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被子植物小热激蛋白家族的比较基因组学分析

本站小编 Free考研考试/2022-01-01

范凯, 叶方婷, 毛志君, 潘鑫峰, 李兆伟, 林文雄,*福建农林大学农学院, 作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室, 福州 350002

Comparative Genomics of the Small Heat Shock Protein Family in Angiosperms

Kai Fan, Fangting Ye, Zhijun Mao, Xinfeng Pan, Zhaowei Li, Wenxiong Lin,*Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Crops, College of Agriculture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002

通讯作者: *E-mail:lwx@fafu.edu.cn

责任编辑: 朱亚娜
收稿日期:2020-12-25接受日期:2021-03-25网络出版日期:2021-05-01
基金资助:国家自然科学基金.31701470
中国博士后基金No.2017M610388
中国博士后基金No.2018T110637
福建农林大学****科研人才计划No.xjq201917
福建农林大学科技创新专项基金No.CXZX2020007A


Received:2020-12-25Accepted:2021-03-25Online:2021-05-01


摘要
小热激蛋白(sHSP)是一类重要的响应外界环境变化以及调控植物生长发育的蛋白家族。基于在睡莲(Nymphaea colorata)、水稻(Oryza sativa)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)和葡萄(Vitis vinifera)中分别鉴定到的33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs, 表明sHSP家族可分为12个亚家族, 不同亚家族包含不同的sHSP成员数目、保守基序、基因结构以及复制基因数目。在4种模式被子植物的sHSP成员中共鉴定到12个基因复制事件, 片段复制事件和串联复制事件均与sHSP成员的扩增有关, 且片段复制事件发生的时间早于串联复制事件。在所有sHSP成员中, 拟南芥和葡萄的sHSP成员的同源性最高, 其次为睡莲和葡萄的sHSP成员。sHSP家族在被子植物中可能向更短的氨基酸长度、更小的分子量、更简单的基因结构以及更集中的染色体分布进化。此外, 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中鉴定了一些可能与调控植物生长发育相关的候选基因。研究结果为4种模式被子植物sHSP家族的比较基因组学研究奠定了重要基础, 并为其它被子植物sHSP家族的研究提供重要参考。
关键词: sHSP家族;比较基因组学;扩增;基因表达

Abstract
Small heat shock protein (sHSP) can respond to environmental stresses and regulate plant growth and development. In this study, 33 NcsHSPs, 24 OssHSPs, 17 AtsHSPs and 47 VvsHSPs were found in waterlily, rice, Arabidopsis, and grape, respectively. The sHSP family can be divided into 12 subfamilies, and different subfamily had different number of sHSP members, conserved motifs, gene structures and number of duplicated genes. Then, 12 gene duplication events in tle sHSP fanily were identified from 4 model angiosperms of sHSP family. The segmental and tandem duplication events were related to the gene expansion in the sHSP family, and the segmental duplication events occurred earlier than the tandem duplication events. Moreover, sHSP members in Arabidopsis and grape had the highest orthologous similarity, followed by sHSP members in waterlily and grape. Furthermore, sHSP family in angiosperms evolved towards sHSP members with smaller length of amino acid, lower molecular weight, simpler gene structure, and concentrated chromosomal localization. Besides, some sHSP members may be related to plant growth and development in waterlily, rice, Arabidopsis, and grape. Above all, these results could lay vital foundations on comparative genomics of the sHSP family in four model angiosperms and advance the sHSP family in other angiosperms.
Keywords:sHSP family;comparative genomics;expansion;gene expression


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引用本文
范凯, 叶方婷, 毛志君, 潘鑫峰, 李兆伟, 林文雄. 被子植物小热激蛋白家族的比较基因组学分析. 植物学报, 2021, 56(3): 245-261 doi:10.11983/CBB20209
Fan Kai, Ye Fangting, Mao Zhijun, Pan Xinfeng, Li Zhaowei, Lin Wenxiong. Comparative Genomics of the Small Heat Shock Protein Family in Angiosperms. Chinese Bulletin of Botany, 2021, 56(3): 245-261 doi:10.11983/CBB20209




被子植物在日常生活中随处可见, 可为人们提供粮食、纤维、燃料和药品等。被子植物的多样性与外界环境变化息息相关。在众多被子植物中, 基部被子植物睡莲(Nymphaea colorata) (Zhang et al., 2020a)、单子叶模式植物水稻(Oryza sativa) (Ouyang et al., 2007)、双子叶模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana) (Lamesch et al., 2012)以及类似古代双子叶植物基因组的葡萄(Vitis vinifera) (The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007)在被子植物分类学中具有重要意义。目前, 睡莲、水稻、拟南芥和葡萄的基因组测序已经完成, 从与外界环境变化相关的基因家族层面上对这4类被子植物进化历程进行研究, 不仅有助于解析被子植物进化的方向, 而且可为后续的分子育种提供重要参考。

在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境。热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016)。目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020)。sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001)。在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳

(Salix suchowensis) (Li et al., 2018)等植物中发现了大量的sHSP成员。sHSP家族主要作为分子伴侣, 以独立于ATP的形式保护植物免受外界环境的影响(Waters and Vierling, 2020)。大量研究表明, sHSP成员可以响应外界多种环境胁迫(Sun et al., 2010; Zhu et al., 2011; Li et al., 2016; Zhai et al., 2016; Guo et al., 2020)。此外, sHSP家族也参与果实品质形成和植株发芽等植物生长发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019)。

目前, 虽然已在许多植物中鉴定到sHSP成员, 但主要集中在对单个物种进行全基因组分析, 缺乏对植物整体进化趋势的认识。睡莲、水稻、拟南芥和葡萄在被子植物进化过程中具有重要意义。目前, 睡莲(Zhang et al., 2020a)、水稻(Ouyang et al., 2007)、拟南芥(Lamesch et al., 2012)和葡萄(The French- Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007)的全基因组测序、组装以及注释工作已经完成, 这为在4种被子植物中进行sHSP家族的比较基因组学分析奠定了基础。本研究利用最新的睡莲、水稻、拟南芥和葡萄的全基因组测序信息, 对其sHSP家族进行鉴定, 并在此基础上进一步对其系统发育、保守基序、基因结构、染色体定位、基因复制事件、共线性和基因表达等方面进行比较基因组学分析, 旨在为从基因家族层面进一步揭示植物的进化方向提供重要参考, 同时也为分子育种提供具有潜在育种价值的候选基因。

1 材料与方法

1.1 sHSP成员的鉴定以及系统进化分析

水稻(Oryza sativa L.)、拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)和葡萄(Vitis vinifera L.)的基因组序列信息从Phytozome数据库(https://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html)下载。从Waterlily Pond数据库(http://waterlily.eplant.org)下载睡莲(Nymphaea colorata L.)的基因组序列信息。sHSP家族的HMM模型(PF00011)从pfam数据库(http://pfam.xfam.org/)下载。使用HMMER 3.0程序中的hmmsearch工具, 利用PF00011作为探针分别在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄基因组中搜索sHSP成员, 参数除cut_ga和domtblout外均使用默认参数。随后, 收集所有可能的sHSP成员并进一步利用CDD程序(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd)使用默认参数进行注释, 确保每个成员均含有sHSP家族保守的结构域。睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员分别记为NcsHSP、OssHSP、AtsHSP和VvsHSP。

通过MAFFT软件对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员的氨基酸序列进行序列连配分析。MAFFT软件参数设置见本实验室之前的研究(Fan et al., 2020b)。采用IQ-tree软件构建所有sHSP成员的系统进化树, 其中最适模型主要利用ModelFinder程序进行选择, bootstrap值设定为1 000。

1.2 sHSP成员的序列以及结构分析

睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员的蛋白质结构特征在ProtParam网站(http://web.expasy.org/protparam/)进行计算。NcsHSP、OssHSP、AtsHSP和VvsHSP的保守基序主要通过MEME程序(http://meme-suite.org/tools/meme)进行识别, 相关参数设置见本实验室之前的研究(Fan et al., 2020a)。对于通过MEME程序识别的保守基序, 可进一步利用CDD程序(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd)使用默认参数进行注释。从基因组序列信息中提取NcsHSPOssHSPAtsHSPVvsHSP的染色体定位信息以及基因结构信息, 利用TBtools软件进行可视化展示(Chen et al., 2020)。

1.3 sHSP成员的基因复制事件分析以及同源基因的识别

采用MCScan软件使用默认参数分别对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员的基因复制事件进行识别。在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中, 同源基因的识别主要基于MCScan软件获得的共线性结果进行确定, 同源基因之间的共线性关系主要采用MCScan软件进行可视化分析。此外, 复制基因之间以及同源基因之间的非同义替换率(Ka)、同义替换率(Ks)以及它们的比值(Ka/Ks)使用TBtools软件计算获得(Chen et al., 2020)。

1.4 sHSP成员的表达分析

拟南芥AtsHSP和水稻OssHSP的表达谱数据主要从Genevestigator数据库下载获得。葡萄中VvsHSP成员的表达谱数据主要从Grape RNA数据库(http://www.grapeworld.cn/gt/index.html)下载获得。睡莲中NcsHSP成员的表达谱数据主要从NCBI-SRA数据库(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra)下载获得(SRA Study: SRP222853)。下载的睡莲RNA-Seq数据主要通过HISAT2、StringTie和Ballgown流程进行转录组分析(Pertea et al., 2016)。拟南芥AtsHSP和水稻OssHSP的表达谱数据通过基因表达潜力的百分比进行计算; 葡萄VvsHSP和睡莲NcsHSP的表达谱数据通过将FPKM值进行log2(FPKM+1)转化获得。所有NcsHSPOssHSPAtsHSPVvsHSP表达谱数据均使用Rstudio中的ComplexHeatmap包进行聚类分析并进行可视化展示。

2 结果与分析

2.1 4种植物中sHSP成员的识别以及结构特征

采用HMMER 3.0程序从睡莲、水稻、拟南芥和葡萄的基因组数据库中共获得121个sHSP成员, 并且每个sHSP成员均包含保守的PF00011结构域(表1)。其中, 在睡莲中获得33个NcsHSP成员, 依据其位点名称的先后顺序, 将NcsHSP命名为NcsHSP01- NcsHSP33。在水稻中获得24个OssHSP成员, 分别命名为OssHSP01-OssHSP24。在拟南芥中获得17个AtsHSP成员, 分别命名为AtsHSP01-AtsHSP17。在葡萄中获得47个VvsHSP成员, 分别命名为VvsHSP01-VvsHSP47。 随后, 对121个sHSP成员的蛋白质结构特征进行分析, 发现sHSP成员(除VvsHSP10、NcsHSP04、NcsHSP07、NcsHSP18和NcsHSP26)的氨基酸长度介于60-378个, 分子量介于6-43 kDa, 理论等电点介于4.82-11.34, 蛋白不稳定指数介于29.89-93.80, 脂溶指数介于59.53- 109.16, 总平均疏水性介于-1.343-0.075。

Table 1
表1
表1睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员的鉴定及结构分析
Table 1The identification and structural analysis of the sHSP members in waterlily, rice, Arabidopsis and grape
Protein nameLocus nameSubfamilyProtein length (aa)Molecular weight (kDa)Theoretical pIInstability indexAliphatic indexGRAVY
NcsHSP01GWHPAAYW001658CI606.649.1641.1099.00-0.218
NcsHSP02GWHPAAYW001878CII30834.779.0344.3174.64-0.624
NcsHSP03GWHPAAYW002745CV27630.854.8844.7877.36-0.291
NcsHSP04GWHPAAYW004666PX1189132.465.8644.5185.53-0.300
NcsHSP05GWHPAAYW006130ER21824.325.4664.7095.14-0.411
NcsHSP06GWHPAAYW006158CII37843.028.3650.4074.76-0.780
NcsHSP07GWHPAAYW006159CII66275.029.1355.9079.64-0.665
NcsHSP08GWHPAAYW006161CII31435.798.8647.4079.39-0.709
NcsHSP09GWHPAAYW006746CIII16418.565.7553.0981.28-0.489
NcsHSP10GWHPAAYW007213CIV13214.366.8358.8382.80-0.117
NcsHSP11GWHPAAYW009125CII16519.095.4854.8369.03-0.921
NcsHSP12GWHPAAYW010630MTII23526.366.7956.3567.57-0.687
NcsHSP13GWHPAAYW010715CI12915.429.1260.2659.53-1.343
NcsHSP14GWHPAAYW013759CVI15417.475.5746.3273.96-0.573
NcsHSP15GWHPAAYW014339CI15617.605.2455.7173.72-0.552
NcsHSP16GWHPAAYW014344CI15818.298.9254.1974.05-0.682
NcsHSP17GWHPAAYW015449MTI/CP20823.476.0136.9278.75-0.667
NcsHSP18GWHPAAYW018459CI83394.566.1453.0569.45-0.668
NcsHSP19GWHPAAYW019072CI16318.556.1962.4471.04-0.601
NcsHSP20GWHPAAYW019077CI33737.627.8357.7178.66-0.457

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Table 1
表1
表1(续)
Table 1(continued)
Protein nameLocus nameSubfamilyProtein length (aa)Molecular weight (kDa)Theoretical pIInstability indexAliphatic indexGRAVY
NcsHSP21GWHPAAYW019078CI15617.385.6954.6175.00-0.449
NcsHSP22GWHPAAYW019481CP22225.659.1754.0360.63-0.880
NcsHSP23GWHPAAYW022038CI15918.245.6065.9469.18-0.648
NcsHSP24GWHPAAYW025914CVI16018.575.8241.6770.00-0.914
NcsHSP25GWHPAAYW027820ER19221.546.5431.35102.08-0.202
NcsHSP26GWHPAAYW027821ER67674.585.3141.9085.41-0.292
NcsHSP27GWHPAAYW027823ER18020.209.2161.7973.67-0.636
NcsHSP28GWHPAAYW027825ER19121.247.9329.8991.41-0.376
NcsHSP29GWHPAAYW027826ER19121.486.0034.0198.53-0.246
NcsHSP30GWHPAAYW027987CP22625.186.6550.8875.88-0.522
NcsHSP31GWHPAAYW030961ER13315.7810.2141.2377.59-0.929
NcsHSP32GWHPAAYW030963ER12614.055.6337.53109.13-0.024
NcsHSP33GWHPAAYW030964ER14315.676.0833.52109.160.075
OssHSP01LOC_Os01g04340.1CI15016.656.3134.23077.200-0.536
OssHSP02LOC_Os01g04350.1CI16617.894.9655.21087.5900.051
OssHSP03LOC_Os01g04360.1CI14916.906.7647.05069.870-0.648
OssHSP04LOC_Os01g04370.1CI15016.946.1852.24076.530-0.605
OssHSP05LOC_Os01g04380.1CI15016.966.1852.24073.930-0.617
OssHSP06LOC_Os01g08860.1CII16618.035.6145.58078.130-0.386
OssHSP07LOC_Os02g03570.1CI17718.876.9352.45071.750-0.406
OssHSP08LOC_Os02g10710.1MTII21923.597.7447.27086.030-0.320
OssHSP09LOC_Os02g12610.1CII17519.025.7339.01084.060-0.486
OssHSP10LOC_Os02g48140.1CVII16417.776.9746.26067.320-0.534
OssHSP11LOC_Os02g52150.1MTI/CP22124.157.9648.75077.330-0.519
OssHSP12LOC_Os02g54140.1CIII17218.607.8540.55077.150-0.538
OssHSP13LOC_Os03g14180.1CP24026.666.7853.35075.120-0.541
OssHSP14LOC_Os03g15960.1CI16117.915.7957.86064.780-0.680
OssHSP15LOC_Os03g16020.1CI15417.376.1849.28066.430-0.706
OssHSP16LOC_Os03g16030.1CI16118.086.7758.69061.680-0.746
OssHSP17LOC_Os03g16040.1CI15917.666.1855.51066.790-0.719
OssHSP18LOC_Os04g36750.1ER21523.235.3435.06082.650-0.365
OssHSP19LOC_Os05g23140.1CP25127.649.4239.12069.240-0.488
OssHSP20LOC_Os05g42120.1CV20322.284.8254.03069.800-0.330
OssHSP21LOC_Os06g11610.1MTI/CP24826.235.2743.47079.270-0.323
OssHSP22LOC_Os06g14240.1PX14616.028.1336.73084.790-0.292
OssHSP23LOC_Os07g33350.1CIV21923.7611.7493.80071.320-0.642
OssHSP24LOC_Os11g13980.1ER20621.876.0148.89081.500-0.126
AtsHSP01AT1G07400.1CI15717.835.9943.38070.060-0.680
AtsHSP02AT1G52560.1MTII23226.546.8645.66068.880-0.869
AtsHSP03AT1G53540.1CI15717.605.3653.80071.970-0.578
AtsHSP04AT1G54050.1CIII15517.367.8858.63093.680-0.504
AtsHSP05AT1G59860.1CI15517.626.8550.24070.970-0.678
AtsHSP06AT2G29500.1CI15317.566.3347.82071.900-0.720
AtsHSP07AT3G46230.1CI15617.445.2046.98068.590-0.569

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Table 1
表1
表1(续)
Table 1(continued)
Protein nameLocus nameSubfamilyProtein length (aa)Molecular weight (kDa)Theoretical pIInstability indexAliphatic indexGRAVY
AtsHSP08AT4G10250.1ER19522.005.5836.45093.950-0.469
AtsHSP09AT4G21870.1CIV13415.395.1773.93093.810-0.325
AtsHSP10AT4G25200.1MTI/CP21023.616.4658.79080.760-0.649
AtsHSP11AT4G27670.1CP22725.348.4946.86072.070-0.641
AtsHSP12AT5G12020.1CII15517.626.3238.84080.390-0.617
AtsHSP13AT5G12030.1CII15617.695.5944.37075.000-0.596
AtsHSP14AT5G37670.1PX13715.707.9450.68086.640-0.512
AtsHSP15AT5G51440.1MTI/CP21023.478.9652.51084.000-0.558
AtsHSP16AT5G54660.1CV19221.665.4738.03071.560-0.500
AtsHSP17AT5G59720.1CI16118.136.7748.09067.200-0.657
VvsHSP01VIT_200s0707g00010.1CIV13615.694.8953.49082.430-0.315
VvsHSP02VIT_200s0992g00020.1CIV13615.705.0154.19082.430-0.312
VvsHSP03VIT_201s0010g02290.1CP22625.566.7748.71062.170-0.706
VvsHSP04VIT_202s0154g00480.1MTI/CP20122.459.2445.15077.060-0.531
VvsHSP05VIT_202s0154g00490.1MTI/CP20122.559.1151.71075.670-0.561
VvsHSP06VIT_204s0008g01490.1CII15617.345.9441.52082.500-0.444
VvsHSP07VIT_204s0008g01500.1CII15216.696.8442.09079.540-0.390
VvsHSP08VIT_204s0008g01510.1CII15617.405.7744.19076.220-0.462
VvsHSP09VIT_204s0008g01520.1CII15617.585.5840.18078.080-0.513
VvsHSP10VIT_204s0008g01530.1CII48053.168.8939.78068.600-0.713
VvsHSP11VIT_204s0008g01550.1CII15617.415.9439.58071.790-0.533
VvsHSP12VIT_204s0008g01560.1CII11312.668.6638.84083.540-0.473
VvsHSP13VIT_204s0008g01570.1CII16618.605.9540.64068.670-0.542
VvsHSP14VIT_204s0008g01580.1CII15617.426.6242.22076.790-0.510
VvsHSP15VIT_204s0008g01590.1CII15517.295.9437.61081.030-0.466
VvsHSP16VIT_204s0008g01610.1CII15818.146.3340.18075.820-0.617
VvsHSP17VIT_204s0008g01620.1CII15918.428.4642.08083.900-0.459
VvsHSP18VIT_206s0004g05770.1CI14416.316.9333.00075.070-0.642
VvsHSP19VIT_208s0058g00210.1CI14816.885.8164.56066.490-0.629
VvsHSP20VIT_209s0002g00640.1CIII16017.896.3049.69081.000-0.516
VvsHSP21VIT_209s0002g06790.1MTII23326.317.7853.87082.060-0.750
VvsHSP22VIT_212s0035g01910.1ER25028.397.9449.94089.400-0.388
VvsHSP23VIT_213s0019g00860.1PX14215.816.7551.85085.000-0.311
VvsHSP24VIT_213s0019g02740.1CI15117.175.8146.35074.110-0.553
VvsHSP25VIT_213s0019g02760.1CI14015.806.7742.53072.290-0.589
VvsHSP26VIT_213s0019g02770.1CI15117.105.8148.46072.850-0.554
VvsHSP27VIT_213s0019g02780.1CI15117.025.8045.69070.260-0.587
VvsHSP28VIT_213s0019g02820.1CI15117.125.8147.08070.260-0.591
VvsHSP29VIT_213s0019g02840.1CI15117.095.5450.22072.850-0.551
VvsHSP30VIT_213s0019g02850.1CI15117.055.8045.44070.260-0.590
VvsHSP31VIT_213s0019g02900.1CI10812.646.1852.99080.190-0.798
VvsHSP32VIT_213s0019g02920.1CI13615.275.7046.02079.490-0.552
VvsHSP33VIT_213s0019g02930.1CI16018.176.7853.43076.690-0.644
VvsHSP34VIT_213s0019g03000.1CI16018.157.9355.70076.690-0.644

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Table 1
表1
表1(续)
Table 1(continued)
Protein nameLocus nameSubfamilyProtein length (aa)Molecular weight (kDa)Theoretical pIInstability indexAliphatic indexGRAVY
VvsHSP35VIT_213s0019g03010.1CI14416.379.2149.72069.030-0.785
VvsHSP36VIT_213s0019g03030.1CI10812.676.7637.26077.500-0.817
VvsHSP37VIT_213s0019g03050.1CI16519.236.4661.35079.090-0.721
VvsHSP38VIT_213s0019g03090.1CI16018.175.4362.67073.690-0.673
VvsHSP39VIT_213s0019g03160.1CI16018.027.9464.61073.120-0.631
VvsHSP40VIT_213s0019g03170.1CI15918.196.1751.14071.010-0.655
VvsHSP41VIT_216s0022g00510.1MTI/CP20823.745.6160.25075.870-0.721
VvsHSP42VIT_216s0098g01060.1CP22725.036.3544.28072.600-0.505
VvsHSP43VIT_218s0001g01570.1CVI16318.286.3348.00071.720-0.790
VvsHSP44VIT_218s0001g01610.1CVI15918.005.7444.41072.890-0.731
VvsHSP45VIT_218s0089g01270.1ER18621.135.8935.37090.590-0.567
VvsHSP46VIT_219s0014g05050.1CV19222.395.3548.68070.470-0.754
VvsHSP47VIT_219s0085g01050.1CVII14616.455.9050.36072.740-0.530
GRAVY: 总平均疏水指数 GRAVY: Grand average of hydropathicity

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2.2 4种植物中sHSP成员的系统进化关系

利用IQ-tree软件对从睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中鉴定到的121个sHSP成员进行系统进化分析(图1)。通过ModelFinder模式我们发现JTT+R4为本研究最合适的氨基酸替换模型。根据前人的分类标准(Waters and Vierling, 2020), 将sHSP家族进一步分为12个亚家族, 即CI-CVII、CP、ER、MTI/CP、MTII和PX亚家族。在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中, CI亚家族包含的sHSP成员均最多, 其中含有9个NcsHSP成员、10个OssHSP成员、6个AtsHSP成员和19个VvsHSP成员。在水稻和拟南芥中没有发现属于CVI亚家族的成员, 在睡莲和拟南芥中没有发现属于CVII亚家族的成员。此外, 在睡莲中, ER亚家族包含9个NcsHSP成员, CII亚家族包含5个NcsHSP成员, 其余亚家族包含1-2个NcsHSP成员。在葡萄中, CII亚家族包含12个VvsHSP成员, MTI/CP亚家族包含3个VvsHSP成员, 其余亚家族包含1-2个VvsHSP成员。在水稻和拟南芥中, 其余亚家族均包含1-2个sHSP成员。

2.3 4种植物中sHSP成员的保守基序和基因结构分析

利用MEME程序在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄sHSP成员中共鉴定出20个保守基序(图2)。进一步利用CDD程序进行注释, 结果只有3个基序(motif1、motif3和motif5)注释为sHSP家族的保守结构域。利用MEME程序鉴定到20个保守基序的分布, 可以将睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员分为类似于系统进化分析中的12个亚家族。Motif2存在于几乎所有sHSP成员中, 其它motif存在于特定的亚家族中。例如, motif1主要存在于除CP、CV、MTI/CP和MTII亚家族外的其它亚家族中, motif3主要存在于除CP、MTI/ CP和MTII亚家族外的其它亚家族中, motif4主要存在于除CIV、CP、CV、MTI/CP和MTII亚家族外的其它亚家族中, motif12和motif15主要存在于CP、MTI/CP和MTII亚家族中, motif17仅存在于CV亚家族中。

对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员基因结构进行分析, 根据外显子和内含子的数量, 可以将121个sHSP成员的基因结构分为3种不同类型(图2)。第1种类型的基因结构包含63个sHSP成员, 它们均只包含1个外显子, 无任何内含子。第2种类型的基因结构包含49个sHSP成员, 它们均包含1个内含子和2个外显子。其余sHSP成员均属于第3种类型的基因结构, 其中NcsHSP04包含的外显子(18个)和内含子(17个)最多。不同sHSP亚家族的基因结构具有一定的保守性。例如, CVII亚家族只包含第1种类型的基因结构, CIII、CVI、MTI/CP和MTII亚家族只包含第2种类型的基因结构。此外, 来源于不同物种的sHSP成员具有不同的基因结构。相比水稻、拟南芥和葡萄的sHSP成员, 睡莲NcsHSP成员的基因结构包含的外显子和内含子更多, 第3种基因结构类型的许多sHSP成员来源于睡莲。另外3个物种的sHSP成员的基因结构无显著区别。

图1

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图1睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员的系统进化分析

通过IQ-tree软件构建系统进化树, 分支上的数字代表bootstrap值。
Figure 1The phylogenetic analysis of sHSP members in waterlily, rice, Arabidopsis and grape

The phylogenetic tree was constructed by IQ-tree software. The numbers in the clades stood for the bootstrap values.


图2

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图2睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP家族的系统进化(左)、保守基序(中)和基因结构(右)分析

通过IQ-tree软件构建系统进化树(左), 分支上的数字代表bootstrap值, sHSP亚家族用红色字母表示。保守基序(中)通过MEME程序识别, 不同颜色代表不同的保守基序, 保守基序的位置使用下方标尺进行估计。根据内含子和外显子的位置构建基因结构示意图(右), 绿色方框表示外显子, 黑色线表示内含子, 内含子和外显子的位置使用下方标尺进行估计。
Figure 2The phylogenetic analysis (left), conserved motif (middle), and gene structure (right) of the sHSF family in waterlily, rice, Arabidopsis and grape

The phylogenetic tree (left) was constructed by IQ-tree software. The numbers in the clades stood for the bootstrap values, and sHSP subfamilies were indicated by red letters. The conserved motifs (middle) were identified by MEME software. Each conserved motif was marked by a specific color, and the location of motifs can be estimated using the scale at the bottom. The gene structures (right) were visualized according to the location of exons and introns. The exons and introns were represented by green box and black line, respectively. The location of exons and introns can be estimated using the scale at the bottom.


2.4 4种植物中sHSP成员的染色体定位

我们进一步对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员的染色体定位进行分析(图3)。在睡莲中, NcsHSP成员定位在12条染色体上, 其中Nc07和Nc13上并不存在NcsHSP成员, Nc09和Nc11上包含NcsHSP成员最多(6个) (图3A)。在水稻中, OssHSP成员定位在8条染色体上, 其中Os08、Os09、Os10和Os12上不存在OssHSP成员, Os01和Os02上包含OssHSP成员最多(6个) (图3B)。在拟南芥中, AtsHSP成员定位于拟南芥所有染色体上, 其中At5包含的AtsHSP成员最多(6个) (图3C)。在葡萄中, VvsHSP成员定位在11条染色体上, 其中Vv03、Vv05、Vv07、Vv10、Vv11、Vv14、Vv15和Vv17上不存在VvsHSP成员, Vv13上包含的VvsHSP成员最多(18个) (图3D)。此外, 一些sHSP成员成簇存在, 主要集中在睡莲Nc09的下半部以及Nc11的上半部、水稻Os01和Os03的上半部、拟南芥At1的下半部以及葡萄Vv04和Vv13的上半部。

2.5 4种植物中sHSP成员的基因复制事件分析

在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄的sHSP成员中共鉴定到12个基因复制事件, 其中片段复制事件和串联复制事件各6个(表2)。在睡莲中和水稻中片段复制事件和串联复制事件均各有1个; 在拟南芥中片段复制事件有3个, 串联复制事件有1个; 在葡萄中片段复制事件有1个, 串联复制事件有3个(VvsHSP43VvsHSP44定位于scaffold上) (图3)。同时, 对这12个基因复制事件进行KaKs计算, 发现在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 所有基因复制事件的Ka/Ks比值均小于0.9, 并且拟南芥中所有3个片段复制事件以及葡萄中仅有的1个片段复制事件的Ks值大于1。此外, 在sHSP家族中, 基因复制事件发生在CI、CII、CVI和MTI/CP亚家族中。在CVI亚家族中, 睡莲发生了1个片段复制事件, 葡萄发生了1个串联复制事件。在CII亚家族中, 睡莲、拟南芥和葡萄各发生1个串联复制事件。在MTI/CP亚家族中, 水稻和拟南芥各发生1个片段复制事件, 葡萄中发生1个串联复制事件。在CI亚家族中, 水稻发生1个串联复制事件, 葡萄发生1个片段复制事件, 拟南芥发生2个片段复制事件。

图3

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图3睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中NcsHSP (A)、OssHSP (B)、AtsHSP (C)和VvsHSP成员(D)的染色体分布

实线连线和虚线连线分别代表片段复制事件和串联复制事件。
Figure 3Chromosomal locations of NcsHSP (A), OssHSP (B), AtsHSP (C) and VvsHSP (D) on the waterlily, rice, Arabidopsis and grape chromosomes

The solid lines and dot lines represented the segmental and tandem duplication events, respectively.


Table 2
表2
表2在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中复制的sHSP成员的KaKs分析
Table 2Ka and Ks analysis for the duplicated sHSP members in waterlily, rice, Arabidopsis and grape
Duplicated gene 1Duplicated gene 2SubfamilyKaKsKa/KsPurifying selectionDuplicated type
NcsHSP07NcsHSP08CII0.0677860.3589610.188839YesTandem
NcsHSP14NcsHSP24CVI0.3468410.7892310.439467YesSegmental
OssHSP03OssHSP04CI0.028110.1295350.217006YesTandem
OssHSP11OssHSP21MTI/CP0.3032730.4542450.66764YesSegmental
AtsHSP01AtsHSP06CI0.087141.1010780.079141YesSegmental
AtsHSP07AtsHSP17CI0.1104541.2911450.085547YesSegmental
AtsHSP10AtsHSP15MTI/CP0.1750471.172290.14932YesSegmental
AtsHSP12AtsHSP13CII0.0608440.535540.113613YesTandem
VvsHSP04VvsHSP05MTI/CP0.0774210.101980.759181YesTandem
VvsHSP16VvsHSP17CII0.2127040.8806140.241541YesTandem
VvsHSP18VvsHSP40CI0.2060711.6425230.12546YesSegmental
VvsHSP43VvsHSP44CVI0.219950.811940.270894YesTandem

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2.6 4种植物中sHSP成员之间的共线性分析

对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP家族之间的共线性关系进行分析, 并鉴定到相应的同源基因(图4)。在睡莲中, 其与水稻以及拟南芥之间分别鉴定到3对同源基因, 而与葡萄之间共鉴定到8对同源基因, 其中CI亚家族的NcsHSP20可同时在这3种植物中发现同源基因, CV亚家族的NcsHSP03可在拟南芥和葡萄中发现同源基因, MTII亚家族的NcsHSP12和CI亚家族的NcsHSP23可在水稻和葡萄中发现同源基因, 而CP亚家族的NcsHSP30和CIII亚家族的NcsHSP09仅在葡萄中发现同源基因(图4A)。在水稻中, 其与拟南芥和葡萄之间分别鉴定到4对同源基因, 共涉及5个OssHSP, 其中CI亚家族的OssHSP14可在拟南芥和葡萄中同时发现同源基因, CV亚家族的OssHSP20和PX亚家族的OssHSP22可在拟南芥中发现同源基因, CIII亚家族的OssHSP12和CIV亚家族的OssHSP23可在葡萄中发现同源基因(图4B)。在拟南芥和葡萄中共发现10对同源基因, 其中有2对同源基因来自CI亚家族(AtsHSP01/VvsHSP18AtsHSP06/VvsHSP18), 另外2对同源基因来自MTII/CP亚家族(AtsHSP10/VvsHSP41AtsHSP15/VvsHSP41), 而在CII、CIII、CV、CP、ER和MTII亚家族中各存在1对同源基因(图4C)。随后, 对这些同源基因对的Ka值进行计算, 发现在不同物种中彼此之间并无显著差异(图4D)。此外, 对这些同源基因对的Ks值进行计算, 发现有22对sHSP同源基因的Ks值由于序列高度变异无法计算。

图4

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图4睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员的共线性分析

(A) 睡莲与水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员的共线性分析; (B) 水稻与拟南芥和葡萄sHSP成员的共线性分析; (C) 拟南芥与葡萄sHSP成员的共线性分析; (D) 在不同物种中sHSP同源基因对的Ka值分析。(A)-(C) 灰线代表所有的同源基因, 红线代表sHSP同源基因。
Figure 4Synteny analysis of sHSP members in waterlily, rice, Arabidopsis and grape

(A) Synteny analysis of sHSP members between waterlily and rice, Arabidopsis and grape; (B) Synteny analysis of sHSP members between rice and Arabidopsis and grape; (C) Synteny analysis of sHSP members between Arabidopsis and grape; (D) Comparison of Ka values of orthologous sHSPs between different species. (A)-(C) Gray lines connected orthologous genes, and orthologous sHSPs were marked with red lines.


2.7 4种植物中sHSP成员在不同组织中的表达模式

本研究对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员在不同组织中的表达模式进行了分析(图5)。在睡莲中, NcsHSP成员的表达谱包括3种类型: 第1种类型有26个NcsHSPs, 它们在大多数组织中不表达或者仅在个别组织中表达。例如, NcsHSP30在幼小的叶柄、花和雄蕊中表达, NcsHSP10主要在叶柄中表达。第2种类型为在所有组织中均高度表达的NcsHSP19。第3种类型为在所有组织中中度表达的6个NcsHSPs (NcsHSP02NcsHSP03NcsHSP04NcsHSP17NcsHSP22NcsHSP29) (图5A)。在拟南芥中, AtsHSP成员的表达谱包括3种类型: 第1种类型为在所有组织中均较低表达的AtsHSP02AtsHSP11; 第2种类型为在所有组织中均较高表达的AtsHSP04AtsHSP09; 其余AtsHSP成员均为第3种类型, 主要在花瓣中具有较高的表达水平(图5B)。在水稻中, OssHSP成员的表达谱也包括3种类型: 第1种类型为在所有组织中均较低表达的10个OssHSPs; 第2种类型为主要在花器官相关组织中有较高表达的OssHSP03OssHSP04OssHSP06OssHSP12OssHSP16OssHSP21; 第3种类型为在所有组织中均较高表达的OssHSP02OssHSP11OssHSP14OssHSP23 (图5C)。在葡萄中, VvsHSP成员的表达谱也包括3种类型: 第1种类型为在所有组织中均较高表达的VvsHSP40; 第2种类型为主要在浆果发育过程中表达的18个VvsHSPs; 其余VvsHSPs在大多数组织中不表达或者仅在个别组织中表达。例如, VvsHSP20主要在芽的发育阶段大量表达(图5D)。

图5

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图5NcsHSP (A)、AtsHSP (B)、OssHSP (C)和VvsHSP (D)在不同组织中的表达分析

两种颜色的标识分别代表表达值和sHSP亚家族。
Figure 5Expression profiles of NcsHSP (A), AtsHSP (B), OssHSP (C) and VvsHSP (D) in different tissues

Two color bars represented expression level and sHSP subfamilies, respectively.


3 讨论

本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1)。4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a)。通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1)。不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2)。相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中。因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布。在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员。类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a)。sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2)。

在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2)。相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个)。葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014)。在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005)。结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3)。相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中。在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中。基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018)。与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020)。此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因。

之前的研究表明, sHSP家族可以参与许多植物生长与发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019)。本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中新发现一些与植物生长发育过程相关的sHSP成员(图5)。CI亚家族的NcsHSP19OssHSP02OssHSP14VvsHSP40以及CIV亚家族的AtsHSP09OssHSP23在几乎所有组织中均高度表达, 其在棉花和马铃薯中的同源基因也具有类似的表达模式(Ma et al., 2016; Zhao et al., 2018), 这表明sHSP家族在植物中的功能可能具有一定的保守性。此外, 本研究还发现一些与水稻花器官发育相关的基因(OssHSP03OssHSP04OssHSP06OssHSP12OssHSP16OssHSP21)。有报道显示, 在玫瑰(Rosa hybrida)中与CI亚家族OssHSP03OssHSP04OssHSP16相同亚家族的sHSP17.5-CI可能与开花过程中保护细胞蛋白有关(Dafny-Yelin et al., 2008)。

对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP家族之间的共线性分析(图4)表明, 拟南芥和葡萄中的同源基因对最多(10对), 这主要与拟南芥和葡萄之间具有较近的进化关系有关(Jiao et al., 2012)。虽然睡莲(基部被子植物)和葡萄(双子叶植物)具有较远的进化距离, 但其sHSP成员却有较多的同源基因对(8对), 这主要与葡萄基因组并未发生最近的基因复制事件从而导致基因组有很多古代植物基因组的特征有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Zhang et al., 2020a)。此外, 本研究通过Ka值计算发现同源基因之间的进化同步, 即在植物中sHSP家族的进化相对保守, 这可能与sHSP家族的功能有一定关系(Waters and Vierling, 2020)。

睡莲是现存的早期被子植物之一(Zhang et al., 2020a), 通过与另外3种模式被子植物的sHSP家族进行对比, 发现睡莲sHSP家族中氨基酸长度较长以及分子量较大的成员较多(表1), 其次为具有很多古代植物基因组特征的葡萄sHSP成员(The French- Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007), 表明sHSP家族在被子植物中可能向更短的氨基酸长度和更小的分子量进化, 这种进化趋势与已报道的rhomboid家族不同(Li et al., 2015), 但与PG家族类似(Park and Kim, 2010)。其次, 水稻、拟南芥和葡萄大部分sHSP成员的内含子不多于1个(图2), 而睡莲含有较多基因结构较为复杂的sHSP成员, 这表明sHSP家族在被子植物中可能向更简单的基因结构进化, 这种趋势与已报道的NAP亚家族不同(Fan et al., 2015)。此外, 睡莲sHSP成员分布在12条染色体上(图3), 葡萄sHSP成员分布在11条染色体上, 而拟南芥和水稻的sHSP成员分别分布在5条和8条染色体上, 表明sHSP成员在被子植物中可能更集中分布于某几条染色体上, 这种集中分布模式可能更有利于sHSP成员协同发挥作用。

综上所述, 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs。上述sHSP成员可以进一步分为12个亚家族, 不同的亚家族含有不同的成员数目、基序分布、基因结构以及复制基因数目。sHSP家族的扩增与片段复制事件和串联复制事件均有关, 同时, sHSP家族在被子植物中可能朝着更短的氨基酸长度、更小的分子量、更简单的基因结构以及更集中的染色体分布进化, 这种进化模式可能与sHSP家族相关的热激转录因子家族进化有关(Zhu et al., 2016)。此外, 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中还鉴定到一些可能参与调控植物生长发育的候选基因。

(责任编辑: 朱亚娜)

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... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

... 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1).4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a).通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1).不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2).相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中.因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布.在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员.类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a).sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2). ...

植物热激蛋白的功能及其基因表达的调控
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植物热激蛋白研究进展
1
2016

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

植物热激蛋白及其功能
1
1996

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

番茄HSP20基因家族的全基因组鉴定、系统进化及表达分析
2
2017

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

... 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1).4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a).通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1).不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2).相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中.因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布.在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员.类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a).sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2). ...

陆地棉扩展蛋白基因的鉴定与特征分析
1
2019

... 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1).4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a).通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1).不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2).相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中.因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布.在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员.类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a).sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2). ...

The roles of segmental and tandem gene duplication in the evolution of large gene families in Arabidopsis thaliana
1
2004

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

TBtools: an integrative toolkit developed for interactive analyses of big biological data
2
2020

... 睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员的蛋白质结构特征在ProtParam网站(http://web.expasy.org/protparam/)进行计算.NcsHSP、OssHSP、AtsHSP和VvsHSP的保守基序主要通过MEME程序(http://meme-suite.org/tools/meme)进行识别, 相关参数设置见本实验室之前的研究(Fan et al., 2020a).对于通过MEME程序识别的保守基序, 可进一步利用CDD程序(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd)使用默认参数进行注释.从基因组序列信息中提取NcsHSPOssHSPAtsHSPVvsHSP的染色体定位信息以及基因结构信息, 利用TBtools软件进行可视化展示(Chen et al., 2020). ...

... 采用MCScan软件使用默认参数分别对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员的基因复制事件进行识别.在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中, 同源基因的识别主要基于MCScan软件获得的共线性结果进行确定, 同源基因之间的共线性关系主要采用MCScan软件进行可视化分析.此外, 复制基因之间以及同源基因之间的非同义替换率(Ka)、同义替换率(Ks)以及它们的比值(Ka/Ks)使用TBtools软件计算获得(Chen et al., 2020). ...

Non-redundant functions of sHSP-CIs in acquired thermotolerance and their role in early seed development in Arabidopsis
1
2008

... 之前的研究表明, sHSP家族可以参与许多植物生长与发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019).本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中新发现一些与植物生长发育过程相关的sHSP成员(图5).CI亚家族的NcsHSP19OssHSP02OssHSP14VvsHSP40以及CIV亚家族的AtsHSP09OssHSP23在几乎所有组织中均高度表达, 其在棉花和马铃薯中的同源基因也具有类似的表达模式(Ma et al., 2016; Zhao et al., 2018), 这表明sHSP家族在植物中的功能可能具有一定的保守性.此外, 本研究还发现一些与水稻花器官发育相关的基因(OssHSP03OssHSP04OssHSP06OssHSP12OssHSP16OssHSP21).有报道显示, 在玫瑰(Rosa hybrida)中与CI亚家族OssHSP03OssHSP04OssHSP16相同亚家族的sHSP17.5-CI可能与开花过程中保护细胞蛋白有关(Dafny-Yelin et al., 2008). ...

Pervasive duplication, biased molecular evolution and comprehensive functional analysis of the PP2C family in Glycine max
2
2020a

... 睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员的蛋白质结构特征在ProtParam网站(http://web.expasy.org/protparam/)进行计算.NcsHSP、OssHSP、AtsHSP和VvsHSP的保守基序主要通过MEME程序(http://meme-suite.org/tools/meme)进行识别, 相关参数设置见本实验室之前的研究(Fan et al., 2020a).对于通过MEME程序识别的保守基序, 可进一步利用CDD程序(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd)使用默认参数进行注释.从基因组序列信息中提取NcsHSPOssHSPAtsHSPVvsHSP的染色体定位信息以及基因结构信息, 利用TBtools软件进行可视化展示(Chen et al., 2020). ...

... 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1).4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a).通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1).不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2).相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中.因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布.在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员.类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a).sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2). ...

Molecular evolution and expansion of the KUP family in the allopolyploid cotton species Gossypium hirsutum and Gossypium barbadense
2
2020b

... 通过MAFFT软件对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP成员的氨基酸序列进行序列连配分析.MAFFT软件参数设置见本实验室之前的研究(Fan et al., 2020b).采用IQ-tree软件构建所有sHSP成员的系统进化树, 其中最适模型主要利用ModelFinder程序进行选择, bootstrap值设定为1 000. ...

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

Molecular evolution and species-specific expansion of the NAP members in plants
1
2015

... 睡莲是现存的早期被子植物之一(Zhang et al., 2020a), 通过与另外3种模式被子植物的sHSP家族进行对比, 发现睡莲sHSP家族中氨基酸长度较长以及分子量较大的成员较多(表1), 其次为具有很多古代植物基因组特征的葡萄sHSP成员(The French- Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007), 表明sHSP家族在被子植物中可能向更短的氨基酸长度和更小的分子量进化, 这种进化趋势与已报道的rhomboid家族不同(Li et al., 2015), 但与PG家族类似(Park and Kim, 2010).其次, 水稻、拟南芥和葡萄大部分sHSP成员的内含子不多于1个(图2), 而睡莲含有较多基因结构较为复杂的sHSP成员, 这表明sHSP家族在被子植物中可能向更简单的基因结构进化, 这种趋势与已报道的NAP亚家族不同(Fan et al., 2015).此外, 睡莲sHSP成员分布在12条染色体上(图3), 葡萄sHSP成员分布在11条染色体上, 而拟南芥和水稻的sHSP成员分别分布在5条和8条染色体上, 表明sHSP成员在被子植物中可能更集中分布于某几条染色体上, 这种集中分布模式可能更有利于sHSP成员协同发挥作用. ...

Molecular evolution and expansion analysis of the NAC transcription factor in Zea mays
1
2014

... 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1).4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a).通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1).不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2).相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中.因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布.在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员.类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a).sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2). ...

Evolution and expression analysis of the grape (Vitis vinifera L.) WRKY gene family
1
2014

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

A class I cytosolic HSP20 of rice enhances heat and salt tolerance in different organisms
1
2020

... (Salix suchowensis) (Li et al., 2018)等植物中发现了大量的sHSP成员.sHSP家族主要作为分子伴侣, 以独立于ATP的形式保护植物免受外界环境的影响(Waters and Vierling, 2020).大量研究表明, sHSP成员可以响应外界多种环境胁迫(Sun et al., 2010; Zhu et al., 2011; Li et al., 2016; Zhai et al., 2016; Guo et al., 2020).此外, sHSP家族也参与果实品质形成和植株发芽等植物生长发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019). ...

Genome-wide analysis of the CaHsp20 gene family in pepper: comprehensive sequence and expression profile analysis under heat stress
3
2015

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

... 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1).4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a).通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1).不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2).相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中.因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布.在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员.类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a).sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2). ...

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

Genome-wide identification of small heat-shock protein (HSP20) gene family in grape and expression profile during berry development
1
2019

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

A genome triplication associated with early diversification of the core eudicots
1
2012

... 对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP家族之间的共线性分析(图4)表明, 拟南芥和葡萄中的同源基因对最多(10对), 这主要与拟南芥和葡萄之间具有较近的进化关系有关(Jiao et al., 2012).虽然睡莲(基部被子植物)和葡萄(双子叶植物)具有较远的进化距离, 但其sHSP成员却有较多的同源基因对(8对), 这主要与葡萄基因组并未发生最近的基因复制事件从而导致基因组有很多古代植物基因组的特征有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Zhang et al., 2020a).此外, 本研究通过Ka值计算发现同源基因之间的进化同步, 即在植物中sHSP家族的进化相对保守, 这可能与sHSP家族的功能有一定关系(Waters and Vierling, 2020). ...

Heat shock proteins of higher plants
1
1981

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

The Arabidopsis Information Resource (TAIR): improved gene annotation and new tools
3
2012

... 被子植物在日常生活中随处可见, 可为人们提供粮食、纤维、燃料和药品等.被子植物的多样性与外界环境变化息息相关.在众多被子植物中, 基部被子植物睡莲(Nymphaea colorata) (Zhang et al., 2020a)、单子叶模式植物水稻(Oryza sativa) (Ouyang et al., 2007)、双子叶模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana) (Lamesch et al., 2012)以及类似古代双子叶植物基因组的葡萄(Vitis vinifera) (The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007)在被子植物分类学中具有重要意义.目前, 睡莲、水稻、拟南芥和葡萄的基因组测序已经完成, 从与外界环境变化相关的基因家族层面上对这4类被子植物进化历程进行研究, 不仅有助于解析被子植物进化的方向, 而且可为后续的分子育种提供重要参考. ...

... 目前, 虽然已在许多植物中鉴定到sHSP成员, 但主要集中在对单个物种进行全基因组分析, 缺乏对植物整体进化趋势的认识.睡莲、水稻、拟南芥和葡萄在被子植物进化过程中具有重要意义.目前, 睡莲(Zhang et al., 2020a)、水稻(Ouyang et al., 2007)、拟南芥(Lamesch et al., 2012)和葡萄(The French- Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007)的全基因组测序、组装以及注释工作已经完成, 这为在4种被子植物中进行sHSP家族的比较基因组学分析奠定了基础.本研究利用最新的睡莲、水稻、拟南芥和葡萄的全基因组测序信息, 对其sHSP家族进行鉴定, 并在此基础上进一步对其系统发育、保守基序、基因结构、染色体定位、基因复制事件、共线性和基因表达等方面进行比较基因组学分析, 旨在为从基因家族层面进一步揭示植物的进化方向提供重要参考, 同时也为分子育种提供具有潜在育种价值的候选基因. ...

... 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1).4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a).通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1).不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2).相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中.因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布.在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员.类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a).sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2). ...

The Populus trichocarpa PtHSP17.8 involved in heat and salt stress tolerances
1
2016

... (Salix suchowensis) (Li et al., 2018)等植物中发现了大量的sHSP成员.sHSP家族主要作为分子伴侣, 以独立于ATP的形式保护植物免受外界环境的影响(Waters and Vierling, 2020).大量研究表明, sHSP成员可以响应外界多种环境胁迫(Sun et al., 2010; Zhu et al., 2011; Li et al., 2016; Zhai et al., 2016; Guo et al., 2020).此外, sHSP家族也参与果实品质形成和植株发芽等植物生长发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019). ...

Genome-wide characterization of the sHsp gene family in Salix suchowensis reveals its functions under different abiotic stresses
3
2018

... (Salix suchowensis) (Li et al., 2018)等植物中发现了大量的sHSP成员.sHSP家族主要作为分子伴侣, 以独立于ATP的形式保护植物免受外界环境的影响(Waters and Vierling, 2020).大量研究表明, sHSP成员可以响应外界多种环境胁迫(Sun et al., 2010; Zhu et al., 2011; Li et al., 2016; Zhai et al., 2016; Guo et al., 2020).此外, sHSP家族也参与果实品质形成和植株发芽等植物生长发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019). ...

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

... ; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

Differential evolution of members of the rhomboid gene family with conservative and divergent patterns
1
2015

... 睡莲是现存的早期被子植物之一(Zhang et al., 2020a), 通过与另外3种模式被子植物的sHSP家族进行对比, 发现睡莲sHSP家族中氨基酸长度较长以及分子量较大的成员较多(表1), 其次为具有很多古代植物基因组特征的葡萄sHSP成员(The French- Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007), 表明sHSP家族在被子植物中可能向更短的氨基酸长度和更小的分子量进化, 这种进化趋势与已报道的rhomboid家族不同(Li et al., 2015), 但与PG家族类似(Park and Kim, 2010).其次, 水稻、拟南芥和葡萄大部分sHSP成员的内含子不多于1个(图2), 而睡莲含有较多基因结构较为复杂的sHSP成员, 这表明sHSP家族在被子植物中可能向更简单的基因结构进化, 这种趋势与已报道的NAP亚家族不同(Fan et al., 2015).此外, 睡莲sHSP成员分布在12条染色体上(图3), 葡萄sHSP成员分布在11条染色体上, 而拟南芥和水稻的sHSP成员分别分布在5条和8条染色体上, 表明sHSP成员在被子植物中可能更集中分布于某几条染色体上, 这种集中分布模式可能更有利于sHSP成员协同发挥作用. ...

Mitochondrial small heat shock protein mediates seed germination via thermal sensing
2
2019

... (Salix suchowensis) (Li et al., 2018)等植物中发现了大量的sHSP成员.sHSP家族主要作为分子伴侣, 以独立于ATP的形式保护植物免受外界环境的影响(Waters and Vierling, 2020).大量研究表明, sHSP成员可以响应外界多种环境胁迫(Sun et al., 2010; Zhu et al., 2011; Li et al., 2016; Zhai et al., 2016; Guo et al., 2020).此外, sHSP家族也参与果实品质形成和植株发芽等植物生长发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019). ...

... 之前的研究表明, sHSP家族可以参与许多植物生长与发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019).本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中新发现一些与植物生长发育过程相关的sHSP成员(图5).CI亚家族的NcsHSP19OssHSP02OssHSP14VvsHSP40以及CIV亚家族的AtsHSP09OssHSP23在几乎所有组织中均高度表达, 其在棉花和马铃薯中的同源基因也具有类似的表达模式(Ma et al., 2016; Zhao et al., 2018), 这表明sHSP家族在植物中的功能可能具有一定的保守性.此外, 本研究还发现一些与水稻花器官发育相关的基因(OssHSP03OssHSP04OssHSP06OssHSP12OssHSP16OssHSP21).有报道显示, 在玫瑰(Rosa hybrida)中与CI亚家族OssHSP03OssHSP04OssHSP16相同亚家族的sHSP17.5-CI可能与开花过程中保护细胞蛋白有关(Dafny-Yelin et al., 2008). ...

Identification and characterization of the GhHsp20 gene family in Gossypium hirsutum
4
2016

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

... 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1).4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a).通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1).不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2).相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中.因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布.在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员.类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a).sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2). ...

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

... 之前的研究表明, sHSP家族可以参与许多植物生长与发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019).本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中新发现一些与植物生长发育过程相关的sHSP成员(图5).CI亚家族的NcsHSP19OssHSP02OssHSP14VvsHSP40以及CIV亚家族的AtsHSP09OssHSP23在几乎所有组织中均高度表达, 其在棉花和马铃薯中的同源基因也具有类似的表达模式(Ma et al., 2016; Zhao et al., 2018), 这表明sHSP家族在植物中的功能可能具有一定的保守性.此外, 本研究还发现一些与水稻花器官发育相关的基因(OssHSP03OssHSP04OssHSP06OssHSP12OssHSP16OssHSP21).有报道显示, 在玫瑰(Rosa hybrida)中与CI亚家族OssHSP03OssHSP04OssHSP16相同亚家族的sHSP17.5-CI可能与开花过程中保护细胞蛋白有关(Dafny-Yelin et al., 2008). ...

Modeling gene and genome duplications in eukaryotes
1
2005

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

The TIGR Rice Genome Annotation Resource: improvements and new features
3
2007

... 被子植物在日常生活中随处可见, 可为人们提供粮食、纤维、燃料和药品等.被子植物的多样性与外界环境变化息息相关.在众多被子植物中, 基部被子植物睡莲(Nymphaea colorata) (Zhang et al., 2020a)、单子叶模式植物水稻(Oryza sativa) (Ouyang et al., 2007)、双子叶模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana) (Lamesch et al., 2012)以及类似古代双子叶植物基因组的葡萄(Vitis vinifera) (The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007)在被子植物分类学中具有重要意义.目前, 睡莲、水稻、拟南芥和葡萄的基因组测序已经完成, 从与外界环境变化相关的基因家族层面上对这4类被子植物进化历程进行研究, 不仅有助于解析被子植物进化的方向, 而且可为后续的分子育种提供重要参考. ...

... 目前, 虽然已在许多植物中鉴定到sHSP成员, 但主要集中在对单个物种进行全基因组分析, 缺乏对植物整体进化趋势的认识.睡莲、水稻、拟南芥和葡萄在被子植物进化过程中具有重要意义.目前, 睡莲(Zhang et al., 2020a)、水稻(Ouyang et al., 2007)、拟南芥(Lamesch et al., 2012)和葡萄(The French- Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007)的全基因组测序、组装以及注释工作已经完成, 这为在4种被子植物中进行sHSP家族的比较基因组学分析奠定了基础.本研究利用最新的睡莲、水稻、拟南芥和葡萄的全基因组测序信息, 对其sHSP家族进行鉴定, 并在此基础上进一步对其系统发育、保守基序、基因结构、染色体定位、基因复制事件、共线性和基因表达等方面进行比较基因组学分析, 旨在为从基因家族层面进一步揭示植物的进化方向提供重要参考, 同时也为分子育种提供具有潜在育种价值的候选基因. ...

... 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1).4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a).通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1).不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2).相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中.因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布.在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员.类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a).sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2). ...

Intron loss mediated structural dynamics and functional differentiation of the polygalacturonase gene family in land plants
1
2010

... 睡莲是现存的早期被子植物之一(Zhang et al., 2020a), 通过与另外3种模式被子植物的sHSP家族进行对比, 发现睡莲sHSP家族中氨基酸长度较长以及分子量较大的成员较多(表1), 其次为具有很多古代植物基因组特征的葡萄sHSP成员(The French- Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007), 表明sHSP家族在被子植物中可能向更短的氨基酸长度和更小的分子量进化, 这种进化趋势与已报道的rhomboid家族不同(Li et al., 2015), 但与PG家族类似(Park and Kim, 2010).其次, 水稻、拟南芥和葡萄大部分sHSP成员的内含子不多于1个(图2), 而睡莲含有较多基因结构较为复杂的sHSP成员, 这表明sHSP家族在被子植物中可能向更简单的基因结构进化, 这种趋势与已报道的NAP亚家族不同(Fan et al., 2015).此外, 睡莲sHSP成员分布在12条染色体上(图3), 葡萄sHSP成员分布在11条染色体上, 而拟南芥和水稻的sHSP成员分别分布在5条和8条染色体上, 表明sHSP成员在被子植物中可能更集中分布于某几条染色体上, 这种集中分布模式可能更有利于sHSP成员协同发挥作用. ...

Transcript-level expression analysis of RNA-seq experiments with HISAT, StringTie and Ballgown
1
2016

... 拟南芥AtsHSP和水稻OssHSP的表达谱数据主要从Genevestigator数据库下载获得.葡萄中VvsHSP成员的表达谱数据主要从Grape RNA数据库(http://www.grapeworld.cn/gt/index.html)下载获得.睡莲中NcsHSP成员的表达谱数据主要从NCBI-SRA数据库(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra)下载获得(SRA Study: SRP222853).下载的睡莲RNA-Seq数据主要通过HISAT2、StringTie和Ballgown流程进行转录组分析(Pertea et al., 2016).拟南芥AtsHSP和水稻OssHSP的表达谱数据通过基因表达潜力的百分比进行计算; 葡萄VvsHSP和睡莲NcsHSP的表达谱数据通过将FPKM值进行log2(FPKM+1)转化获得.所有NcsHSPOssHSPAtsHSPVvsHSP表达谱数据均使用Rstudio中的ComplexHeatmap包进行聚类分析并进行可视化展示. ...

Rice sHsp genes: genomic organization and expression profiling under stress and development
1
2009

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

The expanding family of Arabidopsis thaliana small heat stress proteins and a new family of proteins containing α-crystallin domains (Acd proteins)
1
2001

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

Identification and expression profiling of protein phosphatases (PP2C) gene family in Gossypium hirsutum L
1
2019

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

At-HSP17.6A, encoding a small heat-shock protein in Arabidopsis, can enhance osmotolerance upon overexpression
1
2010

... (Salix suchowensis) (Li et al., 2018)等植物中发现了大量的sHSP成员.sHSP家族主要作为分子伴侣, 以独立于ATP的形式保护植物免受外界环境的影响(Waters and Vierling, 2020).大量研究表明, sHSP成员可以响应外界多种环境胁迫(Sun et al., 2010; Zhu et al., 2011; Li et al., 2016; Zhai et al., 2016; Guo et al., 2020).此外, sHSP家族也参与果实品质形成和植株发芽等植物生长发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019). ...

The grapevine genome sequence suggests ancestral hexaploidization in major angiosperm phyla
5
2007

... 被子植物在日常生活中随处可见, 可为人们提供粮食、纤维、燃料和药品等.被子植物的多样性与外界环境变化息息相关.在众多被子植物中, 基部被子植物睡莲(Nymphaea colorata) (Zhang et al., 2020a)、单子叶模式植物水稻(Oryza sativa) (Ouyang et al., 2007)、双子叶模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana) (Lamesch et al., 2012)以及类似古代双子叶植物基因组的葡萄(Vitis vinifera) (The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007)在被子植物分类学中具有重要意义.目前, 睡莲、水稻、拟南芥和葡萄的基因组测序已经完成, 从与外界环境变化相关的基因家族层面上对这4类被子植物进化历程进行研究, 不仅有助于解析被子植物进化的方向, 而且可为后续的分子育种提供重要参考. ...

... 目前, 虽然已在许多植物中鉴定到sHSP成员, 但主要集中在对单个物种进行全基因组分析, 缺乏对植物整体进化趋势的认识.睡莲、水稻、拟南芥和葡萄在被子植物进化过程中具有重要意义.目前, 睡莲(Zhang et al., 2020a)、水稻(Ouyang et al., 2007)、拟南芥(Lamesch et al., 2012)和葡萄(The French- Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007)的全基因组测序、组装以及注释工作已经完成, 这为在4种被子植物中进行sHSP家族的比较基因组学分析奠定了基础.本研究利用最新的睡莲、水稻、拟南芥和葡萄的全基因组测序信息, 对其sHSP家族进行鉴定, 并在此基础上进一步对其系统发育、保守基序、基因结构、染色体定位、基因复制事件、共线性和基因表达等方面进行比较基因组学分析, 旨在为从基因家族层面进一步揭示植物的进化方向提供重要参考, 同时也为分子育种提供具有潜在育种价值的候选基因. ...

... 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1).4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a).通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1).不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2).相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中.因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布.在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员.类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a).sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2). ...

... 对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP家族之间的共线性分析(图4)表明, 拟南芥和葡萄中的同源基因对最多(10对), 这主要与拟南芥和葡萄之间具有较近的进化关系有关(Jiao et al., 2012).虽然睡莲(基部被子植物)和葡萄(双子叶植物)具有较远的进化距离, 但其sHSP成员却有较多的同源基因对(8对), 这主要与葡萄基因组并未发生最近的基因复制事件从而导致基因组有很多古代植物基因组的特征有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Zhang et al., 2020a).此外, 本研究通过Ka值计算发现同源基因之间的进化同步, 即在植物中sHSP家族的进化相对保守, 这可能与sHSP家族的功能有一定关系(Waters and Vierling, 2020). ...

... 睡莲是现存的早期被子植物之一(Zhang et al., 2020a), 通过与另外3种模式被子植物的sHSP家族进行对比, 发现睡莲sHSP家族中氨基酸长度较长以及分子量较大的成员较多(表1), 其次为具有很多古代植物基因组特征的葡萄sHSP成员(The French- Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007), 表明sHSP家族在被子植物中可能向更短的氨基酸长度和更小的分子量进化, 这种进化趋势与已报道的rhomboid家族不同(Li et al., 2015), 但与PG家族类似(Park and Kim, 2010).其次, 水稻、拟南芥和葡萄大部分sHSP成员的内含子不多于1个(图2), 而睡莲含有较多基因结构较为复杂的sHSP成员, 这表明sHSP家族在被子植物中可能向更简单的基因结构进化, 这种趋势与已报道的NAP亚家族不同(Fan et al., 2015).此外, 睡莲sHSP成员分布在12条染色体上(图3), 葡萄sHSP成员分布在11条染色体上, 而拟南芥和水稻的sHSP成员分别分布在5条和8条染色体上, 表明sHSP成员在被子植物中可能更集中分布于某几条染色体上, 这种集中分布模式可能更有利于sHSP成员协同发挥作用. ...

Crystal structure and assembly of a eukaryotic small heat shock protein
1
2001

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

Evolutionary and expression analysis of Vitis vinifera OFP gene family
1
2018

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

Role of plant heat-shock proteins and molecular chaperones in the abiotic stress response
1
2004

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

Plant small heat shock proteins—evolutionary and functional diversity
5
2020

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

... (Salix suchowensis) (Li et al., 2018)等植物中发现了大量的sHSP成员.sHSP家族主要作为分子伴侣, 以独立于ATP的形式保护植物免受外界环境的影响(Waters and Vierling, 2020).大量研究表明, sHSP成员可以响应外界多种环境胁迫(Sun et al., 2010; Zhu et al., 2011; Li et al., 2016; Zhai et al., 2016; Guo et al., 2020).此外, sHSP家族也参与果实品质形成和植株发芽等植物生长发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019). ...

... 利用IQ-tree软件对从睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中鉴定到的121个sHSP成员进行系统进化分析(图1).通过ModelFinder模式我们发现JTT+R4为本研究最合适的氨基酸替换模型.根据前人的分类标准(Waters and Vierling, 2020), 将sHSP家族进一步分为12个亚家族, 即CI-CVII、CP、ER、MTI/CP、MTII和PX亚家族.在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中, CI亚家族包含的sHSP成员均最多, 其中含有9个NcsHSP成员、10个OssHSP成员、6个AtsHSP成员和19个VvsHSP成员.在水稻和拟南芥中没有发现属于CVI亚家族的成员, 在睡莲和拟南芥中没有发现属于CVII亚家族的成员.此外, 在睡莲中, ER亚家族包含9个NcsHSP成员, CII亚家族包含5个NcsHSP成员, 其余亚家族包含1-2个NcsHSP成员.在葡萄中, CII亚家族包含12个VvsHSP成员, MTI/CP亚家族包含3个VvsHSP成员, 其余亚家族包含1-2个VvsHSP成员.在水稻和拟南芥中, 其余亚家族均包含1-2个sHSP成员. ...

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

... 对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP家族之间的共线性分析(图4)表明, 拟南芥和葡萄中的同源基因对最多(10对), 这主要与拟南芥和葡萄之间具有较近的进化关系有关(Jiao et al., 2012).虽然睡莲(基部被子植物)和葡萄(双子叶植物)具有较远的进化距离, 但其sHSP成员却有较多的同源基因对(8对), 这主要与葡萄基因组并未发生最近的基因复制事件从而导致基因组有很多古代植物基因组的特征有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Zhang et al., 2020a).此外, 本研究通过Ka值计算发现同源基因之间的进化同步, 即在植物中sHSP家族的进化相对保守, 这可能与sHSP家族的功能有一定关系(Waters and Vierling, 2020). ...

Over-expression of JrsHSP17.3 gene from Juglans regia confer the tolerance to abnormal temperature and NaCl stresses
1
2016

... (Salix suchowensis) (Li et al., 2018)等植物中发现了大量的sHSP成员.sHSP家族主要作为分子伴侣, 以独立于ATP的形式保护植物免受外界环境的影响(Waters and Vierling, 2020).大量研究表明, sHSP成员可以响应外界多种环境胁迫(Sun et al., 2010; Zhu et al., 2011; Li et al., 2016; Zhai et al., 2016; Guo et al., 2020).此外, sHSP家族也参与果实品质形成和植株发芽等植物生长发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019). ...

Genome-wide identification and expression analysis of the CDPK gene family in grape, Vitis spp
1
2015

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

The water lily genome and the early evolution of flowering plants
5
2020a

... 被子植物在日常生活中随处可见, 可为人们提供粮食、纤维、燃料和药品等.被子植物的多样性与外界环境变化息息相关.在众多被子植物中, 基部被子植物睡莲(Nymphaea colorata) (Zhang et al., 2020a)、单子叶模式植物水稻(Oryza sativa) (Ouyang et al., 2007)、双子叶模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana) (Lamesch et al., 2012)以及类似古代双子叶植物基因组的葡萄(Vitis vinifera) (The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007)在被子植物分类学中具有重要意义.目前, 睡莲、水稻、拟南芥和葡萄的基因组测序已经完成, 从与外界环境变化相关的基因家族层面上对这4类被子植物进化历程进行研究, 不仅有助于解析被子植物进化的方向, 而且可为后续的分子育种提供重要参考. ...

... 目前, 虽然已在许多植物中鉴定到sHSP成员, 但主要集中在对单个物种进行全基因组分析, 缺乏对植物整体进化趋势的认识.睡莲、水稻、拟南芥和葡萄在被子植物进化过程中具有重要意义.目前, 睡莲(Zhang et al., 2020a)、水稻(Ouyang et al., 2007)、拟南芥(Lamesch et al., 2012)和葡萄(The French- Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007)的全基因组测序、组装以及注释工作已经完成, 这为在4种被子植物中进行sHSP家族的比较基因组学分析奠定了基础.本研究利用最新的睡莲、水稻、拟南芥和葡萄的全基因组测序信息, 对其sHSP家族进行鉴定, 并在此基础上进一步对其系统发育、保守基序、基因结构、染色体定位、基因复制事件、共线性和基因表达等方面进行比较基因组学分析, 旨在为从基因家族层面进一步揭示植物的进化方向提供重要参考, 同时也为分子育种提供具有潜在育种价值的候选基因. ...

... 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1).4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a).通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1).不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2).相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中.因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布.在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员.类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a).sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2). ...

... 对睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中sHSP家族之间的共线性分析(图4)表明, 拟南芥和葡萄中的同源基因对最多(10对), 这主要与拟南芥和葡萄之间具有较近的进化关系有关(Jiao et al., 2012).虽然睡莲(基部被子植物)和葡萄(双子叶植物)具有较远的进化距离, 但其sHSP成员却有较多的同源基因对(8对), 这主要与葡萄基因组并未发生最近的基因复制事件从而导致基因组有很多古代植物基因组的特征有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Zhang et al., 2020a).此外, 本研究通过Ka值计算发现同源基因之间的进化同步, 即在植物中sHSP家族的进化相对保守, 这可能与sHSP家族的功能有一定关系(Waters and Vierling, 2020). ...

... 睡莲是现存的早期被子植物之一(Zhang et al., 2020a), 通过与另外3种模式被子植物的sHSP家族进行对比, 发现睡莲sHSP家族中氨基酸长度较长以及分子量较大的成员较多(表1), 其次为具有很多古代植物基因组特征的葡萄sHSP成员(The French- Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007), 表明sHSP家族在被子植物中可能向更短的氨基酸长度和更小的分子量进化, 这种进化趋势与已报道的rhomboid家族不同(Li et al., 2015), 但与PG家族类似(Park and Kim, 2010).其次, 水稻、拟南芥和葡萄大部分sHSP成员的内含子不多于1个(图2), 而睡莲含有较多基因结构较为复杂的sHSP成员, 这表明sHSP家族在被子植物中可能向更简单的基因结构进化, 这种趋势与已报道的NAP亚家族不同(Fan et al., 2015).此外, 睡莲sHSP成员分布在12条染色体上(图3), 葡萄sHSP成员分布在11条染色体上, 而拟南芥和水稻的sHSP成员分别分布在5条和8条染色体上, 表明sHSP成员在被子植物中可能更集中分布于某几条染色体上, 这种集中分布模式可能更有利于sHSP成员协同发挥作用. ...

The ancient wave of polyploidization events in flowering plants and their facilitated adaptation to environmental stress
1
2020b

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

Activation of small heat shock protein (SlHSP17.7) gene by cell wall invertase inhibitor (SlCIF1) gene involved in sugar metabolism in tomato
2
2018

... (Salix suchowensis) (Li et al., 2018)等植物中发现了大量的sHSP成员.sHSP家族主要作为分子伴侣, 以独立于ATP的形式保护植物免受外界环境的影响(Waters and Vierling, 2020).大量研究表明, sHSP成员可以响应外界多种环境胁迫(Sun et al., 2010; Zhu et al., 2011; Li et al., 2016; Zhai et al., 2016; Guo et al., 2020).此外, sHSP家族也参与果实品质形成和植株发芽等植物生长发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019). ...

... 之前的研究表明, sHSP家族可以参与许多植物生长与发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019).本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中新发现一些与植物生长发育过程相关的sHSP成员(图5).CI亚家族的NcsHSP19OssHSP02OssHSP14VvsHSP40以及CIV亚家族的AtsHSP09OssHSP23在几乎所有组织中均高度表达, 其在棉花和马铃薯中的同源基因也具有类似的表达模式(Ma et al., 2016; Zhao et al., 2018), 这表明sHSP家族在植物中的功能可能具有一定的保守性.此外, 本研究还发现一些与水稻花器官发育相关的基因(OssHSP03OssHSP04OssHSP06OssHSP12OssHSP16OssHSP21).有报道显示, 在玫瑰(Rosa hybrida)中与CI亚家族OssHSP03OssHSP04OssHSP16相同亚家族的sHSP17.5-CI可能与开花过程中保护细胞蛋白有关(Dafny-Yelin et al., 2008). ...

Genome-wide analysis of the potato Hsp20 gene family: identification, genomic organization and expression profiles in response to heat stress
4
2018

... 在外界环境发生变化时, 植物在生理和分子水平上发生一系列改变以适应环境.热激蛋白(heat shock protein, HSP)是一类重要的响应外界环境变化的蛋白家族, 小热激蛋白(small heat shock protein, sHSP)是其中一类分子量较小的热激蛋白(刘德立, 1996; 黄祥富等, 1999; Wang et al., 2004; 栗振义等, 2016).目前已在古生菌、细菌和真核生物中发现sHSP成员(Waters and Vierling, 2020).sHSP成员具有保守的α-晶体结构域, 该结构域由80-100个氨基酸残基构成的结构紧凑的β链组成(van Montfort et al., 2001).在植物中, 首先在烟草(Nicotiana tabacum)和大豆(Glycine max)中鉴定出sHSP成员(Key et al., 1981), 随后相继在拟南芥(Scharf et al., 2001)、水稻(Sarkar et al., 2009)、葡萄(Ji et al., 2019)、番茄(Solanum lycopersicum) (张宁等, 2017)、马铃薯(S. tuberosum) (Zhao et al., 2018)、棉花(Gossypium hirsutum) (Ma et al., 2016)、银杏(Ginkgo biloba) (何福林和张斌, 2019)、辣椒(Capsicum annuum) (Guo et al., 2015)和簸箕柳 ...

... 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs (表1).4种植物中, 在葡萄中鉴定到的sHSP成员最多, 而在拟南芥中鉴定到的sHSP成员最少, 这主要与4种植物基因组大小有关(The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007; Ouyang et al., 2007; Lamesch et al., 2012; Zhang et al., 2020a).通过系统进化分析, 我们将sHSP家族进一步分为12个亚家族(图1).不同的亚家族含有不同数目的sHSP成员, 其中CI亚家族包含最多的sHSP成员, 这可能与CI亚家族包含最多的基因复制事件(4个)有关(表2).相似的分布也出现在番茄(张宁等, 2017)、马铃薯(Zhao et al., 2018)、棉花(Ma et al., 2016)、银杏(何福林和张斌, 2019)和辣椒(Guo et al., 2015)等植物中.因此, 在植物中sHSP家族具有保守的亚家族分布.在拟南芥中未发现任何属于CVI和CVII亚家族的成员, 而在葡萄中CI和CII亚家族的成员数目远多于另外3个物种, 这直接导致拟南芥和葡萄中含有不同数目的sHSP成员.类似现象也出现在棉花扩展蛋白基因家族(张奇艳等, 2019)、玉米(Zea mays) NAC家族(Fan et al., 2014)及大豆PP2C家族(Fan et al., 2020a).sHSP家族的保守基序分布和基因结构分布也与通过系统进化分析得出的亚家族分布一致(图2). ...

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

... 之前的研究表明, sHSP家族可以参与许多植物生长与发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019).本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中新发现一些与植物生长发育过程相关的sHSP成员(图5).CI亚家族的NcsHSP19OssHSP02OssHSP14VvsHSP40以及CIV亚家族的AtsHSP09OssHSP23在几乎所有组织中均高度表达, 其在棉花和马铃薯中的同源基因也具有类似的表达模式(Ma et al., 2016; Zhao et al., 2018), 这表明sHSP家族在植物中的功能可能具有一定的保守性.此外, 本研究还发现一些与水稻花器官发育相关的基因(OssHSP03OssHSP04OssHSP06OssHSP12OssHSP16OssHSP21).有报道显示, 在玫瑰(Rosa hybrida)中与CI亚家族OssHSP03OssHSP04OssHSP16相同亚家族的sHSP17.5-CI可能与开花过程中保护细胞蛋白有关(Dafny-Yelin et al., 2008). ...

Cloning and expression of a small heat shock protein gene CaHSP24 from pepper under abiotic stress
1
2011

... (Salix suchowensis) (Li et al., 2018)等植物中发现了大量的sHSP成员.sHSP家族主要作为分子伴侣, 以独立于ATP的形式保护植物免受外界环境的影响(Waters and Vierling, 2020).大量研究表明, sHSP成员可以响应外界多种环境胁迫(Sun et al., 2010; Zhu et al., 2011; Li et al., 2016; Zhai et al., 2016; Guo et al., 2020).此外, sHSP家族也参与果实品质形成和植株发芽等植物生长发育过程(Zhang et al., 2018; Ma et al., 2019). ...

Genome duplication and evolution of heat shock transcription factor (HSF) gene family in four model angiosperms
1
2016

... 综上所述, 本研究在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中分别鉴定到33个NcsHSPs、24个OssHSPs、17个AtsHSPs和47个VvsHSPs.上述sHSP成员可以进一步分为12个亚家族, 不同的亚家族含有不同的成员数目、基序分布、基因结构以及复制基因数目.sHSP家族的扩增与片段复制事件和串联复制事件均有关, 同时, sHSP家族在被子植物中可能朝着更短的氨基酸长度、更小的分子量、更简单的基因结构以及更集中的染色体分布进化, 这种进化模式可能与sHSP家族相关的热激转录因子家族进化有关(Zhu et al., 2016).此外, 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中还鉴定到一些可能参与调控植物生长发育的候选基因. ...

Genome-wide analysis of the NAC transcription factor gene family reveals differential expression patterns and cold-stress responses in the woody plant Prunus mume
2
2018

... 在睡莲、水稻、拟南芥和葡萄中共鉴定到12个与sHSP家族有关的基因复制事件(表2).相比其它2种植物, 在葡萄和拟南芥中发生的基因复制事件最多(各4个).葡萄中sHSP成员数量最多可能与葡萄发生的基因复制事件最多有关, 相似的研究结果也出现在葡萄的CDPL家族(Zhang et al., 2015)、卵形家族蛋白(Wang et al., 2018)以及WRKY家族中(Guo et al., 2014).在拟南芥中, 虽然与AtsHSP成员相关的基因复制事件最多, 但成员数量较少, 这可能与拟南芥基因复制事件后大量基因丢失有关(Cannon et al., 2004; Maere et al., 2005).结合染色体定位结果, 可以将12个与sHSP家族有关的基因复制事件进一步分为6个片段复制事件和6个串联复制事件, 并且每个物种中均含有这2种基因复制事件, 这表明sHSP家族的扩增不仅与大规模的片段复制事件有关, 还与小规模的串联复制事件有关(图3).相似的sHSP家族扩增模式也出现在辣椒(Guo et al., 2015)、簸箕柳(Li et al., 2018)和马铃薯(Zhao et al., 2018)等植物中.在每个物种中, 片段复制事件的Ks值均大于串联复制事件的Ks值, 这表明在sHSP家族中片段复制事件发生的时间均早于串联复制事件, 相似的现象也出现在梅花(Prunus mume) NAC家族(Zhuo et al., 2018)和棉花PP2C家族(Shazadee et al., 2019)中.基于复制事件的Ka/Ks比值表明, sHSP成员在发生复制事件以后会发生强烈的纯化选择作用, 类似的Ka/Ks比值分布也出现在其它植物的sHSP家族中(Ma et al., 2016; Li et al., 2018).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...

... ).与此同时, 与其它基因家族相比(Zhuo et al., 2018; Fan et al., 2020b), sHSP家族发生的基因复制事件较少(表2), 这也直接导致sHSP家族成员数相对较少, 表明在植物的进化过程中, sHSP成员可能具有相对保守的功能(如响应高温胁迫) (Waters and Vierling, 2020).此外, 本研究发现4个片段复制事件的Ks值大于1 (表2), 其中在拟南芥中有1个片段复制事件(AtsHSP01/AtsHSP06), 在另外3种植物中均发现对应的同源基因(图4), 该片段复制事件发生的时间大约为1-1.2亿年前温暖干旱的白垩纪(Zhang et al., 2020b), 这表明AtsHSP01/AtsHSP06及其在植物界的同源基因可能与植物适应高温环境有关, 可以作为今后研究高温胁迫的重要候选基因. ...




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