2 结果与分析2.1 不同处理对冬小麦产量的影响3个处理对小麦产量及其构成的影响不同。两年度小麦籽粒产量和生物量均表现为SRT-SS-DF> PT-SF> RT-SF, 处理间差异显著(表1)。与PT-SF和RT-SF相比较, 2012— 2013年SRT-SS-DF的籽粒产量分别提高8.11%和13.29%, 地上部生物量提高了4.73%和7.41%; 2013— 2014年, SRT-SS-DF产量提高了3.96%和9.73%, 地上部生物量提高了2.04%和7.11%。收获指数, SRT-SS-DF较PT-SF与RT-SF分别提高3.24%~5.40%。3个处理的穗粒数无显著差异, 但SRT-SS-DF处理显著提高了小麦公顷穗数和千粒重(表1)。
2.2 不同处理对小麦根重密度垂直分布的影响3个处理对不同土层根重密度的影响年度间表现一致。拔节期和开花期各土层根重密度分布特点相似, 0~15、15~30和30~60 cm土层表现为RT-SF> SRT-SS-DF> PT-SF (除15~30 cm土层SRT-SS-DF与PT-SF无显著差异外), 60~75 cm土层SRT-SS-DF显著高于PT-SF和RT-SF, 75~90 cm土层处理间无显著差异。花后20 d, 0~15 cm土层RT-SF和SRT-SS- DF无显著差异, 均显著大于PT-SF处理, 15~60 cm土层表现为SRT-SS-DF > PT-SF > RT-SF, 60~90 cm土层, SRT-SS-DF显著高于PT-SF和RT-SF (表2)。表明SRT-SS-DF处理增加了深层根系根干重密度, 尤其在15~30 cm的施肥层。
2.3 不同处理对冬小麦根长密度垂直分布的影响拔节期, 0~15 cm土层根长密度表现为SRT-SS-DF和RT-SF显著大于PT-SF, 而15~30 cm土层, 则表现为SRT-SS- DF和PT-SF显著大于RT-SF; 在30~60 cm土层, 以SRT-SS- DF的根长密度最大, 其次是PT-SF, 而RT-SF的根长密度最小; 60~90 cm土层根长密度在处理间差异不显著(表3)。
开花期各处理均以0~15 cm土层的根长密度最大, 随灌浆进程该土层的根系逐渐死亡, 至花后20 d已有明显降低; 而15~90 cm土层, 根长密度随灌浆进程呈增长趋势, 尤其是30~90 cm土层SRT-SS-DF处理增长最多, 从开花期至花后20 d根长密度增加1.81 cm cm^-3, 远大于PT-SF (1.69 cm cm^-3)和RT-SF (0.89 cm cm^-3)。开花期, 30~75 cm各土层的根长密度, SRT-SS-DF显著高于其他处理; 至花后20 d, 30~60 cm土层SRT-SS-DF的根长密度仍显著高于其他处理(表3)。说明SRT-SS-DF处理增加了深层土壤根长密度的分布, 同时增加了生育后期较深土层根系的生长量。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 不同处理对小麦产量及产量构成因素的影响 Table 1 Effect of different treatments on yield and yield components of winter wheat 处理 Treatment 穗数 Spike number (104 hm-2) 穗粒数 Kernel number per spike 千粒重 1000-kernel weight (g) 籽粒产量 Yield (kg hm-2) 生物量 Biomass (kg hm-2) 收获指数 HI 2012-2013 SRT-SS-DF 667.4 a 32.2 a 39.2 a 7395 a 21068 a 0.351 a PT-SF 648.4 b 31.6 a 38.5 b 6840 b 20116 b 0.340 b RT-SF 617.7 c 31.8 a 38.1 b 6531 c 19614 c 0.333 c 2013-2014 SRT-SS-DF 655.6 a 36.1 a 45.6 a 9570 a 25250 a 0.379 a PT-SF 638.4 b 36.4 a 44.2 b 9205 b 24745 b 0.372 b RT-SF 603.8 c 36.7 a 44.3 b 8721 c 23573 c 0.370 b F值 F-value 处理 Treatment (T) 2012-2013 9.21* 0.04 3.72 37.35* * 85.85* * 12.45* 2013-2014 28.47* * 0.02 11.81* 52.42* * 12.56* 8.93* 年份 Year (Y) 5.29* 9.03* 962.33* * 944.17* * 464.01* * 428.98* * Y × T 0.04 0.04 1.12 0.70 0.99 2.78 Trait data are the means of three replicates, and different letters afterwards indicate significant difference among treatments within the same year (P < 0.05). * and * * after an F-value indicate significance at P < 0.05 and P < 0.01, respectively. SRT-SS-DF: Seedling belt rotary tillage-subsoiling-deep fertilization in different soil layers; PT-SF: Plow tillage-surface fertilization; RT-SF: rotary tillage-surface fertilization; HI: Harvest index. 性状数据为3个小区的平均值, 数据后不同字母表示同一年度中不同处理间有显著差异(P < 0.05)。F值后* 和* * 分别表示在P < 0.05和P < 0.01水平显著。SRT-SS-DF: 苗带旋耕-间隔深松-分层深施肥; PT-SF: 深翻-基肥撒施; RT-SF: 旋耕-基肥撒施; HI: 收获指数。

表1 不同处理对小麦产量及产量构成因素的影响 Table 1 Effect of different treatments on yield and yield components of winter wheat

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同处理对冬小麦主要生育期根干重密度垂直分布的影响 Table 2 Effect of different treatments on vertical distribution of dry root weight density at major growth stages of winter wheat (× 104 g cm-3) 生育期 Growth stage 处理 Treatment 土层 Soil layer 0-15 cm 15-30 cm 30-45 cm 45-60 cm 60-75 cm 75-90 cm 2012-2013 拔节期 Jointing SRT-SS-DF 5.22 b 1.32 a 0.95 a 0.54 a 0.29 a 0.12 a RT-SF 5.34 a 0.88 b 0.64 c 0.36 c 0.12 b 0.12 a PT-SF 4.83 c 1.16 a 0.75 b 0.45 b 0.18 b 0.10 a 开花期 Anthesis SRT-SS-DF 8.67 b 2.39 a 1.08 a 0.77 a 0.45 a 0.20 a RT-SF 8.89 a 1.28 c 0.66 c 0.52 c 0.29 b 0.11 a PT-SF 7.95 c 1.85 b 0.79 b 0.63 b 0.36 ab 0.16 a 花后20 d 20 days after anthesis SRT-SS-DF 6.96 a 2.79 a 1.28 a 0.96 a 0.77 a 0.28 a RT-SF 6.79 a 1.62 c 0.72 c 0.59 c 0.32 b 0.11 b PT-SF 6.34 b 2.45 b 0.83 b 0.65 b 0.44 b 0.17 b 2013-2014 拔节期 Jointing SRT-SS-DF 5.97 b 1.66 a 1.12 a 0.61 a 0.31 a 0.14 a RT-SF 6.18 a 1.07 b 0.72 c 0.33 c 0.12 b 0.15 a PT-SF 5.49 c 1.63 a 0.81 b 0.41 b 0.13 b 0.13 a 开花期 Anthesis SRT-SS-DF 8.88 ab 3.27 a 1.59 a 0.82 a 0.48 a 0.21 a RT-SF 9.04 a 2.06 c 0.82 c 0.58 b 0.33 b 0.19 a PT-SF 8.59 b 2.64 b 0.97 b 0.79 a 0.42 a 0.18 a 花后20 d 20 days after anthesis SRT-SS-DF 8.11 a 3.09 a 1.55 a 1.11 a 0.73 a 0.22 a RT-SF 8.09 a 1.62 c 0.88 c 0.64 c 0.35 b 0.16 b PT-SF 7.87 b 2.77 b 1.09 b 0.71 b 0.41 ab 0.16 b Data are the means of three replicates, and different letters afterwards indicate significant difference among treatments within the same stage (P < 0.05). Abbreviations are the same as those given in Table 1. 数据为3个小区的平均值, 数据后不同字母表示同一生育期处理间有显著差异(P < 0.05)。缩写同表1。

表2 不同处理对冬小麦主要生育期根干重密度垂直分布的影响 Table 2 Effect of different treatments on vertical distribution of dry root weight density at major growth stages of winter wheat (× 104 g cm-3)

表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同处理对冬小麦根长密度垂直分布的影响 Table 3 Effect of different treatments on the root length density vertical distribution in different growing stage (cm cm-3) 生育期 Growth stage 处理 Treatment 土层 Soil layer 0-15 cm 15-30 cm 30-45 cm 45-60 cm 60-75 cm 75-90 cm 2012-2013 拔节期 Jointing SRT-SS-DT 3.49 a 1.29 a 0.49 a 0.13 a 0.02 a 0.01 a RT-SF 3.45 a 1.03 b 0.22 c 0.05 c 0.02 a 0.01 a PT-SF 3.21 b 1.18 a 0.31 b 0.08 b 0.02 a 0.01 a 开花期 Anthesis SRT-SS-DT 6.20 a 2.11 a 0.92 a 0.41 a 0.21 a 0.09 a RT-SF 6.18 a 1.32 b 0.34 c 0.20 c 0.14 b 0.03 b PT-SF 5.59 b 2.01 a 0.52 b 0.34 b 0.17 b 0.04 b 花后20 d 20 days after anthesis SRT-SS-DT 4.78 a 2.85 a 1.92 a 0.84 a 0.39 a 0.13 a RT-SF 4.73 a 1.86 b 0.93 c 0.45 c 0.26 b 0.15 a PT-SF 4.29 b 2.74 a 1.12 b 0.72 b 0.32 ab 0.16 a 2013-2014 拔节期 Jointing RT-SS-DT 4.22 b 1.89 a 0.55 a 0.21 a 0.03 a 0.11 a RT-SF 4.41 a 1.61 b 0.28 c 0.09 c 0.02 a 0.03 a PT-SF 4.07 c 1.87 a 0.42 b 0.13 b 0.02 a 0.04 a 开花期 Anthesis RT-SS-DT 6.41 ab 2.39 a 1.09 a 0.45 a 0.19 a 0.07 a RT-SF 6.58 a 1.73 b 0.49 c 0.27 c 0.11 b 0.04 b PT-SF 6.16 b 2.22 a 0.67 b 0.36 b 0.17 a 0.04 b 花后20 d 20 days after anthesis RT-SS-DT 5.33 a 2.59 a 2.11 a 0.95 a 0.36 a 0.18 a RT-SF 5.21 a 1.81 b 0.99 c 0.51 c 0.19 b 0.11 a PT-SF 5.09 b 2.44 a 1.76 b 0.79 b 0.21 b 0.17 a Data are the means of three replicates, and different letters afterwards indicate significant difference among treatments within the same stage (P < 0.05). Abbreviations are the same as those given in Table 1. 数据为3个小区的平均值, 数据后不同字母表示同一生育期处理间有显著差异(P < 0.05)。缩写同表1。

表3 不同处理对冬小麦根长密度垂直分布的影响 Table 3 Effect of different treatments on the root length density vertical distribution in different growing stage (cm cm-3)

2.4 不同处理对冬小麦根系表面积垂直分布的影响整个生育期小麦根系总吸收面积和活跃吸收面积都随土层深度的增加而降低, 不同处理对不同生育期的影响趋势一致。0~15 cm土层, 除活跃吸收面积在花后20 d处理间无显著差异外, 根系总吸收面积和活跃吸收面积在RT-SF处理下达最大, 而PT-SF和SRT-SS-DF处理间无显著差异; 15~90 cm小麦根系总吸收面积和活跃吸收面积都表现为SRT-SS-DF> PT-SF> RT-SF, 处理间达显著差异, 尤其在15~45 cm土层(图1)。30~45 cm土层, SRT-SS-DF处理下小麦根系总吸收面积和活跃吸收面积在花后20 d较PT-SF和RT-SF处理分别高66.3%、56.5%和75.9%、59.8%。表明SRT-SS-DF处理可增加较深土层根系的吸收面积, 尤其在15~30 cm的施肥层及邻近30~45 cm土层。
2.5 不同处理对冬小麦根系活力的影响拔节期和开花期, 0~15 cm土层根系活力RT-SF处理最高, 其次是PT-SF和SRT-SS-DF; 而在15~45 cm土层则为SRT-SS-DF> PT-SF> RT-SF, 且处理间差异显著; 45~90 cm土层中, SRT-SS-DF处理根系活力显著高于PT-SF和RT-SF, PT-SF与RT-SF处理间无显著差异。花后20 d, 各土层根系活力较开花期显著下降, 但SRT-SS-DF处理根系活力从开花期至花后20 d下降幅度远小于PT-SF和RT-SF处理, 例如在15~30 cm土层, SRT-SS-DF小麦根系活力在生育后期(开花期至花后20 d)降低速度较RT-SF和PT-SF减小28.5%和14.9%。最终0~15 cm土层根系活力在3个处理间无显著差异, 而15~90 cm各土层的根系活性, SRT-SS-DF显著大于PT-SF和RT-SF处理, 尤其是15~60 cm土层(图2)。表明SRT-SS-DF处理不仅可以提高较深土层根系活力, 同时延缓了根系活力的降低。
花后20 d, 随土层深度的增加小麦根系SOD活性逐渐提高(图3-A)。3个处理对0~15 cm土层根系SOD活性无显著影响。与PT-SF和RT-SF相比, SRT-SS-DF显著提高了15~90 cm土层根系SOD活性, 15~30 cm土层最为显著, 较PT-SF和RT-SF分别提高20.6%和10.9%。花后20 d, 根系MDA含量均随土层深度的增加而下降(图3-B), 0~15 cm根系MDA含量在处理间无显著差异; 除15~30 cm RT-SF处理MDA含量显著高于PT-SF外, 30~90 cm根系MDA含量在RT-SF和SRT-SS-DF处理间无显著差异, 而SRT-SS-DF处理15~90 cm土层根系MDA含量显著低于RT-SF和PT-SF。表明在生育后期, SRT-SS-DF处理可以降低小麦深层土层根系膜透性, 同时提高深层根系保持较高的抗氧化能力。
图1
Fig. 1

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	图1 不同处理对冬小麦根系总吸收面积与活跃吸收表面积垂直分布的影响(2012-2013)Fig. 1 Effect of different treatments on the root total absorbing surface and active absorbing surface (2012-2013)

图2
Fig. 2

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	图2 不同处理对冬小麦根系活力垂直分布的影响(2012-2013)Fig. 2 Vertical distribution of root activity in three treatments at different growth stages (2012-2013)

图3
Fig. 3

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	图3 不同处理对花后20 d根系SOD活性(A)和MDA含量(B)的影响(2012-2013)Fig. 3 Effect of different treatments on SOD activity (A) and MDA content (B) in roots at 20 DAA (2012-2013)

2.6 小麦产量与根系形态和生理特性的相关性灌浆后期各土层根干重密度与小麦产量呈正相关(表4)。其中15~90 cm土层根系干重密度与小麦产量极显著正相关。根干重比是指不同土层根干重与总根系干重的比值, 用来表示根系在土层的垂直分布值, 可以看出灌浆后期0~15 cm土层根系干重比与最终产量极显著负相关, 而30~45 cm土层根干重所占比例与小麦产量显著正相关。0~15 cm土层根系活力与最终产量无显著相关性, 但15~90 cm土层根系活力与小麦产量显著正相关, 且随根层深度的增加, 相关系数呈增加趋势, 表明灌浆后期底层根系所占比例和根系活力显著影响着最终籽粒的形成, 提高深层根系所占比率及其活性, 有利于产量的提高。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 冬小麦花后20 d不同土层根系特性与籽粒产量的相关性系数 Table 4 Correlation coefficient between root traits in different soil layers and grain yield at 20 days after anthesis of winter wheat 根系特性 Root trait 土层 Soil layer 0-15 cm 15-30 cm 30-45 cm 45-60 cm 60-75 cm 75-90 cm 根系干重Root dry weight 0.485 0.794* 0.881* * 0.861* * 0.823* * 0.859* * 根重占比 Radio of root dry weight -0.923* * 0.661 0.816* * 0.949* * 0.951* * 0.918* * 根系活力Root activity 0.425 0.912* * 0.912* * 0.951* * 0.969* 0.972* * * * , * * , and * * * indicate significance at the 0.05, 0.01, and 0.001 probability levels, respectively. * 、* * 和* * * 分别表示在0.05、0.01和0.001概率水平显著。

表4 冬小麦花后20 d不同土层根系特性与籽粒产量的相关性系数 Table 4 Correlation coefficient between root traits in different soil layers and grain yield at 20 days after anthesis of winter wheat

3 讨论作物产量综合反映了一个系统管理水平与土壤生产力, 也是农业持续发展的重要评价指标。栽培措施可以通过对农业生态系统水、肥、土壤结构等环境因子的调控来影响作物的生长发育及产量^{[8, 18, 19]}。将苗带旋耕、间断深松和肥料分层深施的优点集成和优化, 可显著改善土壤的理化性质, 延缓生育后期小麦功能叶的衰老, 使其维持较高的光合功能, 保证籽粒灌浆的物质供应^[20]。与前期研究结果一致, 本文中苗带旋耕-间断深松-分层施肥技术(SRT-SS-DF)较旋耕-基肥撒施(RT-SF)或深翻-基肥撒施(PT-SF)提高了小麦的地上部生物量和籽粒产量。研究表明, 灌浆期小麦根系活性与叶片光合速率显著正相关^[25], 所以, SRT-SS-DF对地上部生产力的促进作用必然与该技术对地下部根系分布及活性的改变密切相关^{[4, 25]}。
土壤的物理性状如土壤通气性、机械强度和土壤肥力等直接影响作物根系生长和分布^{[9, 21, 26]}。而栽培技术通过农机具的机械作用, 调节土壤环境, 进而影响土层中根系的分布^{[4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14]}。本研究中旋耕处理后, 小麦根系主要集中在0~15 cm土层, 这主要由于该技术处理后15~25 cm土层土壤容重迅速升高, 形成犁底层^[27], 犁底层的存在不利于根系穿过下扎^{[10, 28, 29]}; 深翻作业可增加耕作层的厚度, 0~25 cm土壤容重保持相对较低水平^[27], 这使得15~30 cm土层根系分布数量和重量较RT-SF都有所增加, 但长期深翻仍使得25~35 cm土层土壤容重增加, 形成较紧实的土层^[27], 导致30 cm以下土层根系分布较少^[12]。小麦苗带旋耕-间断深松-分层施肥技术不深翻耕, 土层结构没有受到扰动, 但却通过振动深松打破了犁底层, 使0~45 cm土层土壤容重保持较低水平^[27], 有利于根系向下生长, 最终30 cm以下土层根长密度和根干重密度均大于深翻和旋耕, 尤其是在灌浆后期(表2和表3), 提高了根系可利用资源的范围。
施肥可以改善土壤肥力, 对植物的分布和活性起直接调控作用^{[15, 16, 17, 18, 19]}。研究表明施肥层位不同, 会引起小麦根系相应的变化。上层施肥使得根系接触肥料早, 有利于根系健壮生长^[30]。而肥料深施可增加深层根重密度和根长密度分布^{[17, 18, 19]}, 提高根系活力, 尤其在施肥土层中^[31]。小麦苗带旋耕-间断深松-分层施肥技术将肥料等比分层施于10~13 cm和17~20 cm土层, 使20~40 cm土层碱解氮、速效磷、速效钾含量显著高于旋耕-基肥撒施和深翻-基肥撒施处理^[27]。本文中SRT-SS-DF处理使得15 cm以下土层根系分布量和活性显著增加, 尤其是在15~45 cm土层, 这与该层土壤肥力增高表现一致, 表明底肥的分层深施, 使得根系在养分充足的区域富集, 活跃生长^[31]。这也是小麦苗带旋耕-间断深松-分层施肥技术促使小麦根系在下层土壤中分布的重要原因。
作物对土壤资源的吸收利用不仅取决于根系在土层中分布量, 更由单位土体内根系的吸收面积及其活性决定^{[32, 33]}。研究表明, 打破犁底层可以扩大小麦根系吸收面积、提高根系活性, 延缓小麦根系的衰老^{[12, 13, 14, 33]}; 而肥料深施可以提高深层根系活性及根系的吸收总面积和活跃吸收面积, 延缓根系衰老, 提高小麦产量^{[17, 18, 19]}。在本研究中, 3种栽培技术对表层(0~15 cm)根系总吸收面积和活跃吸收面积的影响不显著, 但苗带旋耕-间断深松-分层施肥处理显著增加15 cm以下小麦根系总吸收面积和活跃吸收面积, 尤其是在30~45 cm土层。和深翻和旋耕之后肥料撒施相比, 苗带旋耕-间断深松-分层施肥技术在花后20 d深层土壤的根系总吸收面积和活跃吸收面积仍保持较高水平。研究表明, 开花后冬小麦上层土壤中根系开始衰老, 但深层根仍然增加, 所以花后深层土壤中根系的分布数量和质量对于小麦的生长发育更为重要^{[34, 35]}。苗带旋耕-间断深松-分层施肥处理开花期0~30 cm土层根系活力保持较高水平, 同时提高了深层土层(开花期30~60 cm, 花后20 d 0~75 cm)根系活力, 减缓了从开花期到花后20 d根系活力的降低速率, 表明苗带旋耕-间断深松-分层施肥技术可以提高灌浆期深层土壤根系吸收面积和根系活力, 延缓生育后期根系吸收面积、活跃吸收面积和根系活力的降低, 使小麦深层根系在生育后期仍保持较高根系活性, 这使冬小麦生育后期根系对养分、水分的吸收能力保持较高水平, 对小麦高产稳产具有重要意义。
植物体内产生的活性氧或其他过氧化物自由基会造成植物细胞的过氧化毒害及损伤, 导致作物衰老, 最终使作物产量下降^[24]。与姜东等^[35]报道的结果一致, 本研究也发现花后20 d, 随土层深度增加根系SOD酶活性提高, 说明小麦根系的衰老进程是由表层开始。而相对于深翻-基肥撒施及旋耕-基肥撒施处理, 花后20 d苗带旋耕-间断深松-分层施肥处理的根系SOD酶活性显著提高, MDA含量则明显降低, 苗带旋耕-间断深松-分层施肥技术增强了小麦生长后期根系清除活性氧的能力, 尤其是较深土层根系, 这使小麦在籽粒灌浆后期能保持较高根系活性和较强的吸收代谢能力。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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