水稻根系遗传育种研究进展

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章怡兰¹, 林雪¹, 吴仪¹, 李梦佳¹, 张晟婕¹, 路梅¹, 饶玉春^,¹^,^*, 王跃星^,²^,^*

¹浙江师范大学化学与生命科学学院, 金华 321004

²中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室, 杭州 310006

Research Progress on Genetics and Breeding of Rice Roots

Yilan Zhang¹, Xue Lin¹, Yi Wu¹, Mengjia Li¹, Shengjie Zhang¹, Mei Lu¹, Yuchun Rao^,¹^,^*, Yuexing Wang^,²^,^*

¹College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China

²State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China

通讯作者: *E-mail: ryc@zjnu.cn; E-mail: wangyuexing@caas.cn

责任编辑: 朱亚娜
收稿日期:2020-02-10接受日期:2020-04-26网络出版日期:2020-05-01

基金资助:

国家重大科技专项子课题(2016ZX08009003-003-008)
国家自然科学基金(31971921)
浙江省科协育才工程(2017YCGC008)
国家级大学生创新创业训练计划(201910345023)

Corresponding authors: *E-mail: ryc@zjnu.cn; E-mail: wangyuexing@caas.cn
Received:2020-02-10Accepted:2020-04-26Online:2020-05-01

摘要
根系作为水稻(Oryza sativa)植株的重要组成部分, 在水稻生长发育过程中发挥多种作用, 包括植物的固定、水分和营养物质的获取以及氨基酸和激素的生物合成等, 其形态结构和生理功能与水稻产量和稻米品质以及抗性等密切相关。目前, 通过遗传及生化等诸多手段, 已挖掘到较多水稻根系QTLs与控制基因。该文综述了水稻根系QTL和基因的研究进展, 并对未来根系研究进行展望, 以期为进一步克隆水稻根系基因和完善水稻理想株型模型提供参考。
关键词： 水稻;根系;QTL定位;控制基因

Abstract

As an important part of rice (Oryza sativa), the root system plays multiple roles in rice growth, including plant fixation, water and nutrients acquisition, amino acid and hormone biosynthesis. Root morphological structure and physiological function are closely related to rice yield and quality, and resistance. So far, many QTLs and genes regulating rice root system have been identified through genetic and biochemical approaches. In this paper, we summarized current progress on the study of rice root system-related QTLs and genes and the future research direction, so as to provide a reference for further screening and cloning root related genes and improving the model of ideal plant architecture of rice.

Keywords：rice;root system;QTL mapping;control gene

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引用本文
章怡兰, 林雪, 吴仪, 李梦佳, 张晟婕, 路梅, 饶玉春, 王跃星. 水稻根系遗传育种研究进展. 植物学报, 2020, 55(3): 382-393 doi:10.11983/CBB20021
Zhang Yilan, Lin Xue, Wu Yi, Li Mengjia, Zhang Shengjie, Lu Mei, Rao Yuchun, Wang Yuexing. Research Progress on Genetics and Breeding of Rice Roots. Chinese Bulletin of Botany, 2020, 55(3): 382-393 doi:10.11983/CBB20021

水稻(Oryza sativa)是人类最主要的粮食作物之一, 7 000年前中国长江流域的先民们就开始种植水稻(范楚玉, 1982), 明朝人们已经以水稻为主食(沈希宏, 2018), 如今水稻已经成为解决世界近一半人口温饱问题的粮食作物。我国水稻发展经历了20世纪50年代的矮化育种、70年代的水稻杂种优势利用以及1996年由农业部立项启动的超级稻育种计划等阶段, 极大地提高了水稻单位面积产量。近年来, 由于气候和环境等问题日益突出, 干旱、土壤盐碱化以及重金属污染等危害在水稻生长区频繁发生。因此, 在培育高产水稻品种过程中, 对水稻稳产、高品质和多抗等性状也有了新的要求。育种工作者对提高水稻产量与品质做出了巨大贡献, 但其主要关注点仍普遍在于水稻地上部分的农艺性状, 如株高、叶形、分蘖和穗型(陈亮, 2016; 乔金玲和张景龙, 2019), 而对地下部分的根系研究相对较少。已有研究表明, 健壮且有活力的根系更有利于水稻对水肥的吸收和利用, 使其在逆境中保持良好的株型, 同时具有高产、稳产的优势(陶荣荣等, 2018)。刘红江等(2015)通过不同的播栽方式对水稻根体积等性状进行考察, 在一定程度上揭示了水稻根系性状与产量的密切关系。根系育种在水稻育种方面的重要性日益凸显, 然而无论是传统的挖掘法, 还是后来发展的根箱法和容器法, 在取样时都极易对根系造成损伤, 从而导致对水稻根系形态性状的观察、统计和分析难度较大(梁永书等, 2016)。新改进的营养液培养法也存在难以取得与自然栽培环境下相同经济产量的局限, 仍无法保证实验数据的准确性。此外, 目前对根系的研究也往往着重针对某一生长时期, 缺乏对全生育期的动态跟踪研究(侯丹平等, 2018)。因此, 根系育种研究工作缺乏深入性、准确性以及高效性, 根系性状的遗传特性也尚未明确, 对水稻根系的理论研究及其在育种中的应用还相对滞后。近年来, 随着分子标记技术在水稻根系育种研究中的广泛应用, 国内许多****更加关注获得水稻根系定量性状的准确表型数据, 为更精准的QTL定位和水稻根系育种提供了可能。本文在前人研究的基础上, 结合水稻根系形态功能与育种应用, 梳理和总结已定位的QTL区间和已克隆的基因及其相关功能, 并对水稻根系育种进行总结与展望, 以期为水稻根系育种和理想株型的培育提供参考。

1 水稻根系概述

水稻是须根系作物, 包括1条种子根和许多不定根。种子根由胚根发育而来, 不定根出自茎节根带的根点(根原基), 种子根和不定根数目有限(丁仕林等, 2019)。水稻根系性状主要包括主根长、总根长、平均直径、须根数、根总体积和总表面积等。不同根系性状的调控基因在水稻根系形态结构和生理功能中的作用不同, 且根系性状与水稻地上部分的生长发育密切相关(梁永书等, 2016)。

1.1 根系的生理功能

根系具有吸收和运输水分的重要功能。同时, 水稻根系还可以通过优化根系性状和提高根系活力来促进水分的吸收, 抵抗一定程度的水分胁迫, 提高水稻产量。汪妮娜等(2013)分别于水稻分蘖盛期和抽穗扬花期利用聚乙二醇模拟不同程度的干旱胁迫, 结果表明, 轻度水分胁迫可以明显提高水稻的根长、根表面积、根体积以及根系活力, 最终使产量增加4.16%。

根系对土壤养分的吸收、直接利用以及运输至地上部分发挥重要作用。李素梅和施卫明(2007)研究表明, 用NO3^--N和NH4⁺-N混合处理水稻, 其总根长、总根表面积、总根体积和总根数均明显高于单一处理组, 混合处理时根系对N的吸收效率最高, 地上部分叶干重增加50%, 表明根系发育充分有利于营养元素的吸收。褚光(2016)研究发现, 氮吸收能力强的水稻品种, 其在根系形态上表现为根系分布密度和有效吸收面积大; 在生理特性上表现为抗氧化能力强, 细胞色素氧化酶和脱氢酶等相关酶含量高、活力强, 伤流液中氨基酸含量高且种类丰富。李永夫(2006)研究发现, 在正常供磷和低磷处理条件下, 磷高效利用水稻品种根干重、根长、根表面积和侧根数量较磷低效品种更高, 表明发达的根系是水稻汲取养分的重要保障。

受全球气候变化影响, 非生物逆境胁迫已成为影响作物生长发育及产量的重要因素, 培育抗逆性强的水稻新品种愈加迫切。研究发现, 水稻根系的发育与水稻地上部分的生理状况及其抗逆性密切相关(黄文江等, 2002)。在干旱胁迫下, 根系通过增强角质层阻力、增加根毛数、增大根系密度和扎根深度等来增强水稻整体的抗旱能力(代云, 2009)。局部根系水分胁迫(partial root-zone drying, PRD)是一种节水灌溉技术(Adu et al., 2018)。研究表明, 当水稻局部根系处于缺水环境时, 非胁迫部分依旧能够汲取土壤中的水分和养分, 供植株正常生长发育。耐旱水稻品种具有发达的根系, 通过增大根冠比、增强根系穿透力可在干旱条件下维持植物较高的水势, 从而高效地吸收土壤中的水分, 形成稳定的内环境供植株正常生长(Jongdee et al., 2002)。研究表明, 水稻根系通过提高自身溶磷量来增强抗病性和抗逆性, 有效促进植物的正常生长, 并且水稻幼苗的一些根系生长指标与抗逆性之间相关性较大(吕丙盛, 2014)。因此, 可以利用根系生长指标来筛选具有特定抗逆性的水稻, 对水稻地上部分的生长发育以及高产、稳产均具有重要意义。

1.2 根与地上部分的关系

根系吸收、运输的水分和营养物质除了供给其自身生长发育以外, 还为地上部分生长发育提供必需的水分、无机盐和植物激素等。通常情况下, 高等植物体内的细胞分裂素在根系中合成, 通过输导系统运到地上部分器官并调节生长发育(周爱军, 2002)。在水稻地上部分的各项指标中, 产量是人们关注的重要指标。凌启鸿等(1989)研究发现, 根系分布较深且多纵向时, 叶倾角较小, 叶片趋向于直立; 而当根系分布较浅且少纵向时, 叶倾角较大, 叶片趋向于披垂。前者光合速率明显高于后者, 并且产量与品质也有显著优势。人工去除水稻上层根会使灌浆盛期群体的光合速率下降28%左右, 表明根的形态特征及发育状况可影响水稻叶片的光合速率。刘桃菊等(2002)构建了水稻根系参数与产量之间的定量回归模型, 直观地显示出粗壮的上位根系与有效穗数及籽粒产量之间呈显著正相关。谷娇娇等(2019)研究盐胁迫与水稻根系相关性状及产量之间的相关性, 结果表明, 在正常条件下, 水稻根长、根表面积、根体积、根系活力和根干重在各生育时期的表型均与产量呈极显著正相关。

2 水稻根系育种

水稻根系育种以水稻根系作为研究对象, 通过一定的技术改良根系相关性状来塑造理想的根型以及稳定、持久的根系机能以提高其适应性, 并与水稻地上部分改良的形态和生理性状相匹配, 旨在培育高产稳产、高品质和多抗的水稻品种(魏磊等, 2015)。

20世纪60年代, Donald (1968)系统地提出作物理想株型的概念, 引起各国育种工作者的广泛重视。杨守仁等(1984)从我国北方水稻生产实际出发, 提出水稻理想株型的概念, 包括耐肥抗倒、生长量大、经济系数适宜等不同性状的综合。之后, 众多****开始关注并从事理想株型的育种与研究。凌启鸿等(1989)发现, 分布深而多纵向的根型利于叶片直立化, 从而提高水稻产量, 并进一步提出塑造理想株型的根型这一新的要求以促进水稻的高产栽培。1989年, 国际水稻研究所(IRRI) Khush博士提出“新株型”稻的主要特征, 包括大穗、少分蘖和短而壮实的秆等, 并明确指出新株型水稻需具有发达的根系来更有效地从土壤中吸收养分(Khush, 1995)。黄耀祥等(2003)在水稻株型上提出“根深”的新构想, 即根群健旺、分布深广、活力强、不早衰, 支持在超级稻选育过程中将根系与地上部分联系起来进行研究。在研究新株型育种时, 袁隆平院士将“根系发达”纳入新株型构建的主要性状中(袁隆平, 2011), 高度重视水稻地下根系与地上部株型相关性的研究。魏磊等(2015)研究表明, 根系育种是充分发挥杂交水稻增产潜力的需要。

国际水稻研究所数据库中提供的3 024个水稻品种的62个性状中没有一个根系性状(Shrestha et al., 2014)。这表明在水稻育种计划中缺乏可用的根系特征数据资源, 且根系性状并没有得到广泛应用。由于根属于地下部分且结构庞大复杂, 难以进行表型分析, 通过常规育种对根系进行遗传改良具有较大困难(Nada et al., 2019)。数量性状定位(QTL)及其在标记辅助育种(MAB)中的应用成为根系研究中具有突破性的方法(Coudert et al., 2010)。近年来, 利用分子标记辅助选择技术对水稻根性状QTL的遗传改良逐渐增多(Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002; 胡兴明, 2004; 韩龙植, 2005; 吴伟明, 2006; 翟荣荣, 2012; 徐晓明等, 2016; 曲志恒, 2016; 索艺宁等, 2018)。此外, 自1996年超级稻育种技术路线提出以来, 株型改良与杂种优势相结合的作物育种方式, 其科学性与正确性已经过充分的实践检验。中国的超级杂交水稻育种计划于2016年已实现第五期育种产量目标(周正平等, 2019), 以QTL定位为基础的水稻理想根系育种必将会不断助力水稻增产、稳产潜力的挖掘。

3 水稻根系性状遗传研究进展

目前, 国内外关于水稻根系性状遗传基础方面的研究主要集中在QTL鉴定及基因功能分析, 通过构建水稻遗传群体和绘制遗传图谱, 利用Windows QTL Cartographer 2.5等软件进行QTL定位, 计算所得QTL对相关性状的贡献率和加性效应(张习春等, 2019), 已实现了较多根系性状的QTL定位以及部分基因的克隆。根据www.Gramene.org网站提供的最新QTL定位信息, 已发表的水稻根系性状相关QTLs共867个, 在水稻12条染色体上均有分布。这些QTLs中的大部分是在正常环境下鉴定获得, 包括根长、根粗和根体积等基本根系性状, 可用于研究正常条件下根系性状的遗传机理; 有324个QTLs是在非生物逆境胁迫下鉴定获得, 如根渗透指数、根拔力和穿透根数, 可用于逆境胁迫下根系相关性状的研究。目前已经发表的相关QTL区间分布(图1)中, 同一染色体上的某一区间可以检测到不同性状的根系QTL, 说明水稻根系QTL可能具有“一因多效”的特点(Kong et al., 2006)。这些QTLs为进一步研究水稻根系性状的遗传调控机理、相关基因克隆和育种应用奠定了基础。

图1

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图1水稻根系性状的QTL区间分布

Figure 1QTL distribution of rice root traits

3.1 根系QTL定位及基因克隆

3.1.1 根长QTL定位

在众多根系性状中, 根长是最直观的表型, 易于测定, 且在营养液栽培条件下突变体的发现与鉴定相对容易, 因此该性状成为研究者最早关注的表型之一。目前在水稻根的各种性状中, 定位到的QTLs和克隆到的根长控制基因数量最多(136个), 在水稻12条染色体上均有分布(表1)。吴伟明(2006)检测到7个与根长性状相关的主效QTLs, 分别位于第7、8、9、11和12号染色体上, 累计贡献率达28.01%。其中4个QTLs加性效应为负值, 来自亲本窄叶青8号; 3个QTLs加性效应为正值, 来自另一亲本京系17。姜树坤等(2014)在第9号染色体上定位到1个有关总根长的QTL, 位于R1751-G385标记区间, 对表型的贡献率为2.32%。赵春芳等(2013)在低磷和正常磷条件下检测到6个根长性状QTLs, 其中10号染色体S10-893- RM311区间和12号染色体RM277-RM313与前人报道的区间重叠, 表型变异率分别达10.1%和12.39%。翟荣荣等(2012)在干旱胁迫下检测到2个最大根长的QTLs, 分别位于2号和3号染色体上, 对应区间为RM4702-RM145和RM16-RM5626, 表型贡献率分别为8.30%和7.01%。徐晓明等(2016)以超级稻协优9308衍生的重组自交系与轮回亲本中恢9308 (R9308)回交多代的高代回交群体为材料, 分离得到qRL4, 最终定位在4号染色体RM5687-InDel49标记区间内。贾佩陇等(2019)定位到1个与水稻低氮胁迫耐受相关的位点qRL1-1, 位于1号染色体M1-M29标记附近, LOD值为2.89, 可解释的表型变异为11.23%, 该QTL位点在低氮胁迫下可控制水稻根长。Obara等(2019)以WAB56-104和NERICA7品系的水稻杂交F₂群体为材料, 在高NH₄⁺环境下于1号染色体上检测到2个与水稻根长相关的QTLs, 分别命名为qRL1.3-NERICA7和qRL1.4-NERICA7, 位于RM8- 111-RM10-464和RM3709-RM5501区间内, 其中qRL1.4-NERICA7区间被缩小至0.7 Mb的区域。

Table 1
表1
表1水稻根长性状相关QTL统计
Table 1Summary of rice root length QTLs

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qCRL1	RM129-RM9	1	韩龙植等, 2005
qRL1-1	M1-M29	1	贾佩陇等, 2019
qN-SRL1	Indel8-Indel4	1	索艺宁等, 2018
qRL1.3	RM8111-RM10464	1	Obara et al., 2019
qRL1.4	RM3709-RM5501	1	Obara et al., 2019
qCRE-2	S2-157-RM341	2	赵春芳等, 2013
qCRLR2	RM71-RM324	2	韩龙植等, 2005
qNRL2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qMRL-2	RM4702-RM145	2	翟荣荣等, 2012
qSRE-2	RM3762-RM1342	2	赵春芳等, 2013
qMRL-3	RM16-RM5626	3	翟荣荣等, 2012
qARL3	Indel29-RM232	3	索艺宁等, 2018
qCRE-4	RM317-RM1113	4	赵春芳等, 2013
qRL4	RM5687-InDel49	4	徐晓明等, 2016
qMRL4	RM518-RM456	4	曲志恒, 2016
qARL5	Indel45-Indel43	5	索艺宁等, 2018
qSRE-5	RM289-RM249	5	赵春芳等, 2013
qRL7	RG650-GA476	7	吴伟明等, 2006
qN-SRL7	Indel62-RM418	7	索艺宁等, 2018
qRL8	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRL9	R1751-G385	9	姜树坤等, 2014
qRL9-1	G356B-CT410	9	吴伟明等, 2006
qRL9-2	CT453-GA65	9	吴伟明等, 2006
qRAD9	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
qN-ARL10	Indel94-Indel88	10	索艺宁等, 2018
qSRE-10	S10-893-RM311	10	赵春芳等, 2013
qRL11	RG2-PTA818	11	吴伟明等, 2006
qNRL11	RM287-RM229	11	韩龙植等, 2005
qRL12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRL12-2	RG413-G148	12	吴伟明等, 2006
qNRL12	RM270-RM17	12	韩龙植等, 2005
qSRE-12	RM277-RM313	12	赵春芳等, 2013

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3.1.2 根数QTL定位

根数是水稻根系的另一重要性状(表2)。韩龙植(2005)以冷敏感亲本密阳23与耐冷亲本吉冷1号的200个F_2:3代为实验群体, 在冷水胁迫下, 于2号染色体上的RM263-RM6区间检测到1个与根数相关的QTL, 对表型变异的贡献率为9.5%, 其增效等位基因来自吉冷1号; 在自然条件下, 分别于4号和7号染色体上RM349-RM348区间和RM11-RM336区间内检测到与根数相关的QTL各1个, 对表型变异的贡献率分别为7.4%和7.1%, 其增效等位基因均来自吉冷1号。吴伟明(2006)以窄叶青8号和京系17衍生的DH群体为材料, 定位到9个控制根数性状的QTLs, 分别位于第6、8、9、10和12号染色体上, 其中贡献率最大的为5.82%。索艺宁等(2018)以粳稻品种东农425和粳稻品种长白10号多次自交获得的F₇群体为材料, 在自然条件下检测到4个与根数相关的QTLs, 分布在第4、7和10号染色体上, 分别位于第4号染色体的Indel31-Indel38、第7号染色体的RM182-RM346、Indel61-Indel65以及第10号染色体的RM474-Indel89区间内。其中, qNRN7-2贡献率最大(12.46%)。

Table 2
表2
表2水稻须根数性状相关QTL统计
Table 2Summary of rice fibrous root number QTLs

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qRN-1	G370 -CT67	1	胡兴明等, 2004
qRN-2	G243A-GA43	2	胡兴明等, 2004
qCRN2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qNRN4-1	RM349-RM348	4	韩龙植等, 2005
qNRN4-2	Indel31-Indel38	4	索艺宁等, 2018
qRT6	G200-C235	6	吴伟明等, 2006
qNRN7	RM11-RM336	7	韩龙植等, 2005
qNRN7-1	RM182-RM346	7	索艺宁等, 2018
qNRN7-2	Indel61-Indel65	7	索艺宁等, 2018
qRT8-1	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRT8-2	CT56-G187	8	吴伟明等, 2006
qRT9-1	RZ617B-CDO590	9	吴伟明等, 2006
qRT9-2	RZ404-CT453	9	吴伟明等, 2006
qNRN10	RM474-Indel89	10	索艺宁等, 2018
qRT10	CT387-L169	10	吴伟明等, 2006
qRN-11	CT533-CT553	11	胡兴明等, 2004
qRN-12	RG463-G148	12	胡兴明等, 2004
qRT12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRT12-2	G148-RG463	12	吴伟明等, 2006
qRT12-3	G1106-RG181	12	吴伟明等, 2006

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3.1.3 根体积QTL定位

根体积是根系的重要测量指标之一。王贺等(2009)对不同水稻品种的根系特征进行研究, 发现不同的水稻品种具有不同的根体积密度与根总吸收面积密度, 根体积性状与水稻生长发育有密切关系。

目前, 已检测到较多有关根体积的QTLs (表3), 其中位于RM113-RM493和RM210-RM502区间的QTL LOD值较大(分别为8.98和6.75) (Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002)。此外, 有较多的QTL区间LOD值大于4.0, 说明这些区间内很有可能存在与水稻根体积有关的候选基因, 但区间普遍较大, 仍需进一步检测以提高其准确性。翟荣荣等(2012)在干旱胁迫下于第2和第6号染色体上检测到2个影响根体积的QTLs, 其中位于第6号染色体上RM510-RM19417区间的为主效QTL, 可解释的表型贡献率为10.37%, 增效等位基因来自亲本XQZB; 位于第2号染色体上的qRV-2, 可解释的表型贡献率为5.86%, 增效等位基因来自亲本XQZB。曲志恒(2016)利用浅根品系CHA-1和深根品系H335为亲本构建的F_2:3代遗传群体, 定位到5个与根体积相关的QTLs, 分别位于第5、7和9号染色体上, 贡献率为9.50%-18.40%, 贡献率最大的QTL位于第9号染色体RM242-RM288之间, 加性效应分别为0.46、0.45、3.35、3.08和3.08。

Table 3
表3
表3水稻根体积相关QTL统计
Table 3Summary of rice root volume QTLs

QTL	标记区间	染色体	参考文献
rv1a	RM472-RM1198	1	McCouch et al., 2002
rv1b	RM1198-RM1003	1	McCouch et al., 2002
rv1c	RM113-RM493	1	Temnykh et al., 2000
rv1d	RM5-RM9	1	McCouch et al., 2002
qRV-2	RM327-RM2634	2	翟荣荣等, 2012
rv2	RM438-RM492	2	McCouch et al., 2002
rv3	RM231-RM175	3	McCouch et al., 2002
rv4a	RM1153-RM348	4	McCouch et al., 2002
rv4b	RM349-RM1136	4	McCouch et al., 2002
rv4c	RM177-RM1155	4	McCouch et al., 2002
rv4d	RM1113-RM1153	4	Temnykh et al., 2000
qRV5-1	RM19159-RM437	5	曲志恒, 2016
qRV5-2	RM437-RM480	5	曲志恒, 2016
rv5-5	RM430-RM146	5	McCouch et al., 2002
rv5-6	RM146-RM509	5	McCouch et al., 2002
qRV-6	RM510-RM19417	6	翟荣荣等, 2012
rv6	RM345-RM412	6	Temnykh et al., 2000
qRV7	RI04738-RM336	7	曲志恒, 2016
rv7a	RM18-RM47	7	McCouch et al., 2002
rv7b	RM478-RM18	7	McCouch et al., 2002
rv8a	RM210-RM502	8	McCouch et al., 2002
rv8b	RM502-RM1308	8	McCouch et al., 2002
rv8c	RM1308-RM264	8	McCouch et al., 2002
qRV9-1	RM205-RM242	9	曲志恒, 2016
qRV9-2	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
rv9a	RM342-RM409	9	Temnykh et al., 2000
rv9b	RM410-RM215	9	Temnykh et al., 2000
rv10-1	RM171-RM1108	10	Temnykh et al., 2000
rv11-2	RM332-RM1124	11	Temnykh et al., 2000
rv11-6	RM202-RM229	11	Temnykh et al., 2000
rv11-7	RM229-RM21	11	Temnykh et al., 2000
rv12a	RM491-RM101	12	Temnykh et al., 2000
rv12b	RM270-RM1227	12	Temnykh et al., 2000

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3.2 根系基因克隆

根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995)。目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因。

根据国家水稻数据中心网站(www.ricedata.cn)公布的数据, 我们统计了已克隆的水稻根系基因(表4)。发现目前已经成功克隆的大量基因参与调控水稻主根、不定根、侧根以及根冠生长。在水稻根系性状的调控基因克隆进展中, 根长性状受到较多关注。GLR3.1是水稻中1个glu受体基因, 突变体的根分生组织活性降低, 并伴有程序性细胞死亡, 通常表现为初生根、不定根和侧根均变短, 初生根顶端直径变小, 该基因对维持苗期根尖分生组织的细胞分裂和个体细胞存活至关重要(Li et al., 2006)。另1个与根长发育QTL相关的基因Dro1控制根的生长角度并增加根深(Clark et al., 2013)。生长素通过AUXIN响应因子(ARF转录因子)调节Dro1的表达。Dro1可能通过调节表皮细胞伸长来调节根的重力反应, 使表皮根相对于重力而定向生长, 增加了根与水平轴之间的夹角, 导致根扎得更深。OsNAR2.1基因编码一种硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白, 当N供应为NO₃^-时, 敲减OsNAR2.1会抑制根部生长和侧根的发生, 使主根变短, 侧根数目减少, 不定根变短(Huang et al., 2015)。

Table 4
表4
表4已克隆的水稻根系性状相关基因
Table 4The cloned root-related genes in rice

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

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已克隆基因中也有许多与根数目相关。已经检测到如OsWOX3A基因在器官发育中起重要作用, 包括叶片侧向生长和叶脉形成、叶柄和外稃的形态发生以及分蘖和侧根数量(Cho et al., 2013)。rel2突变体表现为不定根数目减少且变短, 水分和营养物质的运输受到抑制, 该突变体地上部分表现为叶片中叶绿素a和b含量显著升高, 光合效率轻微升高, 植株分蘖数减少, 圆粒, 每穗粒数减少(Yang et al., 2016)。由于水稻根直径、根表面积和根体积等性状表现值考察难度较大, 尚未实现更多相关性状调控基因的克隆。

在众多已克隆的水稻根系基因中, 有一部分基因不仅调控根系发育, 还调控其它性状, 即一因多效基因。例如, Rf1a/Rf-1/Rf5转基因植物表现为根系发达, 主根变长, 侧根数增加(Zhang et al., 2016)。研究表明, 该基因还可以提高自身的抗逆性, 使水稻的耐旱性和耐盐性增强。此外, 携带有Rf-1基因的胞质雄性不育近等基因系花粉可育, 而无Rf-1基因的胞质雄性不育近等基因系花粉则不育, 表明该基因在一定程度上可以综合调控水稻的生长发育, 最终实现水稻产量与品质的提高。基因OsPIN5b编码一种生长素输出载体蛋白, 该基因通过调节生长素稳态、运输和分布来实现对水稻株型和产量的综合调控(Lu et al., 2015), 调控机制表现为负向调控, 即基因过表达不仅会导致根的生物量明显降低, 而且导致株高、叶片和分蘖数、茎生物量、结实率、穗长以及产量参数等均降低, 减少表达则有相反的效果。CRL6基因在水稻根、茎和叶等多个组织中表达, 尤其是在控制根冠生长的区域表达水平最高。该基因突变体表现为冠状根减少、株高变矮、旗叶变短变窄、穗变小和结实率降低(Wang et al., 2016)。

4 总结与展望

我国作为粮食生产大国, 60%人口以水稻为主粮(方福平和程式华, 2018)。随着经济社会的发展, 可利用的耕地面积不断减少, 人口数量与日俱增, 对粮食的需求逐渐从吃饱向吃好转变; 同时, 随着环境问题的日益突出, 水稻品种的多抗性日益重要。为了满足人民不断增长的粮食需求, 我们期望通过挖掘水稻根系相关性状QTL和候选基因, 有目的、有方向地塑造水稻理想根型, 并应用于水稻育种, 提高水稻单产, 保证稻米品质。

4.1 提高根系性状QTL定位效应值

水稻根系相关性状大多受多基因共同控制, 利用QTL定位成为水稻根系育种的重要途径。目前包括总根长、最大根长、根体积、须根数、根平均直径及根表面积在内的诸多根系性状的QTL被定位, 各类研究材料的遗传图谱被不断加密。但尚存在已有位点区间较大且效应值较低、较多QTL定位只注重某几个单一性状, 缺少各性状之间的综合分析等问题。此外, 目前的研究主要针对水稻苗期, 缺少对整个生育期的综合考察与分析。因此, 仍需改进与创新实验方法。例如, 亟须开发出同时保证根系正常生长又利于根系性状数据获取的方法, 不断提高各性状数据测量的准确性与科学性, 加强各性状之间的综合分析, 增强对水稻全生育期性状追踪考察, 提高QTL定位效应值, 为相关基因的鉴定、分离与克隆以及进一步揭示相关分子遗传机理奠定基础。

4.2 明确根系基因功能, 加快实现克隆

克隆控制根性状的相关基因并进一步揭示水稻根系功能, 可更好地服务于水稻根系育种。目前, 在已克隆的根系基因中, 与水稻高产稳产、优质以及多抗相关的基因较缺乏。造成该现象的原因在于: 首先是缺乏研究材料。突变体是分离和克隆基因的理想选材, 但在当前的栽培方式下较难获得理想的根系突变体, 许多根系致死突变体难以获取和保存, 且鉴定也较为困难。因此, 当前的研究主要选取DH群体、RI群体、F₂群体以及回交群体等进行根系性状QTL定位, 截至目前克隆到的根系相关基因仍不多。其次, 克隆基因还存在一定的困难。原因之一是目前所定位到的根系QTL多数区间较大, 精确性不高, 需要长时间深入挖掘将区间缩小至基因水平。另一原因是根系性状QTL的定位受到水稻培育环境以及图谱密度等众多因素影响, 研究者在不同环境下利用不同的遗传群体所挖掘的QTL位置、数目以及贡献率均存在较大差异(张习春等, 2019)。此外, 水稻根系遗传高度复杂, 同一个QTL位点可能控制多个不同的根系性状。第三, 根系育种研究重心不平衡。研究者在检测某基因的相关调控机制时重心在于该基因对根系各性状的影响, 却忽视了该基因对地上部分可能产生的效应。最后, 分子标记技术在水稻根系基因挖掘研究方面是近些年才开始迅速发展并运用, 仍需一定的时间和探索。这也正是今后需要努力的方向。

4.3 加强水稻根系理想株型研究, 加快育种应用

已有研究表明, 水稻根长和根数目等性状的表型会影响水稻的产量与品质, 但由于根系属于地下部分, 研究较为困难, 且水稻株型受遗传因素以及生长环境的影响较大, 目前还没有水稻根系育种的理想模型。因此, 需进一步通过对突变体等实验材料进行观察与分析, 完成控制水稻根系相关性状的QTL定位, 克隆相关基因; 同时, 加强水稻根系株型动态研究, 进一步阐明水稻根系相关基因与水稻产量及品质的关系, 为塑造水稻根系育种理想株型以及培育理想材料提供理论依据。

根系改良育种可借助当前应用广泛、发展迅速的分子标记技术等研究方法。将株型改良与杂种优势相结合, 培育出新的性状优良、稳产高产的水稻新品种, 是目前最精确高效的促进水稻产量提升的方法之一。现代分子生物学技术的进步帮助研究者在水稻分子育种领域取得了巨大的成就, 今后可从水稻根系相关形态及其调控基因入手来改良水稻根系的性状, 加快水稻功能基因组研究成果向育种应用转化。

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DOI:10.1111/j.1365-313X.2011.04610.x URL [本文引用: 1]

Cytokinin is known to have negative effects on de novo auxin-induced root formation. However, the regulatory mechanisms of root initiation by both cytokinin and auxin are poorly understood. In this study, we characterized a rice mutant, termed crown rootless5 (crl5), which produced fewer crown roots and displayed impaired initiation of crown root primordia. The expression of CRL5, which encodes a member of the large AP2/ERF transcription factor family protein, was observed in the stem region where crown root initiation occurs. Exogenous auxin treatment induced CRL5 expression without de novo protein biosynthesis, which also required the degradation of AUX/IAA proteins. A putative auxin response element in the CRL5 promoter region specifically interacted with a rice ARF, demonstrating that CRL5 may be a direct target of an ARF, similar to CRL1/ADVENTITIOUS ROOTLESS1 (ARL1) that also regulates crown root initiation. A crl1 crl5 double mutant displayed an additive phenotype, indicating that these two genes function in different genetic pathways for crown root initiation. In addition, ProACT: CRL5/WT showed a cytokinin-resistant phenotype for crown root initiation, and also up-regulated the expression of two negative regulators of cytokinin signaling, OsRR1 and OsRR2, which were downregulated in crl5. Transgenic plants that over-expressed OsRR1 under the control of the CRL5 promoter in a crl5 mutant background produced a higher number of crown roots than the crl5 plant. Taken together, these results indicate that auxin-induced CRL5 promotes crown root initiation through repression of cytokinin signaling by positively regulating type-A RR, OsRR1.

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, Yu

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, Zhang

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DOI:10.1111/j.1365-313X.2005.02434.x URLPMID:15960615 [本文引用: 1]

Adventitious roots constitute the bulk of the fibrous root system in cereals. Compared with the current understanding of shoot development, knowledge of the molecular mechanisms of development of the adventitious roots of cereals is limited. We have isolated and characterized a novel gene controlling the initiation of adventitious root primordia in rice (Oryza sativa L.). The gene, designated Adventitious rootless1 (ARL1), encodes a protein with a LATERAL ORGAN BOUNDARIES (LOB) domain. It is expressed in lateral and adventitious root primordia, tiller primordia, vascular tissues, scutellum, and young pedicels. ARL1 is a nuclear protein and can form homodimers. ARL1 is an auxin- and ethylene-responsive gene, and the expression pattern of ARL1 in roots parallels auxin distribution. Our findings suggest that ARL1 is an auxin-responsive factor involved in auxin-mediated cell dedifferentiation, and that it promotes the initial cell division in the pericycle cells adjacent to the peripheral vascular cylinder in the stem.

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Liu

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DOI:10.1038/cr.2009.70 URLPMID:19546891 [本文引用: 1]

The fibrous root system in cereals comprises primarily adventitious roots (ARs), which play important roles in nutrient and water uptake. Current knowledge regarding the molecular mechanism underlying AR development is still limited. We report here the isolation of four rice (Oryza sativa L.) mutants, from different genetic backgrounds, all of which were defective in AR formation. These mutants exhibited reduced numbers of lateral roots (LRs) and partial loss of gravitropism. The mutants also displayed enhanced sensitivity to N-1-naphthylphthalamic acid, an inhibitor of polar auxin transport (PAT), indicating that the mutations affected auxin transport. Positional cloning using one of the four mutants revealed that it was caused by loss-of-function of a guanine nucleotide exchange factor for ADP-ribosylation factor (OsGNOM1). RT-PCR and analysis of promoter::GUS transgenic plants showed that OsGNOM1 is expressed in AR primordia, vascular tissues, LRs, root tips, leaves, anthers and lemma veins, with a distribution pattern similar to that of auxin. In addition, the expressions of OsPIN2, OsPIN5b and OsPIN9 were altered in the mutants. Taken together, these findings indicate that OsGNOM1 affects the formation of ARs through regulating PAT.

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Plant J 83, 913-925.

DOI:10.1111/tpj.12939 URLPMID:26213119 [本文引用: 2]

Plant architecture attributes such as tillering, plant height and panicle size are important agronomic traits that determine rice (Oryza sativa) productivity. Here, we report that altered auxin content, transport and distribution affect these traits, and hence rice yield. Overexpression of the auxin efflux carrier-like gene OsPIN5b causes pleiotropic effects, mainly reducing plant height, leaf and tiller number, shoot and root biomass, seed-setting rate, panicle length and yield parameters. Conversely, reduced expression of OsPIN5b results in higher tiller number, more vigorous root system, longer panicles and increased yield. We show that OsPIN5b is an endoplasmic reticulum (ER) -localized protein that participates in auxin homeostasis, transport and distribution in vivo. This work describes an example of an auxin-related gene where modulating its expression can simultaneously improve plant architecture and yield potential in rice, and reveals an important effect of hormonal signaling on these traits.

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, Xu

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DOI:10.1186/s12284-016-0105-6 URLPMID:27473144 [本文引用: 2]

BACKGROUND: Rice leaves are important energy source for the whole plant. An optimal structure will be beneficial for rice leaves to capture light energy and exchange gas, thus increasing the yield of rice. Moderate leaf rolling and relatively erect plant architecture may contribute to high yield of rice, but the relevant molecular mechanism remains unclear. RESULTS: In this study, we identified and characterized a rolling and erect leaf mutant in rice and named it as rel2. Histological analysis showed that the rel2 mutant has increased number of bulliform cells and reduced size of middle bulliform cells. We firstly mapped REL2 to a 35-kb physical region of chromosome 10 by map-based cloning strategy. Further analysis revealed that REL2 encodes a protein containing DUF630 and DUF632 domains. In rel2 mutant, the mutation of two nucleotide substitutions in DUF630 domain led to the loss-of-function of REL2 locus and the function of REL2 could be confirmed by complementary expression of REL2 in rel2 mutant. Further studies showed that REL2 protein is mainly distributed along the plasma membrane of cells and the REL2 gene is relatively higher expressed in younger leaves of rice. The results from quantitative RT-PCR analysis indicated that REL2 functioning in the leaf shape formation might have functional linkage with many genes associated with the bulliform cells development, auxin synthesis and transport, etc. CONCLUSIONS: REL2 is the DUF domains contained protein which involves in the control of leaf rolling in rice. It is the plasma membrane localization and its functions in the control of leaf morphology might involve in multiple biological processes such as bulliform cell development and auxin synthesis and transport.

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, Zhou

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DOI:10.1105/tpc.15.00227 URLPMID:26307379 [本文引用: 2]

Crown roots are the main components of the fibrous root system in rice (Oryza sativa). WOX11, a WUSCHEL-related homeobox gene specifically expressed in the emerging crown root meristem, is a key regulator in crown root development. However, the nature of WOX11 function in crown root development has remained elusive. Here, we identified a rice AP2/ERF protein, ERF3, which interacts with WOX11 and was expressed in crown root initials and during crown root growth. Functional analysis revealed that ERF3 was essential for crown root development and acts in auxin- and cytokinin-responsive gene expression. Downregulation of ERF3 in wox11 mutants produced a more severe root phenotype. Also, increased expression of ERF3 could partially complement wox11, indicating that the two genes functioned cooperatively to regulate crown root development. ERF3 and WOX11 shared a common target, the cytokinin-responsive gene RR2. The expression of ERF3 and WOX11 only partially overlapped, underlining a spatio-temporal control of RR2 expression and crown root development. Furthermore, ERF3-regulated RR2 expression was involved in crown root initiation, while the ERF3/WOX11 interaction likely repressed RR2 during crown root elongation. These results define a mechanism regulating gene expression involved in cytokinin signaling during different stages of crown root development in rice.
水稻根系育种的意义与前景
1
2016

... 水稻(Oryza sativa)是人类最主要的粮食作物之一, 7 000年前中国长江流域的先民们就开始种植水稻(范楚玉, 1982), 明朝人们已经以水稻为主食(沈希宏, 2018), 如今水稻已经成为解决世界近一半人口温饱问题的粮食作物.我国水稻发展经历了20世纪50年代的矮化育种、70年代的水稻杂种优势利用以及1996年由农业部立项启动的超级稻育种计划等阶段, 极大地提高了水稻单位面积产量.近年来, 由于气候和环境等问题日益突出, 干旱、土壤盐碱化以及重金属污染等危害在水稻生长区频繁发生.因此, 在培育高产水稻品种过程中, 对水稻稳产、高品质和多抗等性状也有了新的要求.育种工作者对提高水稻产量与品质做出了巨大贡献, 但其主要关注点仍普遍在于水稻地上部分的农艺性状, 如株高、叶形、分蘖和穗型(陈亮, 2016; 乔金玲和张景龙, 2019), 而对地下部分的根系研究相对较少.已有研究表明, 健壮且有活力的根系更有利于水稻对水肥的吸收和利用, 使其在逆境中保持良好的株型, 同时具有高产、稳产的优势(陶荣荣等, 2018).刘红江等(2015)通过不同的播栽方式对水稻根体积等性状进行考察, 在一定程度上揭示了水稻根系性状与产量的密切关系.根系育种在水稻育种方面的重要性日益凸显, 然而无论是传统的挖掘法, 还是后来发展的根箱法和容器法, 在取样时都极易对根系造成损伤, 从而导致对水稻根系形态性状的观察、统计和分析难度较大(梁永书等, 2016).新改进的营养液培养法也存在难以取得与自然栽培环境下相同经济产量的局限, 仍无法保证实验数据的准确性.此外, 目前对根系的研究也往往着重针对某一生长时期, 缺乏对全生育期的动态跟踪研究(侯丹平等, 2018).因此, 根系育种研究工作缺乏深入性、准确性以及高效性, 根系性状的遗传特性也尚未明确, 对水稻根系的理论研究及其在育种中的应用还相对滞后.近年来, 随着分子标记技术在水稻根系育种研究中的广泛应用, 国内许多****更加关注获得水稻根系定量性状的准确表型数据, 为更精准的QTL定位和水稻根系育种提供了可能.本文在前人研究的基础上, 结合水稻根系形态功能与育种应用, 梳理和总结已定位的QTL区间和已克隆的基因及其相关功能, 并对水稻根系育种进行总结与展望, 以期为水稻根系育种和理想株型的培育提供参考. ...

不同水分、养分利用效率水稻品种的根系特征及其调控技术
1
2016

... 根系对土壤养分的吸收、直接利用以及运输至地上部分发挥重要作用.李素梅和施卫明(2007)研究表明, 用NO3^--N和NH4⁺-N混合处理水稻, 其总根长、总根表面积、总根体积和总根数均明显高于单一处理组, 混合处理时根系对N的吸收效率最高, 地上部分叶干重增加50%, 表明根系发育充分有利于营养元素的吸收.褚光(2016)研究发现, 氮吸收能力强的水稻品种, 其在根系形态上表现为根系分布密度和有效吸收面积大; 在生理特性上表现为抗氧化能力强, 细胞色素氧化酶和脱氢酶等相关酶含量高、活力强, 伤流液中氨基酸含量高且种类丰富.李永夫(2006)研究发现, 在正常供磷和低磷处理条件下, 磷高效利用水稻品种根干重、根长、根表面积和侧根数量较磷低效品种更高, 表明发达的根系是水稻汲取养分的重要保障. ...

水稻核心种质根系特征及其与抗旱性关系
1
2009

... 受全球气候变化影响, 非生物逆境胁迫已成为影响作物生长发育及产量的重要因素, 培育抗逆性强的水稻新品种愈加迫切.研究发现, 水稻根系的发育与水稻地上部分的生理状况及其抗逆性密切相关(黄文江等, 2002).在干旱胁迫下, 根系通过增强角质层阻力、增加根毛数、增大根系密度和扎根深度等来增强水稻整体的抗旱能力(代云, 2009).局部根系水分胁迫(partial root-zone drying, PRD)是一种节水灌溉技术(Adu et al., 2018).研究表明, 当水稻局部根系处于缺水环境时, 非胁迫部分依旧能够汲取土壤中的水分和养分, 供植株正常生长发育.耐旱水稻品种具有发达的根系, 通过增大根冠比、增强根系穿透力可在干旱条件下维持植物较高的水势, 从而高效地吸收土壤中的水分, 形成稳定的内环境供植株正常生长(Jongdee et al., 2002).研究表明, 水稻根系通过提高自身溶磷量来增强抗病性和抗逆性, 有效促进植物的正常生长, 并且水稻幼苗的一些根系生长指标与抗逆性之间相关性较大(吕丙盛, 2014).因此, 可以利用根系生长指标来筛选具有特定抗逆性的水稻, 对水稻地上部分的生长发育以及高产、稳产均具有重要意义. ...

水稻根系遗传研究进展
1
2019

... 水稻是须根系作物, 包括1条种子根和许多不定根.种子根由胚根发育而来, 不定根出自茎节根带的根点(根原基), 种子根和不定根数目有限(丁仕林等, 2019).水稻根系性状主要包括主根长、总根长、平均直径、须根数、根总体积和总表面积等.不同根系性状的调控基因在水稻根系形态结构和生理功能中的作用不同, 且根系性状与水稻地上部分的生长发育密切相关(梁永书等, 2016). ...

西周农事诗中反映的粮食作物选种及其发展
1
1982

... 水稻(Oryza sativa)是人类最主要的粮食作物之一, 7 000年前中国长江流域的先民们就开始种植水稻(范楚玉, 1982), 明朝人们已经以水稻为主食(沈希宏, 2018), 如今水稻已经成为解决世界近一半人口温饱问题的粮食作物.我国水稻发展经历了20世纪50年代的矮化育种、70年代的水稻杂种优势利用以及1996年由农业部立项启动的超级稻育种计划等阶段, 极大地提高了水稻单位面积产量.近年来, 由于气候和环境等问题日益突出, 干旱、土壤盐碱化以及重金属污染等危害在水稻生长区频繁发生.因此, 在培育高产水稻品种过程中, 对水稻稳产、高品质和多抗等性状也有了新的要求.育种工作者对提高水稻产量与品质做出了巨大贡献, 但其主要关注点仍普遍在于水稻地上部分的农艺性状, 如株高、叶形、分蘖和穗型(陈亮, 2016; 乔金玲和张景龙, 2019), 而对地下部分的根系研究相对较少.已有研究表明, 健壮且有活力的根系更有利于水稻对水肥的吸收和利用, 使其在逆境中保持良好的株型, 同时具有高产、稳产的优势(陶荣荣等, 2018).刘红江等(2015)通过不同的播栽方式对水稻根体积等性状进行考察, 在一定程度上揭示了水稻根系性状与产量的密切关系.根系育种在水稻育种方面的重要性日益凸显, 然而无论是传统的挖掘法, 还是后来发展的根箱法和容器法, 在取样时都极易对根系造成损伤, 从而导致对水稻根系形态性状的观察、统计和分析难度较大(梁永书等, 2016).新改进的营养液培养法也存在难以取得与自然栽培环境下相同经济产量的局限, 仍无法保证实验数据的准确性.此外, 目前对根系的研究也往往着重针对某一生长时期, 缺乏对全生育期的动态跟踪研究(侯丹平等, 2018).因此, 根系育种研究工作缺乏深入性、准确性以及高效性, 根系性状的遗传特性也尚未明确, 对水稻根系的理论研究及其在育种中的应用还相对滞后.近年来, 随着分子标记技术在水稻根系育种研究中的广泛应用, 国内许多****更加关注获得水稻根系定量性状的准确表型数据, 为更精准的QTL定位和水稻根系育种提供了可能.本文在前人研究的基础上, 结合水稻根系形态功能与育种应用, 梳理和总结已定位的QTL区间和已克隆的基因及其相关功能, 并对水稻根系育种进行总结与展望, 以期为水稻根系育种和理想株型的培育提供参考. ...

水稻科技与产业发展
1
2018

... 我国作为粮食生产大国, 60%人口以水稻为主粮(方福平和程式华, 2018).随着经济社会的发展, 可利用的耕地面积不断减少, 人口数量与日俱增, 对粮食的需求逐渐从吃饱向吃好转变; 同时, 随着环境问题的日益突出, 水稻品种的多抗性日益重要.为了满足人民不断增长的粮食需求, 我们期望通过挖掘水稻根系相关性状QTL和候选基因, 有目的、有方向地塑造水稻理想根型, 并应用于水稻育种, 提高水稻单产, 保证稻米品质. ...

盐胁迫对水稻根系相关性状及产量的影响
1
2019

... 根系吸收、运输的水分和营养物质除了供给其自身生长发育以外, 还为地上部分生长发育提供必需的水分、无机盐和植物激素等.通常情况下, 高等植物体内的细胞分裂素在根系中合成, 通过输导系统运到地上部分器官并调节生长发育(周爱军, 2002).在水稻地上部分的各项指标中, 产量是人们关注的重要指标.凌启鸿等(1989)研究发现, 根系分布较深且多纵向时, 叶倾角较小, 叶片趋向于直立; 而当根系分布较浅且少纵向时, 叶倾角较大, 叶片趋向于披垂.前者光合速率明显高于后者, 并且产量与品质也有显著优势.人工去除水稻上层根会使灌浆盛期群体的光合速率下降28%左右, 表明根的形态特征及发育状况可影响水稻叶片的光合速率.刘桃菊等(2002)构建了水稻根系参数与产量之间的定量回归模型, 直观地显示出粗壮的上位根系与有效穗数及籽粒产量之间呈显著正相关.谷娇娇等(2019)研究盐胁迫与水稻根系相关性状及产量之间的相关性, 结果表明, 在正常条件下, 水稻根长、根表面积、根体积、根系活力和根干重在各生育时期的表型均与产量呈极显著正相关. ...

冷水胁迫下水稻幼苗期根系性状的QTL分析
10
2005

... 国际水稻研究所数据库中提供的3 024个水稻品种的62个性状中没有一个根系性状(Shrestha et al., 2014).这表明在水稻育种计划中缺乏可用的根系特征数据资源, 且根系性状并没有得到广泛应用.由于根属于地下部分且结构庞大复杂, 难以进行表型分析, 通过常规育种对根系进行遗传改良具有较大困难(Nada et al., 2019).数量性状定位(QTL)及其在标记辅助育种(MAB)中的应用成为根系研究中具有突破性的方法(Coudert et al., 2010).近年来, 利用分子标记辅助选择技术对水稻根性状QTL的遗传改良逐渐增多(Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002; 胡兴明, 2004; 韩龙植, 2005; 吴伟明, 2006; 翟荣荣, 2012; 徐晓明等, 2016; 曲志恒, 2016; 索艺宁等, 2018).此外, 自1996年超级稻育种技术路线提出以来, 株型改良与杂种优势相结合的作物育种方式, 其科学性与正确性已经过充分的实践检验.中国的超级杂交水稻育种计划于2016年已实现第五期育种产量目标(周正平等, 2019), 以QTL定位为基础的水稻理想根系育种必将会不断助力水稻增产、稳产潜力的挖掘. ...

... Summary of rice root length QTLs

Table 1

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qCRL1	RM129-RM9	1	韩龙植等, 2005
qRL1-1	M1-M29	1	贾佩陇等, 2019
qN-SRL1	Indel8-Indel4	1	索艺宁等, 2018
qRL1.3	RM8111-RM10464	1	Obara et al., 2019
qRL1.4	RM3709-RM5501	1	Obara et al., 2019
qCRE-2	S2-157-RM341	2	赵春芳等, 2013
qCRLR2	RM71-RM324	2	韩龙植等, 2005
qNRL2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qMRL-2	RM4702-RM145	2	翟荣荣等, 2012
qSRE-2	RM3762-RM1342	2	赵春芳等, 2013
qMRL-3	RM16-RM5626	3	翟荣荣等, 2012
qARL3	Indel29-RM232	3	索艺宁等, 2018
qCRE-4	RM317-RM1113	4	赵春芳等, 2013
qRL4	RM5687-InDel49	4	徐晓明等, 2016
qMRL4	RM518-RM456	4	曲志恒, 2016
qARL5	Indel45-Indel43	5	索艺宁等, 2018
qSRE-5	RM289-RM249	5	赵春芳等, 2013
qRL7	RG650-GA476	7	吴伟明等, 2006
qN-SRL7	Indel62-RM418	7	索艺宁等, 2018
qRL8	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRL9	R1751-G385	9	姜树坤等, 2014
qRL9-1	G356B-CT410	9	吴伟明等, 2006
qRL9-2	CT453-GA65	9	吴伟明等, 2006
qRAD9	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
qN-ARL10	Indel94-Indel88	10	索艺宁等, 2018
qSRE-10	S10-893-RM311	10	赵春芳等, 2013
qRL11	RG2-PTA818	11	吴伟明等, 2006
qNRL11	RM287-RM229	11	韩龙植等, 2005
qRL12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRL12-2	RG413-G148	12	吴伟明等, 2006
qNRL12	RM270-RM17	12	韩龙植等, 2005
qSRE-12	RM277-RM313	12	赵春芳等, 2013

3.1.2 根数QTL定位 ...

... 韩龙植等, 2005 qNRL2 RM263-RM6 2 韩龙植等, 2005 qMRL-2 RM4702-RM145 2 翟荣荣等, 2012 qSRE-2 RM3762-RM1342 2 赵春芳等, 2013 qMRL-3 RM16-RM5626 3 翟荣荣等, 2012 qARL3 Indel29-RM232 3 索艺宁等, 2018 qCRE-4 RM317-RM1113 4 赵春芳等, 2013 qRL4 RM5687-InDel49 4 徐晓明等, 2016 qMRL4 RM518-RM456 4 曲志恒, 2016 qARL5 Indel45-Indel43 5 索艺宁等, 2018 qSRE-5 RM289-RM249 5 赵春芳等, 2013 qRL7 RG650-GA476 7 吴伟明等, 2006 qN-SRL7 Indel62-RM418 7 索艺宁等, 2018 qRL8 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRL9 R1751-G385 9 姜树坤等, 2014 qRL9-1 G356B-CT410 9 吴伟明等, 2006 qRL9-2 CT453-GA65 9 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 韩龙植等, 2005 qMRL-2 RM4702-RM145 2 翟荣荣等, 2012 qSRE-2 RM3762-RM1342 2 赵春芳等, 2013 qMRL-3 RM16-RM5626 3 翟荣荣等, 2012 qARL3 Indel29-RM232 3 索艺宁等, 2018 qCRE-4 RM317-RM1113 4 赵春芳等, 2013 qRL4 RM5687-InDel49 4 徐晓明等, 2016 qMRL4 RM518-RM456 4 曲志恒, 2016 qARL5 Indel45-Indel43 5 索艺宁等, 2018 qSRE-5 RM289-RM249 5 赵春芳等, 2013 qRL7 RG650-GA476 7 吴伟明等, 2006 qN-SRL7 Indel62-RM418 7 索艺宁等, 2018 qRL8 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRL9 R1751-G385 9 姜树坤等, 2014 qRL9-1 G356B-CT410 9 吴伟明等, 2006 qRL9-2 CT453-GA65 9 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 根数是水稻根系的另一重要性状(表2).韩龙植(2005)以冷敏感亲本密阳23与耐冷亲本吉冷1号的200个F_2:3代为实验群体, 在冷水胁迫下, 于2号染色体上的RM263-RM6区间检测到1个与根数相关的QTL, 对表型变异的贡献率为9.5%, 其增效等位基因来自吉冷1号; 在自然条件下, 分别于4号和7号染色体上RM349-RM348区间和RM11-RM336区间内检测到与根数相关的QTL各1个, 对表型变异的贡献率分别为7.4%和7.1%, 其增效等位基因均来自吉冷1号.吴伟明(2006)以窄叶青8号和京系17衍生的DH群体为材料, 定位到9个控制根数性状的QTLs, 分别位于第6、8、9、10和12号染色体上, 其中贡献率最大的为5.82%.索艺宁等(2018)以粳稻品种东农425和粳稻品种长白10号多次自交获得的F₇群体为材料, 在自然条件下检测到4个与根数相关的QTLs, 分布在第4、7和10号染色体上, 分别位于第4号染色体的Indel31-Indel38、第7号染色体的RM182-RM346、Indel61-Indel65以及第10号染色体的RM474-Indel89区间内.其中, qNRN7-2贡献率最大(12.46%). ...

... Summary of rice fibrous root number QTLs

Table 2

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qRN-1	G370 -CT67	1	胡兴明等, 2004
qRN-2	G243A-GA43	2	胡兴明等, 2004
qCRN2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qNRN4-1	RM349-RM348	4	韩龙植等, 2005
qNRN4-2	Indel31-Indel38	4	索艺宁等, 2018
qRT6	G200-C235	6	吴伟明等, 2006
qNRN7	RM11-RM336	7	韩龙植等, 2005
qNRN7-1	RM182-RM346	7	索艺宁等, 2018
qNRN7-2	Indel61-Indel65	7	索艺宁等, 2018
qRT8-1	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRT8-2	CT56-G187	8	吴伟明等, 2006
qRT9-1	RZ617B-CDO590	9	吴伟明等, 2006
qRT9-2	RZ404-CT453	9	吴伟明等, 2006
qNRN10	RM474-Indel89	10	索艺宁等, 2018
qRT10	CT387-L169	10	吴伟明等, 2006
qRN-11	CT533-CT553	11	胡兴明等, 2004
qRN-12	RG463-G148	12	胡兴明等, 2004
qRT12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRT12-2	G148-RG463	12	吴伟明等, 2006
qRT12-3	G1106-RG181	12	吴伟明等, 2006

3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 韩龙植等, 2005 qNRN4-2 Indel31-Indel38 4 索艺宁等, 2018 qRT6 G200-C235 6 吴伟明等, 2006 qNRN7 RM11-RM336 7 韩龙植等, 2005 qNRN7-1 RM182-RM346 7 索艺宁等, 2018 qNRN7-2 Indel61-Indel65 7 索艺宁等, 2018 qRT8-1 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRT8-2 CT56-G187 8 吴伟明等, 2006 qRT9-1 RZ617B-CDO590 9 吴伟明等, 2006 qRT9-2 RZ404-CT453 9 吴伟明等, 2006 qNRN10 RM474-Indel89 10 索艺宁等, 2018 qRT10 CT387-L169 10 吴伟明等, 2006 qRN-11 CT533-CT553 11 胡兴明等, 2004 qRN-12 RG463-G148 12 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 韩龙植等, 2005 qNRN7-1 RM182-RM346 7 索艺宁等, 2018 qNRN7-2 Indel61-Indel65 7 索艺宁等, 2018 qRT8-1 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRT8-2 CT56-G187 8 吴伟明等, 2006 qRT9-1 RZ617B-CDO590 9 吴伟明等, 2006 qRT9-2 RZ404-CT453 9 吴伟明等, 2006 qNRN10 RM474-Indel89 10 索艺宁等, 2018 qRT10 CT387-L169 10 吴伟明等, 2006 qRN-11 CT533-CT553 11 胡兴明等, 2004 qRN-12 RG463-G148 12 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

水稻高产高效的根系特性及其调控
1
2018

... 水稻(Oryza sativa)是人类最主要的粮食作物之一, 7 000年前中国长江流域的先民们就开始种植水稻(范楚玉, 1982), 明朝人们已经以水稻为主食(沈希宏, 2018), 如今水稻已经成为解决世界近一半人口温饱问题的粮食作物.我国水稻发展经历了20世纪50年代的矮化育种、70年代的水稻杂种优势利用以及1996年由农业部立项启动的超级稻育种计划等阶段, 极大地提高了水稻单位面积产量.近年来, 由于气候和环境等问题日益突出, 干旱、土壤盐碱化以及重金属污染等危害在水稻生长区频繁发生.因此, 在培育高产水稻品种过程中, 对水稻稳产、高品质和多抗等性状也有了新的要求.育种工作者对提高水稻产量与品质做出了巨大贡献, 但其主要关注点仍普遍在于水稻地上部分的农艺性状, 如株高、叶形、分蘖和穗型(陈亮, 2016; 乔金玲和张景龙, 2019), 而对地下部分的根系研究相对较少.已有研究表明, 健壮且有活力的根系更有利于水稻对水肥的吸收和利用, 使其在逆境中保持良好的株型, 同时具有高产、稳产的优势(陶荣荣等, 2018).刘红江等(2015)通过不同的播栽方式对水稻根体积等性状进行考察, 在一定程度上揭示了水稻根系性状与产量的密切关系.根系育种在水稻育种方面的重要性日益凸显, 然而无论是传统的挖掘法, 还是后来发展的根箱法和容器法, 在取样时都极易对根系造成损伤, 从而导致对水稻根系形态性状的观察、统计和分析难度较大(梁永书等, 2016).新改进的营养液培养法也存在难以取得与自然栽培环境下相同经济产量的局限, 仍无法保证实验数据的准确性.此外, 目前对根系的研究也往往着重针对某一生长时期, 缺乏对全生育期的动态跟踪研究(侯丹平等, 2018).因此, 根系育种研究工作缺乏深入性、准确性以及高效性, 根系性状的遗传特性也尚未明确, 对水稻根系的理论研究及其在育种中的应用还相对滞后.近年来, 随着分子标记技术在水稻根系育种研究中的广泛应用, 国内许多****更加关注获得水稻根系定量性状的准确表型数据, 为更精准的QTL定位和水稻根系育种提供了可能.本文在前人研究的基础上, 结合水稻根系形态功能与育种应用, 梳理和总结已定位的QTL区间和已克隆的基因及其相关功能, 并对水稻根系育种进行总结与展望, 以期为水稻根系育种和理想株型的培育提供参考. ...

水稻苗期发根力的QTL和上位性分析
5
2004

... 国际水稻研究所数据库中提供的3 024个水稻品种的62个性状中没有一个根系性状(Shrestha et al., 2014).这表明在水稻育种计划中缺乏可用的根系特征数据资源, 且根系性状并没有得到广泛应用.由于根属于地下部分且结构庞大复杂, 难以进行表型分析, 通过常规育种对根系进行遗传改良具有较大困难(Nada et al., 2019).数量性状定位(QTL)及其在标记辅助育种(MAB)中的应用成为根系研究中具有突破性的方法(Coudert et al., 2010).近年来, 利用分子标记辅助选择技术对水稻根性状QTL的遗传改良逐渐增多(Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002; 胡兴明, 2004; 韩龙植, 2005; 吴伟明, 2006; 翟荣荣, 2012; 徐晓明等, 2016; 曲志恒, 2016; 索艺宁等, 2018).此外, 自1996年超级稻育种技术路线提出以来, 株型改良与杂种优势相结合的作物育种方式, 其科学性与正确性已经过充分的实践检验.中国的超级杂交水稻育种计划于2016年已实现第五期育种产量目标(周正平等, 2019), 以QTL定位为基础的水稻理想根系育种必将会不断助力水稻增产、稳产潜力的挖掘. ...

... Summary of rice fibrous root number QTLs

Table 2

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qRN-1	G370 -CT67	1	胡兴明等, 2004
qRN-2	G243A-GA43	2	胡兴明等, 2004
qCRN2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qNRN4-1	RM349-RM348	4	韩龙植等, 2005
qNRN4-2	Indel31-Indel38	4	索艺宁等, 2018
qRT6	G200-C235	6	吴伟明等, 2006
qNRN7	RM11-RM336	7	韩龙植等, 2005
qNRN7-1	RM182-RM346	7	索艺宁等, 2018
qNRN7-2	Indel61-Indel65	7	索艺宁等, 2018
qRT8-1	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRT8-2	CT56-G187	8	吴伟明等, 2006
qRT9-1	RZ617B-CDO590	9	吴伟明等, 2006
qRT9-2	RZ404-CT453	9	吴伟明等, 2006
qNRN10	RM474-Indel89	10	索艺宁等, 2018
qRT10	CT387-L169	10	吴伟明等, 2006
qRN-11	CT533-CT553	11	胡兴明等, 2004
qRN-12	RG463-G148	12	胡兴明等, 2004
qRT12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRT12-2	G148-RG463	12	吴伟明等, 2006
qRT12-3	G1106-RG181	12	吴伟明等, 2006

3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 胡兴明等, 2004 qCRN2 RM263-RM6 2 韩龙植等, 2005 qNRN4-1 RM349-RM348 4 韩龙植等, 2005 qNRN4-2 Indel31-Indel38 4 索艺宁等, 2018 qRT6 G200-C235 6 吴伟明等, 2006 qNRN7 RM11-RM336 7 韩龙植等, 2005 qNRN7-1 RM182-RM346 7 索艺宁等, 2018 qNRN7-2 Indel61-Indel65 7 索艺宁等, 2018 qRT8-1 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRT8-2 CT56-G187 8 吴伟明等, 2006 qRT9-1 RZ617B-CDO590 9 吴伟明等, 2006 qRT9-2 RZ404-CT453 9 吴伟明等, 2006 qNRN10 RM474-Indel89 10 索艺宁等, 2018 qRT10 CT387-L169 10 吴伟明等, 2006 qRN-11 CT533-CT553 11 胡兴明等, 2004 qRN-12 RG463-G148 12 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 胡兴明等, 2004 qRN-12 RG463-G148 12 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

水稻旱作条件下渗透调节物质和激素含量的研究
1
2002

... 受全球气候变化影响, 非生物逆境胁迫已成为影响作物生长发育及产量的重要因素, 培育抗逆性强的水稻新品种愈加迫切.研究发现, 水稻根系的发育与水稻地上部分的生理状况及其抗逆性密切相关(黄文江等, 2002).在干旱胁迫下, 根系通过增强角质层阻力、增加根毛数、增大根系密度和扎根深度等来增强水稻整体的抗旱能力(代云, 2009).局部根系水分胁迫(partial root-zone drying, PRD)是一种节水灌溉技术(Adu et al., 2018).研究表明, 当水稻局部根系处于缺水环境时, 非胁迫部分依旧能够汲取土壤中的水分和养分, 供植株正常生长发育.耐旱水稻品种具有发达的根系, 通过增大根冠比、增强根系穿透力可在干旱条件下维持植物较高的水势, 从而高效地吸收土壤中的水分, 形成稳定的内环境供植株正常生长(Jongdee et al., 2002).研究表明, 水稻根系通过提高自身溶磷量来增强抗病性和抗逆性, 有效促进植物的正常生长, 并且水稻幼苗的一些根系生长指标与抗逆性之间相关性较大(吕丙盛, 2014).因此, 可以利用根系生长指标来筛选具有特定抗逆性的水稻, 对水稻地上部分的生长发育以及高产、稳产均具有重要意义. ...

水稻生态育种新发展——两源并举组群筛选超优势稻的选育研究
1
2003

... 20世纪60年代, Donald (1968)系统地提出作物理想株型的概念, 引起各国育种工作者的广泛重视.杨守仁等(1984)从我国北方水稻生产实际出发, 提出水稻理想株型的概念, 包括耐肥抗倒、生长量大、经济系数适宜等不同性状的综合.之后, 众多****开始关注并从事理想株型的育种与研究.凌启鸿等(1989)发现, 分布深而多纵向的根型利于叶片直立化, 从而提高水稻产量, 并进一步提出塑造理想株型的根型这一新的要求以促进水稻的高产栽培.1989年, 国际水稻研究所(IRRI) Khush博士提出“新株型”稻的主要特征, 包括大穗、少分蘖和短而壮实的秆等, 并明确指出新株型水稻需具有发达的根系来更有效地从土壤中吸收养分(Khush, 1995).黄耀祥等(2003)在水稻株型上提出“根深”的新构想, 即根群健旺、分布深广、活力强、不早衰, 支持在超级稻选育过程中将根系与地上部分联系起来进行研究.在研究新株型育种时, 袁隆平院士将“根系发达”纳入新株型构建的主要性状中(袁隆平, 2011), 高度重视水稻地下根系与地上部株型相关性的研究.魏磊等(2015)研究表明, 根系育种是充分发挥杂交水稻增产潜力的需要. ...

基于水稻染色体片段代换系的苗期耐低氮QTL分析
2
2019

... 在众多根系性状中, 根长是最直观的表型, 易于测定, 且在营养液栽培条件下突变体的发现与鉴定相对容易, 因此该性状成为研究者最早关注的表型之一.目前在水稻根的各种性状中, 定位到的QTLs和克隆到的根长控制基因数量最多(136个), 在水稻12条染色体上均有分布(表1).吴伟明(2006)检测到7个与根长性状相关的主效QTLs, 分别位于第7、8、9、11和12号染色体上, 累计贡献率达28.01%.其中4个QTLs加性效应为负值, 来自亲本窄叶青8号; 3个QTLs加性效应为正值, 来自另一亲本京系17.姜树坤等(2014)在第9号染色体上定位到1个有关总根长的QTL, 位于R1751-G385标记区间, 对表型的贡献率为2.32%.赵春芳等(2013)在低磷和正常磷条件下检测到6个根长性状QTLs, 其中10号染色体S10-893- RM311区间和12号染色体RM277-RM313与前人报道的区间重叠, 表型变异率分别达10.1%和12.39%.翟荣荣等(2012)在干旱胁迫下检测到2个最大根长的QTLs, 分别位于2号和3号染色体上, 对应区间为RM4702-RM145和RM16-RM5626, 表型贡献率分别为8.30%和7.01%.徐晓明等(2016)以超级稻协优9308衍生的重组自交系与轮回亲本中恢9308 (R9308)回交多代的高代回交群体为材料, 分离得到qRL4, 最终定位在4号染色体RM5687-InDel49标记区间内.贾佩陇等(2019)定位到1个与水稻低氮胁迫耐受相关的位点qRL1-1, 位于1号染色体M1-M29标记附近, LOD值为2.89, 可解释的表型变异为11.23%, 该QTL位点在低氮胁迫下可控制水稻根长.Obara等(2019)以WAB56-104和NERICA7品系的水稻杂交F₂群体为材料, 在高NH₄⁺环境下于1号染色体上检测到2个与水稻根长相关的QTLs, 分别命名为qRL1.3-NERICA7和qRL1.4-NERICA7, 位于RM8- 111-RM10-464和RM3709-RM5501区间内, 其中qRL1.4-NERICA7区间被缩小至0.7 Mb的区域. ...

... Summary of rice root length QTLs

Table 1

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qCRL1	RM129-RM9	1	韩龙植等, 2005
qRL1-1	M1-M29	1	贾佩陇等, 2019
qN-SRL1	Indel8-Indel4	1	索艺宁等, 2018
qRL1.3	RM8111-RM10464	1	Obara et al., 2019
qRL1.4	RM3709-RM5501	1	Obara et al., 2019
qCRE-2	S2-157-RM341	2	赵春芳等, 2013
qCRLR2	RM71-RM324	2	韩龙植等, 2005
qNRL2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qMRL-2	RM4702-RM145	2	翟荣荣等, 2012
qSRE-2	RM3762-RM1342	2	赵春芳等, 2013
qMRL-3	RM16-RM5626	3	翟荣荣等, 2012
qARL3	Indel29-RM232	3	索艺宁等, 2018
qCRE-4	RM317-RM1113	4	赵春芳等, 2013
qRL4	RM5687-InDel49	4	徐晓明等, 2016
qMRL4	RM518-RM456	4	曲志恒, 2016
qARL5	Indel45-Indel43	5	索艺宁等, 2018
qSRE-5	RM289-RM249	5	赵春芳等, 2013
qRL7	RG650-GA476	7	吴伟明等, 2006
qN-SRL7	Indel62-RM418	7	索艺宁等, 2018
qRL8	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRL9	R1751-G385	9	姜树坤等, 2014
qRL9-1	G356B-CT410	9	吴伟明等, 2006
qRL9-2	CT453-GA65	9	吴伟明等, 2006
qRAD9	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
qN-ARL10	Indel94-Indel88	10	索艺宁等, 2018
qSRE-10	S10-893-RM311	10	赵春芳等, 2013
qRL11	RG2-PTA818	11	吴伟明等, 2006
qNRL11	RM287-RM229	11	韩龙植等, 2005
qRL12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRL12-2	RG413-G148	12	吴伟明等, 2006
qNRL12	RM270-RM17	12	韩龙植等, 2005
qSRE-12	RM277-RM313	12	赵春芳等, 2013

3.1.2 根数QTL定位 ...

水稻移栽后新生根系相关性状的QTL分析
2
2014

... 在众多根系性状中, 根长是最直观的表型, 易于测定, 且在营养液栽培条件下突变体的发现与鉴定相对容易, 因此该性状成为研究者最早关注的表型之一.目前在水稻根的各种性状中, 定位到的QTLs和克隆到的根长控制基因数量最多(136个), 在水稻12条染色体上均有分布(表1).吴伟明(2006)检测到7个与根长性状相关的主效QTLs, 分别位于第7、8、9、11和12号染色体上, 累计贡献率达28.01%.其中4个QTLs加性效应为负值, 来自亲本窄叶青8号; 3个QTLs加性效应为正值, 来自另一亲本京系17.姜树坤等(2014)在第9号染色体上定位到1个有关总根长的QTL, 位于R1751-G385标记区间, 对表型的贡献率为2.32%.赵春芳等(2013)在低磷和正常磷条件下检测到6个根长性状QTLs, 其中10号染色体S10-893- RM311区间和12号染色体RM277-RM313与前人报道的区间重叠, 表型变异率分别达10.1%和12.39%.翟荣荣等(2012)在干旱胁迫下检测到2个最大根长的QTLs, 分别位于2号和3号染色体上, 对应区间为RM4702-RM145和RM16-RM5626, 表型贡献率分别为8.30%和7.01%.徐晓明等(2016)以超级稻协优9308衍生的重组自交系与轮回亲本中恢9308 (R9308)回交多代的高代回交群体为材料, 分离得到qRL4, 最终定位在4号染色体RM5687-InDel49标记区间内.贾佩陇等(2019)定位到1个与水稻低氮胁迫耐受相关的位点qRL1-1, 位于1号染色体M1-M29标记附近, LOD值为2.89, 可解释的表型变异为11.23%, 该QTL位点在低氮胁迫下可控制水稻根长.Obara等(2019)以WAB56-104和NERICA7品系的水稻杂交F₂群体为材料, 在高NH₄⁺环境下于1号染色体上检测到2个与水稻根长相关的QTLs, 分别命名为qRL1.3-NERICA7和qRL1.4-NERICA7, 位于RM8- 111-RM10-464和RM3709-RM5501区间内, 其中qRL1.4-NERICA7区间被缩小至0.7 Mb的区域. ...

... Summary of rice root length QTLs

Table 1

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qCRL1	RM129-RM9	1	韩龙植等, 2005
qRL1-1	M1-M29	1	贾佩陇等, 2019
qN-SRL1	Indel8-Indel4	1	索艺宁等, 2018
qRL1.3	RM8111-RM10464	1	Obara et al., 2019
qRL1.4	RM3709-RM5501	1	Obara et al., 2019
qCRE-2	S2-157-RM341	2	赵春芳等, 2013
qCRLR2	RM71-RM324	2	韩龙植等, 2005
qNRL2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qMRL-2	RM4702-RM145	2	翟荣荣等, 2012
qSRE-2	RM3762-RM1342	2	赵春芳等, 2013
qMRL-3	RM16-RM5626	3	翟荣荣等, 2012
qARL3	Indel29-RM232	3	索艺宁等, 2018
qCRE-4	RM317-RM1113	4	赵春芳等, 2013
qRL4	RM5687-InDel49	4	徐晓明等, 2016
qMRL4	RM518-RM456	4	曲志恒, 2016
qARL5	Indel45-Indel43	5	索艺宁等, 2018
qSRE-5	RM289-RM249	5	赵春芳等, 2013
qRL7	RG650-GA476	7	吴伟明等, 2006
qN-SRL7	Indel62-RM418	7	索艺宁等, 2018
qRL8	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRL9	R1751-G385	9	姜树坤等, 2014
qRL9-1	G356B-CT410	9	吴伟明等, 2006
qRL9-2	CT453-GA65	9	吴伟明等, 2006
qRAD9	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
qN-ARL10	Indel94-Indel88	10	索艺宁等, 2018
qSRE-10	S10-893-RM311	10	赵春芳等, 2013
qRL11	RG2-PTA818	11	吴伟明等, 2006
qNRL11	RM287-RM229	11	韩龙植等, 2005
qRL12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRL12-2	RG413-G148	12	吴伟明等, 2006
qNRL12	RM270-RM17	12	韩龙植等, 2005
qSRE-12	RM277-RM313	12	赵春芳等, 2013

3.1.2 根数QTL定位 ...

不同氮形态对两种基因型水稻根系形态及氮吸收效率的影响
1
2007

... 根系对土壤养分的吸收、直接利用以及运输至地上部分发挥重要作用.李素梅和施卫明(2007)研究表明, 用NO3^--N和NH4⁺-N混合处理水稻, 其总根长、总根表面积、总根体积和总根数均明显高于单一处理组, 混合处理时根系对N的吸收效率最高, 地上部分叶干重增加50%, 表明根系发育充分有利于营养元素的吸收.褚光(2016)研究发现, 氮吸收能力强的水稻品种, 其在根系形态上表现为根系分布密度和有效吸收面积大; 在生理特性上表现为抗氧化能力强, 细胞色素氧化酶和脱氢酶等相关酶含量高、活力强, 伤流液中氨基酸含量高且种类丰富.李永夫(2006)研究发现, 在正常供磷和低磷处理条件下, 磷高效利用水稻品种根干重、根长、根表面积和侧根数量较磷低效品种更高, 表明发达的根系是水稻汲取养分的重要保障. ...

水稻适应低磷胁迫的营养生理机理研究
1
2006

... 根系对土壤养分的吸收、直接利用以及运输至地上部分发挥重要作用.李素梅和施卫明(2007)研究表明, 用NO3^--N和NH4⁺-N混合处理水稻, 其总根长、总根表面积、总根体积和总根数均明显高于单一处理组, 混合处理时根系对N的吸收效率最高, 地上部分叶干重增加50%, 表明根系发育充分有利于营养元素的吸收.褚光(2016)研究发现, 氮吸收能力强的水稻品种, 其在根系形态上表现为根系分布密度和有效吸收面积大; 在生理特性上表现为抗氧化能力强, 细胞色素氧化酶和脱氢酶等相关酶含量高、活力强, 伤流液中氨基酸含量高且种类丰富.李永夫(2006)研究发现, 在正常供磷和低磷处理条件下, 磷高效利用水稻品种根干重、根长、根表面积和侧根数量较磷低效品种更高, 表明发达的根系是水稻汲取养分的重要保障. ...

水稻根系研究进展
2
2016

... 水稻(Oryza sativa)是人类最主要的粮食作物之一, 7 000年前中国长江流域的先民们就开始种植水稻(范楚玉, 1982), 明朝人们已经以水稻为主食(沈希宏, 2018), 如今水稻已经成为解决世界近一半人口温饱问题的粮食作物.我国水稻发展经历了20世纪50年代的矮化育种、70年代的水稻杂种优势利用以及1996年由农业部立项启动的超级稻育种计划等阶段, 极大地提高了水稻单位面积产量.近年来, 由于气候和环境等问题日益突出, 干旱、土壤盐碱化以及重金属污染等危害在水稻生长区频繁发生.因此, 在培育高产水稻品种过程中, 对水稻稳产、高品质和多抗等性状也有了新的要求.育种工作者对提高水稻产量与品质做出了巨大贡献, 但其主要关注点仍普遍在于水稻地上部分的农艺性状, 如株高、叶形、分蘖和穗型(陈亮, 2016; 乔金玲和张景龙, 2019), 而对地下部分的根系研究相对较少.已有研究表明, 健壮且有活力的根系更有利于水稻对水肥的吸收和利用, 使其在逆境中保持良好的株型, 同时具有高产、稳产的优势(陶荣荣等, 2018).刘红江等(2015)通过不同的播栽方式对水稻根体积等性状进行考察, 在一定程度上揭示了水稻根系性状与产量的密切关系.根系育种在水稻育种方面的重要性日益凸显, 然而无论是传统的挖掘法, 还是后来发展的根箱法和容器法, 在取样时都极易对根系造成损伤, 从而导致对水稻根系形态性状的观察、统计和分析难度较大(梁永书等, 2016).新改进的营养液培养法也存在难以取得与自然栽培环境下相同经济产量的局限, 仍无法保证实验数据的准确性.此外, 目前对根系的研究也往往着重针对某一生长时期, 缺乏对全生育期的动态跟踪研究(侯丹平等, 2018).因此, 根系育种研究工作缺乏深入性、准确性以及高效性, 根系性状的遗传特性也尚未明确, 对水稻根系的理论研究及其在育种中的应用还相对滞后.近年来, 随着分子标记技术在水稻根系育种研究中的广泛应用, 国内许多****更加关注获得水稻根系定量性状的准确表型数据, 为更精准的QTL定位和水稻根系育种提供了可能.本文在前人研究的基础上, 结合水稻根系形态功能与育种应用, 梳理和总结已定位的QTL区间和已克隆的基因及其相关功能, 并对水稻根系育种进行总结与展望, 以期为水稻根系育种和理想株型的培育提供参考. ...

... 水稻是须根系作物, 包括1条种子根和许多不定根.种子根由胚根发育而来, 不定根出自茎节根带的根点(根原基), 种子根和不定根数目有限(丁仕林等, 2019).水稻根系性状主要包括主根长、总根长、平均直径、须根数、根总体积和总表面积等.不同根系性状的调控基因在水稻根系形态结构和生理功能中的作用不同, 且根系性状与水稻地上部分的生长发育密切相关(梁永书等, 2016). ...

水稻根系分布与叶角关系的研究初报
2
1989

... 根系吸收、运输的水分和营养物质除了供给其自身生长发育以外, 还为地上部分生长发育提供必需的水分、无机盐和植物激素等.通常情况下, 高等植物体内的细胞分裂素在根系中合成, 通过输导系统运到地上部分器官并调节生长发育(周爱军, 2002).在水稻地上部分的各项指标中, 产量是人们关注的重要指标.凌启鸿等(1989)研究发现, 根系分布较深且多纵向时, 叶倾角较小, 叶片趋向于直立; 而当根系分布较浅且少纵向时, 叶倾角较大, 叶片趋向于披垂.前者光合速率明显高于后者, 并且产量与品质也有显著优势.人工去除水稻上层根会使灌浆盛期群体的光合速率下降28%左右, 表明根的形态特征及发育状况可影响水稻叶片的光合速率.刘桃菊等(2002)构建了水稻根系参数与产量之间的定量回归模型, 直观地显示出粗壮的上位根系与有效穗数及籽粒产量之间呈显著正相关.谷娇娇等(2019)研究盐胁迫与水稻根系相关性状及产量之间的相关性, 结果表明, 在正常条件下, 水稻根长、根表面积、根体积、根系活力和根干重在各生育时期的表型均与产量呈极显著正相关. ...

... 20世纪60年代, Donald (1968)系统地提出作物理想株型的概念, 引起各国育种工作者的广泛重视.杨守仁等(1984)从我国北方水稻生产实际出发, 提出水稻理想株型的概念, 包括耐肥抗倒、生长量大、经济系数适宜等不同性状的综合.之后, 众多****开始关注并从事理想株型的育种与研究.凌启鸿等(1989)发现, 分布深而多纵向的根型利于叶片直立化, 从而提高水稻产量, 并进一步提出塑造理想株型的根型这一新的要求以促进水稻的高产栽培.1989年, 国际水稻研究所(IRRI) Khush博士提出“新株型”稻的主要特征, 包括大穗、少分蘖和短而壮实的秆等, 并明确指出新株型水稻需具有发达的根系来更有效地从土壤中吸收养分(Khush, 1995).黄耀祥等(2003)在水稻株型上提出“根深”的新构想, 即根群健旺、分布深广、活力强、不早衰, 支持在超级稻选育过程中将根系与地上部分联系起来进行研究.在研究新株型育种时, 袁隆平院士将“根系发达”纳入新株型构建的主要性状中(袁隆平, 2011), 高度重视水稻地下根系与地上部株型相关性的研究.魏磊等(2015)研究表明, 根系育种是充分发挥杂交水稻增产潜力的需要. ...

不同播栽方式对水稻根系生长及产量形成的影响
1
2015

... 水稻(Oryza sativa)是人类最主要的粮食作物之一, 7 000年前中国长江流域的先民们就开始种植水稻(范楚玉, 1982), 明朝人们已经以水稻为主食(沈希宏, 2018), 如今水稻已经成为解决世界近一半人口温饱问题的粮食作物.我国水稻发展经历了20世纪50年代的矮化育种、70年代的水稻杂种优势利用以及1996年由农业部立项启动的超级稻育种计划等阶段, 极大地提高了水稻单位面积产量.近年来, 由于气候和环境等问题日益突出, 干旱、土壤盐碱化以及重金属污染等危害在水稻生长区频繁发生.因此, 在培育高产水稻品种过程中, 对水稻稳产、高品质和多抗等性状也有了新的要求.育种工作者对提高水稻产量与品质做出了巨大贡献, 但其主要关注点仍普遍在于水稻地上部分的农艺性状, 如株高、叶形、分蘖和穗型(陈亮, 2016; 乔金玲和张景龙, 2019), 而对地下部分的根系研究相对较少.已有研究表明, 健壮且有活力的根系更有利于水稻对水肥的吸收和利用, 使其在逆境中保持良好的株型, 同时具有高产、稳产的优势(陶荣荣等, 2018).刘红江等(2015)通过不同的播栽方式对水稻根体积等性状进行考察, 在一定程度上揭示了水稻根系性状与产量的密切关系.根系育种在水稻育种方面的重要性日益凸显, 然而无论是传统的挖掘法, 还是后来发展的根箱法和容器法, 在取样时都极易对根系造成损伤, 从而导致对水稻根系形态性状的观察、统计和分析难度较大(梁永书等, 2016).新改进的营养液培养法也存在难以取得与自然栽培环境下相同经济产量的局限, 仍无法保证实验数据的准确性.此外, 目前对根系的研究也往往着重针对某一生长时期, 缺乏对全生育期的动态跟踪研究(侯丹平等, 2018).因此, 根系育种研究工作缺乏深入性、准确性以及高效性, 根系性状的遗传特性也尚未明确, 对水稻根系的理论研究及其在育种中的应用还相对滞后.近年来, 随着分子标记技术在水稻根系育种研究中的广泛应用, 国内许多****更加关注获得水稻根系定量性状的准确表型数据, 为更精准的QTL定位和水稻根系育种提供了可能.本文在前人研究的基础上, 结合水稻根系形态功能与育种应用, 梳理和总结已定位的QTL区间和已克隆的基因及其相关功能, 并对水稻根系育种进行总结与展望, 以期为水稻根系育种和理想株型的培育提供参考. ...

水稻根系建成与产量及其构成关系的研究
1
2002

... 根系吸收、运输的水分和营养物质除了供给其自身生长发育以外, 还为地上部分生长发育提供必需的水分、无机盐和植物激素等.通常情况下, 高等植物体内的细胞分裂素在根系中合成, 通过输导系统运到地上部分器官并调节生长发育(周爱军, 2002).在水稻地上部分的各项指标中, 产量是人们关注的重要指标.凌启鸿等(1989)研究发现, 根系分布较深且多纵向时, 叶倾角较小, 叶片趋向于直立; 而当根系分布较浅且少纵向时, 叶倾角较大, 叶片趋向于披垂.前者光合速率明显高于后者, 并且产量与品质也有显著优势.人工去除水稻上层根会使灌浆盛期群体的光合速率下降28%左右, 表明根的形态特征及发育状况可影响水稻叶片的光合速率.刘桃菊等(2002)构建了水稻根系参数与产量之间的定量回归模型, 直观地显示出粗壮的上位根系与有效穗数及籽粒产量之间呈显著正相关.谷娇娇等(2019)研究盐胁迫与水稻根系相关性状及产量之间的相关性, 结果表明, 在正常条件下, 水稻根长、根表面积、根体积、根系活力和根干重在各生育时期的表型均与产量呈极显著正相关. ...

水稻(Oryza sativa L.)应对盐碱胁迫的生理及分子机制研究
1
2014

... 受全球气候变化影响, 非生物逆境胁迫已成为影响作物生长发育及产量的重要因素, 培育抗逆性强的水稻新品种愈加迫切.研究发现, 水稻根系的发育与水稻地上部分的生理状况及其抗逆性密切相关(黄文江等, 2002).在干旱胁迫下, 根系通过增强角质层阻力、增加根毛数、增大根系密度和扎根深度等来增强水稻整体的抗旱能力(代云, 2009).局部根系水分胁迫(partial root-zone drying, PRD)是一种节水灌溉技术(Adu et al., 2018).研究表明, 当水稻局部根系处于缺水环境时, 非胁迫部分依旧能够汲取土壤中的水分和养分, 供植株正常生长发育.耐旱水稻品种具有发达的根系, 通过增大根冠比、增强根系穿透力可在干旱条件下维持植物较高的水势, 从而高效地吸收土壤中的水分, 形成稳定的内环境供植株正常生长(Jongdee et al., 2002).研究表明, 水稻根系通过提高自身溶磷量来增强抗病性和抗逆性, 有效促进植物的正常生长, 并且水稻幼苗的一些根系生长指标与抗逆性之间相关性较大(吕丙盛, 2014).因此, 可以利用根系生长指标来筛选具有特定抗逆性的水稻, 对水稻地上部分的生长发育以及高产、稳产均具有重要意义. ...

黑龙江省水稻育种研究进展
1
2019

... 水稻(Oryza sativa)是人类最主要的粮食作物之一, 7 000年前中国长江流域的先民们就开始种植水稻(范楚玉, 1982), 明朝人们已经以水稻为主食(沈希宏, 2018), 如今水稻已经成为解决世界近一半人口温饱问题的粮食作物.我国水稻发展经历了20世纪50年代的矮化育种、70年代的水稻杂种优势利用以及1996年由农业部立项启动的超级稻育种计划等阶段, 极大地提高了水稻单位面积产量.近年来, 由于气候和环境等问题日益突出, 干旱、土壤盐碱化以及重金属污染等危害在水稻生长区频繁发生.因此, 在培育高产水稻品种过程中, 对水稻稳产、高品质和多抗等性状也有了新的要求.育种工作者对提高水稻产量与品质做出了巨大贡献, 但其主要关注点仍普遍在于水稻地上部分的农艺性状, 如株高、叶形、分蘖和穗型(陈亮, 2016; 乔金玲和张景龙, 2019), 而对地下部分的根系研究相对较少.已有研究表明, 健壮且有活力的根系更有利于水稻对水肥的吸收和利用, 使其在逆境中保持良好的株型, 同时具有高产、稳产的优势(陶荣荣等, 2018).刘红江等(2015)通过不同的播栽方式对水稻根体积等性状进行考察, 在一定程度上揭示了水稻根系性状与产量的密切关系.根系育种在水稻育种方面的重要性日益凸显, 然而无论是传统的挖掘法, 还是后来发展的根箱法和容器法, 在取样时都极易对根系造成损伤, 从而导致对水稻根系形态性状的观察、统计和分析难度较大(梁永书等, 2016).新改进的营养液培养法也存在难以取得与自然栽培环境下相同经济产量的局限, 仍无法保证实验数据的准确性.此外, 目前对根系的研究也往往着重针对某一生长时期, 缺乏对全生育期的动态跟踪研究(侯丹平等, 2018).因此, 根系育种研究工作缺乏深入性、准确性以及高效性, 根系性状的遗传特性也尚未明确, 对水稻根系的理论研究及其在育种中的应用还相对滞后.近年来, 随着分子标记技术在水稻根系育种研究中的广泛应用, 国内许多****更加关注获得水稻根系定量性状的准确表型数据, 为更精准的QTL定位和水稻根系育种提供了可能.本文在前人研究的基础上, 结合水稻根系形态功能与育种应用, 梳理和总结已定位的QTL区间和已克隆的基因及其相关功能, 并对水稻根系育种进行总结与展望, 以期为水稻根系育种和理想株型的培育提供参考. ...

水稻根系相关性状QTL定位
9
2016

... 国际水稻研究所数据库中提供的3 024个水稻品种的62个性状中没有一个根系性状(Shrestha et al., 2014).这表明在水稻育种计划中缺乏可用的根系特征数据资源, 且根系性状并没有得到广泛应用.由于根属于地下部分且结构庞大复杂, 难以进行表型分析, 通过常规育种对根系进行遗传改良具有较大困难(Nada et al., 2019).数量性状定位(QTL)及其在标记辅助育种(MAB)中的应用成为根系研究中具有突破性的方法(Coudert et al., 2010).近年来, 利用分子标记辅助选择技术对水稻根性状QTL的遗传改良逐渐增多(Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002; 胡兴明, 2004; 韩龙植, 2005; 吴伟明, 2006; 翟荣荣, 2012; 徐晓明等, 2016; 曲志恒, 2016; 索艺宁等, 2018).此外, 自1996年超级稻育种技术路线提出以来, 株型改良与杂种优势相结合的作物育种方式, 其科学性与正确性已经过充分的实践检验.中国的超级杂交水稻育种计划于2016年已实现第五期育种产量目标(周正平等, 2019), 以QTL定位为基础的水稻理想根系育种必将会不断助力水稻增产、稳产潜力的挖掘. ...

... Summary of rice root length QTLs

Table 1

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qCRL1	RM129-RM9	1	韩龙植等, 2005
qRL1-1	M1-M29	1	贾佩陇等, 2019
qN-SRL1	Indel8-Indel4	1	索艺宁等, 2018
qRL1.3	RM8111-RM10464	1	Obara et al., 2019
qRL1.4	RM3709-RM5501	1	Obara et al., 2019
qCRE-2	S2-157-RM341	2	赵春芳等, 2013
qCRLR2	RM71-RM324	2	韩龙植等, 2005
qNRL2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qMRL-2	RM4702-RM145	2	翟荣荣等, 2012
qSRE-2	RM3762-RM1342	2	赵春芳等, 2013
qMRL-3	RM16-RM5626	3	翟荣荣等, 2012
qARL3	Indel29-RM232	3	索艺宁等, 2018
qCRE-4	RM317-RM1113	4	赵春芳等, 2013
qRL4	RM5687-InDel49	4	徐晓明等, 2016
qMRL4	RM518-RM456	4	曲志恒, 2016
qARL5	Indel45-Indel43	5	索艺宁等, 2018
qSRE-5	RM289-RM249	5	赵春芳等, 2013
qRL7	RG650-GA476	7	吴伟明等, 2006
qN-SRL7	Indel62-RM418	7	索艺宁等, 2018
qRL8	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRL9	R1751-G385	9	姜树坤等, 2014
qRL9-1	G356B-CT410	9	吴伟明等, 2006
qRL9-2	CT453-GA65	9	吴伟明等, 2006
qRAD9	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
qN-ARL10	Indel94-Indel88	10	索艺宁等, 2018
qSRE-10	S10-893-RM311	10	赵春芳等, 2013
qRL11	RG2-PTA818	11	吴伟明等, 2006
qNRL11	RM287-RM229	11	韩龙植等, 2005
qRL12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRL12-2	RG413-G148	12	吴伟明等, 2006
qNRL12	RM270-RM17	12	韩龙植等, 2005
qSRE-12	RM277-RM313	12	赵春芳等, 2013

3.1.2 根数QTL定位 ...

... 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 目前, 已检测到较多有关根体积的QTLs (表3), 其中位于RM113-RM493和RM210-RM502区间的QTL LOD值较大(分别为8.98和6.75) (Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002).此外, 有较多的QTL区间LOD值大于4.0, 说明这些区间内很有可能存在与水稻根体积有关的候选基因, 但区间普遍较大, 仍需进一步检测以提高其准确性.翟荣荣等(2012)在干旱胁迫下于第2和第6号染色体上检测到2个影响根体积的QTLs, 其中位于第6号染色体上RM510-RM19417区间的为主效QTL, 可解释的表型贡献率为10.37%, 增效等位基因来自亲本XQZB; 位于第2号染色体上的qRV-2, 可解释的表型贡献率为5.86%, 增效等位基因来自亲本XQZB.曲志恒(2016)利用浅根品系CHA-1和深根品系H335为亲本构建的F_2:3代遗传群体, 定位到5个与根体积相关的QTLs, 分别位于第5、7和9号染色体上, 贡献率为9.50%-18.40%, 贡献率最大的QTL位于第9号染色体RM242-RM288之间, 加性效应分别为0.46、0.45、3.35、3.08和3.08. ...

... Summary of rice root volume QTLs

Table 3

QTL	标记区间	染色体	参考文献
rv1a	RM472-RM1198	1	McCouch et al., 2002
rv1b	RM1198-RM1003	1	McCouch et al., 2002
rv1c	RM113-RM493	1	Temnykh et al., 2000
rv1d	RM5-RM9	1	McCouch et al., 2002
qRV-2	RM327-RM2634	2	翟荣荣等, 2012
rv2	RM438-RM492	2	McCouch et al., 2002
rv3	RM231-RM175	3	McCouch et al., 2002
rv4a	RM1153-RM348	4	McCouch et al., 2002
rv4b	RM349-RM1136	4	McCouch et al., 2002
rv4c	RM177-RM1155	4	McCouch et al., 2002
rv4d	RM1113-RM1153	4	Temnykh et al., 2000
qRV5-1	RM19159-RM437	5	曲志恒, 2016
qRV5-2	RM437-RM480	5	曲志恒, 2016
rv5-5	RM430-RM146	5	McCouch et al., 2002
rv5-6	RM146-RM509	5	McCouch et al., 2002
qRV-6	RM510-RM19417	6	翟荣荣等, 2012
rv6	RM345-RM412	6	Temnykh et al., 2000
qRV7	RI04738-RM336	7	曲志恒, 2016
rv7a	RM18-RM47	7	McCouch et al., 2002
rv7b	RM478-RM18	7	McCouch et al., 2002
rv8a	RM210-RM502	8	McCouch et al., 2002
rv8b	RM502-RM1308	8	McCouch et al., 2002
rv8c	RM1308-RM264	8	McCouch et al., 2002
qRV9-1	RM205-RM242	9	曲志恒, 2016
qRV9-2	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
rv9a	RM342-RM409	9	Temnykh et al., 2000
rv9b	RM410-RM215	9	Temnykh et al., 2000
rv10-1	RM171-RM1108	10	Temnykh et al., 2000
rv11-2	RM332-RM1124	11	Temnykh et al., 2000
rv11-6	RM202-RM229	11	Temnykh et al., 2000
rv11-7	RM229-RM21	11	Temnykh et al., 2000
rv12a	RM491-RM101	12	Temnykh et al., 2000
rv12b	RM270-RM1227	12	Temnykh et al., 2000

Table 1

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qCRL1	RM129-RM9	1	韩龙植等, 2005
qRL1-1	M1-M29	1	贾佩陇等, 2019
qN-SRL1	Indel8-Indel4	1	索艺宁等, 2018
qRL1.3	RM8111-RM10464	1	Obara et al., 2019
qRL1.4	RM3709-RM5501	1	Obara et al., 2019
qCRE-2	S2-157-RM341	2	赵春芳等, 2013
qCRLR2	RM71-RM324	2	韩龙植等, 2005
qNRL2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qMRL-2	RM4702-RM145	2	翟荣荣等, 2012
qSRE-2	RM3762-RM1342	2	赵春芳等, 2013
qMRL-3	RM16-RM5626	3	翟荣荣等, 2012
qARL3	Indel29-RM232	3	索艺宁等, 2018
qCRE-4	RM317-RM1113	4	赵春芳等, 2013
qRL4	RM5687-InDel49	4	徐晓明等, 2016
qMRL4	RM518-RM456	4	曲志恒, 2016
qARL5	Indel45-Indel43	5	索艺宁等, 2018
qSRE-5	RM289-RM249	5	赵春芳等, 2013
qRL7	RG650-GA476	7	吴伟明等, 2006
qN-SRL7	Indel62-RM418	7	索艺宁等, 2018
qRL8	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRL9	R1751-G385	9	姜树坤等, 2014
qRL9-1	G356B-CT410	9	吴伟明等, 2006
qRL9-2	CT453-GA65	9	吴伟明等, 2006
qRAD9	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
qN-ARL10	Indel94-Indel88	10	索艺宁等, 2018
qSRE-10	S10-893-RM311	10	赵春芳等, 2013
qRL11	RG2-PTA818	11	吴伟明等, 2006
qNRL11	RM287-RM229	11	韩龙植等, 2005
qRL12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRL12-2	RG413-G148	12	吴伟明等, 2006
qNRL12	RM270-RM17	12	韩龙植等, 2005
qSRE-12	RM277-RM313	12	赵春芳等, 2013

3.1.2 根数QTL定位 ...

... 索艺宁等, 2018 qCRE-4 RM317-RM1113 4 赵春芳等, 2013 qRL4 RM5687-InDel49 4 徐晓明等, 2016 qMRL4 RM518-RM456 4 曲志恒, 2016 qARL5 Indel45-Indel43 5 索艺宁等, 2018 qSRE-5 RM289-RM249 5 赵春芳等, 2013 qRL7 RG650-GA476 7 吴伟明等, 2006 qN-SRL7 Indel62-RM418 7 索艺宁等, 2018 qRL8 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRL9 R1751-G385 9 姜树坤等, 2014 qRL9-1 G356B-CT410 9 吴伟明等, 2006 qRL9-2 CT453-GA65 9 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 索艺宁等, 2018 qSRE-5 RM289-RM249 5 赵春芳等, 2013 qRL7 RG650-GA476 7 吴伟明等, 2006 qN-SRL7 Indel62-RM418 7 索艺宁等, 2018 qRL8 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRL9 R1751-G385 9 姜树坤等, 2014 qRL9-1 G356B-CT410 9 吴伟明等, 2006 qRL9-2 CT453-GA65 9 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 索艺宁等, 2018 qRL8 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRL9 R1751-G385 9 姜树坤等, 2014 qRL9-1 G356B-CT410 9 吴伟明等, 2006 qRL9-2 CT453-GA65 9 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 根数是水稻根系的另一重要性状(表2).韩龙植(2005)以冷敏感亲本密阳23与耐冷亲本吉冷1号的200个F_2:3代为实验群体, 在冷水胁迫下, 于2号染色体上的RM263-RM6区间检测到1个与根数相关的QTL, 对表型变异的贡献率为9.5%, 其增效等位基因来自吉冷1号; 在自然条件下, 分别于4号和7号染色体上RM349-RM348区间和RM11-RM336区间内检测到与根数相关的QTL各1个, 对表型变异的贡献率分别为7.4%和7.1%, 其增效等位基因均来自吉冷1号.吴伟明(2006)以窄叶青8号和京系17衍生的DH群体为材料, 定位到9个控制根数性状的QTLs, 分别位于第6、8、9、10和12号染色体上, 其中贡献率最大的为5.82%.索艺宁等(2018)以粳稻品种东农425和粳稻品种长白10号多次自交获得的F₇群体为材料, 在自然条件下检测到4个与根数相关的QTLs, 分布在第4、7和10号染色体上, 分别位于第4号染色体的Indel31-Indel38、第7号染色体的RM182-RM346、Indel61-Indel65以及第10号染色体的RM474-Indel89区间内.其中, qNRN7-2贡献率最大(12.46%). ...

... Summary of rice fibrous root number QTLs

Table 2

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qRN-1	G370 -CT67	1	胡兴明等, 2004
qRN-2	G243A-GA43	2	胡兴明等, 2004
qCRN2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qNRN4-1	RM349-RM348	4	韩龙植等, 2005
qNRN4-2	Indel31-Indel38	4	索艺宁等, 2018
qRT6	G200-C235	6	吴伟明等, 2006
qNRN7	RM11-RM336	7	韩龙植等, 2005
qNRN7-1	RM182-RM346	7	索艺宁等, 2018
qNRN7-2	Indel61-Indel65	7	索艺宁等, 2018
qRT8-1	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRT8-2	CT56-G187	8	吴伟明等, 2006
qRT9-1	RZ617B-CDO590	9	吴伟明等, 2006
qRT9-2	RZ404-CT453	9	吴伟明等, 2006
qNRN10	RM474-Indel89	10	索艺宁等, 2018
qRT10	CT387-L169	10	吴伟明等, 2006
qRN-11	CT533-CT553	11	胡兴明等, 2004
qRN-12	RG463-G148	12	胡兴明等, 2004
qRT12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRT12-2	G148-RG463	12	吴伟明等, 2006
qRT12-3	G1106-RG181	12	吴伟明等, 2006

3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 索艺宁等, 2018 qNRN7-2 Indel61-Indel65 7 索艺宁等, 2018 qRT8-1 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRT8-2 CT56-G187 8 吴伟明等, 2006 qRT9-1 RZ617B-CDO590 9 吴伟明等, 2006 qRT9-2 RZ404-CT453 9 吴伟明等, 2006 qNRN10 RM474-Indel89 10 索艺宁等, 2018 qRT10 CT387-L169 10 吴伟明等, 2006 qRN-11 CT533-CT553 11 胡兴明等, 2004 qRN-12 RG463-G148 12 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 索艺宁等, 2018 qRT8-1 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRT8-2 CT56-G187 8 吴伟明等, 2006 qRT9-1 RZ617B-CDO590 9 吴伟明等, 2006 qRT9-2 RZ404-CT453 9 吴伟明等, 2006 qNRN10 RM474-Indel89 10 索艺宁等, 2018 qRT10 CT387-L169 10 吴伟明等, 2006 qRN-11 CT533-CT553 11 胡兴明等, 2004 qRN-12 RG463-G148 12 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 索艺宁等, 2018 qRT10 CT387-L169 10 吴伟明等, 2006 qRN-11 CT533-CT553 11 胡兴明等, 2004 qRN-12 RG463-G148 12 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

水稻高产高效的根-冠互作机制研究进展
1
2018

... 水稻(Oryza sativa)是人类最主要的粮食作物之一, 7 000年前中国长江流域的先民们就开始种植水稻(范楚玉, 1982), 明朝人们已经以水稻为主食(沈希宏, 2018), 如今水稻已经成为解决世界近一半人口温饱问题的粮食作物.我国水稻发展经历了20世纪50年代的矮化育种、70年代的水稻杂种优势利用以及1996年由农业部立项启动的超级稻育种计划等阶段, 极大地提高了水稻单位面积产量.近年来, 由于气候和环境等问题日益突出, 干旱、土壤盐碱化以及重金属污染等危害在水稻生长区频繁发生.因此, 在培育高产水稻品种过程中, 对水稻稳产、高品质和多抗等性状也有了新的要求.育种工作者对提高水稻产量与品质做出了巨大贡献, 但其主要关注点仍普遍在于水稻地上部分的农艺性状, 如株高、叶形、分蘖和穗型(陈亮, 2016; 乔金玲和张景龙, 2019), 而对地下部分的根系研究相对较少.已有研究表明, 健壮且有活力的根系更有利于水稻对水肥的吸收和利用, 使其在逆境中保持良好的株型, 同时具有高产、稳产的优势(陶荣荣等, 2018).刘红江等(2015)通过不同的播栽方式对水稻根体积等性状进行考察, 在一定程度上揭示了水稻根系性状与产量的密切关系.根系育种在水稻育种方面的重要性日益凸显, 然而无论是传统的挖掘法, 还是后来发展的根箱法和容器法, 在取样时都极易对根系造成损伤, 从而导致对水稻根系形态性状的观察、统计和分析难度较大(梁永书等, 2016).新改进的营养液培养法也存在难以取得与自然栽培环境下相同经济产量的局限, 仍无法保证实验数据的准确性.此外, 目前对根系的研究也往往着重针对某一生长时期, 缺乏对全生育期的动态跟踪研究(侯丹平等, 2018).因此, 根系育种研究工作缺乏深入性、准确性以及高效性, 根系性状的遗传特性也尚未明确, 对水稻根系的理论研究及其在育种中的应用还相对滞后.近年来, 随着分子标记技术在水稻根系育种研究中的广泛应用, 国内许多****更加关注获得水稻根系定量性状的准确表型数据, 为更精准的QTL定位和水稻根系育种提供了可能.本文在前人研究的基础上, 结合水稻根系形态功能与育种应用, 梳理和总结已定位的QTL区间和已克隆的基因及其相关功能, 并对水稻根系育种进行总结与展望, 以期为水稻根系育种和理想株型的培育提供参考. ...

不同生育期水分胁迫对水稻根系生长及产量的影响
1
2013

... 根系具有吸收和运输水分的重要功能.同时, 水稻根系还可以通过优化根系性状和提高根系活力来促进水分的吸收, 抵抗一定程度的水分胁迫, 提高水稻产量.汪妮娜等(2013)分别于水稻分蘖盛期和抽穗扬花期利用聚乙二醇模拟不同程度的干旱胁迫, 结果表明, 轻度水分胁迫可以明显提高水稻的根长、根表面积、根体积以及根系活力, 最终使产量增加4.16%. ...

不同穗型水稻品种根系空间分布的研究
1
2009

... 根体积是根系的重要测量指标之一.王贺等(2009)对不同水稻品种的根系特征进行研究, 发现不同的水稻品种具有不同的根体积密度与根总吸收面积密度, 根体积性状与水稻生长发育有密切关系. ...

水稻根系育种研究进展(英文)
2
2015

... 水稻根系育种以水稻根系作为研究对象, 通过一定的技术改良根系相关性状来塑造理想的根型以及稳定、持久的根系机能以提高其适应性, 并与水稻地上部分改良的形态和生理性状相匹配, 旨在培育高产稳产、高品质和多抗的水稻品种(魏磊等, 2015). ...

... 20世纪60年代, Donald (1968)系统地提出作物理想株型的概念, 引起各国育种工作者的广泛重视.杨守仁等(1984)从我国北方水稻生产实际出发, 提出水稻理想株型的概念, 包括耐肥抗倒、生长量大、经济系数适宜等不同性状的综合.之后, 众多****开始关注并从事理想株型的育种与研究.凌启鸿等(1989)发现, 分布深而多纵向的根型利于叶片直立化, 从而提高水稻产量, 并进一步提出塑造理想株型的根型这一新的要求以促进水稻的高产栽培.1989年, 国际水稻研究所(IRRI) Khush博士提出“新株型”稻的主要特征, 包括大穗、少分蘖和短而壮实的秆等, 并明确指出新株型水稻需具有发达的根系来更有效地从土壤中吸收养分(Khush, 1995).黄耀祥等(2003)在水稻株型上提出“根深”的新构想, 即根群健旺、分布深广、活力强、不早衰, 支持在超级稻选育过程中将根系与地上部分联系起来进行研究.在研究新株型育种时, 袁隆平院士将“根系发达”纳入新株型构建的主要性状中(袁隆平, 2011), 高度重视水稻地下根系与地上部株型相关性的研究.魏磊等(2015)研究表明, 根系育种是充分发挥杂交水稻增产潜力的需要. ...

水稻根系性状的遗传及基因定位
19
2006

... 国际水稻研究所数据库中提供的3 024个水稻品种的62个性状中没有一个根系性状(Shrestha et al., 2014).这表明在水稻育种计划中缺乏可用的根系特征数据资源, 且根系性状并没有得到广泛应用.由于根属于地下部分且结构庞大复杂, 难以进行表型分析, 通过常规育种对根系进行遗传改良具有较大困难(Nada et al., 2019).数量性状定位(QTL)及其在标记辅助育种(MAB)中的应用成为根系研究中具有突破性的方法(Coudert et al., 2010).近年来, 利用分子标记辅助选择技术对水稻根性状QTL的遗传改良逐渐增多(Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002; 胡兴明, 2004; 韩龙植, 2005; 吴伟明, 2006; 翟荣荣, 2012; 徐晓明等, 2016; 曲志恒, 2016; 索艺宁等, 2018).此外, 自1996年超级稻育种技术路线提出以来, 株型改良与杂种优势相结合的作物育种方式, 其科学性与正确性已经过充分的实践检验.中国的超级杂交水稻育种计划于2016年已实现第五期育种产量目标(周正平等, 2019), 以QTL定位为基础的水稻理想根系育种必将会不断助力水稻增产、稳产潜力的挖掘. ...

... 在众多根系性状中, 根长是最直观的表型, 易于测定, 且在营养液栽培条件下突变体的发现与鉴定相对容易, 因此该性状成为研究者最早关注的表型之一.目前在水稻根的各种性状中, 定位到的QTLs和克隆到的根长控制基因数量最多(136个), 在水稻12条染色体上均有分布(表1).吴伟明(2006)检测到7个与根长性状相关的主效QTLs, 分别位于第7、8、9、11和12号染色体上, 累计贡献率达28.01%.其中4个QTLs加性效应为负值, 来自亲本窄叶青8号; 3个QTLs加性效应为正值, 来自另一亲本京系17.姜树坤等(2014)在第9号染色体上定位到1个有关总根长的QTL, 位于R1751-G385标记区间, 对表型的贡献率为2.32%.赵春芳等(2013)在低磷和正常磷条件下检测到6个根长性状QTLs, 其中10号染色体S10-893- RM311区间和12号染色体RM277-RM313与前人报道的区间重叠, 表型变异率分别达10.1%和12.39%.翟荣荣等(2012)在干旱胁迫下检测到2个最大根长的QTLs, 分别位于2号和3号染色体上, 对应区间为RM4702-RM145和RM16-RM5626, 表型贡献率分别为8.30%和7.01%.徐晓明等(2016)以超级稻协优9308衍生的重组自交系与轮回亲本中恢9308 (R9308)回交多代的高代回交群体为材料, 分离得到qRL4, 最终定位在4号染色体RM5687-InDel49标记区间内.贾佩陇等(2019)定位到1个与水稻低氮胁迫耐受相关的位点qRL1-1, 位于1号染色体M1-M29标记附近, LOD值为2.89, 可解释的表型变异为11.23%, 该QTL位点在低氮胁迫下可控制水稻根长.Obara等(2019)以WAB56-104和NERICA7品系的水稻杂交F₂群体为材料, 在高NH₄⁺环境下于1号染色体上检测到2个与水稻根长相关的QTLs, 分别命名为qRL1.3-NERICA7和qRL1.4-NERICA7, 位于RM8- 111-RM10-464和RM3709-RM5501区间内, 其中qRL1.4-NERICA7区间被缩小至0.7 Mb的区域. ...

... Summary of rice root length QTLs

Table 1

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qCRL1	RM129-RM9	1	韩龙植等, 2005
qRL1-1	M1-M29	1	贾佩陇等, 2019
qN-SRL1	Indel8-Indel4	1	索艺宁等, 2018
qRL1.3	RM8111-RM10464	1	Obara et al., 2019
qRL1.4	RM3709-RM5501	1	Obara et al., 2019
qCRE-2	S2-157-RM341	2	赵春芳等, 2013
qCRLR2	RM71-RM324	2	韩龙植等, 2005
qNRL2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qMRL-2	RM4702-RM145	2	翟荣荣等, 2012
qSRE-2	RM3762-RM1342	2	赵春芳等, 2013
qMRL-3	RM16-RM5626	3	翟荣荣等, 2012
qARL3	Indel29-RM232	3	索艺宁等, 2018
qCRE-4	RM317-RM1113	4	赵春芳等, 2013
qRL4	RM5687-InDel49	4	徐晓明等, 2016
qMRL4	RM518-RM456	4	曲志恒, 2016
qARL5	Indel45-Indel43	5	索艺宁等, 2018
qSRE-5	RM289-RM249	5	赵春芳等, 2013
qRL7	RG650-GA476	7	吴伟明等, 2006
qN-SRL7	Indel62-RM418	7	索艺宁等, 2018
qRL8	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRL9	R1751-G385	9	姜树坤等, 2014
qRL9-1	G356B-CT410	9	吴伟明等, 2006
qRL9-2	CT453-GA65	9	吴伟明等, 2006
qRAD9	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
qN-ARL10	Indel94-Indel88	10	索艺宁等, 2018
qSRE-10	S10-893-RM311	10	赵春芳等, 2013
qRL11	RG2-PTA818	11	吴伟明等, 2006
qNRL11	RM287-RM229	11	韩龙植等, 2005
qRL12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRL12-2	RG413-G148	12	吴伟明等, 2006
qNRL12	RM270-RM17	12	韩龙植等, 2005
qSRE-12	RM277-RM313	12	赵春芳等, 2013

3.1.2 根数QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qRL9 R1751-G385 9 姜树坤等, 2014 qRL9-1 G356B-CT410 9 吴伟明等, 2006 qRL9-2 CT453-GA65 9 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qRL9-2 CT453-GA65 9 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 根数是水稻根系的另一重要性状(表2).韩龙植(2005)以冷敏感亲本密阳23与耐冷亲本吉冷1号的200个F_2:3代为实验群体, 在冷水胁迫下, 于2号染色体上的RM263-RM6区间检测到1个与根数相关的QTL, 对表型变异的贡献率为9.5%, 其增效等位基因来自吉冷1号; 在自然条件下, 分别于4号和7号染色体上RM349-RM348区间和RM11-RM336区间内检测到与根数相关的QTL各1个, 对表型变异的贡献率分别为7.4%和7.1%, 其增效等位基因均来自吉冷1号.吴伟明(2006)以窄叶青8号和京系17衍生的DH群体为材料, 定位到9个控制根数性状的QTLs, 分别位于第6、8、9、10和12号染色体上, 其中贡献率最大的为5.82%.索艺宁等(2018)以粳稻品种东农425和粳稻品种长白10号多次自交获得的F₇群体为材料, 在自然条件下检测到4个与根数相关的QTLs, 分布在第4、7和10号染色体上, 分别位于第4号染色体的Indel31-Indel38、第7号染色体的RM182-RM346、Indel61-Indel65以及第10号染色体的RM474-Indel89区间内.其中, qNRN7-2贡献率最大(12.46%). ...

... Summary of rice fibrous root number QTLs

Table 2

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qRN-1	G370 -CT67	1	胡兴明等, 2004
qRN-2	G243A-GA43	2	胡兴明等, 2004
qCRN2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qNRN4-1	RM349-RM348	4	韩龙植等, 2005
qNRN4-2	Indel31-Indel38	4	索艺宁等, 2018
qRT6	G200-C235	6	吴伟明等, 2006
qNRN7	RM11-RM336	7	韩龙植等, 2005
qNRN7-1	RM182-RM346	7	索艺宁等, 2018
qNRN7-2	Indel61-Indel65	7	索艺宁等, 2018
qRT8-1	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRT8-2	CT56-G187	8	吴伟明等, 2006
qRT9-1	RZ617B-CDO590	9	吴伟明等, 2006
qRT9-2	RZ404-CT453	9	吴伟明等, 2006
qNRN10	RM474-Indel89	10	索艺宁等, 2018
qRT10	CT387-L169	10	吴伟明等, 2006
qRN-11	CT533-CT553	11	胡兴明等, 2004
qRN-12	RG463-G148	12	胡兴明等, 2004
qRT12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRT12-2	G148-RG463	12	吴伟明等, 2006
qRT12-3	G1106-RG181	12	吴伟明等, 2006

3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qRT8-2 CT56-G187 8 吴伟明等, 2006 qRT9-1 RZ617B-CDO590 9 吴伟明等, 2006 qRT9-2 RZ404-CT453 9 吴伟明等, 2006 qNRN10 RM474-Indel89 10 索艺宁等, 2018 qRT10 CT387-L169 10 吴伟明等, 2006 qRN-11 CT533-CT553 11 胡兴明等, 2004 qRN-12 RG463-G148 12 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qRT9-1 RZ617B-CDO590 9 吴伟明等, 2006 qRT9-2 RZ404-CT453 9 吴伟明等, 2006 qNRN10 RM474-Indel89 10 索艺宁等, 2018 qRT10 CT387-L169 10 吴伟明等, 2006 qRN-11 CT533-CT553 11 胡兴明等, 2004 qRN-12 RG463-G148 12 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qRT9-2 RZ404-CT453 9 吴伟明等, 2006 qNRN10 RM474-Indel89 10 索艺宁等, 2018 qRT10 CT387-L169 10 吴伟明等, 2006 qRN-11 CT533-CT553 11 胡兴明等, 2004 qRN-12 RG463-G148 12 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qNRN10 RM474-Indel89 10 索艺宁等, 2018 qRT10 CT387-L169 10 吴伟明等, 2006 qRN-11 CT533-CT553 11 胡兴明等, 2004 qRN-12 RG463-G148 12 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qRN-11 CT533-CT553 11 胡兴明等, 2004 qRN-12 RG463-G148 12 胡兴明等, 2004 qRT12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qRT12-2 G148-RG463 12 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 qRT12-3 G1106-RG181 12 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

... 吴伟明等, 2006 3.1.3 根体积QTL定位 ...

一个水稻根长QTL qRL4的分离鉴定
3
2016

... 国际水稻研究所数据库中提供的3 024个水稻品种的62个性状中没有一个根系性状(Shrestha et al., 2014).这表明在水稻育种计划中缺乏可用的根系特征数据资源, 且根系性状并没有得到广泛应用.由于根属于地下部分且结构庞大复杂, 难以进行表型分析, 通过常规育种对根系进行遗传改良具有较大困难(Nada et al., 2019).数量性状定位(QTL)及其在标记辅助育种(MAB)中的应用成为根系研究中具有突破性的方法(Coudert et al., 2010).近年来, 利用分子标记辅助选择技术对水稻根性状QTL的遗传改良逐渐增多(Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002; 胡兴明, 2004; 韩龙植, 2005; 吴伟明, 2006; 翟荣荣, 2012; 徐晓明等, 2016; 曲志恒, 2016; 索艺宁等, 2018).此外, 自1996年超级稻育种技术路线提出以来, 株型改良与杂种优势相结合的作物育种方式, 其科学性与正确性已经过充分的实践检验.中国的超级杂交水稻育种计划于2016年已实现第五期育种产量目标(周正平等, 2019), 以QTL定位为基础的水稻理想根系育种必将会不断助力水稻增产、稳产潜力的挖掘. ...

... 在众多根系性状中, 根长是最直观的表型, 易于测定, 且在营养液栽培条件下突变体的发现与鉴定相对容易, 因此该性状成为研究者最早关注的表型之一.目前在水稻根的各种性状中, 定位到的QTLs和克隆到的根长控制基因数量最多(136个), 在水稻12条染色体上均有分布(表1).吴伟明(2006)检测到7个与根长性状相关的主效QTLs, 分别位于第7、8、9、11和12号染色体上, 累计贡献率达28.01%.其中4个QTLs加性效应为负值, 来自亲本窄叶青8号; 3个QTLs加性效应为正值, 来自另一亲本京系17.姜树坤等(2014)在第9号染色体上定位到1个有关总根长的QTL, 位于R1751-G385标记区间, 对表型的贡献率为2.32%.赵春芳等(2013)在低磷和正常磷条件下检测到6个根长性状QTLs, 其中10号染色体S10-893- RM311区间和12号染色体RM277-RM313与前人报道的区间重叠, 表型变异率分别达10.1%和12.39%.翟荣荣等(2012)在干旱胁迫下检测到2个最大根长的QTLs, 分别位于2号和3号染色体上, 对应区间为RM4702-RM145和RM16-RM5626, 表型贡献率分别为8.30%和7.01%.徐晓明等(2016)以超级稻协优9308衍生的重组自交系与轮回亲本中恢9308 (R9308)回交多代的高代回交群体为材料, 分离得到qRL4, 最终定位在4号染色体RM5687-InDel49标记区间内.贾佩陇等(2019)定位到1个与水稻低氮胁迫耐受相关的位点qRL1-1, 位于1号染色体M1-M29标记附近, LOD值为2.89, 可解释的表型变异为11.23%, 该QTL位点在低氮胁迫下可控制水稻根长.Obara等(2019)以WAB56-104和NERICA7品系的水稻杂交F₂群体为材料, 在高NH₄⁺环境下于1号染色体上检测到2个与水稻根长相关的QTLs, 分别命名为qRL1.3-NERICA7和qRL1.4-NERICA7, 位于RM8- 111-RM10-464和RM3709-RM5501区间内, 其中qRL1.4-NERICA7区间被缩小至0.7 Mb的区域. ...

... Summary of rice root length QTLs

Table 1

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qCRL1	RM129-RM9	1	韩龙植等, 2005
qRL1-1	M1-M29	1	贾佩陇等, 2019
qN-SRL1	Indel8-Indel4	1	索艺宁等, 2018
qRL1.3	RM8111-RM10464	1	Obara et al., 2019
qRL1.4	RM3709-RM5501	1	Obara et al., 2019
qCRE-2	S2-157-RM341	2	赵春芳等, 2013
qCRLR2	RM71-RM324	2	韩龙植等, 2005
qNRL2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qMRL-2	RM4702-RM145	2	翟荣荣等, 2012
qSRE-2	RM3762-RM1342	2	赵春芳等, 2013
qMRL-3	RM16-RM5626	3	翟荣荣等, 2012
qARL3	Indel29-RM232	3	索艺宁等, 2018
qCRE-4	RM317-RM1113	4	赵春芳等, 2013
qRL4	RM5687-InDel49	4	徐晓明等, 2016
qMRL4	RM518-RM456	4	曲志恒, 2016
qARL5	Indel45-Indel43	5	索艺宁等, 2018
qSRE-5	RM289-RM249	5	赵春芳等, 2013
qRL7	RG650-GA476	7	吴伟明等, 2006
qN-SRL7	Indel62-RM418	7	索艺宁等, 2018
qRL8	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRL9	R1751-G385	9	姜树坤等, 2014
qRL9-1	G356B-CT410	9	吴伟明等, 2006
qRL9-2	CT453-GA65	9	吴伟明等, 2006
qRAD9	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
qN-ARL10	Indel94-Indel88	10	索艺宁等, 2018
qSRE-10	S10-893-RM311	10	赵春芳等, 2013
qRL11	RG2-PTA818	11	吴伟明等, 2006
qNRL11	RM287-RM229	11	韩龙植等, 2005
qRL12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRL12-2	RG413-G148	12	吴伟明等, 2006
qNRL12	RM270-RM17	12	韩龙植等, 2005
qSRE-12	RM277-RM313	12	赵春芳等, 2013

3.1.2 根数QTL定位 ...

水稻理想株形育种的理论和方法初论
1
1984

... 20世纪60年代, Donald (1968)系统地提出作物理想株型的概念, 引起各国育种工作者的广泛重视.杨守仁等(1984)从我国北方水稻生产实际出发, 提出水稻理想株型的概念, 包括耐肥抗倒、生长量大、经济系数适宜等不同性状的综合.之后, 众多****开始关注并从事理想株型的育种与研究.凌启鸿等(1989)发现, 分布深而多纵向的根型利于叶片直立化, 从而提高水稻产量, 并进一步提出塑造理想株型的根型这一新的要求以促进水稻的高产栽培.1989年, 国际水稻研究所(IRRI) Khush博士提出“新株型”稻的主要特征, 包括大穗、少分蘖和短而壮实的秆等, 并明确指出新株型水稻需具有发达的根系来更有效地从土壤中吸收养分(Khush, 1995).黄耀祥等(2003)在水稻株型上提出“根深”的新构想, 即根群健旺、分布深广、活力强、不早衰, 支持在超级稻选育过程中将根系与地上部分联系起来进行研究.在研究新株型育种时, 袁隆平院士将“根系发达”纳入新株型构建的主要性状中(袁隆平, 2011), 高度重视水稻地下根系与地上部株型相关性的研究.魏磊等(2015)研究表明, 根系育种是充分发挥杂交水稻增产潜力的需要. ...

新株型育种进展
1
2011

... 20世纪60年代, Donald (1968)系统地提出作物理想株型的概念, 引起各国育种工作者的广泛重视.杨守仁等(1984)从我国北方水稻生产实际出发, 提出水稻理想株型的概念, 包括耐肥抗倒、生长量大、经济系数适宜等不同性状的综合.之后, 众多****开始关注并从事理想株型的育种与研究.凌启鸿等(1989)发现, 分布深而多纵向的根型利于叶片直立化, 从而提高水稻产量, 并进一步提出塑造理想株型的根型这一新的要求以促进水稻的高产栽培.1989年, 国际水稻研究所(IRRI) Khush博士提出“新株型”稻的主要特征, 包括大穗、少分蘖和短而壮实的秆等, 并明确指出新株型水稻需具有发达的根系来更有效地从土壤中吸收养分(Khush, 1995).黄耀祥等(2003)在水稻株型上提出“根深”的新构想, 即根群健旺、分布深广、活力强、不早衰, 支持在超级稻选育过程中将根系与地上部分联系起来进行研究.在研究新株型育种时, 袁隆平院士将“根系发达”纳入新株型构建的主要性状中(袁隆平, 2011), 高度重视水稻地下根系与地上部株型相关性的研究.魏磊等(2015)研究表明, 根系育种是充分发挥杂交水稻增产潜力的需要. ...

不同水分条件下水稻苗期根系性状的QTL分析
7
2012

... 国际水稻研究所数据库中提供的3 024个水稻品种的62个性状中没有一个根系性状(Shrestha et al., 2014).这表明在水稻育种计划中缺乏可用的根系特征数据资源, 且根系性状并没有得到广泛应用.由于根属于地下部分且结构庞大复杂, 难以进行表型分析, 通过常规育种对根系进行遗传改良具有较大困难(Nada et al., 2019).数量性状定位(QTL)及其在标记辅助育种(MAB)中的应用成为根系研究中具有突破性的方法(Coudert et al., 2010).近年来, 利用分子标记辅助选择技术对水稻根性状QTL的遗传改良逐渐增多(Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002; 胡兴明, 2004; 韩龙植, 2005; 吴伟明, 2006; 翟荣荣, 2012; 徐晓明等, 2016; 曲志恒, 2016; 索艺宁等, 2018).此外, 自1996年超级稻育种技术路线提出以来, 株型改良与杂种优势相结合的作物育种方式, 其科学性与正确性已经过充分的实践检验.中国的超级杂交水稻育种计划于2016年已实现第五期育种产量目标(周正平等, 2019), 以QTL定位为基础的水稻理想根系育种必将会不断助力水稻增产、稳产潜力的挖掘. ...

... 在众多根系性状中, 根长是最直观的表型, 易于测定, 且在营养液栽培条件下突变体的发现与鉴定相对容易, 因此该性状成为研究者最早关注的表型之一.目前在水稻根的各种性状中, 定位到的QTLs和克隆到的根长控制基因数量最多(136个), 在水稻12条染色体上均有分布(表1).吴伟明(2006)检测到7个与根长性状相关的主效QTLs, 分别位于第7、8、9、11和12号染色体上, 累计贡献率达28.01%.其中4个QTLs加性效应为负值, 来自亲本窄叶青8号; 3个QTLs加性效应为正值, 来自另一亲本京系17.姜树坤等(2014)在第9号染色体上定位到1个有关总根长的QTL, 位于R1751-G385标记区间, 对表型的贡献率为2.32%.赵春芳等(2013)在低磷和正常磷条件下检测到6个根长性状QTLs, 其中10号染色体S10-893- RM311区间和12号染色体RM277-RM313与前人报道的区间重叠, 表型变异率分别达10.1%和12.39%.翟荣荣等(2012)在干旱胁迫下检测到2个最大根长的QTLs, 分别位于2号和3号染色体上, 对应区间为RM4702-RM145和RM16-RM5626, 表型贡献率分别为8.30%和7.01%.徐晓明等(2016)以超级稻协优9308衍生的重组自交系与轮回亲本中恢9308 (R9308)回交多代的高代回交群体为材料, 分离得到qRL4, 最终定位在4号染色体RM5687-InDel49标记区间内.贾佩陇等(2019)定位到1个与水稻低氮胁迫耐受相关的位点qRL1-1, 位于1号染色体M1-M29标记附近, LOD值为2.89, 可解释的表型变异为11.23%, 该QTL位点在低氮胁迫下可控制水稻根长.Obara等(2019)以WAB56-104和NERICA7品系的水稻杂交F₂群体为材料, 在高NH₄⁺环境下于1号染色体上检测到2个与水稻根长相关的QTLs, 分别命名为qRL1.3-NERICA7和qRL1.4-NERICA7, 位于RM8- 111-RM10-464和RM3709-RM5501区间内, 其中qRL1.4-NERICA7区间被缩小至0.7 Mb的区域. ...

... Summary of rice root length QTLs

Table 1

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qCRL1	RM129-RM9	1	韩龙植等, 2005
qRL1-1	M1-M29	1	贾佩陇等, 2019
qN-SRL1	Indel8-Indel4	1	索艺宁等, 2018
qRL1.3	RM8111-RM10464	1	Obara et al., 2019
qRL1.4	RM3709-RM5501	1	Obara et al., 2019
qCRE-2	S2-157-RM341	2	赵春芳等, 2013
qCRLR2	RM71-RM324	2	韩龙植等, 2005
qNRL2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qMRL-2	RM4702-RM145	2	翟荣荣等, 2012
qSRE-2	RM3762-RM1342	2	赵春芳等, 2013
qMRL-3	RM16-RM5626	3	翟荣荣等, 2012
qARL3	Indel29-RM232	3	索艺宁等, 2018
qCRE-4	RM317-RM1113	4	赵春芳等, 2013
qRL4	RM5687-InDel49	4	徐晓明等, 2016
qMRL4	RM518-RM456	4	曲志恒, 2016
qARL5	Indel45-Indel43	5	索艺宁等, 2018
qSRE-5	RM289-RM249	5	赵春芳等, 2013
qRL7	RG650-GA476	7	吴伟明等, 2006
qN-SRL7	Indel62-RM418	7	索艺宁等, 2018
qRL8	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRL9	R1751-G385	9	姜树坤等, 2014
qRL9-1	G356B-CT410	9	吴伟明等, 2006
qRL9-2	CT453-GA65	9	吴伟明等, 2006
qRAD9	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
qN-ARL10	Indel94-Indel88	10	索艺宁等, 2018
qSRE-10	S10-893-RM311	10	赵春芳等, 2013
qRL11	RG2-PTA818	11	吴伟明等, 2006
qNRL11	RM287-RM229	11	韩龙植等, 2005
qRL12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRL12-2	RG413-G148	12	吴伟明等, 2006
qNRL12	RM270-RM17	12	韩龙植等, 2005
qSRE-12	RM277-RM313	12	赵春芳等, 2013

3.1.2 根数QTL定位 ...

... 翟荣荣等, 2012 qARL3 Indel29-RM232 3 索艺宁等, 2018 qCRE-4 RM317-RM1113 4 赵春芳等, 2013 qRL4 RM5687-InDel49 4 徐晓明等, 2016 qMRL4 RM518-RM456 4 曲志恒, 2016 qARL5 Indel45-Indel43 5 索艺宁等, 2018 qSRE-5 RM289-RM249 5 赵春芳等, 2013 qRL7 RG650-GA476 7 吴伟明等, 2006 qN-SRL7 Indel62-RM418 7 索艺宁等, 2018 qRL8 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRL9 R1751-G385 9 姜树坤等, 2014 qRL9-1 G356B-CT410 9 吴伟明等, 2006 qRL9-2 CT453-GA65 9 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 目前, 已检测到较多有关根体积的QTLs (表3), 其中位于RM113-RM493和RM210-RM502区间的QTL LOD值较大(分别为8.98和6.75) (Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002).此外, 有较多的QTL区间LOD值大于4.0, 说明这些区间内很有可能存在与水稻根体积有关的候选基因, 但区间普遍较大, 仍需进一步检测以提高其准确性.翟荣荣等(2012)在干旱胁迫下于第2和第6号染色体上检测到2个影响根体积的QTLs, 其中位于第6号染色体上RM510-RM19417区间的为主效QTL, 可解释的表型贡献率为10.37%, 增效等位基因来自亲本XQZB; 位于第2号染色体上的qRV-2, 可解释的表型贡献率为5.86%, 增效等位基因来自亲本XQZB.曲志恒(2016)利用浅根品系CHA-1和深根品系H335为亲本构建的F_2:3代遗传群体, 定位到5个与根体积相关的QTLs, 分别位于第5、7和9号染色体上, 贡献率为9.50%-18.40%, 贡献率最大的QTL位于第9号染色体RM242-RM288之间, 加性效应分别为0.46、0.45、3.35、3.08和3.08. ...

... Summary of rice root volume QTLs

Table 3

QTL	标记区间	染色体	参考文献
rv1a	RM472-RM1198	1	McCouch et al., 2002
rv1b	RM1198-RM1003	1	McCouch et al., 2002
rv1c	RM113-RM493	1	Temnykh et al., 2000
rv1d	RM5-RM9	1	McCouch et al., 2002
qRV-2	RM327-RM2634	2	翟荣荣等, 2012
rv2	RM438-RM492	2	McCouch et al., 2002
rv3	RM231-RM175	3	McCouch et al., 2002
rv4a	RM1153-RM348	4	McCouch et al., 2002
rv4b	RM349-RM1136	4	McCouch et al., 2002
rv4c	RM177-RM1155	4	McCouch et al., 2002
rv4d	RM1113-RM1153	4	Temnykh et al., 2000
qRV5-1	RM19159-RM437	5	曲志恒, 2016
qRV5-2	RM437-RM480	5	曲志恒, 2016
rv5-5	RM430-RM146	5	McCouch et al., 2002
rv5-6	RM146-RM509	5	McCouch et al., 2002
qRV-6	RM510-RM19417	6	翟荣荣等, 2012
rv6	RM345-RM412	6	Temnykh et al., 2000
qRV7	RI04738-RM336	7	曲志恒, 2016
rv7a	RM18-RM47	7	McCouch et al., 2002
rv7b	RM478-RM18	7	McCouch et al., 2002
rv8a	RM210-RM502	8	McCouch et al., 2002
rv8b	RM502-RM1308	8	McCouch et al., 2002
rv8c	RM1308-RM264	8	McCouch et al., 2002
qRV9-1	RM205-RM242	9	曲志恒, 2016
qRV9-2	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
rv9a	RM342-RM409	9	Temnykh et al., 2000
rv9b	RM410-RM215	9	Temnykh et al., 2000
rv10-1	RM171-RM1108	10	Temnykh et al., 2000
rv11-2	RM332-RM1124	11	Temnykh et al., 2000
rv11-6	RM202-RM229	11	Temnykh et al., 2000
rv11-7	RM229-RM21	11	Temnykh et al., 2000
rv12a	RM491-RM101	12	Temnykh et al., 2000
rv12b	RM270-RM1227	12	Temnykh et al., 2000

3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... 翟荣荣等, 2012 rv6 RM345-RM412 6 Temnykh et al., 2000 qRV7 RI04738-RM336 7 曲志恒, 2016 rv7a RM18-RM47 7 McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

水稻株型相关性状QTL定位研究
2
2019

... 目前, 国内外关于水稻根系性状遗传基础方面的研究主要集中在QTL鉴定及基因功能分析, 通过构建水稻遗传群体和绘制遗传图谱, 利用Windows QTL Cartographer 2.5等软件进行QTL定位, 计算所得QTL对相关性状的贡献率和加性效应(张习春等, 2019), 已实现了较多根系性状的QTL定位以及部分基因的克隆.根据www.Gramene.org网站提供的最新QTL定位信息, 已发表的水稻根系性状相关QTLs共867个, 在水稻12条染色体上均有分布.这些QTLs中的大部分是在正常环境下鉴定获得, 包括根长、根粗和根体积等基本根系性状, 可用于研究正常条件下根系性状的遗传机理; 有324个QTLs是在非生物逆境胁迫下鉴定获得, 如根渗透指数、根拔力和穿透根数, 可用于逆境胁迫下根系相关性状的研究.目前已经发表的相关QTL区间分布(图1)中, 同一染色体上的某一区间可以检测到不同性状的根系QTL, 说明水稻根系QTL可能具有“一因多效”的特点(Kong et al., 2006).这些QTLs为进一步研究水稻根系性状的遗传调控机理、相关基因克隆和育种应用奠定了基础. ...

... 克隆控制根性状的相关基因并进一步揭示水稻根系功能, 可更好地服务于水稻根系育种.目前, 在已克隆的根系基因中, 与水稻高产稳产、优质以及多抗相关的基因较缺乏.造成该现象的原因在于: 首先是缺乏研究材料.突变体是分离和克隆基因的理想选材, 但在当前的栽培方式下较难获得理想的根系突变体, 许多根系致死突变体难以获取和保存, 且鉴定也较为困难.因此, 当前的研究主要选取DH群体、RI群体、F₂群体以及回交群体等进行根系性状QTL定位, 截至目前克隆到的根系相关基因仍不多.其次, 克隆基因还存在一定的困难.原因之一是目前所定位到的根系QTL多数区间较大, 精确性不高, 需要长时间深入挖掘将区间缩小至基因水平.另一原因是根系性状QTL的定位受到水稻培育环境以及图谱密度等众多因素影响, 研究者在不同环境下利用不同的遗传群体所挖掘的QTL位置、数目以及贡献率均存在较大差异(张习春等, 2019).此外, 水稻根系遗传高度复杂, 同一个QTL位点可能控制多个不同的根系性状.第三, 根系育种研究重心不平衡.研究者在检测某基因的相关调控机制时重心在于该基因对根系各性状的影响, 却忽视了该基因对地上部分可能产生的效应.最后, 分子标记技术在水稻根系基因挖掘研究方面是近些年才开始迅速发展并运用, 仍需一定的时间和探索.这也正是今后需要努力的方向. ...

低磷胁迫下水稻苗期根长性状的QTL定位
7
2013

... 在众多根系性状中, 根长是最直观的表型, 易于测定, 且在营养液栽培条件下突变体的发现与鉴定相对容易, 因此该性状成为研究者最早关注的表型之一.目前在水稻根的各种性状中, 定位到的QTLs和克隆到的根长控制基因数量最多(136个), 在水稻12条染色体上均有分布(表1).吴伟明(2006)检测到7个与根长性状相关的主效QTLs, 分别位于第7、8、9、11和12号染色体上, 累计贡献率达28.01%.其中4个QTLs加性效应为负值, 来自亲本窄叶青8号; 3个QTLs加性效应为正值, 来自另一亲本京系17.姜树坤等(2014)在第9号染色体上定位到1个有关总根长的QTL, 位于R1751-G385标记区间, 对表型的贡献率为2.32%.赵春芳等(2013)在低磷和正常磷条件下检测到6个根长性状QTLs, 其中10号染色体S10-893- RM311区间和12号染色体RM277-RM313与前人报道的区间重叠, 表型变异率分别达10.1%和12.39%.翟荣荣等(2012)在干旱胁迫下检测到2个最大根长的QTLs, 分别位于2号和3号染色体上, 对应区间为RM4702-RM145和RM16-RM5626, 表型贡献率分别为8.30%和7.01%.徐晓明等(2016)以超级稻协优9308衍生的重组自交系与轮回亲本中恢9308 (R9308)回交多代的高代回交群体为材料, 分离得到qRL4, 最终定位在4号染色体RM5687-InDel49标记区间内.贾佩陇等(2019)定位到1个与水稻低氮胁迫耐受相关的位点qRL1-1, 位于1号染色体M1-M29标记附近, LOD值为2.89, 可解释的表型变异为11.23%, 该QTL位点在低氮胁迫下可控制水稻根长.Obara等(2019)以WAB56-104和NERICA7品系的水稻杂交F₂群体为材料, 在高NH₄⁺环境下于1号染色体上检测到2个与水稻根长相关的QTLs, 分别命名为qRL1.3-NERICA7和qRL1.4-NERICA7, 位于RM8- 111-RM10-464和RM3709-RM5501区间内, 其中qRL1.4-NERICA7区间被缩小至0.7 Mb的区域. ...

... Summary of rice root length QTLs

Table 1

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qCRL1	RM129-RM9	1	韩龙植等, 2005
qRL1-1	M1-M29	1	贾佩陇等, 2019
qN-SRL1	Indel8-Indel4	1	索艺宁等, 2018
qRL1.3	RM8111-RM10464	1	Obara et al., 2019
qRL1.4	RM3709-RM5501	1	Obara et al., 2019
qCRE-2	S2-157-RM341	2	赵春芳等, 2013
qCRLR2	RM71-RM324	2	韩龙植等, 2005
qNRL2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qMRL-2	RM4702-RM145	2	翟荣荣等, 2012
qSRE-2	RM3762-RM1342	2	赵春芳等, 2013
qMRL-3	RM16-RM5626	3	翟荣荣等, 2012
qARL3	Indel29-RM232	3	索艺宁等, 2018
qCRE-4	RM317-RM1113	4	赵春芳等, 2013
qRL4	RM5687-InDel49	4	徐晓明等, 2016
qMRL4	RM518-RM456	4	曲志恒, 2016
qARL5	Indel45-Indel43	5	索艺宁等, 2018
qSRE-5	RM289-RM249	5	赵春芳等, 2013
qRL7	RG650-GA476	7	吴伟明等, 2006
qN-SRL7	Indel62-RM418	7	索艺宁等, 2018
qRL8	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRL9	R1751-G385	9	姜树坤等, 2014
qRL9-1	G356B-CT410	9	吴伟明等, 2006
qRL9-2	CT453-GA65	9	吴伟明等, 2006
qRAD9	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
qN-ARL10	Indel94-Indel88	10	索艺宁等, 2018
qSRE-10	S10-893-RM311	10	赵春芳等, 2013
qRL11	RG2-PTA818	11	吴伟明等, 2006
qNRL11	RM287-RM229	11	韩龙植等, 2005
qRL12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRL12-2	RG413-G148	12	吴伟明等, 2006
qNRL12	RM270-RM17	12	韩龙植等, 2005
qSRE-12	RM277-RM313	12	赵春芳等, 2013

3.1.2 根数QTL定位 ...

... 赵春芳等, 2013 qMRL-3 RM16-RM5626 3 翟荣荣等, 2012 qARL3 Indel29-RM232 3 索艺宁等, 2018 qCRE-4 RM317-RM1113 4 赵春芳等, 2013 qRL4 RM5687-InDel49 4 徐晓明等, 2016 qMRL4 RM518-RM456 4 曲志恒, 2016 qARL5 Indel45-Indel43 5 索艺宁等, 2018 qSRE-5 RM289-RM249 5 赵春芳等, 2013 qRL7 RG650-GA476 7 吴伟明等, 2006 qN-SRL7 Indel62-RM418 7 索艺宁等, 2018 qRL8 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRL9 R1751-G385 9 姜树坤等, 2014 qRL9-1 G356B-CT410 9 吴伟明等, 2006 qRL9-2 CT453-GA65 9 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 赵春芳等, 2013 qRL4 RM5687-InDel49 4 徐晓明等, 2016 qMRL4 RM518-RM456 4 曲志恒, 2016 qARL5 Indel45-Indel43 5 索艺宁等, 2018 qSRE-5 RM289-RM249 5 赵春芳等, 2013 qRL7 RG650-GA476 7 吴伟明等, 2006 qN-SRL7 Indel62-RM418 7 索艺宁等, 2018 qRL8 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRL9 R1751-G385 9 姜树坤等, 2014 qRL9-1 G356B-CT410 9 吴伟明等, 2006 qRL9-2 CT453-GA65 9 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 赵春芳等, 2013 qRL7 RG650-GA476 7 吴伟明等, 2006 qN-SRL7 Indel62-RM418 7 索艺宁等, 2018 qRL8 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRL9 R1751-G385 9 姜树坤等, 2014 qRL9-1 G356B-CT410 9 吴伟明等, 2006 qRL9-2 CT453-GA65 9 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

... 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

水稻结实期根系与籽粒中细胞分裂素浓度的变化与籽粒充实的关系及其调控的研究
1
2002

... 根系吸收、运输的水分和营养物质除了供给其自身生长发育以外, 还为地上部分生长发育提供必需的水分、无机盐和植物激素等.通常情况下, 高等植物体内的细胞分裂素在根系中合成, 通过输导系统运到地上部分器官并调节生长发育(周爱军, 2002).在水稻地上部分的各项指标中, 产量是人们关注的重要指标.凌启鸿等(1989)研究发现, 根系分布较深且多纵向时, 叶倾角较小, 叶片趋向于直立; 而当根系分布较浅且少纵向时, 叶倾角较大, 叶片趋向于披垂.前者光合速率明显高于后者, 并且产量与品质也有显著优势.人工去除水稻上层根会使灌浆盛期群体的光合速率下降28%左右, 表明根的形态特征及发育状况可影响水稻叶片的光合速率.刘桃菊等(2002)构建了水稻根系参数与产量之间的定量回归模型, 直观地显示出粗壮的上位根系与有效穗数及籽粒产量之间呈显著正相关.谷娇娇等(2019)研究盐胁迫与水稻根系相关性状及产量之间的相关性, 结果表明, 在正常条件下, 水稻根长、根表面积、根体积、根系活力和根干重在各生育时期的表型均与产量呈极显著正相关. ...

我国水稻育种发展现状、展望及对策
1
2019

... 国际水稻研究所数据库中提供的3 024个水稻品种的62个性状中没有一个根系性状(Shrestha et al., 2014).这表明在水稻育种计划中缺乏可用的根系特征数据资源, 且根系性状并没有得到广泛应用.由于根属于地下部分且结构庞大复杂, 难以进行表型分析, 通过常规育种对根系进行遗传改良具有较大困难(Nada et al., 2019).数量性状定位(QTL)及其在标记辅助育种(MAB)中的应用成为根系研究中具有突破性的方法(Coudert et al., 2010).近年来, 利用分子标记辅助选择技术对水稻根性状QTL的遗传改良逐渐增多(Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002; 胡兴明, 2004; 韩龙植, 2005; 吴伟明, 2006; 翟荣荣, 2012; 徐晓明等, 2016; 曲志恒, 2016; 索艺宁等, 2018).此外, 自1996年超级稻育种技术路线提出以来, 株型改良与杂种优势相结合的作物育种方式, 其科学性与正确性已经过充分的实践检验.中国的超级杂交水稻育种计划于2016年已实现第五期育种产量目标(周正平等, 2019), 以QTL定位为基础的水稻理想根系育种必将会不断助力水稻增产、稳产潜力的挖掘. ...

Meta-analysis of crop yields of full, deficit, and partial root-zone drying irrigation
1
2018

... 受全球气候变化影响, 非生物逆境胁迫已成为影响作物生长发育及产量的重要因素, 培育抗逆性强的水稻新品种愈加迫切.研究发现, 水稻根系的发育与水稻地上部分的生理状况及其抗逆性密切相关(黄文江等, 2002).在干旱胁迫下, 根系通过增强角质层阻力、增加根毛数、增大根系密度和扎根深度等来增强水稻整体的抗旱能力(代云, 2009).局部根系水分胁迫(partial root-zone drying, PRD)是一种节水灌溉技术(Adu et al., 2018).研究表明, 当水稻局部根系处于缺水环境时, 非胁迫部分依旧能够汲取土壤中的水分和养分, 供植株正常生长发育.耐旱水稻品种具有发达的根系, 通过增大根冠比、增强根系穿透力可在干旱条件下维持植物较高的水势, 从而高效地吸收土壤中的水分, 形成稳定的内环境供植株正常生长(Jongdee et al., 2002).研究表明, 水稻根系通过提高自身溶磷量来增强抗病性和抗逆性, 有效促进植物的正常生长, 并且水稻幼苗的一些根系生长指标与抗逆性之间相关性较大(吕丙盛, 2014).因此, 可以利用根系生长指标来筛选具有特定抗逆性的水稻, 对水稻地上部分的生长发育以及高产、稳产均具有重要意义. ...

Driving the expression of RAA1 with a drought-responsive promoter enhances root growth in rice, its accumulation of potassium and its tolerance to moisture stress
1
2018

... The cloned root-related genes in rice

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

已克隆基因中也有许多与根数目相关.已经检测到如OsWOX3A基因在器官发育中起重要作用, 包括叶片侧向生长和叶脉形成、叶柄和外稃的形态发生以及分蘖和侧根数量(Cho et al., 2013).rel2突变体表现为不定根数目减少且变短, 水分和营养物质的运输受到抑制, 该突变体地上部分表现为叶片中叶绿素a和b含量显著升高, 光合效率轻微升高, 植株分蘖数减少, 圆粒, 每穗粒数减少(Yang et al., 2016).由于水稻根直径、根表面积和根体积等性状表现值考察难度较大, 尚未实现更多相关性状调控基因的克隆. ...

... Jing et al., 2015 OsERF3 乙烯应答因子促进冠状根发育 Zhao et al., 2015 OsWRKY74 WRKY转录因子根伸长, 不定根增加, 产量增加 Dai et al., 2016 OsWOX3A WUSCHEL相关的同源框蛋白侧根数目减少, 结实率降低 Cho et al., 2016 OsNAR2.1 硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白根长/不定根变短, 侧根数目减少 Huang et al., 2015 OsCKX4 细胞分裂素氧化酶/脱氢酶冠状根生长 Gao et al., 2014 REL2 1个包含DUF结构域的蛋白不定根减少且变短 Yang et al., 2016 已克隆基因中也有许多与根数目相关.已经检测到如OsWOX3A基因在器官发育中起重要作用, 包括叶片侧向生长和叶脉形成、叶柄和外稃的形态发生以及分蘖和侧根数量(Cho et al., 2013).rel2突变体表现为不定根数目减少且变短, 水分和营养物质的运输受到抑制, 该突变体地上部分表现为叶片中叶绿素a和b含量显著升高, 光合效率轻微升高, 植株分蘖数减少, 圆粒, 每穗粒数减少(Yang et al., 2016).由于水稻根直径、根表面积和根体积等性状表现值考察难度较大, 尚未实现更多相关性状调控基因的克隆. ...

Leaf water potential and osmotic adjustment as physiological traits to improve drought tolerance in rice
1
2002

... 受全球气候变化影响, 非生物逆境胁迫已成为影响作物生长发育及产量的重要因素, 培育抗逆性强的水稻新品种愈加迫切.研究发现, 水稻根系的发育与水稻地上部分的生理状况及其抗逆性密切相关(黄文江等, 2002).在干旱胁迫下, 根系通过增强角质层阻力、增加根毛数、增大根系密度和扎根深度等来增强水稻整体的抗旱能力(代云, 2009).局部根系水分胁迫(partial root-zone drying, PRD)是一种节水灌溉技术(Adu et al., 2018).研究表明, 当水稻局部根系处于缺水环境时, 非胁迫部分依旧能够汲取土壤中的水分和养分, 供植株正常生长发育.耐旱水稻品种具有发达的根系, 通过增大根冠比、增强根系穿透力可在干旱条件下维持植物较高的水势, 从而高效地吸收土壤中的水分, 形成稳定的内环境供植株正常生长(Jongdee et al., 2002).研究表明, 水稻根系通过提高自身溶磷量来增强抗病性和抗逆性, 有效促进植物的正常生长, 并且水稻幼苗的一些根系生长指标与抗逆性之间相关性较大(吕丙盛, 2014).因此, 可以利用根系生长指标来筛选具有特定抗逆性的水稻, 对水稻地上部分的生长发育以及高产、稳产均具有重要意义. ...

Breaking the yield frontier of rice
1
1995

... 20世纪60年代, Donald (1968)系统地提出作物理想株型的概念, 引起各国育种工作者的广泛重视.杨守仁等(1984)从我国北方水稻生产实际出发, 提出水稻理想株型的概念, 包括耐肥抗倒、生长量大、经济系数适宜等不同性状的综合.之后, 众多****开始关注并从事理想株型的育种与研究.凌启鸿等(1989)发现, 分布深而多纵向的根型利于叶片直立化, 从而提高水稻产量, 并进一步提出塑造理想株型的根型这一新的要求以促进水稻的高产栽培.1989年, 国际水稻研究所(IRRI) Khush博士提出“新株型”稻的主要特征, 包括大穗、少分蘖和短而壮实的秆等, 并明确指出新株型水稻需具有发达的根系来更有效地从土壤中吸收养分(Khush, 1995).黄耀祥等(2003)在水稻株型上提出“根深”的新构想, 即根群健旺、分布深广、活力强、不早衰, 支持在超级稻选育过程中将根系与地上部分联系起来进行研究.在研究新株型育种时, 袁隆平院士将“根系发达”纳入新株型构建的主要性状中(袁隆平, 2011), 高度重视水稻地下根系与地上部株型相关性的研究.魏磊等(2015)研究表明, 根系育种是充分发挥杂交水稻增产潜力的需要. ...

The auxin responsive AP2/ERF transcription factor CROWN ROOTLESS5 is involved in crown root initiation in rice through the induction of OsRR1, a type-A response regulator of cytokinin signaling
1
2011

... The cloned root-related genes in rice

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

已克隆基因中也有许多与根数目相关.已经检测到如OsWOX3A基因在器官发育中起重要作用, 包括叶片侧向生长和叶脉形成、叶柄和外稃的形态发生以及分蘖和侧根数量(Cho et al., 2013).rel2突变体表现为不定根数目减少且变短, 水分和营养物质的运输受到抑制, 该突变体地上部分表现为叶片中叶绿素a和b含量显著升高, 光合效率轻微升高, 植株分蘖数减少, 圆粒, 每穗粒数减少(Yang et al., 2016).由于水稻根直径、根表面积和根体积等性状表现值考察难度较大, 尚未实现更多相关性状调控基因的克隆. ...

... 在众多已克隆的水稻根系基因中, 有一部分基因不仅调控根系发育, 还调控其它性状, 即一因多效基因.例如, Rf1a/Rf-1/Rf5转基因植物表现为根系发达, 主根变长, 侧根数增加(Zhang et al., 2016).研究表明, 该基因还可以提高自身的抗逆性, 使水稻的耐旱性和耐盐性增强.此外, 携带有Rf-1基因的胞质雄性不育近等基因系花粉可育, 而无Rf-1基因的胞质雄性不育近等基因系花粉则不育, 表明该基因在一定程度上可以综合调控水稻的生长发育, 最终实现水稻产量与品质的提高.基因OsPIN5b编码一种生长素输出载体蛋白, 该基因通过调节生长素稳态、运输和分布来实现对水稻株型和产量的综合调控(Lu et al., 2015), 调控机制表现为负向调控, 即基因过表达不仅会导致根的生物量明显降低, 而且导致株高、叶片和分蘖数、茎生物量、结实率、穗长以及产量参数等均降低, 减少表达则有相反的效果.CRL6基因在水稻根、茎和叶等多个组织中表达, 尤其是在控制根冠生长的区域表达水平最高.该基因突变体表现为冠状根减少、株高变矮、旗叶变短变窄、穗变小和结实率降低(Wang et al., 2016). ...

Development and mapping of 2240 new SSR markers for rice (Oryza sativa L.)
17
2002

... 国际水稻研究所数据库中提供的3 024个水稻品种的62个性状中没有一个根系性状(Shrestha et al., 2014).这表明在水稻育种计划中缺乏可用的根系特征数据资源, 且根系性状并没有得到广泛应用.由于根属于地下部分且结构庞大复杂, 难以进行表型分析, 通过常规育种对根系进行遗传改良具有较大困难(Nada et al., 2019).数量性状定位(QTL)及其在标记辅助育种(MAB)中的应用成为根系研究中具有突破性的方法(Coudert et al., 2010).近年来, 利用分子标记辅助选择技术对水稻根性状QTL的遗传改良逐渐增多(Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002; 胡兴明, 2004; 韩龙植, 2005; 吴伟明, 2006; 翟荣荣, 2012; 徐晓明等, 2016; 曲志恒, 2016; 索艺宁等, 2018).此外, 自1996年超级稻育种技术路线提出以来, 株型改良与杂种优势相结合的作物育种方式, 其科学性与正确性已经过充分的实践检验.中国的超级杂交水稻育种计划于2016年已实现第五期育种产量目标(周正平等, 2019), 以QTL定位为基础的水稻理想根系育种必将会不断助力水稻增产、稳产潜力的挖掘. ...

... 目前, 已检测到较多有关根体积的QTLs (表3), 其中位于RM113-RM493和RM210-RM502区间的QTL LOD值较大(分别为8.98和6.75) (Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002).此外, 有较多的QTL区间LOD值大于4.0, 说明这些区间内很有可能存在与水稻根体积有关的候选基因, 但区间普遍较大, 仍需进一步检测以提高其准确性.翟荣荣等(2012)在干旱胁迫下于第2和第6号染色体上检测到2个影响根体积的QTLs, 其中位于第6号染色体上RM510-RM19417区间的为主效QTL, 可解释的表型贡献率为10.37%, 增效等位基因来自亲本XQZB; 位于第2号染色体上的qRV-2, 可解释的表型贡献率为5.86%, 增效等位基因来自亲本XQZB.曲志恒(2016)利用浅根品系CHA-1和深根品系H335为亲本构建的F_2:3代遗传群体, 定位到5个与根体积相关的QTLs, 分别位于第5、7和9号染色体上, 贡献率为9.50%-18.40%, 贡献率最大的QTL位于第9号染色体RM242-RM288之间, 加性效应分别为0.46、0.45、3.35、3.08和3.08. ...

... Summary of rice root volume QTLs

Table 3

QTL	标记区间	染色体	参考文献
rv1a	RM472-RM1198	1	McCouch et al., 2002
rv1b	RM1198-RM1003	1	McCouch et al., 2002
rv1c	RM113-RM493	1	Temnykh et al., 2000
rv1d	RM5-RM9	1	McCouch et al., 2002
qRV-2	RM327-RM2634	2	翟荣荣等, 2012
rv2	RM438-RM492	2	McCouch et al., 2002
rv3	RM231-RM175	3	McCouch et al., 2002
rv4a	RM1153-RM348	4	McCouch et al., 2002
rv4b	RM349-RM1136	4	McCouch et al., 2002
rv4c	RM177-RM1155	4	McCouch et al., 2002
rv4d	RM1113-RM1153	4	Temnykh et al., 2000
qRV5-1	RM19159-RM437	5	曲志恒, 2016
qRV5-2	RM437-RM480	5	曲志恒, 2016
rv5-5	RM430-RM146	5	McCouch et al., 2002
rv5-6	RM146-RM509	5	McCouch et al., 2002
qRV-6	RM510-RM19417	6	翟荣荣等, 2012
rv6	RM345-RM412	6	Temnykh et al., 2000
qRV7	RI04738-RM336	7	曲志恒, 2016
rv7a	RM18-RM47	7	McCouch et al., 2002
rv7b	RM478-RM18	7	McCouch et al., 2002
rv8a	RM210-RM502	8	McCouch et al., 2002
rv8b	RM502-RM1308	8	McCouch et al., 2002
rv8c	RM1308-RM264	8	McCouch et al., 2002
qRV9-1	RM205-RM242	9	曲志恒, 2016
qRV9-2	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
rv9a	RM342-RM409	9	Temnykh et al., 2000
rv9b	RM410-RM215	9	Temnykh et al., 2000
rv10-1	RM171-RM1108	10	Temnykh et al., 2000
rv11-2	RM332-RM1124	11	Temnykh et al., 2000
rv11-6	RM202-RM229	11	Temnykh et al., 2000
rv11-7	RM229-RM21	11	Temnykh et al., 2000
rv12a	RM491-RM101	12	Temnykh et al., 2000
rv12b	RM270-RM1227	12	Temnykh et al., 2000

3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 rv1c RM113-RM493 1 Temnykh et al., 2000 rv1d RM5-RM9 1 McCouch et al., 2002 qRV-2 RM327-RM2634 2 翟荣荣等, 2012 rv2 RM438-RM492 2 McCouch et al., 2002 rv3 RM231-RM175 3 McCouch et al., 2002 rv4a RM1153-RM348 4 McCouch et al., 2002 rv4b RM349-RM1136 4 McCouch et al., 2002 rv4c RM177-RM1155 4 McCouch et al., 2002 rv4d RM1113-RM1153 4 Temnykh et al., 2000 qRV5-1 RM19159-RM437 5 曲志恒, 2016 qRV5-2 RM437-RM480 5 曲志恒, 2016 rv5-5 RM430-RM146 5 McCouch et al., 2002 rv5-6 RM146-RM509 5 McCouch et al., 2002 qRV-6 RM510-RM19417 6 翟荣荣等, 2012 rv6 RM345-RM412 6 Temnykh et al., 2000 qRV7 RI04738-RM336 7 曲志恒, 2016 rv7a RM18-RM47 7 McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 qRV-2 RM327-RM2634 2 翟荣荣等, 2012 rv2 RM438-RM492 2 McCouch et al., 2002 rv3 RM231-RM175 3 McCouch et al., 2002 rv4a RM1153-RM348 4 McCouch et al., 2002 rv4b RM349-RM1136 4 McCouch et al., 2002 rv4c RM177-RM1155 4 McCouch et al., 2002 rv4d RM1113-RM1153 4 Temnykh et al., 2000 qRV5-1 RM19159-RM437 5 曲志恒, 2016 qRV5-2 RM437-RM480 5 曲志恒, 2016 rv5-5 RM430-RM146 5 McCouch et al., 2002 rv5-6 RM146-RM509 5 McCouch et al., 2002 qRV-6 RM510-RM19417 6 翟荣荣等, 2012 rv6 RM345-RM412 6 Temnykh et al., 2000 qRV7 RI04738-RM336 7 曲志恒, 2016 rv7a RM18-RM47 7 McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 rv3 RM231-RM175 3 McCouch et al., 2002 rv4a RM1153-RM348 4 McCouch et al., 2002 rv4b RM349-RM1136 4 McCouch et al., 2002 rv4c RM177-RM1155 4 McCouch et al., 2002 rv4d RM1113-RM1153 4 Temnykh et al., 2000 qRV5-1 RM19159-RM437 5 曲志恒, 2016 qRV5-2 RM437-RM480 5 曲志恒, 2016 rv5-5 RM430-RM146 5 McCouch et al., 2002 rv5-6 RM146-RM509 5 McCouch et al., 2002 qRV-6 RM510-RM19417 6 翟荣荣等, 2012 rv6 RM345-RM412 6 Temnykh et al., 2000 qRV7 RI04738-RM336 7 曲志恒, 2016 rv7a RM18-RM47 7 McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 rv4a RM1153-RM348 4 McCouch et al., 2002 rv4b RM349-RM1136 4 McCouch et al., 2002 rv4c RM177-RM1155 4 McCouch et al., 2002 rv4d RM1113-RM1153 4 Temnykh et al., 2000 qRV5-1 RM19159-RM437 5 曲志恒, 2016 qRV5-2 RM437-RM480 5 曲志恒, 2016 rv5-5 RM430-RM146 5 McCouch et al., 2002 rv5-6 RM146-RM509 5 McCouch et al., 2002 qRV-6 RM510-RM19417 6 翟荣荣等, 2012 rv6 RM345-RM412 6 Temnykh et al., 2000 qRV7 RI04738-RM336 7 曲志恒, 2016 rv7a RM18-RM47 7 McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 rv4b RM349-RM1136 4 McCouch et al., 2002 rv4c RM177-RM1155 4 McCouch et al., 2002 rv4d RM1113-RM1153 4 Temnykh et al., 2000 qRV5-1 RM19159-RM437 5 曲志恒, 2016 qRV5-2 RM437-RM480 5 曲志恒, 2016 rv5-5 RM430-RM146 5 McCouch et al., 2002 rv5-6 RM146-RM509 5 McCouch et al., 2002 qRV-6 RM510-RM19417 6 翟荣荣等, 2012 rv6 RM345-RM412 6 Temnykh et al., 2000 qRV7 RI04738-RM336 7 曲志恒, 2016 rv7a RM18-RM47 7 McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 rv4c RM177-RM1155 4 McCouch et al., 2002 rv4d RM1113-RM1153 4 Temnykh et al., 2000 qRV5-1 RM19159-RM437 5 曲志恒, 2016 qRV5-2 RM437-RM480 5 曲志恒, 2016 rv5-5 RM430-RM146 5 McCouch et al., 2002 rv5-6 RM146-RM509 5 McCouch et al., 2002 qRV-6 RM510-RM19417 6 翟荣荣等, 2012 rv6 RM345-RM412 6 Temnykh et al., 2000 qRV7 RI04738-RM336 7 曲志恒, 2016 rv7a RM18-RM47 7 McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 rv4d RM1113-RM1153 4 Temnykh et al., 2000 qRV5-1 RM19159-RM437 5 曲志恒, 2016 qRV5-2 RM437-RM480 5 曲志恒, 2016 rv5-5 RM430-RM146 5 McCouch et al., 2002 rv5-6 RM146-RM509 5 McCouch et al., 2002 qRV-6 RM510-RM19417 6 翟荣荣等, 2012 rv6 RM345-RM412 6 Temnykh et al., 2000 qRV7 RI04738-RM336 7 曲志恒, 2016 rv7a RM18-RM47 7 McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 rv5-6 RM146-RM509 5 McCouch et al., 2002 qRV-6 RM510-RM19417 6 翟荣荣等, 2012 rv6 RM345-RM412 6 Temnykh et al., 2000 qRV7 RI04738-RM336 7 曲志恒, 2016 rv7a RM18-RM47 7 McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 qRV-6 RM510-RM19417 6 翟荣荣等, 2012 rv6 RM345-RM412 6 Temnykh et al., 2000 qRV7 RI04738-RM336 7 曲志恒, 2016 rv7a RM18-RM47 7 McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

Ubiquitin ligase EL5 maintains the viability of root meristems by influencing cytokinin-mediated nitrogen effects in rice
1
2014

... The cloned root-related genes in rice

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 1

QTL	标记区间	染色体	参考文献
qCRL1	RM129-RM9	1	韩龙植等, 2005
qRL1-1	M1-M29	1	贾佩陇等, 2019
qN-SRL1	Indel8-Indel4	1	索艺宁等, 2018
qRL1.3	RM8111-RM10464	1	Obara et al., 2019
qRL1.4	RM3709-RM5501	1	Obara et al., 2019
qCRE-2	S2-157-RM341	2	赵春芳等, 2013
qCRLR2	RM71-RM324	2	韩龙植等, 2005
qNRL2	RM263-RM6	2	韩龙植等, 2005
qMRL-2	RM4702-RM145	2	翟荣荣等, 2012
qSRE-2	RM3762-RM1342	2	赵春芳等, 2013
qMRL-3	RM16-RM5626	3	翟荣荣等, 2012
qARL3	Indel29-RM232	3	索艺宁等, 2018
qCRE-4	RM317-RM1113	4	赵春芳等, 2013
qRL4	RM5687-InDel49	4	徐晓明等, 2016
qMRL4	RM518-RM456	4	曲志恒, 2016
qARL5	Indel45-Indel43	5	索艺宁等, 2018
qSRE-5	RM289-RM249	5	赵春芳等, 2013
qRL7	RG650-GA476	7	吴伟明等, 2006
qN-SRL7	Indel62-RM418	7	索艺宁等, 2018
qRL8	G2132-G192	8	吴伟明等, 2006
qRL9	R1751-G385	9	姜树坤等, 2014
qRL9-1	G356B-CT410	9	吴伟明等, 2006
qRL9-2	CT453-GA65	9	吴伟明等, 2006
qRAD9	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
qN-ARL10	Indel94-Indel88	10	索艺宁等, 2018
qSRE-10	S10-893-RM311	10	赵春芳等, 2013
qRL11	RG2-PTA818	11	吴伟明等, 2006
qNRL11	RM287-RM229	11	韩龙植等, 2005
qRL12-1	CT462-G124-1B	12	吴伟明等, 2006
qRL12-2	RG413-G148	12	吴伟明等, 2006
qNRL12	RM270-RM17	12	韩龙植等, 2005
qSRE-12	RM277-RM313	12	赵春芳等, 2013

3.1.2 根数QTL定位 ...

... Obara et al., 2019 qCRE-2 S2-157-RM341 2 赵春芳等, 2013 qCRLR2 RM71-RM324 2 韩龙植等, 2005 qNRL2 RM263-RM6 2 韩龙植等, 2005 qMRL-2 RM4702-RM145 2 翟荣荣等, 2012 qSRE-2 RM3762-RM1342 2 赵春芳等, 2013 qMRL-3 RM16-RM5626 3 翟荣荣等, 2012 qARL3 Indel29-RM232 3 索艺宁等, 2018 qCRE-4 RM317-RM1113 4 赵春芳等, 2013 qRL4 RM5687-InDel49 4 徐晓明等, 2016 qMRL4 RM518-RM456 4 曲志恒, 2016 qARL5 Indel45-Indel43 5 索艺宁等, 2018 qSRE-5 RM289-RM249 5 赵春芳等, 2013 qRL7 RG650-GA476 7 吴伟明等, 2006 qN-SRL7 Indel62-RM418 7 索艺宁等, 2018 qRL8 G2132-G192 8 吴伟明等, 2006 qRL9 R1751-G385 9 姜树坤等, 2014 qRL9-1 G356B-CT410 9 吴伟明等, 2006 qRL9-2 CT453-GA65 9 吴伟明等, 2006 qRAD9 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 qN-ARL10 Indel94-Indel88 10 索艺宁等, 2018 qSRE-10 S10-893-RM311 10 赵春芳等, 2013 qRL11 RG2-PTA818 11 吴伟明等, 2006 qNRL11 RM287-RM229 11 韩龙植等, 2005 qRL12-1 CT462-G124-1B 12 吴伟明等, 2006 qRL12-2 RG413-G148 12 吴伟明等, 2006 qNRL12 RM270-RM17 12 韩龙植等, 2005 qSRE-12 RM277-RM313 12 赵春芳等, 2013 3.1.2 根数QTL定位 ...

Comparing simple root phenotyping methods on a core set of rice genotypes
1
2014

... 国际水稻研究所数据库中提供的3 024个水稻品种的62个性状中没有一个根系性状(Shrestha et al., 2014).这表明在水稻育种计划中缺乏可用的根系特征数据资源, 且根系性状并没有得到广泛应用.由于根属于地下部分且结构庞大复杂, 难以进行表型分析, 通过常规育种对根系进行遗传改良具有较大困难(Nada et al., 2019).数量性状定位(QTL)及其在标记辅助育种(MAB)中的应用成为根系研究中具有突破性的方法(Coudert et al., 2010).近年来, 利用分子标记辅助选择技术对水稻根性状QTL的遗传改良逐渐增多(Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002; 胡兴明, 2004; 韩龙植, 2005; 吴伟明, 2006; 翟荣荣, 2012; 徐晓明等, 2016; 曲志恒, 2016; 索艺宁等, 2018).此外, 自1996年超级稻育种技术路线提出以来, 株型改良与杂种优势相结合的作物育种方式, 其科学性与正确性已经过充分的实践检验.中国的超级杂交水稻育种计划于2016年已实现第五期育种产量目标(周正平等, 2019), 以QTL定位为基础的水稻理想根系育种必将会不断助力水稻增产、稳产潜力的挖掘. ...

Two rice authentic histidine phosphotransfer proteins, OsAHP1 and OsAHP2, mediate cytokinin signaling and stress responses in rice
2
2014

... The cloned root-related genes in rice

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

已克隆基因中也有许多与根数目相关.已经检测到如OsWOX3A基因在器官发育中起重要作用, 包括叶片侧向生长和叶脉形成、叶柄和外稃的形态发生以及分蘖和侧根数量(Cho et al., 2013).rel2突变体表现为不定根数目减少且变短, 水分和营养物质的运输受到抑制, 该突变体地上部分表现为叶片中叶绿素a和b含量显著升高, 光合效率轻微升高, 植株分蘖数减少, 圆粒, 每穗粒数减少(Yang et al., 2016).由于水稻根直径、根表面积和根体积等性状表现值考察难度较大, 尚未实现更多相关性状调控基因的克隆. ...

... Sun et al., 2014 OsCYP2 肽基脯氨酰顺反异构酶侧根丧失, 育性降低 Kumari et al., 2015 LRT2 亲环素蛋白侧根减少 Jing et al., 2015 OsPIN5b 生长素输出载体降低根生物量、结实率以及产量 Lu et al., 2015 OsSAP16 1个胁迫相关的蛋白根生物量降低, 根系结构变小 Wang et al., 2016 SOR1 1个E3泛素连接酶形成地表根, 抑制根正常生长 Chen et al., 2018b OsIAA3 水稻Aux/IAA蛋白冠状根数目减少 Nakamura et al., 2006 EL5 泛素连接酶无根, 冠状根变短, 侧根坏死 Mochizuki et al., 2014 Crl-5 1个AP2/ERF转录因子家族成员不定根发生 Kitomi et al., 2011 CHR729 染色质域解旋酶DNA结合蛋白抑制根生长 Xu et al., 2017 CRL6 SNF2家族蛋白冠状根减少, 结实率降低 Wang et al., 2016 OsIAA11 水稻Aux/IAA蛋白抑制侧根发育 Jing et al., 2015 OsERF3 乙烯应答因子促进冠状根发育 Zhao et al., 2015 OsWRKY74 WRKY转录因子根伸长, 不定根增加, 产量增加 Dai et al., 2016 OsWOX3A WUSCHEL相关的同源框蛋白侧根数目减少, 结实率降低 Cho et al., 2016 OsNAR2.1 硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白根长/不定根变短, 侧根数目减少 Huang et al., 2015 OsCKX4 细胞分裂素氧化酶/脱氢酶冠状根生长 Gao et al., 2014 REL2 1个包含DUF结构域的蛋白不定根减少且变短 Yang et al., 2016 已克隆基因中也有许多与根数目相关.已经检测到如OsWOX3A基因在器官发育中起重要作用, 包括叶片侧向生长和叶脉形成、叶柄和外稃的形态发生以及分蘖和侧根数量(Cho et al., 2013).rel2突变体表现为不定根数目减少且变短, 水分和营养物质的运输受到抑制, 该突变体地上部分表现为叶片中叶绿素a和b含量显著升高, 光合效率轻微升高, 植株分蘖数减少, 圆粒, 每穗粒数减少(Yang et al., 2016).由于水稻根直径、根表面积和根体积等性状表现值考察难度较大, 尚未实现更多相关性状调控基因的克隆. ...

Mapping and genome organization of microsatellite sequences in rice (Oryza sativa L.)
13
2000

... 国际水稻研究所数据库中提供的3 024个水稻品种的62个性状中没有一个根系性状(Shrestha et al., 2014).这表明在水稻育种计划中缺乏可用的根系特征数据资源, 且根系性状并没有得到广泛应用.由于根属于地下部分且结构庞大复杂, 难以进行表型分析, 通过常规育种对根系进行遗传改良具有较大困难(Nada et al., 2019).数量性状定位(QTL)及其在标记辅助育种(MAB)中的应用成为根系研究中具有突破性的方法(Coudert et al., 2010).近年来, 利用分子标记辅助选择技术对水稻根性状QTL的遗传改良逐渐增多(Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002; 胡兴明, 2004; 韩龙植, 2005; 吴伟明, 2006; 翟荣荣, 2012; 徐晓明等, 2016; 曲志恒, 2016; 索艺宁等, 2018).此外, 自1996年超级稻育种技术路线提出以来, 株型改良与杂种优势相结合的作物育种方式, 其科学性与正确性已经过充分的实践检验.中国的超级杂交水稻育种计划于2016年已实现第五期育种产量目标(周正平等, 2019), 以QTL定位为基础的水稻理想根系育种必将会不断助力水稻增产、稳产潜力的挖掘. ...

... 目前, 已检测到较多有关根体积的QTLs (表3), 其中位于RM113-RM493和RM210-RM502区间的QTL LOD值较大(分别为8.98和6.75) (Temnykh et al., 2000; McCouch et al., 2002).此外, 有较多的QTL区间LOD值大于4.0, 说明这些区间内很有可能存在与水稻根体积有关的候选基因, 但区间普遍较大, 仍需进一步检测以提高其准确性.翟荣荣等(2012)在干旱胁迫下于第2和第6号染色体上检测到2个影响根体积的QTLs, 其中位于第6号染色体上RM510-RM19417区间的为主效QTL, 可解释的表型贡献率为10.37%, 增效等位基因来自亲本XQZB; 位于第2号染色体上的qRV-2, 可解释的表型贡献率为5.86%, 增效等位基因来自亲本XQZB.曲志恒(2016)利用浅根品系CHA-1和深根品系H335为亲本构建的F_2:3代遗传群体, 定位到5个与根体积相关的QTLs, 分别位于第5、7和9号染色体上, 贡献率为9.50%-18.40%, 贡献率最大的QTL位于第9号染色体RM242-RM288之间, 加性效应分别为0.46、0.45、3.35、3.08和3.08. ...

... Summary of rice root volume QTLs

Table 3

QTL	标记区间	染色体	参考文献
rv1a	RM472-RM1198	1	McCouch et al., 2002
rv1b	RM1198-RM1003	1	McCouch et al., 2002
rv1c	RM113-RM493	1	Temnykh et al., 2000
rv1d	RM5-RM9	1	McCouch et al., 2002
qRV-2	RM327-RM2634	2	翟荣荣等, 2012
rv2	RM438-RM492	2	McCouch et al., 2002
rv3	RM231-RM175	3	McCouch et al., 2002
rv4a	RM1153-RM348	4	McCouch et al., 2002
rv4b	RM349-RM1136	4	McCouch et al., 2002
rv4c	RM177-RM1155	4	McCouch et al., 2002
rv4d	RM1113-RM1153	4	Temnykh et al., 2000
qRV5-1	RM19159-RM437	5	曲志恒, 2016
qRV5-2	RM437-RM480	5	曲志恒, 2016
rv5-5	RM430-RM146	5	McCouch et al., 2002
rv5-6	RM146-RM509	5	McCouch et al., 2002
qRV-6	RM510-RM19417	6	翟荣荣等, 2012
rv6	RM345-RM412	6	Temnykh et al., 2000
qRV7	RI04738-RM336	7	曲志恒, 2016
rv7a	RM18-RM47	7	McCouch et al., 2002
rv7b	RM478-RM18	7	McCouch et al., 2002
rv8a	RM210-RM502	8	McCouch et al., 2002
rv8b	RM502-RM1308	8	McCouch et al., 2002
rv8c	RM1308-RM264	8	McCouch et al., 2002
qRV9-1	RM205-RM242	9	曲志恒, 2016
qRV9-2	RM242-RM288	9	曲志恒, 2016
rv9a	RM342-RM409	9	Temnykh et al., 2000
rv9b	RM410-RM215	9	Temnykh et al., 2000
rv10-1	RM171-RM1108	10	Temnykh et al., 2000
rv11-2	RM332-RM1124	11	Temnykh et al., 2000
rv11-6	RM202-RM229	11	Temnykh et al., 2000
rv11-7	RM229-RM21	11	Temnykh et al., 2000
rv12a	RM491-RM101	12	Temnykh et al., 2000
rv12b	RM270-RM1227	12	Temnykh et al., 2000

3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... Temnykh et al., 2000 qRV5-1 RM19159-RM437 5 曲志恒, 2016 qRV5-2 RM437-RM480 5 曲志恒, 2016 rv5-5 RM430-RM146 5 McCouch et al., 2002 rv5-6 RM146-RM509 5 McCouch et al., 2002 qRV-6 RM510-RM19417 6 翟荣荣等, 2012 rv6 RM345-RM412 6 Temnykh et al., 2000 qRV7 RI04738-RM336 7 曲志恒, 2016 rv7a RM18-RM47 7 McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... Temnykh et al., 2000 qRV7 RI04738-RM336 7 曲志恒, 2016 rv7a RM18-RM47 7 McCouch et al., 2002 rv7b RM478-RM18 7 McCouch et al., 2002 rv8a RM210-RM502 8 McCouch et al., 2002 rv8b RM502-RM1308 8 McCouch et al., 2002 rv8c RM1308-RM264 8 McCouch et al., 2002 qRV9-1 RM205-RM242 9 曲志恒, 2016 qRV9-2 RM242-RM288 9 曲志恒, 2016 rv9a RM342-RM409 9 Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... Temnykh et al., 2000 rv9b RM410-RM215 9 Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... Temnykh et al., 2000 rv10-1 RM171-RM1108 10 Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... Temnykh et al., 2000 rv11-2 RM332-RM1124 11 Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... Temnykh et al., 2000 rv11-6 RM202-RM229 11 Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... Temnykh et al., 2000 rv11-7 RM229-RM21 11 Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... Temnykh et al., 2000 rv12a RM491-RM101 12 Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... Temnykh et al., 2000 rv12b RM270-RM1227 12 Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

... Temnykh et al., 2000 3.2 根系基因克隆根系形态性状的遗传受细胞核基因控制, 表现为数量性状遗传(石庆华等, 1995).目前, 国内外科学家主要通过图位克隆技术对水稻基因进行定位、分离和克隆, 已克隆到关于根长、根体积、根表面积以及根系其它性状(如根干重和根冠比) QTL, 可通过QTL定位进一步挖掘控制相关性状的基因. ...

Overexpression of OsSAP16 regulates photosynthesis and the expression of a broad range of stress response genes in rice (Oryza sativa L.)
3
2016

... The cloned root-related genes in rice

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016

Table 4

基因	对应基因编码的蛋白	对应的突变体表型	参考文献
Dro1	Dro1	深根	Clark et al., 2013
Rf1a/Rf-1/Rf5	三角状五肽重复区蛋白	主根变长, 侧根数增加, 育性恢复	Zhang et al., 2016
CRL1	1个冠状根和侧根形成的正向调节因子	冠状根的发生	Inukai et al., 2005
ARL1	1个含有LOB结构域的蛋白	不定根的形成	Liu et al., 2005
OsCKI1	I型酪蛋白激酶	较短的初生根、侧根及不定根数少	Liu et al., 2003
WOX11	1个由262氨基酸组成的蛋白产物	冠状根数增加, 产生不定根	Zhao et al., 2015
Crl4	1个拟南芥GNOM的同源蛋白	冠状根的形成	Kitomi et al., 2008
OsGNOM1	ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子	不定根的形成	Liu et al., 2009
OsRAA1	1个12 kDa的小G蛋白	主根生长被抑制, 不定根增加	Chen et al., 2018a
OsPIN1	生长素输出载体	抑制不定根的发生	Xu et al., 2014
OsCAND1	1个拟南芥CAND1的同源基因	抑制冠状根形成	Wang et al., 2011
OsAHP1	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsAHP2	组氨酸磷酸转移蛋白	侧根生长, 育性降低	Sun et al., 2014
OsCYP2	肽基脯氨酰顺反异构酶	侧根丧失, 育性降低	Kumari et al., 2015
LRT2	亲环素蛋白	侧根减少	Jing et al., 2015
OsPIN5b	生长素输出载体	降低根生物量、结实率以及产量	Lu et al., 2015
OsSAP16	1个胁迫相关的蛋白	根生物量降低, 根系结构变小	Wang et al., 2016
SOR1	1个E3泛素连接酶	形成地表根, 抑制根正常生长	Chen et al., 2018b
OsIAA3	水稻Aux/IAA蛋白	冠状根数目减少	Nakamura et al., 2006
EL5	泛素连接酶	无根, 冠状根变短, 侧根坏死	Mochizuki et al., 2014
Crl-5	1个AP2/ERF转录因子家族成员	不定根发生	Kitomi et al., 2011
CHR729	染色质域解旋酶DNA结合蛋白	抑制根生长	Xu et al., 2017
CRL6	SNF2家族蛋白	冠状根减少, 结实率降低	Wang et al., 2016
OsIAA11	水稻Aux/IAA蛋白	抑制侧根发育	Jing et al., 2015
OsERF3	乙烯应答因子	促进冠状根发育	Zhao et al., 2015
OsWRKY74	WRKY转录因子	根伸长, 不定根增加, 产量增加	Dai et al., 2016
OsWOX3A	WUSCHEL相关的同源框蛋白	侧根数目减少, 结实率降低	Cho et al., 2016
OsNAR2.1	硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白	根长/不定根变短, 侧根数目减少	Huang et al., 2015
OsCKX4	细胞分裂素氧化酶/脱氢酶	冠状根生长	Gao et al., 2014
REL2	1个包含DUF结构域的蛋白	不定根减少且变短	Yang et al., 2016