杜丽芬^1,*, 李明飞^1,*, 刘录祥², 王超杰¹, 刘洋¹, 许喜堂¹, 邹淑芳¹, 谢彦周^1,*, 王成社^1,*
1西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室 / 农学院, 陕西杨凌 712100

²中国农业科学院作物科学研究所, 北京100081

^* 通讯作者(Corresponding authors): 谢彦周, E-mail:xieyanzhou@gmail.com; 王成社, E-mail:wangcs2008@126.com 第一作者联系方式: E-mail:dulifen617@163.com
^** 对本文有相同贡献.
收稿日期:2014-03-04 基金资助:本研究由国家自然科学基金项目(31101139), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101202), 陕西省统筹项目(2011KTZB02-01-01)和西北农林科技大学博士科研启动经费(2010BSJJ035)资助;

摘要通过EMS诱变普通小麦品系H261, 获得一个稳定遗传的斑点叶突变体LF2010。自然条件下, 该突变体在三叶期叶片基部第一片叶最先出现黄色斑点, 随着植株生长从基部老叶片到上部新生叶片依次出现黄斑,最后叶片上斑点逐渐增多并扩散到全片叶、叶鞘、颖壳和麦芒。斑点部位不存在细胞死亡, 斑点性状的表达受光照和温度诱导, 突变体的色素含量、光合速率随着斑点的出现而显著下降。突变体的株高、有效穗数、单株产量、穗长、结实率和旗叶长等农艺性状显著下降, 但是千粒重和旗叶宽却与野生型无差异。将突变体与正常绿色品系杂交, 对其F₁、F₂和BC₁代的遗传分析表明, LF2010的突变性状由1对隐性核基因控制。

关键词:斑点叶突变; 光合色素; 光合特性; 农艺性状; 遗传分析
Physiological Characteristics and Genetic Analysis on a Spotted-leaf Wheat Derived from Chemical Mutation
DU Li-Fen^1,**, LI Ming-Fei^1,**, LIU Lu-Xiang², WANG Chao-Jie¹, LIU Yang¹, XU Xi-Tang¹, ZOU Shu-Fang¹, XIE Yan-Zhou^1,*, WANG Cheng-She^1,*
1 State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas / College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China

² Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

Fund:
AbstractA light and temperature affected spotted-leaf mutant LF2010 (Triticum aestivum L.) was obtained from a mutagenic treatment with EMS on a wheat line H261. The bright yellow spots first appear on the primary leaf at three leaves stage, then covered later leaves and leaf sheaths of the whole plant including tissues of spike. The mutant plants differed from normal plants in terms of total chlorophyll content and net photosynthetic rate once symptom appeared on the leaves. The plant height, spike length, spike number per plant, grain weight per plant, grain number per spike, seed setting rate, and flag leaf length were lower in the mutant than in the wild type. However, the 1000-grain weight and flag leaf width of the mutant had no significant difference with those of the wild type. Genetic analysis based on F₁, F₂, and BC₁ populations revealed that the yellow spot trait was controlled by a single recessive gene.

Keyword:Spotted-leaf mutant; Photosynthetic pigments; Photosynthetic characteristics; Agronomic traits; Inheritance
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0 引言叶色突变是普遍存在于各种植物的一类突变类型。根据不同表型的叶色特点将其划分成3类, 一是单色突变, 即失绿的叶片只表现黄、白或淡绿等其中的一种颜色; 二是杂色突变, 即叶片上有2~3种颜色, 如黄白、白绿、绿白和斑点等; 三是阶段性失绿突变体, 即在个体发育的某个阶段叶色不正常^{[ 1]}。植物成色过程十分复杂, 这就决定了叶色突变原因的多变性和突变类型的多样性^{[ 2, 3, 4, 5]}, 因此, 收集和研究种类更多或独特的叶色突变体不仅对高等植物光合作用、色素合成、基因表达调控等基础研究有重要理论意义, 还可为作物高光效育种提供有利依据。
常见的叶色突变类型主要为单色突变, 如黄化、白化、浅绿等, 通常色素含量表现不同程度降低^{[ 6, 7, 8, 9]}。斑点突变是一种特殊的杂色突变类型, 受到广泛关注, 自20世纪90年代以来, 已在玉米、水稻、大麦、大豆、花生、拟南芥中报道了大量斑点突变, 并相继进行了深入研究^{[ 10, 11, 12, 13, 14]}。斑点突变大致可以分为两类, 一类是斑点部位伴随着细胞坏死, 称为类病变突变; 另一类是普通斑点突变, 不存在坏死症状而纯粹为叶片颜色的变化^{[ 15]}。多数斑点突变为类病变突变体, 因此常用于抗病性研究^{[ 15, 16]}, 而对于植物色素代谢和光合特性相关的斑点突变鲜有报道, Les22是已较深入研究的玉米突变体, 其突变基因编码卟啉代谢途径中合成叶绿素的关键酶尿卟啉原脱氢酶(UROD)^{[ 17]}。
在小麦中也相继报道了一些斑点突变体的生理和遗传等研究。Nair等^{[ 18]}利用化学诱变得到的显性斑点突变体C591(M8), 在斑点出现初期, 突变体的叶绿素含量与野生型差异不显著, 而当斑点布满整个叶片时, 突变体的色素含量较野生型明显下降, 但该突变性状对产量性状影响不显著。Kamlofski等^{[ 19, 20]}对HLP (hypersensitive-like phenotype)斑点突变体的研究发现, 斑点对产量性状同样没有显著影响, 并且HLP突变体成株期抗病性增强。Luo等^{[ 21]}研究发现, 小麦斑点突变体AIM9受1对隐性基因控制, 其色素含量、净光合速率以及单株产量较野生型材料明显下降。最近, 个别小麦斑点突变基因已被定位到染色体上^{[ 22, 23]}。然而, 我们对小麦斑点突变体的研究仍然不深入, 只有更多地鉴定和研究斑点突变体, 才能全面解析小麦斑点突变形成的机制。本文拟初步研究普通斑点突变体LF2010, 以揭示其生理特性和遗传规律, 为进一步研究斑点叶突变体及其基因定位打下基础。
1 材料与方法1.1 材料斑点叶突变体LF2010是小麦品系H261经过EMS (ethane methyl sulfonate)诱变获得的, 经过连续5代自交后已遗传稳定。斑点叶突变体LF2010、正常叶色小麦材料中国春和H261作为杂交亲本, 用于构建遗传分析群体。
1.2 表型鉴定2012年10月突变体LF2010和野生型H261播种于西北农林科技大学试验田, 4行区, 行长1 m, 株距5.0 cm, 种植管理与一般大田相同。自种子出苗起, 全生育期观察突变体的叶色变化过程, 同时随机选取10株突变体LF2010和野生型H261, 考察株高、单株有效穗数、单株产量、千粒重、穗粒数、穗长、结实率和旗叶长宽等重要农艺性状。
1.3 突变体表型的环境敏感性鉴定抽穗期选取突变体植株上尚未出现黄色斑点的旗叶, 将其中部用1 cm宽的锡箔纸遮光处理, 2周后观察叶色变化。为测定影响斑点出现的温度值, 2013年7月10日于人工气候箱进行盆栽, 温度梯度为20、15、10和5℃; 光周期12 h光/12 h暗, 光照强度150 μmol m^-2 s^-1; 相对湿度65%。随机选取LF2010和原始亲本种子各40粒, 每盆10粒, 室温催芽。将幼苗移至20℃使其生长一致, 至第2片叶长出后, 选4盆幼苗分别放置于不同温度的人工气候箱, 其他培养条件同上。当第4片叶长出后观察叶片颜色变化。
1.4 锥虫蓝染色法检测突变体叶片斑点部位的细胞活性锥虫蓝染色是检测植物细胞死亡的常用方法之一, 坏死的细胞由于细胞膜遭到破坏会被染成深蓝色^{[ 24]}。参考马健阳等^{[ 25]}的方法检测突变体叶片的细胞死亡, 略有改动。当人工气候箱中幼苗长至五叶期的时, 随机选取已经表现斑点性状的突变体和野生型第1叶片, 浸泡在煮沸的锥虫蓝染液^{[ 26]}中, 染色7 min, 室温放置14 h, 再用2.5 mg mL^-1水合氯醛(10 mL水中加入25 g水合氯醛)中脱色3~4 d, 观察叶片是否被染成蓝色并照相。用50%甘油保存叶片。实验重复3次。
1.5 光合色素含量和光合参数测定方法根据旗叶上斑点出现的时期分为出现斑点前、开始出现斑点和布满斑点3个阶段。孕穗期取旗叶, 制成直径5 mm叶圆片, 用80%丙酮提取色素。用分光光度计分别测定叶绿素a和叶绿素b及类胡萝卜素的含量^{[ 27]}。重复测定3次, 取平均值计算小麦单位叶面积的色素含量。
同一时期随机选取LF2010和H261长势一致的6个单株, 利用LI-6400型便携式光合作用测定仪测定旗叶的净光合速率( P_n)、气孔导度( G_s)、胞间二氧化碳浓度( C_i)和蒸腾速率( T_r)。
1.6 遗传分析2011年5月至2012年11月, 将突变体LF2010分别与野生型H261和中国春杂交, 再自交或回交获得F₁、F₂和BC₁群体。观察苗期(三叶期之后)各群体性状的分离比。用SAS 8.0软件进行统计分析和卡方检验。

2 结果与分析2.1 突变体的形态特征及主要农艺性状表现田间观察发现, 三叶期前突变体与野生型无明显差异; 三叶期基部第1片叶开始出现黄色斑点后, 黄斑依次出现在第2和第3叶片上(图1-a, b); 越冬期随着温度进一步降低, 部分叶片保持正常绿色(图1-c); 次年春季随着温度升高, 冬前保持绿色的叶片和新生叶片逐渐出现黄斑, 并且黄斑随植株生长蔓延到每个叶片, 甚至到达叶鞘、颖壳和麦芒(图1-e, g, h), 整个蔓延过程具有从基部向顶部的方向性。
叶色失绿导致突变体植株矮小, 生长滞后(图1-d, e, f), 显著影响植株的大部分农艺性状, 如株高、有效穗数、单株产量、穗粒数、穗长、结实率、旗叶长比野生型下降19%~61%, 但千粒重和旗叶宽与野生型差异不大(表1)。
图1
Fig. 1

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图1 突变体LF2010与野生型小麦的表型比较a: 苗期野生型; b:苗期突变体; c: 突变体, 箭头示保持绿色叶片; d: 灌浆期野生型; e: 灌浆期突变体; f: 田间生长的野生型(左)和突变体(右); g: 突变体(上)和野生型(下)的叶鞘颜色; h: 突变体(上)和野生型(下)的叶片颜色; i: 突变体部分遮光后(上)和遮光前(下)叶片。Fig. 1 Phenotype of mutant LF2010 and its wild-type wheata: wild type seedling; b: mutant seedling; c: mutant. The arrow shows the keep-greening leaf; d: Wild type plant at grain-filling stage; e: mutant plant at grain-filling stage; f: wild type (left) and mutant (right) growing in the field; g: sheath color in mutant (upper) and wild type (lower); h: leaf color in mutant (upper) and wild type (lower); i: mutant leaf after partially shading (upper) and before shading (lower).

表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 突变体LF2010及其野生型H261的主要农艺性状差异 Table 1 Agronomic traits of wheat mutant LF2010 and its wild type H261 性状 Trait H261 LF2010 比野生型减少 Lower than the wild type (%) 株高Plant height (cm) 90.38±5.95 63.29±4.00* 30 单株有效穗数Spike number per plant 7.60±2.70 5.80±1.23* 24 单株产量 Grain weight per plant (g) 18.85±5.64 7.32±1.86* 61 千粒重 1000-grain weight (g) 51.87±1.07 48.04±2.32 7 穗粒数 Grain number per spike 50.10±6.38 33.40±4.20* 33 穗长Spike length (cm) 14.29±0.57 11.51±0.83* 19 结实率Seed setting rate 0.94±0.05 0.57±0.08* 39 旗叶长Flag leaf length 14.29±1.62 11.51±1.22* 19 旗叶宽Flag leaf width 1.71±0.22 1.71±0.23 0 数据为10次重复的平均值±标准差。*突变体与野生型之间差异显著( P<0.05, Duncan’s检验)。 Data are means ± SD of 10 replicates.*Significant difference between mutant and the wild type at P<0.05 according to Duncan’s test.

表1 突变体LF2010及其野生型H261的主要农艺性状差异 Table 1 Agronomic traits of wheat mutant LF2010 and its wild type H261

2.2 环境条件对突变体性状的影响田间叶片遮光2周后揭开锡箔纸, 发现遮光部位的叶片几乎没有形成黄斑, 遮光处与未遮光处形成鲜明对比(图1-i), 说明LF2010突变体的黄色斑点受光照诱导。
室内温度试验表明, 20℃和15℃下生长至三叶期, 几乎全部单株在第1叶片上出现明显的黄斑; 而在10℃条件下, 只有少数单株叶片上有黄斑, 而且斑点明显少于在20℃和15℃培养条件下的叶片斑点; 在生长于5℃的幼苗上均未发现黄色斑点, 表明低温抑制斑点表达。进一步在5~10℃间设定温度梯度, 间隔为1℃。最终确定斑点出现的临界温度为8℃。
2.3 叶片斑点部位细胞死亡的鉴定正常生长条件下, 野生型叶片和突变体斑点部位经锥虫蓝染色后均未出现深蓝色(图2), 表明突变体斑点部位不存在细胞坏死。
图2
Fig. 2

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	图2 突变体LF2010与野生型H261叶片锥虫蓝染色结果a: 染色前H261叶片; b: 染色后H261叶片; c: 染色前LF2010叶片; d: 染色后LF2010叶片。Fig. 2 Trypan blue staining results of mutant LF2010 and the wide typea: Leaf of H261 before staining; b: Leaf of H261 after staining; c: Leaf of LF2010 before staining; d: Leaf of the LF2010 after staining.

2.4 光合特性2.4.1 光合色素含量 斑点出现前, 突变体的单位叶面积叶绿素a、b和类萝卜素含量均与野生型无显著差异, 但总叶绿素含量低于野生型; 斑点出现初期, 突变体的叶绿素含量明显下降, 而类胡萝卜素含量与野生型无显著差异; 斑点布满整个旗叶后, 突变体的所有光合色素含量都与野生原始材料差异显著, 而且叶绿素a/b变大, 说明叶绿素b的下降程度比叶绿素a明显(表2)。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同时期突变体LF2010与野生型H261的叶绿素和类胡萝卜素含量及相对比值 Table 2 Contents of chlorophyll, carotenoid and chlorophyll a/b ratio in mutant LF2010 and the wild type H261 at different stages 色素 Pigment 斑点出现前 Before spots emergence 开始出现斑点 Initial emergence of spots 旗叶布满斑点 Spots all over flag leaf H261 LF2010 H261 LF2010 H261 LF2010 叶绿素a Chl a ( mg dm-2) 8.83±1.42 5.62±1.08 7.96±0.52 4.45±0.25* 6.14±0.07 1.98±0.38* 叶绿素b Chl b (mg dm-2) 3.20±0.52 2.18±0.27 2.54±0.17 1.12±0.08* 1.74±0.28 0.38±0.08* 总叶绿素 Total Chl (mg dm-2) 12.03±1.67 7.80±0.33* 11.02±0.71 5.57±0.33* 7.88±0.34 2.37±0.46* 类胡萝卜素 Car (mg dm-2 ) 1.90±0.46 1.20±0.40 1.63±0.16 1.52±0.07 1.65±0.09 0.66±0.15* 叶绿素a/b Chl a/b 2.81±0.56 2.57±0.37 3.13±0.39 3.98±0.11* 3.54±0.08 5.18±0.16* 数据为3次重复的平均值±标准差。*突变体与野生型之间差异显著( P<0.05, Duncan’s检验)。 Data are means ± SD of three replicates.*Significant difference between mutant and the wild type at P<0.05 according to Duncan’s test. Chl: chlorophyll; Car: carotenoid.

表2 不同时期突变体LF2010与野生型H261的叶绿素和类胡萝卜素含量及相对比值 Table 2 Contents of chlorophyll, carotenoid and chlorophyll a/b ratio in mutant LF2010 and the wild type H261 at different stages

2.4.2 光合参数测定 旗叶出现斑点前, 突变体的 P_n、 G_s和 T_r均与野生型无显著性差异, 而 C_i显著高于野生型,说明该突变在斑点出现之前对旗叶的光合特性并无显著影响。在斑点出现初期和后期, 突变体的 P_n、 G_s和 T_r都明显下降, 且达到显著水平, 但 C_i始终显著大于野生型(表3)。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同时期突变体LF2010与野生型H261叶片的光合特性 Table 3 Photosynthetic characteristics of mutant LF2010 and the wild type H261 at different stages 光合参数 Photosynthetic parameter 斑点出现前 Before spots emergence 开始出现斑点 Initial emergence of spots 旗叶布满斑点 Spots all over flag leaf H261 LF2010 H261 LF2010 H261 LF2010 净光合速率 Pn (µmol m-2 s-1) 16.31±1.33 15.94±2.35 18.51±0.87 11.21±0.79* 20.46±1.73 10.38±1.96* 气孔导度 Gs (mmol m-2 s-1) 0.21±0.02 0.25±0.04 0.25±0.02 0.18±0.03* 0.29±0.03 0.17±0.04* 细胞间隙CO2浓度 Ci (µmol mol-1) 202.99±7.58 239.55±17.23* 214.99±7.58 244.96±12.03* 229.58±2.51 255.21±6.62* 蒸腾速率 Tr (mol H2O m-2 s-1) 5.37±0.04 5.82±0.81 5.39±0.04 4.34±0.53* 5.47±0.36 4.17±0.67* 数据为6次重复的平均值±标准差。*突变体与野生型之间差异显著( P<0.05, Duncan’s检验)。 Data are means ± SD of six replicates.*Significant difference between mutant and the wild type at P<0.05 according to Duncan’s test.

表3 不同时期突变体LF2010与野生型H261叶片的光合特性 Table 3 Photosynthetic characteristics of mutant LF2010 and the wild type H261 at different stages

2.5 遗传分析斑点突变体LF2010与中国春和H261正反交F₁代单株全部表现正常绿色, 并且LF2010与中国春杂交F₂群体中正常植株与突变植株分离比, 经卡方检验符合3∶1 ( P= 0.8~0.9), BC₁群体中正常植株与突变植株分离比符合1∶1 ( P= 0.8~0.9), 表明LF2010的突变性状是由1对隐性核基因控制(表4)。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 斑点突变与H261和中国春杂交后代性状分离比 Table 4 Segregation for spotted mutation 群体 Population 总株数 No. of plants 绿色株 Green plants 斑点株 Spotted plants χ2 P CS × LF2010 F1 23 23 0 LF2010 × CS F1 17 17 0 LF2010 × CS F2 393 293 100 0.042 (3:1) 0.8-0.9 LF2010 × H261 F1 15 15 0 H261 × LF2010 F1 12 12 0 LF2010 × CS BC1 67 34 33 0.028 (1:1) 0.8-0.9 CS: 中国春。 CS: Chinese Spring.

表4 斑点突变与H261和中国春杂交后代性状分离比 Table 4 Segregation for spotted mutation

3 讨论已报道的小麦斑点突变包括类病变突变体和普通斑点突变体2种类型, 前者如隐性基因控制的突变体HLP^{[ 19]}、AIM9^{[ 21]}、Ning 7840^{[ 22]}和Yanzhan/ Zaosui 30^{[ 23]}, 后者如显性基因控制的突变体C591 (M8)^{[ 18]}。HLP、Ning 7840和Yanzhan/Zaosui 30及本试验中的LF2010都是隐性核基因突变体, 但与其他突变体不同的是, LF2010在斑点出现部位不存在坏死症状, 为普通斑点突变类型; 另外, 斑点的颜色和出现的时期及部位也不同。LF2010是黄色斑点, 在三叶期表达, 随后遍布全株; HLP为白色斑点, 于植株长出第5或第6叶期开始表达, 并且扩散到整株; Ning 7840是微黄色斑点, 在抽穗后只在叶片上表达; Yanzhan/Zaosui 30为褐色坏死斑点, 孕穗期表达, 斑点会变大且干枯, 遍布全株。LF2010与C591(M8)虽然属于同一类型的斑点突变, 但LF2010为隐性突变, 而C591(M8)为显性突变, 并且二者斑点出现的时期也不同。LF2010是在三叶期表达斑点, C591(M8) 在长出旗叶后才开始出现斑点。温度影响斑点的发生, 通过对水稻类病变 lrd^{[ 28]}和玉米类病变突变体 rp1^{[ 29]}研究发现, 低温明显促进病斑的发生, 然而, LF2010与此表现相反, 低温抑制了斑点发生。目前, 尚未见到关于温度对小麦斑点表达影响的报道, 因此推测, LF2010中的突变基因可能为新的斑点突变基因。
光合色素尤其是叶绿素在植物光合作用中对光能的吸收、传递和转化有着极为重要的作用, 类萝卜素作为捕光色素是色素蛋白复合体不可缺少的组分, 并且在光保护中起重要作用。多数叶色突变会导致植株色素含量和光合作用的改变^{[ 30, 31, 32]}。本研究表明, LF2010的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量在斑点出现前与野生型并无区别, 在黄斑出现初期叶绿素含量开始下降, 并随着斑点的增多而进一步下降, 到斑点布满整个叶片时, 已显著低于野生型; 而类胡萝卜素含量在黄斑刚出现后并不受影响, 只有在后期才明显下降, 说明斑点的出现主要影响的是叶绿素的代谢平衡。
光合速率的变化也随着斑点的出现与色素变化规律一致, 即斑点出现前LF2010与H261的 P_n值无显著差别, 斑点一旦出现, P_n值显著下降。我们还发现, 斑点出现前后 C_i值始终呈增加趋势。有研究表明, 胞间CO₂分压变化的方向(上升还是下降)是判断光合速率的降低是由于气孔限制还是非气孔因素引起的一个重要依据, 当 P_n和 C_i同时下降时, 其原因是气孔的部分关闭; 如果 C_i上升则是由于叶肉细胞光合活性的降低^{[ 33]}。由于ATP和NADPH供应不足, 即同化力不足会引起 P_n和 G_s下降, C_i上升, 而本试验中 P_n和 G_s下降正是黄斑出现后叶绿素减少, 在光照条件下叶绿体产生同化力不足叶肉细胞光合活性下降所造成的。
与突变体C591(M8)和HLP的农艺性状与其各自野生型无显著差异^{[ 18, 19]}不同, LF2010的株高、单株有效穗数、单株产量均显著低于野生型H261, 其原因可能与LF2010突变性状表达的时期较早, 斑点数量较多有关, 也说明该类突变对农艺性状的影响程度取决于斑点出现的时期、位置和扩展形式。Yao等^{[ 23]}认为, 在小麦产量性状中, 千粒重受突变类型的影响最明显。与此不同的是, LF2010的千粒重与原始亲本无差别, 这可能与本突变材料的穗粒数明显下降有关^{[ 34]}。
斑点突变体中多数属于类病斑坏死突变体, 其表达的斑点与植物在防卫过程中的过敏反应(hypersensitive response, HR)很相似, 多数属于类病斑坏死突变体在类病斑坏死形成之前或之后表现出对病原物局部或系统抗性的增强^{[ 35]}, 推测类病斑坏死突变体和防御反应可能具有一些共同的形成机制^{[ 36]}, 因此, 多数****将其作为研究植物抗病性机制以及细胞程序性死亡(programmed cell death, PCD)途径的重要实验材料。LF2010不存在细胞死亡, 我们对LF2010和H261进行白粉病菌侵染实验, LF2010未表现出优于野生型的抗性(未发表结果), 目前正在验证该突变体对其他病原菌的抗性反应, 希望能对斑点形成机制有所解释。
4 结论LF2010突变体的斑点性状由1对隐性基因控制, 斑点部位不存在细胞坏死, 但影响叶绿素的正常代谢, 导致部分农艺性状与野生型有显著差异。对斑点部位、发生和扩展、光照和温度反应等鉴定表明, 该突变体可能是一类新突变型。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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