,*, 胡海涛,*浙江师范大学化学与生命科学学院, 金华 321004QTL Mapping and Candidate Gene Analysis on Rice Leaf Water Potential
Chenyang Pan, Yue Zhang, Han Lin, Qianyu Chen, Kairu Yang, Jiaji Jiang, Mengjia Li, Tao Lu, Kexin Wang, Mei Lu, Sheng Wang, Hanfei Ye, Yuchun Rao,*, Haitao Hu,*College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China通讯作者: *E-mail:ryc@zjnu.cn;haitao-hu@zjnu.cn
责任编辑: 白羽红
收稿日期:2021-02-22接受日期:2021-03-26网络出版日期:2021-05-01
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Received:2021-02-22Accepted:2021-03-26Online:2021-05-01
摘要
为探究叶片水势(LWP)相关基因在水稻(Oryza sativa)抗旱中的作用及其遗传机制, 以热研2号(Nekken2)和华占(HZ)为亲本以及构建的120个重组自交系(RILs)群体为实验材料, 对水稻分蘖期叶片水势进行检测, 并利用前期基于高通量测序构建的分子遗传连锁图谱进行数量性状基因座(QTL)分析。结果表明, 共检测到5个与水稻分蘖期叶片水势相关的QTLs, 分别位于第2、3、4、11和12号染色体上, LOD值均达2.5以上, 其中位于4号染色体物理距离24 066 261- 30 847 136 bp内QTL的LOD值高达5.15。对这些QTL区间内与水势相关的候选基因进行定量分析, 发现LOC_Os02g56630、LOC_Os02g57720、LOC_Os02g57580、LOC_Os04g43730、LOC_Os04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060这7个基因在双亲间表达量差异显著。位于4号染色体QTL区间内LOC_Os04g46490基因的表达在两亲本间存在显著差异。对基因LOC_Os04g46490进行测序分析, 发现该基因在两亲本间共存在6处差异, 从而导致氨基酸序列的改变。通过QTL挖掘及相关基因表达分析, 发现这些基因与水稻叶片水势调控相关, 可能间接影响水稻的抗旱性。检测到的QTL位点对水势相关基因精细定位和克隆具有重要参考价值, 有助于进一步理解水稻叶片水势的遗传基础, 并为培育耐旱水稻新品种提供有利的基因资源。
关键词：
Abstract
To reveal the role and genetic mechanism of genes related to leaf water potential (LWP) in rice drought resistance, the 120 recombinant inbred lines (RILs) populations derived from the cross of Nekken2 and HZ as well as the two parents were chosen as the experiment materials in this study. After testing and analyzing the leaf water potential at tillering stage, quantitative trait loci (QTL) were detected based on the molecular linkage map of these populations constructed by using high-throughput sequencing in the early stage. The experimental results showed that 5 QTLs related to leaf water potential at tillering stage were located on chromosome 2, 3, 4, 11 and 12, respectively, with LOD (likelihood of odd) value all above 2.5, one of which located on chromosome 4 with physical distance between 24 066 261 and 30 847 136 bp showed the highest LOD value of 5.15. Through quantitative analysis of these candidate genes relevant to leaf water potential within the QTL regions, 7 genes, LOC_Os02g56630, LOC_Os02g57720, LOC_Os02g57580, LOC_ Os04g43730, LOC_Os04g46490, LOC_Os04g44570, LOC_Os04g44060, were identified to have different expression levels between the two parents. LOC_Os04g46490, which located within the QTL region on chromosome 4, showed significant difference in gene expression and 6 differences at DNA sequences and changes at amino acids between two parents. By QTL mining and quantitative analysis of related genes, we discovered that these genes were associated with the regulation of leaf water potential, which may indirectly affect the drought resistance of rice. The detected QTL loci have important reference value for QTL fine mapping and genes cloning associated with drought tolerance, thus facilitating our understanding of the genetic basis of rice leaf water potential, and providing genetic resources for developing new drought-tolerant rice cultivars.
Keywords：
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引用本文
潘晨阳, 张月, 林晗, 陈芊羽, 杨凯如, 姜嘉骥, 李梦佳, 芦涛, 王珂欣, 路梅, 王盛, 叶涵斐, 饶玉春, 胡海涛. 水稻叶片水势的QTL定位与候选基因分析. 植物学报, 2021, 56(3): 275-283 doi:10.11983/CBB21039
Pan Chenyang, Zhang Yue, Lin Han, Chen Qianyu, Yang Kairu, Jiang Jiaji, Li Mengjia, Lu Tao, Wang Kexin, Lu Mei, Wang Sheng, Ye Hanfei, Rao Yuchun, Hu Haitao.
水稻(Oryza sativa)是中国乃至世界最重要的粮食作物之一, 水稻育种是解决粮食短缺难题的有效途径。21世纪以来, 随着全球气候变化加剧, 降水在时间和空间上分布不均, 极端干旱天气不断增多, 对水稻产量及其稳定性造成巨大影响(Wang et al., 2018)。培育在水分缺乏条件下依旧保持高产稳产的水稻品种成为育种工作者研究的新方向。
叶片是水稻最重要的器官之一, 在光合作用中发挥重要作用。光合作用过程需要消耗大量的水分, 因此叶片高含水状态和高水势是保证光合作用顺利进行的基础(Pivovaroff et al., 2016)。叶片水势是叶片吸水和保水能力的综合体现, 反映了水稻体内水势能的高低(穆平, 2004), 其与水稻的抗旱能力密切相关, 也是水稻抗旱性的重要指标之一。在干旱胁迫下, 水稻叶片水势会相应降低(邱泽森等, 1993; 曲延英等, 2008)。Zhou等(2017)发现叶片水势与光合作用显著相关, 二者的变化趋势相同, 说明叶片水势影响植物的新陈代谢以及叶片的伸长。叶片水势与其渗透调节能力紧密相关, 研究表明具有较高叶片水势的水稻品种渗透调节能力较强, 在水分缺乏时, 具有较高叶片水势的水稻品种长势良好且产量较高(Jongdee et al., 2002; 高世斌等, 2005)。因此, 通过遗传育种手段改良叶片水势以提高水稻的抗旱性(Jongdee et al., 2002)有望实现水稻高产优产。
目前, 有关叶片水势的研究大多集中在生理特性方面, 在遗传学方面取得的成果相对较少。在已往研究中, 研究者曾以旱稻IRAT109为实验材料。曲延英等(2008)以越富和旱稻IRAT109为亲本构建了120个重组自交系, 进行叶片水势与抗旱相关性分析及QTL定位, 共挖掘到6个与叶片水势相关的加性QTLs, 其中控制旱田叶片水势变化的QTL位点LOD值最大(5.05)。穆平(2004)利用相同的材料构建DH群体, 以植株旺盛分蘖期叶片水势为考察指标, 在水田条件下检测到2个叶片水势性状加性QTLs, 贡献率均在14%以上; 利用相同亲本构建的RIL群体在水田条件下检测到3个水势相关加性QTLs, 分别位于第6、8和12号染色体上。刘鸿艳等(2005)以水稻珍汕97B和旱稻IRAT109杂交F9代构建的RIL群体为实验材料, 共检测到8个QTLs, 贡献率在4.65%-23.17%之间; 其中在水分充足条件下检测到1个与水稻叶片水势相关的QTL位点, 在干旱胁迫下检测到7个影响水势的QTLs, 分别位于第4、5、8和12号染色体上。聂元元等(2012)以供体IRAT109导入到珍汕97B背景的覆盖第2号染色体目标区段的87个近等基因系为实验材料, 在第2号染色体上RIO 02037-RIO 02038 (长度为8.2 kb)区间内精细定位到1个与叶片水势相关的QTL, 其加性效应为-1.0361, 贡献率为13.03%。王辉等(2008)则选用以籼稻IR64和粳稻Azucena为亲本构建的DH株系进行QTL定位, 共检测到8对调控水稻水势的加性×加性上位性互作效应QTLs, 分别位于第1、2、3、4、5、7、9和12号染色体上; 其中在干旱胁迫下检测到3对, 在正常灌溉条件下检测到5对, 位于第3号染色体的qLWP-33与第5号染色体的qLWP51两个位点的互作贡献率达27.39%。赵秀琴等(2008)采用不同的实验材料, 利用粳稻品种Lemont导入籼稻品种特青构成的高代回交导入系定位到7个与黎明前叶片水势相关的QTLs, 分别位于第2、3、5、6、8和12号染色体上; 其中QLwp2和QLwp5加性效应为负值, 其余位点加性效应均为正值, 因此除QLwp2和QLwp5之外, 其余位点Lemont等位基因均能提高叶片水势。此外, 由于水稻叶片水势是由多基因控制的数量性状, 且受环境等因素影响较大, 其分子机制也相对复杂, 研究难度较大, 因此对相关基因的精细定位和克隆一直进展缓慢。目前检测到的水稻叶片水势相关QTLs的效应值均较小, 故在实际生产及育种中未能得到广泛应用。
本实验以水稻分蘖期叶片水势为考察指标, 选用籼稻品种华占(HZ)、粳稻品种热研2号(Nekken2)及其RIL群体为实验材料, 对各株系分蘖期叶片水势进行测定, 基于叶片水势的表型数据和实验室前期已构建的遗传图谱进行QTL定位, 以期检测到水稻叶片水势相关的QTL位点或基因, 为培育耐旱水稻品种提供有利的基因资源。
1 材料与方法
1.1 实验材料
以热研2号(Oryza sativa L. subsp. japonica cv. ‘Nekken2’)和华占(Oryza sativa L. subsp. indica cv. ‘HZ’)为亲本, 采取单粒传法(王兰等, 2014), 经过连续12代套袋自交, 获得基因型和表型比较稳定的120个重组自交系, 作为本研究所用的遗传群体(图1)。实验群体于2018年6月播种, 10月完成群体收种。图1
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图1水稻亲本与重组自交系(RILs)群体的构建过程
Figure 1Schematic diagram of the rice parents and its recombinant inbred lines (RILs) population
1.2 方法
1.2.1 种子萌发与培养取亲本和各个株系健康饱满且大小相近的水稻种子各50粒, 先对种子表面进行消毒处理。用70%乙醇处理1分钟, 再用10% NaClO溶液处理30分钟, 最后用去离子水冲洗数次。将种子置于清水中浸种2天, 期间每天换1次水。浸种后用湿润的毛巾包裹种子, 置于37°C恒温培养箱中催芽2天, 期间每天换1次水。挑选露白一致的种子铺种于育秧田中, 培育水稻幼苗。
1.2.2 叶片水势测定
当水稻处于分蘖期时, 在天气晴朗的早晨5:30-6:30, 取各株系完全舒展的3片剑叶, 放入自封袋密封, 用冰盒带回实验室, 利用WP4C露点水势仪(Decagon, 美国)测定叶片水势(潘琰等, 2017)。重复测定3次以排除偶然误差, 并以3片剑叶的平均值作为该株系的剑叶水势值。
1.2.3 遗传图谱的构建
通过对华占和热研2号两亲本及构建的RIL群体进行全基因组重测序, 获得均匀分布于水稻12条染色体上的4 858个高密度单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)分子标记, 以此构建高密度的遗传连锁图谱, 用于QTL定位研究(朱鸿宇等, 2020)。
1.2.4 QTL定位
基于高密度SNP标记的遗传图谱, 利用软件R-QTL. 1.41-6进行叶片水势的QTL定位分析。采用复合区间作图法, 并将LOD (likelihood of odd)=2.5设置为阈值来判断QTL是否存在。QTL的命名遵循McCouch等(1997)的原则。
1.2.5 基因表达定量分析及测序
取新鲜的水稻分蘖期亲本叶片, 利用Trizol总RNA提取试剂盒(Invitrogen, 美国)提取总RNA, 按照反转录试剂盒ReverTra Ace? qRT-PCR Kit (Toyobo, 上海)说明书所述的操作步骤将DNase I处理后的RNA样品反转录成cDNA。结合QTL定位结果, 在2号和4号染色体区间内选取与叶片水势调控相关的候选基因, 设计引物(表1), 利用qRT-PCR分析各候选基因在分蘖期双亲叶片中的表达量。用2-ΔΔCT方法(Livakkj and Schmittgent, 2001)对基因表达量进行相对定量分析。每个反应包括4个平行复孔, 实验重复3次。用Excel和SPSS19.0软件对实验数据进行统计分析, 采用t检验法比较不同数据间在0.01和0.05水平上的差异显著性。根据候选基因在两亲本间的表达差异, 筛选出可能性较高的候选基因进行测序。利用高保真DNA聚合酶KOD-Plus-Ve.2扩增候选基因的基因组DNA片段, 并对PCR产物进行测序。
2 结果与讨论
2.1 双亲及RIL群体的表现
经实验检测, 双亲(华占和热研2号)分蘖期叶片水势差异显著(图2)。华占叶片水势为-4.54 MPa, 热研2号叶片水势为-2.87 MPa, 热研2号叶片水势高于华占, 推测热研2号的抗旱能力可能高于华占。RIL群体分蘖期叶片水势数据均表现为连续正态分布, 且分布范围较为广泛, 存在较多超亲个体(图2), 表现出数量性状的遗传特点, 符合QTL区间的作图要求。Table 1
表1
表1实时荧光定量PCR的引物序列
Table 1
| Primer name | Sequence (5′-3′) | Tm (°C) | Length (bp) |
|---|---|---|---|
| LOC_Os02g56630-F-qrt | GATGCTACGGAGACTGCACA | 60.02 | 182 |
| LOC_Os02g56630-R-qrt | GAGCCAGAAGCACATGAACA | 59.99 | |
| LOC_Os02g57720-F-qrt | CTGACGTCGTGGTCGTTCTA | 59.90 | 101 |
| LOC_Os02g57720-R-qrt | GACTTGTTCACCCCCATCAC | 60.22 | |
| LOC_Os04g43730-F-qrt | ACCAAAGTGGGTGTTTCTCG | 60.01 | 153 |
| LOC_Os04g43730-R-qrt | TCGAGATCTGGCTTGTGTTG | 59.98 | |
| LOC_Os04g44060-F-qrt | CGGTGTTCATGGTTCACTTG | 60.00 | 182 |
| LOC_Os04g44060-R-qrt | CCTCAGGACGTACTGGTGGT | 60.03 | |
| LOC_Os04g46490-F-qrt | GCCTCGTCCTCCACTACATC | 59.69 | 123 |
| LOC_Os04g46490-R-qrt | CCGTGTACACCACCATGAAC | 59.73 | |
| LOC_Os02g57580-F-qrt | ACCTCTTCAGATGGGGTGTG | 59.96 | 101 |
| LOC_Os02g57580-R-qrt | CCAGTCAGTTTTGCAGACCA | 59.87 | |
| LOC_Os04g48230-F-qrt | GGGCACTACAAGTCCGTGAT | 60.00 | 199 |
| LOC_Os04g48230-R-qrt | CTTGGTAGCTTCCGATGAGC | 59.98 | |
| LOC_Os04g44570-F-qrt | CGCCACCACTGGGTTTACT | 60.96 | 123 |
| LOC_Os04g44570-R-qrt | CACGGGAAGCCGAGTATCT | 60.23 |
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图2
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Figure 2Leaf water potential of rice parents and its recombinant inbred lines (RILs)
2.2 QTL定位分析
利用前期构建的SNP分子标记连锁图谱进行QTL定位, 共检测到5个与叶片水势相关的QTLs (表2), 标记分别位于第2、3、4、11和12号染色体上(图3), 且LOD值均较大。其中位于4号染色体物理距离24 066 261-30 847 136 bp内的QTL qLpw4-8的 LOD值高达5.15。Table 2
表2
表2水稻分蘖期叶片水势的QTL分析
Table 2
| QTL | Chromosome | Physical distance (bp) | Position of support (cM) | Likelihood of odd (LOD) |
|---|---|---|---|---|
| qLpw2-8 | 2 | 34636269-35675126 | 148.48-152.93 | 3.27 |
| qLpw3-8 | 3 | 30389734-30481217 | 130.27-130.66 | 2.93 |
| qLpw4-8 | 4 | 24066261-30847136 | 103.17-132.23 | 5.15 |
| qLpw11-8 | 11 | 2051418-2119803 | 8.79-9.09 | 3.06 |
| qLpw12-8 | 12 | 25396321-25626163 | 108.87-109.85 | 3.34 |
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2.3 叶片水势相关候选基因的表达
通过查阅水稻基因组注释网站(http://rice.plantbiology.msu.edu/), 获得上述QTLs所在染色体区间内的基因信息, 并对筛选到的候选基因的功能信息进行初步整理(表3)。这些基因主要包括蛋白激酶、花青素渗透酶、水孔蛋白和脱水反应相关蛋白调控基因。通过qRT-PCR选择性地对这些基因在双亲间的表达量进行对比(图4), 并采用t检验分析差异显著性。在4号染色体的103.17-132.23 cM区间内共筛选到5个候选基因, 其中LOC_Os04g48230在两亲本间的表达量无显著差异, 而LOC_Os04g43730、LOC_Os04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060在华占中的表达量均极显著低于热研2号, 在其它QTL区间内筛选到的LOC_Os02g56630和LOC_Os02g57580也均在父本中表达下调。而在2号染色体上筛选得到的LOC_Os02g57720在父本中的表达量极显著高于母本。图3
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Figure 3QTL mapping of leaf water potential in rice recombinant inbred lines
Table 3
表3
表3候选基因的功能注释
Table 3
| Chromosome | Gene | Function | Regulation object | Reference |
|---|---|---|---|---|
| 2 | LOC_Os02g56630 | Play an important regulatory role in the response of plants to abiotic stress | OsWAK24-OsWAK receptor-like protein kinase | |
| 4 | LOC_Os04g43730 | Play an important regulatory role in the response of plants to abiotic stress | OsWAK51-OsWAK receptor-like protein kinase | |
| 2 | LOC_Os02g57580 | Maybe involved in anthocyanin vacuole storage, participate in osmotic adjustment | Anthocyanin permease | Aza-González et al., 2013 |
| 2 | LOC_Os02g57720 | Mediate the transport of water across the membrane, regulate water | Aquaporin | |
| 4 | LOC_Os04g46490 | Mediate the transport of water across the membrane, regulate water | Aquaporin | |
| 4 | LOC_Os04g44570 | Mediate the transport of water across the membrane, regulate water | Aquaporin | |
| 4 | LOC_Os04g44060 | Mediate the transport of water across the membrane, regulate water | Aquaporin | |
| 4 | LOC_Os04g48230 | Maybe involved in the perception, conduc- tion of plant dehydration and regulation of antidehydration substance synthesis | Dehydration response related protein | Shinozaki and Yamaguchi-Shinozaki, 1997 |
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图4
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图4水稻叶片水势相关候选基因表达量差异
**表示华占与热研2号基因表达量在0.01水平上差异显著。
Figure 4Differences in the expression level of candidate genes involved in leaf water potential in rice
** indicate significant differences in genes expression level between HZ and Nekken2 at 0.01 level.
综上, LOC_Os02g56630、LOC_Os04g43730、LOC_Os02g57580、LOC_Os02g57720、LOC_Os04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060基因在分蘖期双亲表达量存在显著差异, 说明它们有可能参与调控水稻叶片水势, 影响叶片水势的高低。
2.4 LOC_Os04g46490测序
对以华占和热研2号构建的RIL群体分蘖期叶片水势进行QTL分析, 结果显示, 效应最大的QTL位于4号染色体上, 且qRT-PCR结果显示4号染色体上103.17-132.23 cM之间的基因LOC_Os04g46490在两亲本间的表达量差异极显著(图4)。因此, 我们对两亲本华占和热研2号中该基因进行测序, 共发现6处差异, 其中4处发生在外显子部位, 1处发生在内含子部位, 另外1处发生在5°-UTR部位。以热研2号为参考, 华占中该基因第61位碱基的位置多出AC碱基; 第116位的碱基G被替换成碱基A; 第157位的碱基C被替换成碱基A; 第603位碱基的位置多了CAC; 第722位的碱基C被替换成碱基T; 在第750位碱基的位置, 碱基A替换了碱基G。碱基序列的差异导致氨基酸序列的改变, 第27个氨基酸由Thr变成Asn, 第157个氨基酸由His变为Tyr, 第166个氨基酸由Gly变为Asp (图5)。由此推测两亲本华占与热研2号间的叶片水势差异有可能是由于基因LOC_Os04g46490在双亲间碱基序列的差异导致氨基酸序列发生改变所致。图5
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图5华占LOC_Os04g46490突变位点及测序结果
Figure 5Mutation sites and sequencing results of LOC_Os04g46490 in HZ
2.5 讨论
叶片水势反映了水稻体内水势能的高低, 是叶片吸水和保水能力的综合体现, 其与水稻的抗旱能力密切相关, 同时叶片水势与光合作用之间显著相关, 二者存在相同的变化趋势。目前, 水稻叶片水势相关研究较少, 因此对叶片水势的研究有重要应用价值。本研究以水稻分蘖期剑叶水势作为QTL检测指标, 结合qRT-PCR技术, 挖掘调控水稻叶片水势的潜在基因。本研究验证了前人的部分研究结果, 并有一些新的发现。曲延英等(2008)以越富和IRAT109为亲本构建的RIL群体为实验材料, 在4号染色体RM1136-RM273标记区间内检测到1个与旱田凌晨叶片水势相关的加性QTL位点wpiu4, 同时在4号染色体RM567- RM1272标记区间内检测到水田中午叶片水势加性QTL位点wdl4, 这两个位点均与本研究的qLpw4-8位点存在部分重合, 且本研究测得其LOD值高达5.15, 说明该区间内很可能存在1个调控叶片水势的主效基因。Hemamalini等(2000)利用IR64与Azucena杂交组合的56个双单倍体品系在12号染色体RG181- RG958标记区间内检测到1个与干旱相关的QTL位点qDRS12-1, 该位点与本研究在12号染色体检测到的qLpw12-8有部分重叠, 说明其可能通过调控叶片水势影响水稻的抗旱性。本研究也定位到了新的调控水稻叶片水势的QTL位点。例如, 在2号染色体上物理距离为34 636 269- 35 675 126 bp的区间内新定位到1个LOD值达3.27的qLpw2-8, 说明这个区间内可能存在1个影响水稻叶片水势的主效基因, 可利用这段QTL进行水稻品种的耐旱能力改良。另有1个LOD值较大的新QTL为qLpw11-8, 其LOD值达3.06, 位于11号染色体上物理距离为2 051 418-2 119 803 bp的区间内。同时在3号染色体上发现了1个新的QTL位点qLpw3-8。本研究新发现的QTL位点LOD值均较高, 且区间范围小, 在分子设计育种上具有一定的应用潜力。
已有研究表明, LOC_Os02g57720、LOC_Os- 04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060调控对象均为水孔蛋白(aquaporin, AQP)。水孔蛋白是一种功能性的跨膜输水蛋白, 属跨膜通道的膜内蛋白(membrane intrinsic protein, MIP)家族。水孔蛋白在水分运输和胞内渗透压调控方面发挥重要作用, 其介导的水集流是植物体内水分运输的重要方式。研究表明, LOC_Os02g57720编码质膜水孔蛋白PIP, LOC_Os04g46490编码液泡膜水孔蛋白TIP, 但目前尚未见关于LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060编码水孔蛋白种类的研究。结合定量分析结果, 推测LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060的功能可能与LOC_Os04g46490相同, 即编码液泡膜水孔蛋白TIP。水稻的质膜水孔蛋白PIP的表达降低(Li et al., 2000)或者其磷酸化水平降低(Johansson et al., 1996, 1998)均会降低质膜的透水活性, 因此为了维持较高的叶片水势, 增强植株耐旱性, 植物可能会降低PIP的表达和活性以防止水分从细胞流失。而增加TIP的表达活性, 可以尽可能地利用液泡的缓冲力来维持胞质的渗透平衡(于利刚等, 2011)。因此, 我们进一步对LOC_Os04g46490进行了基因测序分析, 发现该基因在两亲本间共存在6处差异。LOC_Os02g56630和LOC_Os04g43730属于WAK受体样蛋白激酶家族, 其在调控植物非生物胁迫响应过程中发挥重要作用(曹玉婷等, 2014)。渗透调节指植物在应对干旱胁迫时, 细胞通过增加溶质以降低渗透势, 减缓水分损失, 维持植物正常形态及生理生化过程的主动性调节作用, 是植物抵御干旱胁迫的重要机制。而LOC_Os02g57580调控的对象可能是花青素渗透酶。Marrs等(1995) 、Mueller等(2000)以及Mathews等(2003)都提出花青素渗透酶参与花青素空泡封存, 因此其有可能通过调控花青素参与渗透调节, 进而调控叶片水势。结合父本华占叶片水势低于母本热研2号的数据结果(图2), 本研究表明, 调控水孔蛋白的候选基因中, LOC_Os04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060这3个基因的高表达和LOC_ Os02g57720基因的低表达可能会极大地提高水稻叶片水势, 增强水稻耐旱性。
3 结论
综上所述, 本研究定位到5个LOD值较大的QTLs, 分别位于第2、3、4、11和12号染色体上(图3), 其中位于4号染色体的QTL其LOD值最大, 高达5.15。同时,本研究表明, LOC_Os02g57720、LOC_Os04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060基因在华占和热研2号两亲本间的表达量存在显著差异(图4), 而上述4个基因的表达量分析结果与亲本表型相符, 且测序结果显示基因LOC_Os04g46490在两亲本间共存在6处差异, 使编码氨基酸序列发生改变。上述基因可能是导致华占和热研2号分蘖期叶片水势差异的原因, 进而影响水稻耐旱能力。本研究为进一步揭示调控水稻叶片水势相关基因的功能及分子育种实践奠定了基础。同时, 所挖掘的QTL和基因经验证后可应用于遗传育种及后续的分子设计育种, 从而有望培育出维持高叶片水势且抗旱性强的水稻新品种, 对提升水稻产量和品质具有重要应用价值。(责任编辑: 白羽红)
参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子
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DOI:10.11983/CBB16109 [本文引用: 1]
放牧是草地主要利用方式之一, 不同季节放牧通过影响草地功能性状间的权衡从而影响牧后再生及补偿性生长。通过测定内蒙古温带草原优势种羊草(Leymus chinensis)的株高、节间距和分蘖数等软性状及气体交换、抗氧化酶系统和根茎叶渗透调节物质的含量等硬性状, 分析了不同季节放牧处理下羊草功能性状的变化及其权衡关系。结果表明, 3年短期放牧处理下, 类连续放牧(T1)比春季放牧样地(T2)羊草表现出更强的避牧性与耐牧性。类连续放牧与春季放牧样地羊草软性状及光合特性表现出一致性, 6月放牧干扰降低了羊草的净光合速率(P<sub>n</sub>), 8月放牧干扰通过增加电子传递速率(ETR)及光系统II (PSII)分配于光化学反应(P)的比值等增大P<sub>n</sub>。但春季放牧样地羊草株高较高, 且光合产物较多分配于叶片, 导致大量有机物质被啃食, 不利于牧草再生。而类连续放牧羊草将较多的有机物质分配于根茎, 有利于牧草根系吸水及牧后再生。因此, 3年短期放牧处理下, 类连续放牧更有利于牧草再生及草原的可持续利用。
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[本文引用: 3]
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DOI:10.1007/s10535-012-0265-1URL
DOI:10.1023/A:1003854224905URL [本文引用: 1]
PMID:9501117 [本文引用: 1]
PM28A is a major intrinsic protein of the spinach leaf plasma membrane and the major phosphoprotein. Phosphorylation of PM28A is dependent in vivo on the apoplastic water potential and in vitro on submicromolar concentrations of Ca2+. Here, we demonstrate that PM28A is an aquaporin and that its water channel activity is regulated by phosphorylation. Wild-type and mutant forms of PM28A, in which putative phosphorylation sites had been knocked out, were expressed in Xenopus oocytes, and the resulting increase in osmotic water permeability was measured in the presence or absence of an inhibitor of protein kinases (K252a) or of an inhibitor of protein phosphatases (okadaic acid). The results indicate that the water channel activity of PM28A is regulated by phosphorylation of two serine residues, Ser-115 in the first cytoplasmic loop and Ser-274 in the C-terminal region. Labeling of spinach leaves with 32P-orthophosphate and subsequent sequencing of PM28A-derived peptides demonstrated that Ser-274 is phosphorylated in vivo, whereas phosphorylation of Ser-115, a residue conserved among all plant plasma membrane aquaporins, could not be demonstrated. This identifies Ser-274 of PM28A as the amino acid residue being phosphorylated in vivo in response to increasing apoplastic water potential and dephosphorylated in response to decreasing water potential. Taken together, our results suggest an active role for PM28A in maintaining cellular water balance.
PMID:8768376 [本文引用: 1]
We show that homologs of the major intrinsic protein (MIP) family are major integral proteins of the spinach leaf plasma membrane and constitute approximately 20% of integral plasma membrane protein. By using oligonucleotide primers based on partial amino acid sequences for polymerase chain reaction and screening of a spinach leaf cDNA library, we obtained two full-length clones of MIP homologs (pm28a and pm28b). One of these clones, pm28a, was sequenced, and it encodes a protein (PM28A) of 281 amino acids with a molecular mass of 29.9 kD. DNA gel blots indicated that PM28A is the product of a single gene, and RNA gel blots showed that pm28a is ubiquitously expressed in the plant. In vivo phosphorylation of the 28-kD polypeptide(s), corresponding to PM28A and PM28B, was dependent on apoplastic water potential, suggesting a role in regulation of cell turgor for these putative aquaporins. In vitro, only one of the homologs, PM28A, was phosphorylated. Phosphorylation of PM28A occurred on Ser-274, seven amino acids from the C terminus of the protein, within a consensus phosphorylation site (Ser-X-Arg) for vertebrate protein kinase C. In vitro phosphorylation of PM28A was due to a plasma membrane-associated protein kinase and was strictly dependent on submicromolar concentrations of Ca2+.
DOI:10.1016/S0378-4290(02)00036-9URL [本文引用: 2]
DOI:10.1016/S0168-9452(99)00269-1URL [本文引用: 1]
PMID:11846609 [本文引用: 1]
The two most commonly used methods to analyze data from real-time, quantitative PCR experiments are absolute quantification and relative quantification. Absolute quantification determines the input copy number, usually by relating the PCR signal to a standard curve. Relative quantification relates the PCR signal of the target transcript in a treatment group to that of another sample such as an untreated control. The 2(-Delta Delta C(T)) method is a convenient way to analyze the relative changes in gene expression from real-time quantitative PCR experiments. The purpose of this report is to present the derivation, assumptions, and applications of the 2(-Delta Delta C(T)) method. In addition, we present the derivation and applications of two variations of the 2(-Delta Delta C(T)) method that may be useful in the analysis of real-time, quantitative PCR data.Copyright 2001 Elsevier Science (USA).
PMID:7760932 [本文引用: 1]
Glutathione S-transferases (GSTs) are enzymes that detoxify heterocyclic compounds (xenobiotics) by covalently linking glutathione to the substrate, forming a glutathione S-conjugate. A glutathione pump in the vacuolar membrane of barley actively sequesters herbicide-glutathione S-conjugates; glutathionation allows recognition and entry of the conjugates into vacuoles. The protein encoded by the Bronze-2 gene in maize performs the last genetically defined step in anthocyanin biosynthesis, resulting in the deposition of red and purple pigments in the vacuoles of maize tissues. We show here that Bz2 encodes a GST with activity in maize, transformed Arabidopsis thaliana plants and Escherichia coli. We demonstrate that anthocyanins extracted from maize protoplasts expressing BZ2 are conjugated with glutathione, and that vanadate, a known inhibitor of the glutathione pump in plant vacuolar membranes, inhibits the accumulation of anthocyanins in the vacuole. These results provide a biochemical function for BZ2, and suggest a common mechanism for the ability of plants to sequester structurally similar but functionally diverse molecules in the vacuole.
PMID:12897245 [本文引用: 1]
We have developed a high-throughput T-DNA insertional mutagenesis program in tomato using activation tagging to identify genes that regulate metabolic pathways. One of the activation-tagged insertion lines (ant1) showed intense purple pigmentation from the very early stage of shoot formation in culture, reflecting activation of the biosynthetic pathway leading to anthocyanin accumulation. The purple coloration resulted from the overexpression of a gene that encodes a MYB transcription factor. Vegetative tissues of ant1 plants displayed intense purple color, and the fruit showed purple spotting on the epidermis and pericarp. The gene-to-trait relationship of ant1 was confirmed by the overexpression of ANT1 in transgenic tomato and in tobacco under the control of a constitutive promoter. Suppression subtractive hybridization and RNA hybridization analysis of the purple tomato plants indicated that the overexpression of ANT1 caused the upregulation of genes that encode proteins in both the early and later steps of anthocyanidin biosynthesis as well as genes involved in the glycosylation and transport of anthocyanins into the vacuole.
[本文引用: 1]
PMID:10938372 [本文引用: 1]
AN9 is a glutathione S-transferase from petunia (Petunia hybrida) required for efficient anthocyanin export from the site of synthesis in the cytoplasm into permanent storage in the vacuole. For many xenobiotics it is well established that a covalent glutathione (GSH) tag mediates recognition of molecules destined for vacuolar sequestration by a tonoplast-localized ATP-binding cassette pump. Here we inquired whether AN9 catalyzes the formation of GSH conjugates with flavonoid substrates. Using high-performance liquid chromatography analysis of reaction mixtures containing enzyme, GSH, and flavonoids, including anthocyanins, we could detect neither conjugates nor a decrease in the free thiol concentration. These results suggest that no conjugate is formed in vitro. However, AN9 was shown to bind flavonoids using three assays: inhibition of the glutathione S-transferase activity of AN9 toward the common substrate 1-chloro 2,4-dinitrobenzene, equilibrium dialysis, and tryptophan quenching. We conclude that AN9 is a flavonoid-binding protein, and propose that in vivo it serves as a cytoplasmic flavonoid carrier protein.
DOI:10.1111/fec.2016.30.issue-4URL [本文引用: 1]
DOI:10.1104/pp.115.2.327URL
DOI:10.1111/ajar.2018.62.issue-1URL [本文引用: 1]
DOI:10.1016/S2095-3119(16)61506-XURL [本文引用: 1]
类受体蛋白激酶与植物非生物胁迫应答
1
2014
... 已有研究表明, LOC_Os02g57720、LOC_Os- 04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060调控对象均为水孔蛋白(aquaporin, AQP).水孔蛋白是一种功能性的跨膜输水蛋白, 属跨膜通道的膜内蛋白(membrane intrinsic protein, MIP)家族.水孔蛋白在水分运输和胞内渗透压调控方面发挥重要作用, 其介导的水集流是植物体内水分运输的重要方式.研究表明, LOC_Os02g57720编码质膜水孔蛋白PIP, LOC_Os04g46490编码液泡膜水孔蛋白TIP, 但目前尚未见关于LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060编码水孔蛋白种类的研究.结合定量分析结果, 推测LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060的功能可能与LOC_Os04g46490相同, 即编码液泡膜水孔蛋白TIP.水稻的质膜水孔蛋白PIP的表达降低(
干旱胁迫下玉米根系性状和产量的QTLs分析
1
2005
... 叶片是水稻最重要的器官之一, 在光合作用中发挥重要作用.光合作用过程需要消耗大量的水分, 因此叶片高含水状态和高水势是保证光合作用顺利进行的基础(
水分梯度下水稻CT, LWP和SF的相关及其QTL定位研究
1
2005
... 目前, 有关叶片水势的研究大多集中在生理特性方面, 在遗传学方面取得的成果相对较少.在已往研究中, 研究者曾以旱稻IRAT109为实验材料.
水、旱稻DH和RIL群体抗旱性状相关分析及其QTL表达规律比较
2
2004
... 叶片是水稻最重要的器官之一, 在光合作用中发挥重要作用.光合作用过程需要消耗大量的水分, 因此叶片高含水状态和高水势是保证光合作用顺利进行的基础(
... 目前, 有关叶片水势的研究大多集中在生理特性方面, 在遗传学方面取得的成果相对较少.在已往研究中, 研究者曾以旱稻IRAT109为实验材料.
水稻第2染色体上抗旱相关性状QTL的精细定位
1
2012
... 目前, 有关叶片水势的研究大多集中在生理特性方面, 在遗传学方面取得的成果相对较少.在已往研究中, 研究者曾以旱稻IRAT109为实验材料.
季节放牧下内蒙古温带草原羊草根茎叶功能性状的权衡
1
2017
... 当水稻处于分蘖期时, 在天气晴朗的早晨5:30-6:30, 取各株系完全舒展的3片剑叶, 放入自封袋密封, 用冰盒带回实验室, 利用WP4C露点水势仪(Decagon, 美国)测定叶片水势(
水稻在不同土水势下的生理反应
1
1993
... 叶片是水稻最重要的器官之一, 在光合作用中发挥重要作用.光合作用过程需要消耗大量的水分, 因此叶片高含水状态和高水势是保证光合作用顺利进行的基础(
水、旱栽培条件下水稻叶片水势与抗旱性的相关分析及其QTL定位
3
2008
... 叶片是水稻最重要的器官之一, 在光合作用中发挥重要作用.光合作用过程需要消耗大量的水分, 因此叶片高含水状态和高水势是保证光合作用顺利进行的基础(
... 目前, 有关叶片水势的研究大多集中在生理特性方面, 在遗传学方面取得的成果相对较少.在已往研究中, 研究者曾以旱稻IRAT109为实验材料.
... 叶片水势反映了水稻体内水势能的高低, 是叶片吸水和保水能力的综合体现, 其与水稻的抗旱能力密切相关, 同时叶片水势与光合作用之间显著相关, 二者存在相同的变化趋势.目前, 水稻叶片水势相关研究较少, 因此对叶片水势的研究有重要应用价值.本研究以水稻分蘖期剑叶水势作为QTL检测指标, 结合qRT-PCR技术, 挖掘调控水稻叶片水势的潜在基因.本研究验证了前人的部分研究结果, 并有一些新的发现.
水稻生理特性与抗旱性的相关分析及QTL定位
1
2008
... 目前, 有关叶片水势的研究大多集中在生理特性方面, 在遗传学方面取得的成果相对较少.在已往研究中, 研究者曾以旱稻IRAT109为实验材料.
利用日本晴/9311重组自交系群体定位水稻成熟期叶形相关性状QTL
1
2014
... 以热研2号(Oryza sativa L. subsp. japonica cv. ‘Nekken2’)和华占(Oryza sativa L. subsp. indica cv. ‘HZ’)为亲本, 采取单粒传法(
植物抗逆反应中水孔蛋白的表达调控研究
1
2011
... 已有研究表明, LOC_Os02g57720、LOC_Os- 04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060调控对象均为水孔蛋白(aquaporin, AQP).水孔蛋白是一种功能性的跨膜输水蛋白, 属跨膜通道的膜内蛋白(membrane intrinsic protein, MIP)家族.水孔蛋白在水分运输和胞内渗透压调控方面发挥重要作用, 其介导的水集流是植物体内水分运输的重要方式.研究表明, LOC_Os02g57720编码质膜水孔蛋白PIP, LOC_Os04g46490编码液泡膜水孔蛋白TIP, 但目前尚未见关于LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060编码水孔蛋白种类的研究.结合定量分析结果, 推测LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060的功能可能与LOC_Os04g46490相同, 即编码液泡膜水孔蛋白TIP.水稻的质膜水孔蛋白PIP的表达降低(
利用回交导入系定位干旱环境下水稻植株水分状况相关QTL
1
2008
... 目前, 有关叶片水势的研究大多集中在生理特性方面, 在遗传学方面取得的成果相对较少.在已往研究中, 研究者曾以旱稻IRAT109为实验材料.
水稻籽粒砷、铜、铁、汞、锌含量QTL挖掘及候选基因分析
1
2020
... 通过对华占和热研2号两亲本及构建的RIL群体进行全基因组重测序, 获得均匀分布于水稻12条染色体上的4 858个高密度单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)分子标记, 以此构建高密度的遗传连锁图谱, 用于QTL定位研究(
Anthocyanin accumulation and expression analysis of biosynthesis- related genes during chili pepper fruit development
0
2013
Molecular marker assisted tagging of morphological and physiological traits under two contrasting moisture regimes at peak vegetative stage in rice (Oryza sativa L.)
1
2000
... 叶片水势反映了水稻体内水势能的高低, 是叶片吸水和保水能力的综合体现, 其与水稻的抗旱能力密切相关, 同时叶片水势与光合作用之间显著相关, 二者存在相同的变化趋势.目前, 水稻叶片水势相关研究较少, 因此对叶片水势的研究有重要应用价值.本研究以水稻分蘖期剑叶水势作为QTL检测指标, 结合qRT-PCR技术, 挖掘调控水稻叶片水势的潜在基因.本研究验证了前人的部分研究结果, 并有一些新的发现.
Water transport activity of the plasma membrane aquaporin PM28A is regulated by phosphorylation
1
1998
... 已有研究表明, LOC_Os02g57720、LOC_Os- 04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060调控对象均为水孔蛋白(aquaporin, AQP).水孔蛋白是一种功能性的跨膜输水蛋白, 属跨膜通道的膜内蛋白(membrane intrinsic protein, MIP)家族.水孔蛋白在水分运输和胞内渗透压调控方面发挥重要作用, 其介导的水集流是植物体内水分运输的重要方式.研究表明, LOC_Os02g57720编码质膜水孔蛋白PIP, LOC_Os04g46490编码液泡膜水孔蛋白TIP, 但目前尚未见关于LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060编码水孔蛋白种类的研究.结合定量分析结果, 推测LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060的功能可能与LOC_Os04g46490相同, 即编码液泡膜水孔蛋白TIP.水稻的质膜水孔蛋白PIP的表达降低(
The major integral proteins of spinach leaf plasma membranes are putative aquaporins and are phosphorylated in response to Ca 2+ and apoplastic water potential
1
1996
... 已有研究表明, LOC_Os02g57720、LOC_Os- 04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060调控对象均为水孔蛋白(aquaporin, AQP).水孔蛋白是一种功能性的跨膜输水蛋白, 属跨膜通道的膜内蛋白(membrane intrinsic protein, MIP)家族.水孔蛋白在水分运输和胞内渗透压调控方面发挥重要作用, 其介导的水集流是植物体内水分运输的重要方式.研究表明, LOC_Os02g57720编码质膜水孔蛋白PIP, LOC_Os04g46490编码液泡膜水孔蛋白TIP, 但目前尚未见关于LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060编码水孔蛋白种类的研究.结合定量分析结果, 推测LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060的功能可能与LOC_Os04g46490相同, 即编码液泡膜水孔蛋白TIP.水稻的质膜水孔蛋白PIP的表达降低(
Leaf water potential and osmotic adjustment as physiological traits to improve drought tolerance in rice
2
2002
... 叶片是水稻最重要的器官之一, 在光合作用中发挥重要作用.光合作用过程需要消耗大量的水分, 因此叶片高含水状态和高水势是保证光合作用顺利进行的基础(
... ).因此, 通过遗传育种手段改良叶片水势以提高水稻的抗旱性(
Molecular cloning of a novel water channel from rice: its products expression in Xenopus oocytes and involvement in chilling tolerance
1
2000
... 已有研究表明, LOC_Os02g57720、LOC_Os- 04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060调控对象均为水孔蛋白(aquaporin, AQP).水孔蛋白是一种功能性的跨膜输水蛋白, 属跨膜通道的膜内蛋白(membrane intrinsic protein, MIP)家族.水孔蛋白在水分运输和胞内渗透压调控方面发挥重要作用, 其介导的水集流是植物体内水分运输的重要方式.研究表明, LOC_Os02g57720编码质膜水孔蛋白PIP, LOC_Os04g46490编码液泡膜水孔蛋白TIP, 但目前尚未见关于LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060编码水孔蛋白种类的研究.结合定量分析结果, 推测LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060的功能可能与LOC_Os04g46490相同, 即编码液泡膜水孔蛋白TIP.水稻的质膜水孔蛋白PIP的表达降低(
Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2 -ΔΔCT method
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2001
... 取新鲜的水稻分蘖期亲本叶片, 利用Trizol总RNA提取试剂盒(Invitrogen, 美国)提取总RNA, 按照反转录试剂盒ReverTra Ace? qRT-PCR Kit (Toyobo, 上海)说明书所述的操作步骤将DNase I处理后的RNA样品反转录成cDNA.结合QTL定位结果, 在2号和4号染色体区间内选取与叶片水势调控相关的候选基因, 设计引物(
A glutathione S-transferase involved in vacuolar transfer encoded by the maize gene Bronze-2
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1995
... 已有研究表明, LOC_Os02g57720、LOC_Os- 04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060调控对象均为水孔蛋白(aquaporin, AQP).水孔蛋白是一种功能性的跨膜输水蛋白, 属跨膜通道的膜内蛋白(membrane intrinsic protein, MIP)家族.水孔蛋白在水分运输和胞内渗透压调控方面发挥重要作用, 其介导的水集流是植物体内水分运输的重要方式.研究表明, LOC_Os02g57720编码质膜水孔蛋白PIP, LOC_Os04g46490编码液泡膜水孔蛋白TIP, 但目前尚未见关于LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060编码水孔蛋白种类的研究.结合定量分析结果, 推测LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060的功能可能与LOC_Os04g46490相同, 即编码液泡膜水孔蛋白TIP.水稻的质膜水孔蛋白PIP的表达降低(
Activation tagging in tomato identifies a transcriptional regulator of anthocyanin biosynthesis, modification, and transport
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2003
... 已有研究表明, LOC_Os02g57720、LOC_Os- 04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060调控对象均为水孔蛋白(aquaporin, AQP).水孔蛋白是一种功能性的跨膜输水蛋白, 属跨膜通道的膜内蛋白(membrane intrinsic protein, MIP)家族.水孔蛋白在水分运输和胞内渗透压调控方面发挥重要作用, 其介导的水集流是植物体内水分运输的重要方式.研究表明, LOC_Os02g57720编码质膜水孔蛋白PIP, LOC_Os04g46490编码液泡膜水孔蛋白TIP, 但目前尚未见关于LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060编码水孔蛋白种类的研究.结合定量分析结果, 推测LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060的功能可能与LOC_Os04g46490相同, 即编码液泡膜水孔蛋白TIP.水稻的质膜水孔蛋白PIP的表达降低(
Report on QTL nomenclature
1
1997
... 基于高密度SNP标记的遗传图谱, 利用软件R-QTL. 1.41-6进行叶片水势的QTL定位分析.采用复合区间作图法, 并将LOD (likelihood of odd)=2.5设置为阈值来判断QTL是否存在.QTL的命名遵循
AN9, a petunia glutathione S-transferase required for anthocyanin sequestration, is a flavonoid-binding protein
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2000
... 已有研究表明, LOC_Os02g57720、LOC_Os- 04g46490、LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060调控对象均为水孔蛋白(aquaporin, AQP).水孔蛋白是一种功能性的跨膜输水蛋白, 属跨膜通道的膜内蛋白(membrane intrinsic protein, MIP)家族.水孔蛋白在水分运输和胞内渗透压调控方面发挥重要作用, 其介导的水集流是植物体内水分运输的重要方式.研究表明, LOC_Os02g57720编码质膜水孔蛋白PIP, LOC_Os04g46490编码液泡膜水孔蛋白TIP, 但目前尚未见关于LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060编码水孔蛋白种类的研究.结合定量分析结果, 推测LOC_Os04g44570和LOC_Os04g44060的功能可能与LOC_Os04g46490相同, 即编码液泡膜水孔蛋白TIP.水稻的质膜水孔蛋白PIP的表达降低(
Multiple strategies for drought survival among woody plant species
1
2016
... 叶片是水稻最重要的器官之一, 在光合作用中发挥重要作用.光合作用过程需要消耗大量的水分, 因此叶片高含水状态和高水势是保证光合作用顺利进行的基础(
Gene expression and signal transduction in water-stress response
0
1997
Miti-gating rice production risks from drought through improving irrigation infrastructure and management in China
1
2018
... 水稻(Oryza sativa)是中国乃至世界最重要的粮食作物之一, 水稻育种是解决粮食短缺难题的有效途径.21世纪以来, 随着全球气候变化加剧, 降水在时间和空间上分布不均, 极端干旱天气不断增多, 对水稻产量及其稳定性造成巨大影响(
Grain yield and water use efficiency of super rice under soil water deficit and alternate wetting and drying irrigation
1
2017
... 叶片是水稻最重要的器官之一, 在光合作用中发挥重要作用.光合作用过程需要消耗大量的水分, 因此叶片高含水状态和高水势是保证光合作用顺利进行的基础(
