吕世奇, 寇一翾, 杨彬, 曾军, 赵长明^*
兰州大学生命科学学院 / 草地农业生态系统国家重点实验室, 甘肃兰州 730000
^*通讯作者(Corresponding author): 赵长明, E-mail:zhaochm@lzu.edu.cn, Tel: 0931-8914305 收稿日期:2014-07-06 基金:本研究由教育部新世纪人才支持计划基金(NCET-08-257)项目资助;

摘要为了加快半干旱地区的新型资源作物菊芋品种的选育进程, 有必要探讨菊芋产量及相关性状表型和光合生理基础。选用本课题组收集和培育的4个品系( 2个高产, 2个低产品系), 设置随机区组试验, 比较菊芋高产和低产品系与产量形成相关的生物量累积、植株表型和光合特性的差异。结果表明, 高产菊芋品系的地上生物量、块茎产量及根生物量显著高于低产品系; 高产品系整体表现出明显的生长优势, 其株高、基径、叶面积和叶片数均显著高于低产品系。气体交换参数分析表明, 高产品系的光补偿点和暗呼吸速率显著小于低产品系, 而其他各项参数差异不显著。相关性分析表明, 菊芋块茎产量与株高、基径、叶面积、叶片数、地上生物量和根生物量呈显著正相关, 而与光补偿点和暗呼吸速率呈显著负相关。建议多的叶片数、大的叶面积和发达的根系作为半干旱地区菊芋高产品系田间选育指标, 而低的光补偿点和暗呼吸速率在高产品系选育中也具参考价值。

关键词:菊芋品系; 表型特征; 光合特性; 半干旱地区
Phenotypic Traits and Photosynthetic Characteristics of Jerusalem Artichoke (Helianthus tuberosus L.) in the Semi-arid Area
L#cod#x000dc; Shi-Qi, KOU Yi-Xuan, YANG Bin, ZENG Jun, ZHAO Chang-Ming^*
State Key Laboratory of Grassland Agro-Ecosystems / School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Fund:
AbstractTo speed up breeding process for Jerusalem artichoke in semi-arid area, it is necessary to investigate traits related to yield and photosynthetic characteristics. Four stable lines including two high-yield lines and two low-yield lines were screened as materials, agronomic traits and photosynthesis parameters were determined. The results showed that the tuber yield, shoot biomass and root biomass of Jerusalem artichoke high-yield lines were significantly higher than those of low-yield lines, and the plant height, stem diameter, leaf area, leaf number of high-yield lines were also significantly higher than those of low-yield lines, then compared with low-yield lines, the high-yield lines showed a stronger growth vigor. LCP andR_d of high-yield lines were significantly lower than those of low-yield lines, but the difference of other parameters were not significant. Correlation analysis indicated that tuber yield had significantly positive correlation with plant height, stem diameter, leaf area, leaf number, shoot biomass and root biomass, while significantly negative correlation with LCP andR_d. Hence, in semi-arid area more leaf number, larger leaf area and well-developed root system are very important and reliable indicators and lower LCP andR_d are important reference value for breeding high-yield lines in Jerusalem artichoke.

Keyword:Jerusalem artichoke lines; Phenotypic traits; Photosynthetic characteristics; Semi-arid area
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菊芋( Helianthus tuberosus L.)是菊科向日葵属的一年生草本植物, 又名洋姜、鬼子姜等, 起源于北美, 后经欧洲传入我国。菊芋具有较高的生态和经济价值, 是一种极具发展潜力的新兴作物, 现已被广泛栽培。菊芋抗寒抗旱耐盐碱耐贫瘠, 在温度最低大于-40℃, 年降雨量大于150 mm, 土壤盐含量小于150 mmol L^-1的情况下均可生长, 菊芋块茎产量高, 正常情况下每公顷鲜块茎产量可达45~90 t^{[ 1, 2, 3, 4, 5]}。菊芋块茎富含菊糖, 占其干重的70%~90%, 菊糖是一种果聚糖平均聚合度在10 DP左右, 与其他常见的碳水化合物不同, 菊糖不能被人体降解, 可降低能量摄入, 起到膳食纤维的作用, 已在医药和食品领域得到广泛应用, 块茎通过深加工可开发出低聚果糖、高聚果糖浆等具有较高附加值的生物基产品, 菊糖经水解后, 为发酵乙醇的良好原料^{[ 6, 7, 8]}。
菊芋作为生产乙醇和生物柴油的重要生物原料, 具有更为广阔的发展前景。由于我国人多地少的现状, 国家在发展非粮能源植物时提出了“不与人争粮, 不与粮争地”的原则, 因此, 在保障国家粮食安全的前提下, 发展非粮生物质必须利用我国大量边际土地。菊芋适于边际土地种植、生态适应性强、生物量大, 不涉及粮食安全问题、管理成本低、易转化, 是一种理想的非粮能源植物, 我国西北半干旱地区有大量边际土地适宜菊芋生长, 种植菊芋不仅可获得巨大的经济效益而且具有良好的生态效益^{[ 9, 10, 11, 12, 13]}。目前国内外菊芋的研究主要集中在抗旱、抗盐、抗重金属的生理生态特性与优良品种传统选育及田间栽培技术^{[ 14, 15, 16, 17]}, 而对菊芋高产品系产量形成的表型和光合生理基础鲜见报道, 尤其在高产品系选育过程中缺少可靠的选育标准, 使菊芋在高产品种选育方面滞后于甜高粱等其他能源作物, 从而限制了菊芋作为能源植物的大面积规模化推广种植。因此, 本文在西北半干旱地区通过对菊芋高产品系植株表型性状与光合生理特性分析, 以期探讨菊芋产量形成的表型和光合生理基础, 明确适于菊芋高产品系选育的直观可靠标准, 为生产实践中菊芋高产品系的选育提供理论和技术支撑。
1 材料与方法1.1 试验地概况兰州大学榆中校区植物种质资源圃(35°56′N, 104°09′E), 年均温7.1℃, 年均降雨量300 mm, 年均蒸发量1450 mm, 无霜期130 d, 年均日照时数2666 h, 土壤类型为黒垆土, 耕层含有机质12.6 g kg^-1、全氮1.05 g kg^-1、全磷0.79 g kg^-1、全钾8.32 g kg^-1、速效氮91.9 mg kg^-1、速效磷23 mg kg^-1、速效钾168.5 mg kg^-1, pH 8.14、容重1.25 g cm^{-2 [ 18]}。
1.2 试验设计2011—2012年种植本课题组收集和选育的稳定高产菊芋品系(LZJ119和LZJ004)和低产菊芋品系(LZJ188和LZJ018)。按完全随机区组设计, 将平整好的地块分为12个小区, 每个品系3个重复, 每个小区面积45 m², 播种株行距为40 cm×40 cm。两年均在3月20日选取具有1~2个芽眼的30 g左右的块茎播种, 播深为10~15 cm; 苗期适时除草, 且在形态建成期和块茎膨大期各浇水一次, 每次浇水量为300 m³ hm^-2。
1.3 气体交换参数的测定7月下旬晴天9:00至11:30, 选取菊芋顶部第5片叶子利用便携式光合作用测定系统(Li-6400, Li-COR USA)测定光响应曲线和CO₂响应曲线。测定时选取3~5片叶子重复, 设定叶室温度30℃和流速500 µmol s^-1。测定光响应曲线时设定光强为1600、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、25和0 µmol m^-2 s^-1外加CO₂钢瓶设定参比室CO₂浓度为380 µmol mol^-1; 测定CO₂响应曲线时光强设置为1500 µmol m^-2 s^-1, CO₂浓度依次设定为400、200、150、100、80、50、200、400、600、800、1000、1200、1600和2000 µmol mol^-1。通过非直角双曲线模型^{[ 19, 20]}拟合光响应曲线和CO₂响应曲线并且结合光强小于200 µmol m^-2 s^-1以下线性拟合和CO₂浓度小于200 µmol mol^-1以下线性拟合, 得到光饱和下的最大光合速率( P_max)、CO₂饱和下的最大光合速率( A_max)、光饱和点(LSP)和CO₂饱和点(CSP); 暗呼吸速率( R_d)、表观量子效率(AQY)和光补偿点(LCP), 光呼吸速率( R_p)、羧化效率(CE)和CO₂补偿点(CCP)。
1.4 植株表型性状和生物量的测定9月初, 菊芋开花后人工用卷尺测定株高和节长, 用游标卡尺测定基径, 用Li-3000a (Li-COR USA)叶面积仪测定整株叶面积, 统计叶片数和分枝数。11月上旬, 待菊芋地上部分完全干枯后以单株为单位收获, 将地上部分和根部分于烘箱中85℃烘至恒重, 称其生物量干重, 而地下块茎部分收获时按其鲜重计算。
1.5 数据处理采用Microsoft Excel 2007和SPSS16.0分析处理数据, 应用LSD法分析差异显著性, 用Origin 8.0作图, 2年试验结果趋势一致, 本文主要分析2012年数据。

2 结果与分析2.1 菊芋品系块茎产量、根和地上生物量特征从表1可见2年试验的菊芋高产品系与低产品系在块茎产量、地上生物量和根生物量上表现一致且均有显著的差异( P<0.05)。高产品系2011年和2012年的单株块茎产量、地上生物量和根生物量分别比低产品系高36.05%、27.37%、48.57%和39.86%、38.85%、59.72%; 根生物量的增幅最大, 块茎产量次之而地上生物量最小, 可见发达的根系是菊芋块茎高产的关键指标, 其利于菊芋水分和养分吸收从而促进地上器官生长和增加光合产物积累。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 不同菊芋品系块茎产量、根和地上生物量特征 Table 1 Comparison of tuber yield, root weight and shoot weight in Jerusalem artichoke lines 品系 Line 块茎产量 Tuber yield (kg) 根干重 Root dry weight (g) 茎叶干重 Shoot dry weight (kg) 2011 LZJ119 1.717±0.185 a 29.99±4.19 a 0.2063±0.0154 ab LZJ004 1.657±0.191 a 26.28±2.23 a 0.2163±0.0209 a LZJ188 1.287±0.065 b 19.96±1.28 b 0.1759±0.0158 bc LZJ018 1.193±0.166 b 17.91±0.91 b 0.1559±0.0263 c 高产品系平均值MH 1.687±0.172 a 28.14±3.62 a 0.2113±0.0173 a 低产品系平均值ML 1.240±0.124 b 18.94±1.50 b 0.1659±0.0223 b F值 F-value 26.728** 33.036** 15.514** 2012 LZJ119 1.699±0.216 a 26.18±2.63 ab 0.2085±0.0068 ab LZJ004 1.529±0.134 a 27.89±6.93 a 0.2274±0.0452 a LZJ188 1.201±0.143 b 18.84±3.42 bc 0.1781±0.0124 bc LZJ018 1.108±0.061 b 15.04±2.89 c 0.1352±0.0119 c 高产品系平均值MH 1.614±0.186 a 27.04±4.78 a 0.2180±0.0307 a 低产品系平均值ML 1.154±0.111 b 16.93±3.51 b 0.1567±0.0259 b F值 F-value 27.093** 17.378** 13.959** MH: mean of high yield lines; ML: mean of low yield lines. Values followed by different letters in the same column are significantly different at 0.05 probability level.*Significant at 0.05 probability level.**Significant at 0.01 probability level. MH: 高产品系平均值; ML: 低产品系平均值。不同的小写字母表示品系间在0.05水平上差异显著,*表示0.05显著水平,**表示0.01显著水平。

表1 不同菊芋品系块茎产量、根和地上生物量特征 Table 1 Comparison of tuber yield, root weight and shoot weight in Jerusalem artichoke lines

2.2 菊芋品系植株表型性状表2表明, 高产品系的株高、基径、分枝数、叶片数、叶面积以及节长均大于低产品系且差异显著。其中高产品系分枝数差异达到3.97倍, 株高的差异达到1.29倍, 多的分枝以及高的株高可以着生多的叶片极大地增加叶面积, 使其叶面积的差异达到了1.60倍, 叶片数的差异也达到1.23倍, 而且基径和节长的差异也分别达到了1.22倍和1.05倍。可见, 高产品系的植株表型性状值较低产品系均有显著优势, 呈现较强的生长势。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 菊芋品系的叶面积、叶片数、株高、基径、分枝数和节长特征 Table 2 Leaf area, leaf number, plant height, stem diameter, branch number, and internode length in Jerusalem artichoke lines 品系 Line 叶面积 Leaf area (cm2) 叶片数 Leaf number 株高 Plant height (cm) 基径 Stem diameter (mm) 分枝数 Branch number 节长 Internode length (cm) LZJ119 5432.7±1068.9 a 59.6±2.6 a 239.20±6.22 a 16.94±2.08 b 17.0±2.2 b 8.20±0.45 ab LZJ004 5162.1±476.6 a 50.0±2.5 b 241.00±8.75 a 21.60±1.90 a 26.6±5.8 a 8.30±0.27 a LZJ188 3853.0±316.6 b 48.2±3.9 b 185.50±13.05 b 16.47±3.48 b 6.3±1.5 c 7.75±0.42 b LZJ018 2781.8±197.4 c 40.4±0.9 c 188.20±6.18 b 14.85±1.24 b 5.0±1.9 c 8.00±0.35 ab MH 5297.4±807.4 a 54.8±5.6 a 240.10±7.22 a 19.27±3.10 a 21.8±6.5 a 8.25±0.35 a ML 3317.4±613.4 b 44.6±4.9 b 186.73±10.12 b 15.73±2.71 b 5.5±1.8 b 7.86±0.39 b F值 F-value 48.200** 19.540** 189.881** 7.791* 46.582** 5.563* MH: mean of high yield lines; ML: mean of low yield lines. Values followed by different letters in the same column are significantly different at the 0.05 probability level.*Significant at 0.05 probability level.**Significant at 0.01 probability level. MH: 高产品系平均值; ML: 低产品系平均值。不同的小写字母表示品系间在0.05水平上差异显著,*表示0.05显著水平,**表示0.01显著水平。

表2 菊芋品系的叶面积、叶片数、株高、基径、分枝数和节长特征 Table 2 Leaf area, leaf number, plant height, stem diameter, branch number, and internode length in Jerusalem artichoke lines

2.3 菊芋品系的光合生理特性由图1各菊芋品系净光合速率随光照强度和胞间CO₂浓度变化响应及相关拟合参数(表3和表4)可见, 在CO₂饱和浓度下 A_max无论菊芋高产品系还是低产品系都是光饱和下的 P_max的2倍多, 可见在强光下菊芋光合速率很大程度上受到CO₂供应的限制。高产品系的LCP和 R_d均显著小于低产品系, 其中高产品系的LCP和 R_d分别比低产品系低74.12%和66.44%, 其余各项参数差异并不显著, 但高产品系的AQY依然显示出增高的趋势和LSP降低的趋势。虽然菊芋高产品系的CE、CCP、CSP、 A_max和 R_p略低于低产品系(变异幅度均小于7%), 但各项参数间差异并不显著(表4)。表明对于菊芋高产品系较低的LCP和 R_d对于其提高光合产物的积累是十分有利的。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 菊芋各品系光响应曲线拟合的特征参数 Table 3 Fitting parameters of light response curve in Jerusalem artichoke lines 品系 Line 表观量子效率 AOY 光补偿点 LCP (µmol m-2 s-1) 光饱和点 LSP (µmol m-2 s-1) 最大光合速率 Pmax (µmol m-2 s-1) 暗呼吸速率 Rd (µmol m-2s-1) LZJ119 0.0570±0.0026 a 22.38±4.36 d 567.07±11.26 c 31.04±1.11 b 1.27±0.19 c LZJ004 0.0523±0.0025 a 32.56±1.12 c 662.97±14.47 b 33.02±2.37 ab 1.70±0.09 bc LZJ188 0.0523±0.0035 a 42.05±2.42 b 789.38±29.04 a 39.07±2.28 a 2.21±0.28 ab LZJ018 0.0507±0.0057 a 53.62±8.17 a 583.03±15.78 c 26.74±1.85 c 2.74±0.70 a MH 0.0547±0.0034 a 27.47±6.26 b 615.02±53.79 a 32.03±1.98 a 1.49±0.27 b ML 0.0515±0.0043 a 47.83±8.32 a 686.20±114.94 a 32.91±7.01 a 2.48±0.56 a F值 F-value 1.968 22.949** 1.888 0.088 15.135** MH: mean of high yield lines; ML: mean of low yield lines. Values followed by different letters in the same column are significantly different at the 0.05 probability level.*Significant at 0.05 probability level.**Significant at 0.01 probability level. AOY: apparent quantum efficiency; LCP: light compensation point; LSP: light saturation point; Pmax: maximum photosynthetic rate under light saturation; Rd: dark respiration rate. MH: 高产品系平均值; ML: 低产品系平均值。不同的小写字母表示品系间在0.05水平上差异显著,*表示0.05显著水平,**表示0.01显著水平。

表3 菊芋各品系光响应曲线拟合的特征参数 Table 3 Fitting parameters of light response curve in Jerusalem artichoke lines

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 菊芋各品系CO2响应曲线拟合的特征参数 Table 4 Fitting parameters of CO2 response curve in Jerusalem artichoke lines 品系 Line 羧化效率 CE CO2补偿点 CCP (µmol mol-1) CO2饱和点 CSP (µmol mol-1) 最大光合速率 Amax (µmol m-2 s-1) 光呼吸速率 Rp (µmol m-2s-1) LZJ119 0.139±0.024 ab 48.36±6.35 b 573.09±87.10 a 71.64±1.89 b 6.63±0.46 ab LZJ004 0.127±0.004 b 57.16±5.61 a 605.43±34.02 a 69.77±3.11 b 7.28±0.70 ab LZJ188 0.154±0.008 a 49.26±1.76 ab 566.64±16.63 a 79.59±1.76 a 7.59±0.63 a LZJ018 0.131±0.011 ab 49.30±2.83 ab 544.00±44.70 a 64.50±0.30 c 6.44±0.19 b MH 0.133±0.017 a 52.76±7.21 a 589.26±61.74 a 70.70±2.52 a 6.95±0.63 a ML 0.143±0.015 a 49.28±2.11 a 555.32±32.61 a 72.04±8.34 a 7.02±0.76 a F值 F-value 1.022 1.291 1.418 0.142 0.023 MH: mean of high yield lines; ML: mean of low yield lines. Values followed by different letters in the same column are significantly different at 0.05 probability level.*Significant at 0.05 probability level.**Significant at 0.01 probability level. CE: carboxylation efficiency; CCP: CO2 compensation point; CSP: CO2 saturation point; Amax: maximum photosynthetic rate under CO2 saturation; Rp: light respiration rate. MH: 高产品系平均值; ML: 低产品系平均值。不同的小写字母表示品系间在0.05水平上差异显著,*表示0.05显著水平,**表示0.01显著水平。

表4 菊芋各品系CO2响应曲线拟合的特征参数 Table 4 Fitting parameters of CO2 response curve in Jerusalem artichoke lines

图1
Fig.1

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图1 菊芋各品系光合速率( Pn)随光照强度(PAR)和胞间CO2浓度( Ci)的变化黑色三角代表高产品系, 白色三角代表低产品系。Fig.1 Changes of net photosynthetic rate with different photosynthetically active radiation and intercellular CO2 concentrations in Jerusalem artichoke linesBlack triangles represent high yield lines, white triangles represent low yield lines. Pn: photosynthetic rate; PAR: photosynthetically active radiation; Ci: intercellular CO2 concentration.

2.4 菊芋块茎产量与植株表型、营养器官生物量和光合特性间关系由图2可知, 菊芋基径、株高、叶片数和叶面积与块茎产量均呈显著的正相关, 且叶片数和叶面积与块茎产量拟合系数( R²=0.87和0.80)高于株高和基径拟合系数( R²=0.69和0.64)。地上生物量和根生物量与块茎产量的拟合发现(图3), 二者与块茎产量间也呈显著的正相关关系且根生物量拟合系数( R²)高达0.90, 而LCP和 R_d与块茎产量间呈显著负相关( P<0.01)。可见, 对于菊芋而言较大的叶片数和叶面积以及发达的根系和较低的LCP和 R_d对于其块茎产量的提高起重要作用。
图2
Fig. 2

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	图2 块茎产量与基径、株高、叶片数和叶面积的相互关系Fig. 2 Relationship of tuber yield with stem diameter, plant height, leaf number, and leaf area

3 讨论3.1 菊芋块茎产量与其表型性状间关系作物产量是由物质生产总量和收获指数共同决定的, 目前****们一致认为对于同一种作物当其收获指数达到较高水平时, 提高其生物量是获得高产的主要途径^{[ 21, 22]}, 且作物的表型性状在其产量的形成过程中具有重要的作用, 其中叶面积、叶片数、株高等与作物的光合有机积累关系比较密切表型特征对作物的产量影响较为显著, 并且有研究已表明在马铃薯中叶面积与产量间呈显著正相关, 小麦中顶三叶面积与生物量和经济产量呈显著正相关, 玉米中灌浆期的叶面积系数对产量的影响最大, 旱稻中剑叶长与产量的关系最为密切, 苜蓿中全年产草量与其第2次刈割时的生长高度之间的相关程度较高^{[ 23, 24, 25, 26, 27]}。菊芋也不例外, 在块茎迅速膨大期之前光合产物暂时储存在茎杆中, 至后来的块茎快速膨大期运输到块茎中, 从而促进块茎膨大和菊糖的累积。高产品系在开花前的形态建成期旺盛的生长, 拥有较大的株高和基径, 在增加菊芋对菊糖暂时储存能力的同时还可以增强其抗倒伏能力, 较大的叶面积和叶片数可以增加其对光的截获能力, 增大光合叶面积有利于增加光合产物的生产, 对于植株产量的形成是十分重要的, 与前人研究结果一致^{[ 28, 29]}, 菊芋块茎产量和其株高、基径、叶面积和叶片数呈显著正相关(图2)。此时, 高产品系地上部分的生长表现较强的生长势且具有较大的根系增强对水分和养分的吸收以促进植株光合产物的积累^{[ 30, 31, 32, 33]}。我们的研究结果也充分印证了这一点, 高产品系与低产品系相比, 营养器官各部分增幅中根生物量的增幅最大, 可达到59.72% (表1), 且根生物量与块茎产量间的相关系数最高(图3)。因此, 对于菊芋而言较多叶片数和较大叶面积以及发达的根系是其高产的关键。
图3
Fig. 3

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	图3 块茎产量与地上生物量、根生物量、LCP和 Rd的相互关系缩写同表3。Fig. 3 Relationship of tuber yield with shoot weight, root weight, LCP, and RdAbbreviations are the same as given in Table 3.

3.2 菊芋块茎产量与其光合特性间关系通常植物干物质的90%以上来自光合作用, 光合作用是作物产量形成的基础, 这就决定了作物的光合性能与其产量间一定是正相互关系。由于作物的产量受到光合生产能力、呼吸消耗、收获指数等众多因素的影响, 其中光合生产能力的大小又受光合速率高低、光合叶面积大小和光合功能期的长短的影响, 往往使光合性能与产量间的这种正相互关系被掩盖, 对在同一生境下生长的同一作物, 其光合特性的差异对于其产量差异的分析还是有重要的参考价值^{[ 34]}。光合作用是一个极其复杂的生理过程, 受到各种因素的影响尤其是光和CO₂浓度, 光是植物光合作用最终的能量来源, 而CO₂是植物光合作用中碳的来源, 二者是影响光合作用的最重要因素, 作物在全生育期通过捕获和利用太阳能同化CO₂以达到最大限度提高产量的目的^{[ 35, 36]}。因此, 分析作物叶片光合速率对光和CO₂响应过程是研究作物光合生理特性的重要手段之一。从表3和表4菊芋叶片光响应曲线和CO₂响应曲线的拟合结果可见, 虽然菊芋高产品系叶片LSP、AQY、CCP、CSP、CE和 R_p等与低产品系差异不显著, 但高产品系的LCP和 R_d显著小于低产品系, 且从图3中可见菊芋叶片LCP和 R_d与块茎产量间呈显著负相关, 可见较低的LCP极大地提高了菊芋叶片对弱光的利用能力, 使高产品系叶片在较低的光强下能够有效进行光合作用, 这对于菊芋在大田高密度种植时尤为重要, 此时中下部叶片易受到相互遮挡使得光照变弱, 高产品系仍能保持较高的光合能力; 而较低的 R_d可以极大地减少植物对光合产物的消耗。总之, 菊芋高产品系较低的LCP和 R_d不仅可以使其在弱光下光合产物生产增加还可减少光合产物消耗, 从而增加对光合产物的积累^{[ 37, 38]}。
此外, 虽然除LCP和 R_d外, 菊芋高产品系与低产品系其他各项光合特征参数差异均不显著, 但是在植株表型上高产品系的整株叶面积显著高于低产品系(1.6倍), 极大提高了整株光合有效叶面积, 再加上低的LCP和 R_d, 更有利于光合有机物的积累, 从而促进了高产。由此可见, 菊芋低的LCP以增加其对弱光的利用能力和低的 R_d以降低其对光合产物的消耗以及较大的叶面积对其产量的提高是十分必要的, 这与董志新等^{[ 39]}和张振文等^{[ 40]}在苜蓿和葡萄上的研究结果相似。最后, 无论菊芋高产品系还是低产品系饱和CO₂浓度下 A_max均大于光饱和下的 P_max且差异达到2倍多(表3和表4), 说明在饱和光强下菊芋光合速率很大程度上受到CO₂供应的限制而且在饱和光强下提高其周围CO₂浓度短期内能够显著提高叶片光合速率, 因此, 可尝试利用喷施CO₂叶面肥提高菊芋叶片光合产物的累积, 但对于菊芋能否长期适应高CO₂浓度环境并保持高的光合速率有待进一步研究。

4 结论在菊芋高产品系的选育过程中较大的叶片数和叶面积以及发达的根系可作为比较直观可靠的选育标准, 而且较低LCP和 R_d也具有较高的参考价值。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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[1]	McLaurin W J, Somda Z C, Kays S J. Jerusalem artichoke growth, development, and field storage: 1. Numerical assessment of plant development and dry matter acquisition and allocation. J Plant Nutr, 1999, 22: 1303-1313[本文引用:1][JCR: 0.526]
[2]	Denoroy P. The crop physiology of Helianthus tuberosus L. : a model orientated view. Biomass Bioenergy, 1996, 11: 11-32[本文引用:1][JCR: 2.975]
[3]	Zhuang D F, Jiang D, Liu L, Huang Y H. Assessment of bioenergy potential on marginal land in China. Renew Sustain Energy Rev, 2011, 15: 1050-1056[本文引用:1][JCR: 5.627]
[4]	Westley L C. The effect of inflorescence bud removal on tuber production in Helianthus tuberosus L. (Asteraceae). Ecology, 1993, 74: 2136-2144[本文引用:1][JCR: 5.175]
[5]	隆小华, 刘兆普, 刘玲, 王琳. 盐生能源植物菊芋研究进展. 海洋科学进展, 2005, 33: 80-85 Long X H, Liu Z P, Liu L, Wang L. Advances in study on salt-tolerance energy source plant Helianthus tuberosus L. Adv Marine Sci, 2005, 33: 80-85 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[6]	Saengkanuk A, Nuchadomrong S, Jogloy S, Patanothai A, Srijaranai S. A simplified spectrophotometric method for the determination of inulin in Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus L. ) tubers. Ear Food Res Technol, 2011, 233: 609-616[本文引用:1]
[7]	Saengthongpinit W, Sajjaanantakil T. Influence of harvest time and storage temperature on characteristics of inulin from Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus L. ) tubers. Postharvest Biol Technol, 2005, 37: 93-100[本文引用:1][JCR: 2.454]
[8]	Baldimi M, Danuso F, Turi M, Vannozzi G P. Evaluation of new clones of Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus L. ) for inulin and sugar yield from stalks and tubers. Ind Crop Prod, 2004: 25-40[本文引用:1][JCR: 2.468]
[9]	寇一翾, 吕世奇, 刘建全, 赵长明. 寡糖类能源植物菊芋及其综合利用研究进展. 生命科学, 2014, 26: 451-457 Kou Y X, Lü S Q, Liu J Q, Zhao C M. The review of Helianthus tuberosus L. and its comprehensive utilization as a bioenergy plant rich in oligosaccharide. Chin Bull Life Sci, 2014, 26: 451-457 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.577]
[10]	Li X F, Hou S L, Su M, Yang S S, Jiang G, Qi D M, Chen S Y, Liu G S. Major energy plants and their potential for bioenergy development in China. Environ Manage, 2010, 46: 579-589[本文引用:1][JCR: 1.647]
[11]	刘祖昕, 谢光辉. 菊芋作为能源植物研究进展. 中国农业大学学报, 2012, 17(6): 122-132 Liu Z X, Xie G H. An overview of researches on Jerusalem artichoke as a biofuel crop. J China Agric Univ, 2012, 17(6): 122-132 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[12]	贾敬敦, 马隆龙, 蒋丹平, 葛毅强. 生物质能源产业科技创新发展战略. 北京: 化学工业出版社, 2014. pp255-261 Jia J D, Ma L L, Jiang D P, Ge Y Q. Development Strategy for the Science and Technology Innovation of Biomass Energy Industry. Beijing: Chemical Industry Press, 2014. pp255-261(in Chinese)[本文引用:1]
[13]	Liu Z X, Spirtz J H J, Sha J, Xue S, Xie G H. Growth and yield performance of Jerusalem artichoke clones in a semi-arid region of China. Agron J, 2012, 104: 1538-1546[本文引用:1][JCR: 1.518]
[14]	Baldini M, Danuso F, Monti A, Amaducci M T, Stevanato P, Mastro G D. Chicory and Jerusalem artichoke productivity in different areas of Italy, in relation to water availability and time of harvest. Italian J Agron, 2006, 1: 291-307[本文引用:1]
[15]	Kou Y X, Zeng J, Liu J Q, Zhao C M. Germplasm diversity and differentiation of Helianthus tuberosus L. revealed by AFLP maker and phenotypic traits. J Agric Sci, 2013, 5: 1-11[本文引用:1][JCR: 2.041]
[16]	Chen L, Long X H, Zhang Z H, Zheng X T, Rengel Z, Liu Z P. Cadmium accumulation and translocation in two Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus L. ) cultivars. Pedosphere, 2011, 21: 573-580[本文引用:1][JCR: 1.232][CJCR: 0.8103]
[17]	Long X H, Huang Z R, Huang Y L, Kang J, Zhang Z H, Liu Z P. Response of two Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus L. ) cultivars differing in tolerance to salt treatment. Pedosphere, 2010, 20: 515-524[本文引用:1][JCR: 1.232][CJCR: 0.8103]
[18]	张美兰. 基于GIS的耕地地力评价研究——以甘肃省榆中县为例. 兰州大学硕士学位论文, 甘肃兰州, 2010. pp23-64 Zhang M L. Evaluation of Cultivated Land Fertility Based on GIS-a Case Study of Yuzhong County of Gansu Province. MS Thesis of Lanzhou University, Lanzhou, China, 2010. pp23-64 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[19]	Ethier G J, Livingston N J. On the need to incorporate sensitivity to CO2 transfer conductance into the Farquhar-von Caemmerer- Berry lead photosynthesis model. Plant Cell Environ, 2004, 27: 137-153[本文引用:1][JCR: 5.135]
[20]	Cannell M G R, Thornley J H M. Temperature and CO2 response of leaf and canopy photosynthesis: a clarification using the non- rectangular hyperbola model of photosynthesis. Ann Bot, 1998, 82: 883-892[本文引用:1][JCR: 0.657]
[21]	杜永, 王艳, 王学红, 孙乃力, 杨建昌. 黄淮地区不同粳稻品种株型/产量与品质的比较分析. 作物学报, 2007, 33: 1079-1085 Du Y, Wang Y, Wang X H, Sun N L, Yang J C. Comparisons of plant type, grain yield and quality of different japonica rice cultivars in the Huanghe-Huaihe River Area. Acta Agron Sin, 2007, 33: 1079-1085 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[22]	凌启鸿. 作物群体质量. 上海: 上海科学技术出版社, 2000. pp42-120(in Chinese) Ling Q H. Quality of Crop Population. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2000. pp42-120(in Chinese)[本文引用:1]
[23]	李俊, 钟英娜, 郭春华. 马铃薯叶面积与产量和品系关系研究. 中国马铃薯, 2013, 27(1): 34-37 Li J, Zhong Y N, Guo C H. Correlation of leaf area with yield and quality in potato. Chin Potato J, 2013, 27(1): 34-37 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.6024]
[24]	王义芹, 杨兴洪, 李滨, 童依平, 李振声. 小麦叶面积及光合速率与产量关系的研究. 华北农学报, 2008, 23: 10-15 Wang Y Q, Yang X H, Li B, Tong Y P, Li Z S. Study on the relation between leaf area, photosynthetic rate and yield of wheat. Acta Agric Boreali-Sin, 2008, 23: 10-15 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.951]
[25]	孙锐, 彭畅, 丛艳霞, 董志强, 王志敏, 赵明. 不同密度春玉米叶面积系数动态特征及其对产量的影响. 玉米科学, 2008, 16(4): 61-65 Sun Y, Peng C, Cong Y X, Dong Z Q, Wang Z M, Zhao M. Dynamic characteristics of leaf area index and their effects on yield in different density spring-maize. J Maize Sci, 2008, 16(4): 61-65 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.965]
[26]	王萍, 黄洁, 李开锦, 叶剑秋, 许瑞丽. 旱稻主要农艺性状与产量相关及通径分析. 热带农业科学, 2006, 26(1): 18-20 Wang P, Huang J, Li K J, Ye J Q, Xu R L. Correlation between grain yield and main agronomic traits of upland rice. Chin J Trop Agric, 2006, 26: 18-20 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.4375]
[27]	魏臻武, 符昕, 曹致中, 王晓俊, 耿小丽, 赵艳, 朱铁霞. 苜蓿生长特性和产草量关系的研究. 草业学报, 2007, 16(4): 1-8 Wei Z W, Fu X, Cao Z Z, Wang X J, Geng X L, Zhao Y, Zhu T X. Forage yield component and growth characteristics of Medicago sative. Acta Pratac Sin, 2007, 16(4): 1-8 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[28]	隆小华, 刘兆普. 菊芋株型在高产育种中的作用. 中国农学通报, 2010, 26(9): 263-266 Long X H, Liu Z P. Function of ideal plant type in breeding of Helianthus tuberosus L. for high yield and good grain quality. Chin Agric Sci Bull, 2010, 26(9): 263-266 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[29]	钟启文, 王怡, 王丽慧, 李莉. 菊芋生长发育动态及光合性能指标研究. 西北植物学报, 2007, 27: 1843-1848 Zhong Q W, Wang Y, Wang L H, Li L. Change of growth, development and photosynthesis indicators of jerusalem artichoke. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 2007, 27: 1843-1848 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[30]	李伟忠, 安英辉, 许崇香, 孙梅, 闵丽, 姜森, 陈庆山, 胡国华. 玉米自交系表型性状与产量的灰色关联分析. 作物杂志, 2012, (5): 105-108 Li W Z, An Y H, Xu C X, Sun M, Min L, Jiang S, Chen Q S, Hu G H. Grey relational analysis between phenotypic traits and yield of maize inbred lines. Crops, 2012, (5): 105-108 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.6276]
[31]	韦还和, 姜元华, 赵可, 许俊伟, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 郑飞. 甬优系列杂交稻品种的超高产群体特征. 作物学报, 2013, 39: 2201-2210 Wei H H, Jiang Y H, Zhao K, Xu J W, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Zheng F. Characteristic of super-high yield population in yongyou series of hybrid rice. Acta Agron Sin, 2013, 39: 2201-2210 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[32]	Swanton C J, Cavers P B. Biomass and nutrient allocation patterns in Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus L. ). Can J Bot, 1989, 67: 2880-2887[本文引用:1][JCR: 1.397]
[33]	Haase J, Brand l R, Ccheu S, Schadler M. Above- and below- ground interactions are mediated by nutrient availability. Ecology, 2008, 89: 3072-3081[本文引用:1][JCR: 5.175]
[34]	许大全. 光合速率、光合效率与作物产量. 生物学通报, 1999, 34(8): 8-10 Xu D Q. Relationship between photosynthetic rate and its efficiency. Bull Biol, 1999, 34(8): 8-10[本文引用:1][CJCR: 0.3175]
[35]	梁军生, 陈晓鸣. 杨子祥, 刘娟, 王健敏, 陈航. 云南松与华山松人工混交林针叶光合速率对光合CO2浓度的响应特征. 林业科学研究, 2009, 22: 21-25 Liang J S, Chen X M, Yang Z X, Liu J, Wang J M, Chen H. Photosynthesis rate in response to light intensity and CO2 concentration in the mixed plantation of Pinus yunnanensis and Pinus amand ii. For Res, 2009, 22: 21-25 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][JCR: 1.847]
[36]	宋庆安, 童方平, 易霭琴, 李贵, 皮兵. 光胁迫下欧洲荚蒾的光合生理生态特性. 中国农学通报, 2008, 24(5): 166-171 Song Q A, Tong F P, Yi A Q, Li G, Pi B. Studies on physiological characteristics of photosynthetic of Vihurnum opulus L. under light stress. Chin Agric Sci Bull, 2008, 24(5): 166-171 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[37]	Donald C M. The breeding of crop ideotypes. Euphytica, 1968, 17: 385-403[本文引用:1][JCR: 1.643]
[38]	Monti A, Amaducci M T, Venturi G. Growth response, leaf gasexchange and fructans accumulation of Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus L. ) as affected by different water regimes. Eur J Agron, 2005, 23: 136-145[本文引用:1][JCR: 2.8]
[39]	董志新, 韩清芳, 贾志宽, 任广鑫. 不同苜蓿品种光合速率对光和CO2浓度响应特征. 生态学报, 2007, 27: 2272-2277 Dong Z X, Han Q F, Jia Z K, Ren G X. Photosynthesis rate in response to light intensity and CO2 concentration in different alfalfa varieties. Acta Ecol Sin, 2007, 27: 2272-2277 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[40]	张振文, 张保玉, 童海峰, 房林. 葡萄开花期光合作用光补偿点和光饱和点的研究. 西北林学院学报, 2010, 25(1): 24-29 Zhang Z W, Zhang B Y, Tong H F, Fang L. Photosynthesis LCP and LSP of different grapevine cultivars. J Northwest For Univ, 2010, 25(1): 24-29 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]