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甘蓝型油菜ZF-HD基因家族的鉴定与系统进化分析

本站小编 Free考研考试/2022-01-01
宋敏,*, 张瑶, 王丽莹, 彭向永曲阜师范大学生命科学学院, 曲阜 273165

Genome-wide Identification and Phylogenetic Analysis of Zinc Finger Homeodomain Family Genes in Brassica napus

Min Song,*, Yao Zhang, Liying Wang, Xiangyong PengSchool of Life Sciences, Qufu Normal University, Qufu 273165, China

通讯作者: * E-mail: smin2000@qfnu.edu.cn

责任编辑: 白羽红
收稿日期:2019-03-25接受日期:2019-07-26网络出版日期:2019-11-01
基金资助:山东省高等学校科技计划(No.J15LE02)
中国博士后基金(No.2018M632646)
山东省高水平应用型立项建设专业群-生物工程专业群(No.[2016] 11-10)


Corresponding authors: * E-mail: smin2000@qfnu.edu.cn
Received:2019-03-25Accepted:2019-07-26Online:2019-11-01


摘要
ZF-HD是一类植物特有的转录因子, 在植物生长发育及胁迫响应过程中发挥重要作用。利用生物信息学方法, 在甘蓝型油菜(Brassica napus)基因组中鉴定到62个ZF-HD基因, 其中83.9%的基因缺乏内含子, 93.5%的BnZF-HD等电点大于7, 预测定位于细胞核的蛋白大多由100个以上氨基酸组成。根据进化关系可将其分为6个亚群, 在每个亚群中, 甘蓝(B. oleracea)和白菜(B. rapa)的ZF-HD基因数量相等或近似相等, 而甘蓝型油菜的ZF-HD基因数量接近或等同于甘蓝和白菜的ZF-HD基因数量之和。同一亚群的motif数量和类型高度相似。共线性分析结果显示, 全基因组三倍体化使ZF-HD基因在二倍体祖先得到扩张, 而异源多倍体化又进一步使甘蓝型油菜ZF-HD基因家族扩张。Ka/Ks值说明大多数ZF-HD基因在进化过程中受到了纯化选择。所有BnZF-HD基因都具有光响应元件, 2/3的基因具有MeJA、ABA和厌氧诱导顺式作用元件, 推测这些基因可能参与相关生物学过程。研究结果为进一步挖掘该家族基因的生物学功能奠定基础, 同时为揭示多基因家族在异源多倍体中的进化式样提供借鉴。
关键词： 甘蓝型油菜;ZF-HD;进化;共线性分析;顺式作用元件

Abstract
Zinc finger-homeodomain (ZF-HD) genes encode plant-specific transcription factors that participate in the regulation of plant growth, development and abiotic stress response. In this study, a total of 62 ZF-HD genes were identified in Brassica napus. Among them, 83.9% lack introns, 93.5% of deduced proteins have the isoelectric point greater than 7. Most of the BnZF-HD proteins with nuclear localization signal were predicted to be more than 100 amino acid residues. Based on phylogenetic analysis, this gene family can be divided into six subgroups. In each subgroup, the number of ZF-HD genes in B. oleracea and B. rapa was the same or nearly so, while the number of ZF-HD genes in B. napus was close to or equal to the sum of ZF-HD genes in B. oleracea and B. rapa. The number and type of motifs in each subgroup were highly conserved. Collinear analysis indicated that the whole genome triplication allowed the ZF-HD gene family to expand in diploid ancestors, and allopolyploidization made the ZF-HD gene family to reexpand in B. napus. Ka/Ks analysis showed that the ZF-HD gene family has experienced purification selection in the evolution process. All BnZF-HD genes have light response elements, and two-thirds of them have MeJA, ABA and anaerobic inducible cis-acting elements. It is speculated that they may participate in related biological processes. This study laid a foundation for further exploring the molecular mechanism of this family in regulating plant growth and stress responses, and provided more reference for future research on the evolution of plant polyploidization.
Keywords：Brassica napus;ZF-HD;evolution;collinear analysis;cis-acting elements


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引用本文
宋敏, 张瑶, 王丽莹, 彭向永. 甘蓝型油菜ZF-HD基因家族的鉴定与系统进化分析. 植物学报, 2019, 54(6): 699-710 doi:10.11983/CBB19055
Song Min, Zhang Yao, Wang Liying, Peng Xiangyong. Genome-wide Identification and Phylogenetic Analysis of Zinc Finger Homeodomain Family Genes in Brassica napus. Chinese Bulletin of Botany, 2019, 54(6): 699-710 doi:10.11983/CBB19055


ZF-HD转录因子(zinc finger homeodomain, ZHD)是植物特有的转录因子(Windhovel et al., 2001; Tan and Irish, 2006), 其在C4植物黄顶菊(Flaveria trinervia)中首次被报道, 是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)编码基因的潜在调控因子(Windhovel et al., 2001)。ZF-HD转录因子的命名是因其氨基酸序列中有保守的HD结构域(homeodomain)和C2H2型锌指结构(C2H2-type zinc finger motif)。HD结构域是含60个氨基酸的DNA结合域, 大多数具HD结构域的蛋白同时具有其它类型的结构域或基序, 可分为HD- ZIP、ZF-HD、WOX、Bell type HD、PHD和KNOX六个家族(Ariel et al., 2007)。含HD的蛋白质广泛存在于动植物体内, 在发育过程中发挥重要作用(Nam and Nei, 2005; Bhattacharjee et al., 2015)。锌指结构是由多个保守的氨基酸残基围绕核心的锌离子组成, 形成相对独立的指状四面体结构(Krishna et al., 2003)。根据其Cys和His残基的不同组合分成不同类型, 如C3H、C2H2、C2C2和C4C6, 其中以C2H2型最为常见。锌指可以识别和结合DNA、RNA、DNA-RNA双链分子或蛋白质(Mackay and Crossley, 1998; Takatsuji, 1999; Krishna et al., 2003), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998)。在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008)。

有趣的是, 有一类蛋白MIF (MINI ZINC FINGER)与ZF-HD蛋白的ZF结构域序列相似度高但缺乏HD结构域(Hu and Ma, 2006; Hu et al., 2008), 且是种子植物特有的蛋白。推测MIF蛋白与ZF-HD蛋白的进化关系有2种可能, 一是MIF蛋白由ZF-HD蛋白丢失HD结构域形成; 二是MIF获得HD结构域形成ZF-HD蛋白(Hu et al., 2008; Wang et al., 2016)。按照已发表的模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)和水稻(Oryza sativa)的ZF-HD蛋白的划分方法, 本研究将MIF归入ZF-HD家族。

目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018)。已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应。拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006)。拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014)。过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008)。4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关。大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014)。15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018)。大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017)。多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016)。

十字花科芸薹属植物甘蓝型油菜(B. napus) (AnAnCnCn, 2n=38)是一种重要的油料作物, 由白菜(ArAr, 2n=20)和甘蓝(B. oleracea) (CoCo, 2n=18)杂交后进化而来(Chalhoub et al., 2014)。因此, 甘蓝型油菜是研究异源多倍体化进程的重要材料。甘蓝型油菜基因组测序已在2014年完成(Chalhoub et al., 2014)。基于基因组测序结果, 利用生物信息学方法, 我们对甘蓝型油菜ZF-HD基因家族进行鉴定, 对其蛋白结构、基本理化特征、顺式作用元件和基因共线性等进行分析, 以期为深入揭示ZF-HD基因家族的生物学功能奠定基础, 并为揭示多基因家族在异源多倍体中的进化式样提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

甘蓝型油菜(Brassica napus L.)、白菜(B. rapa L.)和甘蓝(B. oleracea L.)的基因组序列、CDS序列、蛋白质序列及其注释信息均下载自BRAD数据库(http://brassicadb.org) (Cheng et al., 2011)。拟南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh) ZF-HD蛋白序列下载自TAIR (http://www.arabidopsis.org/)。

1.2 ZF-HD基因的鉴定

通过3种途径搜索甘蓝型油菜和甘蓝的ZF-HD基因。(1) 从植物转录因子网站PlantTFDB (http://planttfdb. cbi.pku.edu.cn/, V4.0) (Jin et al., 2017b)分别下载甘蓝型油菜和甘蓝全部ZF-HD家族成员蛋白序列; (2) 从Pfam数据库(http://pfam.xfam.org/) (Bateman et al., 2002; Finn et al., 2016)下载ZF-HD基因的PF04770结构域种子数据stockholm文件, 使用hmmsearch工具分别搜索甘蓝型油菜和甘蓝的蛋白质数据库, 参数值为1.0; (3) 以拟南芥ZF-HD蛋白序列比对文件, 进行本地Blast P检索, e值设为1e-3; 整理获取的序列, 去掉重复序列, 然后利用在线工具CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi)和Smart (Schultz et al., 1998) (http://smart. emblheidelberg.de/)检测蛋白序列的结构域, 获得候选基因, 用于后续分析。

1.3 ZF-HD蛋白的生物信息学分析

采用ProtParam (http://web.expasy.org/protparam/)获取蛋白质的相对分子质量、氨基酸长度以及等电点。利用WoLF PSORT (http://www.genscript.com/ wolf-psort.html)在线工具预测蛋白质的亚细胞定位。利用Ensembl基因组数据库(http//plants.ensembl. org/index.html)获取cDNA序列、CDS序列以及启动子上游2 000 bp序列。通过PlantCare在线分析工具(http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantc- are/html/)对ZF-HD基因的顺式作用元件进行搜索, 在Excel软件中整理Tab结果文件, 用TBtools软件的Simple BioSequence Viewer工具展示顺式作用元件的分布(Chen et al., 2018)。通过GSDS工具(http:// gsds.cbi.pku.edu.cn/) (Hu et al., 2015)分析ZF-HD的基因结构。

1.4 ZF-HD基因家族的系统进化分析

利用Clustal X1.8软件对甘蓝型油菜、白菜、甘蓝和拟南芥的ZF-HD蛋白全长序列进行多重比对, 比对结果用MEGA 7.0进行系统进化分析(Kumar et al., 2016)。用邻接法(neighbor joining, NJ)构建系统进化树, 遗传距离为泊松距离(poisson correction), 抽样次数为1 000 (bootstrap: 1 000 replications)。利用最大似然法(maximum likelihood method, ML)构建进化树, 氨基酸替换模型为JTT+G, bootstrap设为1 000。利用在线工具Evolview (https://www.evolgenius.info/evolview/)进行树图编辑(He et al., 2016)。

1.5 ZF-HD基因的染色体分布

利用Mapchart软件绘制基因在染色体上的分布图。同时利用在线软件MEME (http://meme-suite.org/ tools/meme) (Bailey et al., 2015)对甘蓝型油菜ZF-HD蛋白的motif进行预测和分析。MEME参数设置: motif数量为15, motif长度为6-60。下载mast.xml结果文件, 用TBtools软件的Redraw motif pattern工具展示motif的分布(Chen et al., 2018)。

1.6 甘蓝型油菜与拟南芥共线性基因与选择压力分析

通过BRAD (http://brassicadb.org/brad/searchSynteny.php) (Cheng et al., 2012)在线检索获取拟南芥ZHD基因在甘蓝型油菜、白菜和甘蓝中的共线性基因及其在染色体上的位置。用Circos (Krzywinski et al., 2009)软件展示这些共线性基因的关系。用TBtools软件计算共线性基因之间的Ka/Ks值(Chen et al., 2018), 估算选择压力。

2 结果与讨论

2.1 BnZF-HD基因鉴定及基本理化特征

我们通过hmmsearch、Blast P搜索和在PlantTFDB数据库直接下载3种方法, 最终在甘蓝型油菜基因组中鉴定到62个ZF-HD基因, 根据其在染色体上的位置依次命名为BnZF-HD1-62 (附录1)。我们利用ProtParam程序获取62个BnZF-HD基因家族成员编码蛋白质的分子量、氨基酸序列长度以及等电点预测信息。结果显示, 氨基酸数目最多的是BnZF-HD11, 有344个氨基酸, 预测分子量为37.30 kDa, 理论等电点为8.23; 氨基酸数目最少的是BnZF-HD13, 有84个氨基酸, 预测分子量为9.22 kDa, 理论等电点为6.82; 共16个BnZF-HD的氨基酸数目低于100, 包括全部MIF蛋白; 等电点变化范围在5.77-9.78之间, 87.1%的BnZF-HD等电点大于7; 只有10个BnZF-HD基因含1个内含子, 其余基因无内含子。

我们采用WoLF PSORT程序对BnZF-HD基因家族成员进行蛋白亚细胞定位预测分析。结果表明, 41个BnZF-HD蛋白定位于细胞核, 其余定位于叶绿体、溶酶体或线粒体。16个氨基酸数目低于100的以MIF为主的蛋白中除BnZF-HD48外均定位于细胞质。

2.2 BnZF-HD基因系统进化分析

为了解ZF-HD基因家族的进化关系, 我们利用62个油菜、31个甘蓝(本研究鉴定, 附录2)、31个白菜(Wang et al., 2016)和17个拟南芥的ZF-HD蛋白序列(总计141个蛋白序列), 基于邻接法(图1)和最大似然法构建进化树(附录3), 根据分支情况并参照拟南芥ZHD基因的划分(Hu et al., 2008), 将其分为6个亚群(图1; 附录3), 且每个亚群所含蛋白数目相同。ZHDIV亚群包含的BnZF-HD最多, 为16个; ZHDV亚群只含有2个BnZF-HD; MIF蛋白单独聚成一个亚群, 有14个BnZF-HD属于这一亚群。每亚群都包含4个物种的ZF-HD蛋白, 其中每亚群的甘蓝和白菜的ZF-HD数量都相等, 且除了ZHDVI和ZHDV亚群以外, 甘蓝和白菜的ZF-HD数量之和等于同一亚群甘蓝型油菜的ZF-HD数目。系统发生树分支末端形成了44对姐妹基因对, 其中18对在甘蓝型油菜和白菜之间, 26对在甘蓝型油菜和甘蓝之间, 这些姊妹基因对表现为更近的亲缘关系。

图1

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图1甘蓝型油菜、拟南芥、白菜和甘蓝ZF-HD蛋白的系统发生树

利用MEGA 7.0软件构建邻接树, bootstrap值设为1 000。
Figure 1Phylogenetic analysis of Brassica napus, Arabidopsis thaliana, B. rapa and B. oleracea ZF-HD proteins

This phylogenetic unrooted tree was constructed by the neighbor-joining (NJ) method with MEGA 7.0, with 1 000 bootstrap replicates.


2.3 ZF-HD家族基因在染色体上的位置

染色体定位显示, 52个BnZF-HD基因在染色体的位置明确, 在17条染色体上呈现不均匀分布(图2)。A、C亚基因组各有31个BnZF-HD, 在除A5以外的18条染色体上分布有1-7个数目不等的基因, A9染色体最多(7个), 其次为A7和C8染色体(各6个), A1、A10、C1和C4染色体仅有1个BnZF-HD基因。未在图中标识的10个基因中, BnZF-HD4和BnZF-HD39分别位于A02_random和C04_random, BnZFHD26和BnZF-HD27均位于A09_random, 其余6个基因位于scaffolds。

图2

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图2甘蓝型油菜(A, B)、白菜(C)和甘蓝(D) ZF-HD基因在染色体上的分布

基因名称后标注该基因所属亚群。
Figure 2Chromosomal location of ZF-HD genes from Brassica napus (A, B), B. rapa (C) and B. oleracea (D)

The gene name was followed by its subgroup.


同一亚族的ZF-HD基因在Ar与An亚基因组之间以及在Co与Cn亚基因组之间的定位基本相似(图2)。例如, 白菜与甘蓝的MIF基因分别位于Ar6-Ar9及Co5- Co9染色体上, 甘蓝型油菜的MIF基因分布于An6- An9及Cn5-Cn9染色体上, 每条染色体上的MIF亚族基因数目及相对位置相似, 说明这些基因排列方式高度保守。

2.4 甘蓝型油菜ZF-HD家族蛋白保守motif分布

通过MEME在线工具我们对ZF-HD的motif进行预测, 结果(图3; 附录4)显示, BnZF-HD的motif数目在1-5个之间, 25个BnZF-HD包含5个motif, 14个BnZF-HD包含4个motif, 18个BnZF-HD含3个motif, 其中MIF亚家族的蛋白都包含相同的3个motif, BnZF-HD38只有1个motif, BnZF-HD13、BnZF-HD25、BnZF-HD36和BnZF-HD55有2个motif。在预测到的10个motif中, 通过SMART在线工具检测发现motif 2和motif 3是ZF-HD_dimer结构域, 存在于57个ZF-HD蛋白中, motif 1是HOX (homeodomain)结构域, 除了BnZFHD36、BnZF-HD38及MIF亚家族的14个成员以外,其它BnZF-HD都具有motif 1, 其余motif是一些非保守结构, 只存在于部分ZF-HD蛋白中。每个亚族的motif分布模式基本相似, 而亚群之间存在差异, 可能与亚群功能趋异有关。

图3

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图3甘蓝型油菜ZF-HD蛋白家族的聚类(A)、motif结构(B)和顺式作用元件(C)

Figure 3Phylogenetic analysis (A), motif structure (B) and cis-acting element (C) of different ZF-HD protein families in Brassica napus



2.5 甘蓝型油菜和拟南芥ZF-HD基因的共线性分析

我们利用BRAD网站中的Syntenic工具获取了拟南芥所有ZF-HD基因在白菜、甘蓝和甘蓝型油菜中的共线性基因, 并分析其共线性关系(图4)。结果显示, 48个BnZF-HD基因在拟南芥中有同源基因, 其中64.5% (40个)为多拷贝基因, 即在甘蓝型油菜的亚基因组中具有2个及以上的拷贝, 其余8个ZF-HD基因在白菜、甘蓝及甘蓝型油菜的A亚基因组和/或C亚基因组中各有1个拷贝, 属于保守基因。14个BnZF-HD基因在拟南芥、白菜和甘蓝中缺乏相应的同源基因。甘蓝型油菜缺乏AtZHD13的同源基因, 而白菜和甘蓝中各有1个该基因的同源基因, 说明甘蓝型油菜中存在基因丢失现象。

图4

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图4甘蓝型油菜、白菜、甘蓝与拟南芥ZF-HD基因的染色体共线性关系

Figure 4Collinear relationship of ZF-HD genes among Brassica napus, B. rapa, B. oleracea, and Arabidopsis thaliana chromosomes



拟南芥与甘蓝型油菜的共线性基因对在各条染色体数量不一, 其中拟南芥1号染色体的6个基因分别与甘蓝型油菜11个A组基因和12个C组基因具有共线性关系。甘蓝型油菜中A7、A9、C6和C8染色体上共线性基因的数量多于其它染色体。

我们在甘蓝型油菜和白菜A亚基因组之间鉴定出15个同源ZF-HD基因对, 在油菜和甘蓝C亚基因组之间发现20个同源ZF-HD基因对。Chalhoub等(2014)报道了白菜和甘蓝祖先之间83.7%的同源基因对在油菜中仍保留为同源基因对。我们发现, 在白菜和甘蓝之间, 64.5%的同源ZF-HD基因对在油菜中仍保留为同源基因对(附录5)。上述结果表明, 在异源四倍体油菜形成和进化过程中, 约2/3的ZF-HD基因保持完整。

2.6 选择压力分析

为确定是否有选择压力作用于甘蓝型油菜ZF-HD基因, 我们以拟南芥、白菜和甘蓝ZF-HD基因为参照估算了在进化过程中甘蓝型油菜ZF-HD基因家族的选择压力(附录6-8)。如果异义替换(Ka)和同义替换(Ks)比值大于1, 则认为有正选择效应; 如果Ka/Ks=1, 认为存在中性选择; 如果Ka/Ks<1, 则认为有纯化选择作用(Nekrutenko et al., 2002)。结果显示, BnZF- HD5、BnZF-HD34、BnZF-HD53、BnZF-HD58和BnZF-HD5与相应共线同源基因的Ka/Ks值大于1,说明这5个BnZF-HD基因受到正选择压力的影响。正选择可以促进基因发生有利突变。其余基因的Ka/Ks<1, 说明它们经历了纯化选择。C 亚基因组BnZF-HD基因的Ka/Ks平均值高于在A亚基因组的基因, 表明C亚基因组上的BnZF-HD基因在进化过程中承受了较高的选择压力。

2.7 顺式作用元件分析

基因启动子区域的顺式作用元件对于明确特定环境条件下基因的组织特异性或应激反应表达模式具有重要作用(Yamaguchi-Shinozaki and Shinozaki,2005)。据报道, 顺式元件密度与具有多重应激反应的基因之间显著正相关(Walther et al., 2007)。通过Plantcare在线分析工具对ZF-HD基因起始密码子上游2 000 bp的序列进行顺式作用元件搜索, 去除一般性转录调控元件和功能未知元件, 共检测到1 501个元件, 其中光响应元件最多, 总计752个, 分布在所有BnZF-HD基因中。每个基因具有的光响应元件数量不一, BnZF-HD3的光响应元件最多(27个); BnZF- HD52最少(2个)。我们进一步分析了激素、逆境响应元件和组织特异性表达元件的分布(图3C), 在43、47和57个BnZF-HD基因的启动子区分别检测到MeJA、ABA和厌氧(anaerobic)诱导元件, 具有GA、SA、生长素、低温、干旱和胁迫响应元件的基因数量在25-40之间不等, 不足20个BnZF-HD基因有响应光周期元件、分生组织和胚乳表达元件。同一亚群的基因顺式元件分布模式并未呈现一致性和规律性。

2.8 讨论

ZF-HD基因在植物多种发育和生理过程中发挥作用。研究发现ZF-HD基因家族只存在于陆生植物中(Wang et al., 2016), 这类基因可能在陆生植物祖先与单细胞藻类趋异后得到了进化。本研究在甘蓝型油菜中鉴定到62个ZF-HD基因, 参考其它植物中的分类(Hu et al., 2008), 发现MIF与ZF-HD蛋白相似度高, 虽然缺乏HD结构域, 也将14个MIF基因纳入ZF-HD基因家族的范畴。与拟南芥、白菜和甘蓝的ZF-HD蛋白聚类分析后, 分成6个亚群, MIF单独形成1个亚群。同一亚群的motif分布模式基本一致, 如MIF都具有相同的3个基序, 不同亚群之间motif分布差异较大。甘蓝型油菜ZF-HD基因大多缺乏内含子, 这与拟南芥、水稻、葡萄及白菜等植物中的研究结果一致(Hu et al., 2008; Wang et al., 2014, 2016)。

多倍化是物种进化的重要力量。比较基因组学研究显示, 大约2千万年前与拟南芥分离后, 芸薹属物种经历了基因组水平的三倍化(Chalhoub et al., 2014; Liu et al., 2014; Yang et al., 2016)。基于三倍化假说, 每个拟南芥的ZF-HD基因对应3个白菜或甘蓝的同源基因, 而实际上只有AtZHD1/5/17在白菜和甘蓝基因组各有3个同源基因, 其它AtZHD基因在白菜和甘蓝基因组中有1或2个拷贝(附录5), 表明白菜和甘蓝基因在芸薹属三倍化过程中发生了基因丢失。白菜与甘蓝的分化大约发生在400万年以前(Liu et al., 2014), 甘蓝型油菜大约在7 500-12 500年前由白菜和甘蓝天然杂交形成(Chalhoub et al., 2014)。染色体加倍以后, 理论上每个拟南芥ZF-HD基因在甘蓝型油菜中应该有6个同源基因, 且甘蓝型油菜ZF-HD基因等于白菜和甘蓝的同源基因数目之和。实际上除了AtZHD17在甘蓝型油菜有6个同源基因外, 其余AtZHD基因在甘蓝型油菜中的同源基因数目不超过4个, 说明ZF-HD基因在芸薹属三倍化后发生了丢失。推测丢失的原因可能有以下3个: (1) 芸薹属三倍化以后, 在二倍体白菜和甘蓝祖先中发生了基因丢失, 从而导致甘蓝型油菜中共线性同源基因丢失, 如AtZHD3和AtZHD14在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 在油菜中有2个共线性同源基因; (2) 在异源四倍体化以后发生丢失, 如AtZHD1和AtZHD5在白菜和甘蓝中各有3个共线性同源基因, 在油菜中只有3或4个共线性同源基因; (3) 两个过程中都有丢失现象, 如AtZHD13在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 但油菜中没有相应的共线性同源基因, 这可能与三倍化过程中发生大规模的基因丢失和染色体重排有关(Mun et al., 2009; 高虎虎等, 2017)。但总体来看, 62个BnZF-HD基因中有48个与拟南芥、白菜和甘蓝存在共线性关系, 从白菜和甘蓝祖先基因组各继承了24个, 表明甘蓝型油菜ZF-HD基因家族扩张的主要力量是异源四倍体化。

比较基因组学研究表明, 在白菜和甘蓝基因组的不同区域, 基因密度与表达水平存在差异, 可划分为LF (least fractionated)、MF1 (medium fractionated) 和MF2 (most fractionated) 3个亚基因组(subgeno- me) (Wang et al., 2011; Liu et al., 2014)。与拟南芥ZF-HD基因相比, 白菜、甘蓝及甘蓝型油菜中大多数保留下来的ZF-HD基因位于LF亚基因组, 这与整个基因组的保留趋势一致, 其次是MF2亚基因组, MF1亚基因组保留的ZF-HD基因最少, 而基因组整体水平上MF1亚基因组基因丢失的数目最多。

综上, 本研究在甘蓝型油菜全基因组中鉴定到62个ZF-HD基因, 这些基因在18条染色体上呈不均匀分布, A亚基因组和C亚基因组的基因数量相等。同一亚群的motif模式极为相似, 异源多倍体化对ZF- HD基因的扩张起重要作用。甘蓝型油菜ZF-HD基因的顺式作用元件以光、MeJA、ABA和厌氧诱导元件为主。本研究结论为深入揭示BnZF-HD基因功能奠定了基础, 同时为多基因家族在异源多倍体中的进化模式分析提供资料。

附录1 甘蓝型油菜ZF-HD基因名称、ID和基本信息

Appendix 1 Name, ID and various features of ZF-HD genes in Brassica napus

附录2 白菜、甘蓝和拟南芥ZF-HD基因

Appendix 2 The members of ZF-HD gene family identified in Brassica rapa, B. oleracea and Arabidopsis thaliana

附录3 基于最大似然(ML)法构建的甘蓝型油菜、拟南芥、白菜和甘蓝的ZF-HD基因系统进化树

Appendix 3 Phylogenetic tree of Brassica napus, Arabidopsis thaliana, B. rapa and B. oleracea ZF-HD genes constructed by the maximum likelihood (ML) method

附录4 甘蓝型油菜ZF-HD蛋白motif保守氨基酸序列

Appendix 4 Motif sequences identified of ZF-HD proteins in Brassica napus

附录5 ZF-HD基因在白菜、甘蓝、甘蓝型油菜和拟南芥共线性区的同源基因

Appendix 5 Homologous ZF-HD genes in collinear regions of Brassica rapa, B. oleracea, B. napus and A. thaliana genomes

附录6 甘蓝型油菜与拟南芥ZF-HD共线性基因的Ka/Ks比值

Appendix 6 The Ka/Ks ratios for orthologous ZF-HD genes between Brassica napus and Arabidopsis thaliana

附录7 甘蓝型油菜与白菜ZF-HD共线性基因的Ka/Ks比值

Appendix 7 The Ka/Ks ratios for orthologous ZF-HD genes between Brassica napus and B. rapa

附录8 甘蓝型油菜与甘蓝ZF-HD共线性基因的Ka/Ks比值

Appendix 8 The Ka/Ks ratios for orthologous ZF-HD genes between Brassica napus and B. oleracea
http://www.chinbullbotany.com/fileup/PDF/t19055.pdf

致谢审者

本刊编辑部衷心感谢以下审稿专家对我刊工作和支持和帮助！

(统计时间2018年11月1日至2019年11月1日。按姓名拼音排序)

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周世良 周奕华 朱立煌 宗 媛 左建儒

参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

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甘蓝型油菜MADS- box基因家族的鉴定与系统进化分析
1
2017

... 多倍化是物种进化的重要力量.比较基因组学研究显示, 大约2千万年前与拟南芥分离后, 芸薹属物种经历了基因组水平的三倍化(Chalhoub et al., 2014; Liu et al., 2014; Yang et al., 2016).基于三倍化假说, 每个拟南芥的ZF-HD基因对应3个白菜或甘蓝的同源基因, 而实际上只有AtZHD1/5/17在白菜和甘蓝基因组各有3个同源基因, 其它AtZHD基因在白菜和甘蓝基因组中有1或2个拷贝(附录5), 表明白菜和甘蓝基因在芸薹属三倍化过程中发生了基因丢失.白菜与甘蓝的分化大约发生在400万年以前(Liu et al., 2014), 甘蓝型油菜大约在7 500-12 500年前由白菜和甘蓝天然杂交形成(Chalhoub et al., 2014).染色体加倍以后, 理论上每个拟南芥ZF-HD基因在甘蓝型油菜中应该有6个同源基因, 且甘蓝型油菜ZF-HD基因等于白菜和甘蓝的同源基因数目之和.实际上除了AtZHD17在甘蓝型油菜有6个同源基因外, 其余AtZHD基因在甘蓝型油菜中的同源基因数目不超过4个, 说明ZF-HD基因在芸薹属三倍化后发生了丢失.推测丢失的原因可能有以下3个: (1) 芸薹属三倍化以后, 在二倍体白菜和甘蓝祖先中发生了基因丢失, 从而导致甘蓝型油菜中共线性同源基因丢失, 如AtZHD3和AtZHD14在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 在油菜中有2个共线性同源基因; (2) 在异源四倍体化以后发生丢失, 如AtZHD1和AtZHD5在白菜和甘蓝中各有3个共线性同源基因, 在油菜中只有3或4个共线性同源基因; (3) 两个过程中都有丢失现象, 如AtZHD13在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 但油菜中没有相应的共线性同源基因, 这可能与三倍化过程中发生大规模的基因丢失和染色体重排有关(Mun et al., 2009; 高虎虎等, 2017).但总体来看, 62个BnZF-HD基因中有48个与拟南芥、白菜和甘蓝存在共线性关系, 从白菜和甘蓝祖先基因组各继承了24个, 表明甘蓝型油菜ZF-HD基因家族扩张的主要力量是异源四倍体化. ...

Zinc finger-homeodomain transcriptional factors (ZHDs) in upland cotton ( Gossypium hirsutum ): genome-wide identification and expression analysis in fiber development
2
2018

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

... 基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

The true story of the HD-Zip family
1
2007

... ZF-HD转录因子(zinc finger homeodomain, ZHD)是植物特有的转录因子(Windhovel et al., 2001; Tan and Irish, 2006), 其在C4植物黄顶菊(Flaveria trinervia)中首次被报道, 是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)编码基因的潜在调控因子(Windhovel et al., 2001).ZF-HD转录因子的命名是因其氨基酸序列中有保守的HD结构域(homeodomain)和C2H2型锌指结构(C2H2-type zinc finger motif).HD结构域是含60个氨基酸的DNA结合域, 大多数具HD结构域的蛋白同时具有其它类型的结构域或基序, 可分为HD- ZIP、ZF-HD、WOX、Bell type HD、PHD和KNOX六个家族(Ariel et al., 2007).含HD的蛋白质广泛存在于动植物体内, 在发育过程中发挥重要作用(Nam and Nei, 2005; Bhattacharjee et al., 2015).锌指结构是由多个保守的氨基酸残基围绕核心的锌离子组成, 形成相对独立的指状四面体结构(Krishna et al., 2003).根据其Cys和His残基的不同组合分成不同类型, 如C3H、C2H2、C2C2和C4C6, 其中以C2H2型最为常见.锌指可以识别和结合DNA、RNA、DNA-RNA双链分子或蛋白质(Mackay and Crossley, 1998; Takatsuji, 1999; Krishna et al., 2003), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

The MEME suite
1
2015

... 利用Mapchart软件绘制基因在染色体上的分布图.同时利用在线软件MEME (http://meme-suite.org/ tools/meme) (Bailey et al., 2015)对甘蓝型油菜ZF-HD蛋白的motif进行预测和分析.MEME参数设置: motif数量为15, motif长度为6-60.下载mast.xml结果文件, 用TBtools软件的Redraw motif pattern工具展示motif的分布(Chen et al., 2018). ...

The Pfam protein families database
1
2002

... 通过3种途径搜索甘蓝型油菜和甘蓝的ZF-HD基因.(1) 从植物转录因子网站PlantTFDB (http://planttfdb. cbi.pku.edu.cn/, V4.0) (Jin et al., 2017b)分别下载甘蓝型油菜和甘蓝全部ZF-HD家族成员蛋白序列; (2) 从Pfam数据库(http://pfam.xfam.org/) (Bateman et al., 2002; Finn et al., 2016)下载ZF-HD基因的PF04770结构域种子数据stockholm文件, 使用hmmsearch工具分别搜索甘蓝型油菜和甘蓝的蛋白质数据库, 参数值为1.0; (3) 以拟南芥ZF-HD蛋白序列比对文件, 进行本地Blast P检索, e值设为1e-3; 整理获取的序列, 去掉重复序列, 然后利用在线工具CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi)和Smart (Schultz et al., 1998) (http://smart. emblheidelberg.de/)检测蛋白序列的结构域, 获得候选基因, 用于后续分析. ...

Genome-wide analysis of homeobox gene family in legumes: identification, gene duplication and expression profiling
1
2015

... ZF-HD转录因子(zinc finger homeodomain, ZHD)是植物特有的转录因子(Windhovel et al., 2001; Tan and Irish, 2006), 其在C4植物黄顶菊(Flaveria trinervia)中首次被报道, 是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)编码基因的潜在调控因子(Windhovel et al., 2001).ZF-HD转录因子的命名是因其氨基酸序列中有保守的HD结构域(homeodomain)和C2H2型锌指结构(C2H2-type zinc finger motif).HD结构域是含60个氨基酸的DNA结合域, 大多数具HD结构域的蛋白同时具有其它类型的结构域或基序, 可分为HD- ZIP、ZF-HD、WOX、Bell type HD、PHD和KNOX六个家族(Ariel et al., 2007).含HD的蛋白质广泛存在于动植物体内, 在发育过程中发挥重要作用(Nam and Nei, 2005; Bhattacharjee et al., 2015).锌指结构是由多个保守的氨基酸残基围绕核心的锌离子组成, 形成相对独立的指状四面体结构(Krishna et al., 2003).根据其Cys和His残基的不同组合分成不同类型, 如C3H、C2H2、C2C2和C4C6, 其中以C2H2型最为常见.锌指可以识别和结合DNA、RNA、DNA-RNA双链分子或蛋白质(Mackay and Crossley, 1998; Takatsuji, 1999; Krishna et al., 2003), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

omeobox genes as potential candidates for crop improvement under abiotic stress
1
2013

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

Early allopolyploid evolution in the post-Neolithic Brassica napus oilseed genome
5
2014

... 十字花科芸薹属植物甘蓝型油菜(B. napus) (AnAnCnCn, 2n=38)是一种重要的油料作物, 由白菜(ArAr, 2n=20)和甘蓝(B. oleracea) (CoCo, 2n=18)杂交后进化而来(Chalhoub et al., 2014).因此, 甘蓝型油菜是研究异源多倍体化进程的重要材料.甘蓝型油菜基因组测序已在2014年完成(Chalhoub et al., 2014).基于基因组测序结果, 利用生物信息学方法, 我们对甘蓝型油菜ZF-HD基因家族进行鉴定, 对其蛋白结构、基本理化特征、顺式作用元件和基因共线性等进行分析, 以期为深入揭示ZF-HD基因家族的生物学功能奠定基础, 并为揭示多基因家族在异源多倍体中的进化式样提供理论依据. ...

... ).因此, 甘蓝型油菜是研究异源多倍体化进程的重要材料.甘蓝型油菜基因组测序已在2014年完成(Chalhoub et al., 2014).基于基因组测序结果, 利用生物信息学方法, 我们对甘蓝型油菜ZF-HD基因家族进行鉴定, 对其蛋白结构、基本理化特征、顺式作用元件和基因共线性等进行分析, 以期为深入揭示ZF-HD基因家族的生物学功能奠定基础, 并为揭示多基因家族在异源多倍体中的进化式样提供理论依据. ...

... 我们在甘蓝型油菜和白菜A亚基因组之间鉴定出15个同源ZF-HD基因对, 在油菜和甘蓝C亚基因组之间发现20个同源ZF-HD基因对.Chalhoub等(2014)报道了白菜和甘蓝祖先之间83.7%的同源基因对在油菜中仍保留为同源基因对.我们发现, 在白菜和甘蓝之间, 64.5%的同源ZF-HD基因对在油菜中仍保留为同源基因对(附录5).上述结果表明, 在异源四倍体油菜形成和进化过程中, 约2/3的ZF-HD基因保持完整. ...

... 多倍化是物种进化的重要力量.比较基因组学研究显示, 大约2千万年前与拟南芥分离后, 芸薹属物种经历了基因组水平的三倍化(Chalhoub et al., 2014; Liu et al., 2014; Yang et al., 2016).基于三倍化假说, 每个拟南芥的ZF-HD基因对应3个白菜或甘蓝的同源基因, 而实际上只有AtZHD1/5/17在白菜和甘蓝基因组各有3个同源基因, 其它AtZHD基因在白菜和甘蓝基因组中有1或2个拷贝(附录5), 表明白菜和甘蓝基因在芸薹属三倍化过程中发生了基因丢失.白菜与甘蓝的分化大约发生在400万年以前(Liu et al., 2014), 甘蓝型油菜大约在7 500-12 500年前由白菜和甘蓝天然杂交形成(Chalhoub et al., 2014).染色体加倍以后, 理论上每个拟南芥ZF-HD基因在甘蓝型油菜中应该有6个同源基因, 且甘蓝型油菜ZF-HD基因等于白菜和甘蓝的同源基因数目之和.实际上除了AtZHD17在甘蓝型油菜有6个同源基因外, 其余AtZHD基因在甘蓝型油菜中的同源基因数目不超过4个, 说明ZF-HD基因在芸薹属三倍化后发生了丢失.推测丢失的原因可能有以下3个: (1) 芸薹属三倍化以后, 在二倍体白菜和甘蓝祖先中发生了基因丢失, 从而导致甘蓝型油菜中共线性同源基因丢失, 如AtZHD3和AtZHD14在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 在油菜中有2个共线性同源基因; (2) 在异源四倍体化以后发生丢失, 如AtZHD1和AtZHD5在白菜和甘蓝中各有3个共线性同源基因, 在油菜中只有3或4个共线性同源基因; (3) 两个过程中都有丢失现象, 如AtZHD13在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 但油菜中没有相应的共线性同源基因, 这可能与三倍化过程中发生大规模的基因丢失和染色体重排有关(Mun et al., 2009; 高虎虎等, 2017).但总体来看, 62个BnZF-HD基因中有48个与拟南芥、白菜和甘蓝存在共线性关系, 从白菜和甘蓝祖先基因组各继承了24个, 表明甘蓝型油菜ZF-HD基因家族扩张的主要力量是异源四倍体化. ...

... ), 甘蓝型油菜大约在7 500-12 500年前由白菜和甘蓝天然杂交形成(Chalhoub et al., 2014).染色体加倍以后, 理论上每个拟南芥ZF-HD基因在甘蓝型油菜中应该有6个同源基因, 且甘蓝型油菜ZF-HD基因等于白菜和甘蓝的同源基因数目之和.实际上除了AtZHD17在甘蓝型油菜有6个同源基因外, 其余AtZHD基因在甘蓝型油菜中的同源基因数目不超过4个, 说明ZF-HD基因在芸薹属三倍化后发生了丢失.推测丢失的原因可能有以下3个: (1) 芸薹属三倍化以后, 在二倍体白菜和甘蓝祖先中发生了基因丢失, 从而导致甘蓝型油菜中共线性同源基因丢失, 如AtZHD3和AtZHD14在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 在油菜中有2个共线性同源基因; (2) 在异源四倍体化以后发生丢失, 如AtZHD1和AtZHD5在白菜和甘蓝中各有3个共线性同源基因, 在油菜中只有3或4个共线性同源基因; (3) 两个过程中都有丢失现象, 如AtZHD13在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 但油菜中没有相应的共线性同源基因, 这可能与三倍化过程中发生大规模的基因丢失和染色体重排有关(Mun et al., 2009; 高虎虎等, 2017).但总体来看, 62个BnZF-HD基因中有48个与拟南芥、白菜和甘蓝存在共线性关系, 从白菜和甘蓝祖先基因组各继承了24个, 表明甘蓝型油菜ZF-HD基因家族扩张的主要力量是异源四倍体化. ...

TBtools, a Toolkit for Biologists integrating various HTS-data handling tools with a user-friendly interface
3
2018

... 采用ProtParam (http://web.expasy.org/protparam/)获取蛋白质的相对分子质量、氨基酸长度以及等电点.利用WoLF PSORT (http://www.genscript.com/ wolf-psort.html)在线工具预测蛋白质的亚细胞定位.利用Ensembl基因组数据库(http//plants.ensembl. org/index.html)获取cDNA序列、CDS序列以及启动子上游2 000 bp序列.通过PlantCare在线分析工具(http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantc- are/html/)对ZF-HD基因的顺式作用元件进行搜索, 在Excel软件中整理Tab结果文件, 用TBtools软件的Simple BioSequence Viewer工具展示顺式作用元件的分布(Chen et al., 2018).通过GSDS工具(http:// gsds.cbi.pku.edu.cn/) (Hu et al., 2015)分析ZF-HD的基因结构. ...

... 利用Mapchart软件绘制基因在染色体上的分布图.同时利用在线软件MEME (http://meme-suite.org/ tools/meme) (Bailey et al., 2015)对甘蓝型油菜ZF-HD蛋白的motif进行预测和分析.MEME参数设置: motif数量为15, motif长度为6-60.下载mast.xml结果文件, 用TBtools软件的Redraw motif pattern工具展示motif的分布(Chen et al., 2018). ...

... 通过BRAD (http://brassicadb.org/brad/searchSynteny.php) (Cheng et al., 2012)在线检索获取拟南芥ZHD基因在甘蓝型油菜、白菜和甘蓝中的共线性基因及其在染色体上的位置.用Circos (Krzywinski et al., 2009)软件展示这些共线性基因的关系.用TBtools软件计算共线性基因之间的Ka/Ks值(Chen et al., 2018), 估算选择压力. ...

BRAD, the genetics and genomics database for Brassica plants
1
2011

... 甘蓝型油菜(Brassica napus L.)、白菜(B. rapa L.)和甘蓝(B. oleracea L.)的基因组序列、CDS序列、蛋白质序列及其注释信息均下载自BRAD数据库(http://brassicadb.org) (Cheng et al., 2011).拟南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh) ZF-HD蛋白序列下载自TAIR (http://www.arabidopsis.org/). ...

Syntenic gene analysis between Brassica rapa and other Brassicaceae species
1
2012

... 通过BRAD (http://brassicadb.org/brad/searchSynteny.php) (Cheng et al., 2012)在线检索获取拟南芥ZHD基因在甘蓝型油菜、白菜和甘蓝中的共线性基因及其在染色体上的位置.用Circos (Krzywinski et al., 2009)软件展示这些共线性基因的关系.用TBtools软件计算共线性基因之间的Ka/Ks值(Chen et al., 2018), 估算选择压力. ...

Characterization of five novel dehydration-responsive homeodomain leucine zipper genes from the resurrection plant Craterostigma plantagineum
1
2002

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

The Pfam protein families database: towards a more sustainable future
1
2016

... 通过3种途径搜索甘蓝型油菜和甘蓝的ZF-HD基因.(1) 从植物转录因子网站PlantTFDB (http://planttfdb. cbi.pku.edu.cn/, V4.0) (Jin et al., 2017b)分别下载甘蓝型油菜和甘蓝全部ZF-HD家族成员蛋白序列; (2) 从Pfam数据库(http://pfam.xfam.org/) (Bateman et al., 2002; Finn et al., 2016)下载ZF-HD基因的PF04770结构域种子数据stockholm文件, 使用hmmsearch工具分别搜索甘蓝型油菜和甘蓝的蛋白质数据库, 参数值为1.0; (3) 以拟南芥ZF-HD蛋白序列比对文件, 进行本地Blast P检索, e值设为1e-3; 整理获取的序列, 去掉重复序列, 然后利用在线工具CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi)和Smart (Schultz et al., 1998) (http://smart. emblheidelberg.de/)检测蛋白序列的结构域, 获得候选基因, 用于后续分析. ...

Evolview v2: an online visualization and management tool for customized and annotated phylogenetic trees
1
2016

... 利用Clustal X1.8软件对甘蓝型油菜、白菜、甘蓝和拟南芥的ZF-HD蛋白全长序列进行多重比对, 比对结果用MEGA 7.0进行系统进化分析(Kumar et al., 2016).用邻接法(neighbor joining, NJ)构建系统进化树, 遗传距离为泊松距离(poisson correction), 抽样次数为1 000 (bootstrap: 1 000 replications).利用最大似然法(maximum likelihood method, ML)构建进化树, 氨基酸替换模型为JTT+G, bootstrap设为1 000.利用在线工具Evolview (https://www.evolgenius.info/evolview/)进行树图编辑(He et al., 2016). ...

GSDS 2.0: an upgraded gene feature visualization server
1
2015

... 采用ProtParam (http://web.expasy.org/protparam/)获取蛋白质的相对分子质量、氨基酸长度以及等电点.利用WoLF PSORT (http://www.genscript.com/ wolf-psort.html)在线工具预测蛋白质的亚细胞定位.利用Ensembl基因组数据库(http//plants.ensembl. org/index.html)获取cDNA序列、CDS序列以及启动子上游2 000 bp序列.通过PlantCare在线分析工具(http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantc- are/html/)对ZF-HD基因的顺式作用元件进行搜索, 在Excel软件中整理Tab结果文件, 用TBtools软件的Simple BioSequence Viewer工具展示顺式作用元件的分布(Chen et al., 2018).通过GSDS工具(http:// gsds.cbi.pku.edu.cn/) (Hu et al., 2015)分析ZF-HD的基因结构. ...

Phylogenetic analysis of the plant-specific Zinc finger-Homeobox and Mini zinc finger gene families
8
2008

... ZF-HD转录因子(zinc finger homeodomain, ZHD)是植物特有的转录因子(Windhovel et al., 2001; Tan and Irish, 2006), 其在C4植物黄顶菊(Flaveria trinervia)中首次被报道, 是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)编码基因的潜在调控因子(Windhovel et al., 2001).ZF-HD转录因子的命名是因其氨基酸序列中有保守的HD结构域(homeodomain)和C2H2型锌指结构(C2H2-type zinc finger motif).HD结构域是含60个氨基酸的DNA结合域, 大多数具HD结构域的蛋白同时具有其它类型的结构域或基序, 可分为HD- ZIP、ZF-HD、WOX、Bell type HD、PHD和KNOX六个家族(Ariel et al., 2007).含HD的蛋白质广泛存在于动植物体内, 在发育过程中发挥重要作用(Nam and Nei, 2005; Bhattacharjee et al., 2015).锌指结构是由多个保守的氨基酸残基围绕核心的锌离子组成, 形成相对独立的指状四面体结构(Krishna et al., 2003).根据其Cys和His残基的不同组合分成不同类型, 如C3H、C2H2、C2C2和C4C6, 其中以C2H2型最为常见.锌指可以识别和结合DNA、RNA、DNA-RNA双链分子或蛋白质(Mackay and Crossley, 1998; Takatsuji, 1999; Krishna et al., 2003), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

... 有趣的是, 有一类蛋白MIF (MINI ZINC FINGER)与ZF-HD蛋白的ZF结构域序列相似度高但缺乏HD结构域(Hu and Ma, 2006; Hu et al., 2008), 且是种子植物特有的蛋白.推测MIF蛋白与ZF-HD蛋白的进化关系有2种可能, 一是MIF蛋白由ZF-HD蛋白丢失HD结构域形成; 二是MIF获得HD结构域形成ZF-HD蛋白(Hu et al., 2008; Wang et al., 2016).按照已发表的模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)和水稻(Oryza sativa)的ZF-HD蛋白的划分方法, 本研究将MIF归入ZF-HD家族. ...

... ), 且是种子植物特有的蛋白.推测MIF蛋白与ZF-HD蛋白的进化关系有2种可能, 一是MIF蛋白由ZF-HD蛋白丢失HD结构域形成; 二是MIF获得HD结构域形成ZF-HD蛋白(Hu et al., 2008; Wang et al., 2016).按照已发表的模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)和水稻(Oryza sativa)的ZF-HD蛋白的划分方法, 本研究将MIF归入ZF-HD家族. ...

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

... ; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

... 为了解ZF-HD基因家族的进化关系, 我们利用62个油菜、31个甘蓝(本研究鉴定, 附录2)、31个白菜(Wang et al., 2016)和17个拟南芥的ZF-HD蛋白序列(总计141个蛋白序列), 基于邻接法(图1)和最大似然法构建进化树(附录3), 根据分支情况并参照拟南芥ZHD基因的划分(Hu et al., 2008), 将其分为6个亚群(图1; 附录3), 且每个亚群所含蛋白数目相同.ZHDIV亚群包含的BnZF-HD最多, 为16个; ZHDV亚群只含有2个BnZF-HD; MIF蛋白单独聚成一个亚群, 有14个BnZF-HD属于这一亚群.每亚群都包含4个物种的ZF-HD蛋白, 其中每亚群的甘蓝和白菜的ZF-HD数量都相等, 且除了ZHDVI和ZHDV亚群以外, 甘蓝和白菜的ZF-HD数量之和等于同一亚群甘蓝型油菜的ZF-HD数目.系统发生树分支末端形成了44对姐妹基因对, 其中18对在甘蓝型油菜和白菜之间, 26对在甘蓝型油菜和甘蓝之间, 这些姊妹基因对表现为更近的亲缘关系. ...

... ZF-HD基因在植物多种发育和生理过程中发挥作用.研究发现ZF-HD基因家族只存在于陆生植物中(Wang et al., 2016), 这类基因可能在陆生植物祖先与单细胞藻类趋异后得到了进化.本研究在甘蓝型油菜中鉴定到62个ZF-HD基因, 参考其它植物中的分类(Hu et al., 2008), 发现MIF与ZF-HD蛋白相似度高, 虽然缺乏HD结构域, 也将14个MIF基因纳入ZF-HD基因家族的范畴.与拟南芥、白菜和甘蓝的ZF-HD蛋白聚类分析后, 分成6个亚群, MIF单独形成1个亚群.同一亚群的motif分布模式基本一致, 如MIF都具有相同的3个基序, 不同亚群之间motif分布差异较大.甘蓝型油菜ZF-HD基因大多缺乏内含子, 这与拟南芥、水稻、葡萄及白菜等植物中的研究结果一致(Hu et al., 2008; Wang et al., 2014, 2016). ...

... 基因大多缺乏内含子, 这与拟南芥、水稻、葡萄及白菜等植物中的研究结果一致(Hu et al., 2008; Wang et al., 2014, 2016). ...

Characterization of a novel putative zinc finger gene MIF1: involvement in multiple hormonal regulation of Arabidopsis development
1
2006

... 有趣的是, 有一类蛋白MIF (MINI ZINC FINGER)与ZF-HD蛋白的ZF结构域序列相似度高但缺乏HD结构域(Hu and Ma, 2006; Hu et al., 2008), 且是种子植物特有的蛋白.推测MIF蛋白与ZF-HD蛋白的进化关系有2种可能, 一是MIF蛋白由ZF-HD蛋白丢失HD结构域形成; 二是MIF获得HD结构域形成ZF-HD蛋白(Hu et al., 2008; Wang et al., 2016).按照已发表的模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)和水稻(Oryza sativa)的ZF-HD蛋白的划分方法, 本研究将MIF归入ZF-HD家族. ...

Genome-wide identification, classification, evolutionary expansion and expression analyses of homeobox genes in rice
1
2008

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

PlantTFDB 4.0: toward a central hub for transcription factors and regulatory interactions in plants
0
2017

Divergent evolutionary patterns of NAC transcription factors are associated with diversification and gene duplications in angiosperm
1
2017

... 通过3种途径搜索甘蓝型油菜和甘蓝的ZF-HD基因.(1) 从植物转录因子网站PlantTFDB (http://planttfdb. cbi.pku.edu.cn/, V4.0) (Jin et al., 2017b)分别下载甘蓝型油菜和甘蓝全部ZF-HD家族成员蛋白序列; (2) 从Pfam数据库(http://pfam.xfam.org/) (Bateman et al., 2002; Finn et al., 2016)下载ZF-HD基因的PF04770结构域种子数据stockholm文件, 使用hmmsearch工具分别搜索甘蓝型油菜和甘蓝的蛋白质数据库, 参数值为1.0; (3) 以拟南芥ZF-HD蛋白序列比对文件, 进行本地Blast P检索, e值设为1e-3; 整理获取的序列, 去掉重复序列, 然后利用在线工具CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi)和Smart (Schultz et al., 1998) (http://smart. emblheidelberg.de/)检测蛋白序列的结构域, 获得候选基因, 用于后续分析. ...

A new class of plant homeobox genes is expressed in specific regions of determinate symbiotic root nodules
1
1999

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

Genome-wide analysis and expression profiling of zinc finger homeodomain ( ZHD ) family genes reveal likely roles in organ development and stress responses in tomato
2
2017

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

... 基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

SURVEY AND SUMMARY: structural classification of zinc fingers
2
2003

... ZF-HD转录因子(zinc finger homeodomain, ZHD)是植物特有的转录因子(Windhovel et al., 2001; Tan and Irish, 2006), 其在C4植物黄顶菊(Flaveria trinervia)中首次被报道, 是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)编码基因的潜在调控因子(Windhovel et al., 2001).ZF-HD转录因子的命名是因其氨基酸序列中有保守的HD结构域(homeodomain)和C2H2型锌指结构(C2H2-type zinc finger motif).HD结构域是含60个氨基酸的DNA结合域, 大多数具HD结构域的蛋白同时具有其它类型的结构域或基序, 可分为HD- ZIP、ZF-HD、WOX、Bell type HD、PHD和KNOX六个家族(Ariel et al., 2007).含HD的蛋白质广泛存在于动植物体内, 在发育过程中发挥重要作用(Nam and Nei, 2005; Bhattacharjee et al., 2015).锌指结构是由多个保守的氨基酸残基围绕核心的锌离子组成, 形成相对独立的指状四面体结构(Krishna et al., 2003).根据其Cys和His残基的不同组合分成不同类型, 如C3H、C2H2、C2C2和C4C6, 其中以C2H2型最为常见.锌指可以识别和结合DNA、RNA、DNA-RNA双链分子或蛋白质(Mackay and Crossley, 1998; Takatsuji, 1999; Krishna et al., 2003), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

... ; Krishna et al., 2003), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

Circos: an information aesthetic for comparative genomics
1
2009

... 通过BRAD (http://brassicadb.org/brad/searchSynteny.php) (Cheng et al., 2012)在线检索获取拟南芥ZHD基因在甘蓝型油菜、白菜和甘蓝中的共线性基因及其在染色体上的位置.用Circos (Krzywinski et al., 2009)软件展示这些共线性基因的关系.用TBtools软件计算共线性基因之间的Ka/Ks值(Chen et al., 2018), 估算选择压力. ...

MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets
1
2016

... 利用Clustal X1.8软件对甘蓝型油菜、白菜、甘蓝和拟南芥的ZF-HD蛋白全长序列进行多重比对, 比对结果用MEGA 7.0进行系统进化分析(Kumar et al., 2016).用邻接法(neighbor joining, NJ)构建系统进化树, 遗传距离为泊松距离(poisson correction), 抽样次数为1 000 (bootstrap: 1 000 replications).利用最大似然法(maximum likelihood method, ML)构建进化树, 氨基酸替换模型为JTT+G, bootstrap设为1 000.利用在线工具Evolview (https://www.evolgenius.info/evolview/)进行树图编辑(He et al., 2016). ...

The Brassica oleracea genome reveals the asymmetrical evolution of polyploid genomes
3
2014

... 多倍化是物种进化的重要力量.比较基因组学研究显示, 大约2千万年前与拟南芥分离后, 芸薹属物种经历了基因组水平的三倍化(Chalhoub et al., 2014; Liu et al., 2014; Yang et al., 2016).基于三倍化假说, 每个拟南芥的ZF-HD基因对应3个白菜或甘蓝的同源基因, 而实际上只有AtZHD1/5/17在白菜和甘蓝基因组各有3个同源基因, 其它AtZHD基因在白菜和甘蓝基因组中有1或2个拷贝(附录5), 表明白菜和甘蓝基因在芸薹属三倍化过程中发生了基因丢失.白菜与甘蓝的分化大约发生在400万年以前(Liu et al., 2014), 甘蓝型油菜大约在7 500-12 500年前由白菜和甘蓝天然杂交形成(Chalhoub et al., 2014).染色体加倍以后, 理论上每个拟南芥ZF-HD基因在甘蓝型油菜中应该有6个同源基因, 且甘蓝型油菜ZF-HD基因等于白菜和甘蓝的同源基因数目之和.实际上除了AtZHD17在甘蓝型油菜有6个同源基因外, 其余AtZHD基因在甘蓝型油菜中的同源基因数目不超过4个, 说明ZF-HD基因在芸薹属三倍化后发生了丢失.推测丢失的原因可能有以下3个: (1) 芸薹属三倍化以后, 在二倍体白菜和甘蓝祖先中发生了基因丢失, 从而导致甘蓝型油菜中共线性同源基因丢失, 如AtZHD3和AtZHD14在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 在油菜中有2个共线性同源基因; (2) 在异源四倍体化以后发生丢失, 如AtZHD1和AtZHD5在白菜和甘蓝中各有3个共线性同源基因, 在油菜中只有3或4个共线性同源基因; (3) 两个过程中都有丢失现象, 如AtZHD13在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 但油菜中没有相应的共线性同源基因, 这可能与三倍化过程中发生大规模的基因丢失和染色体重排有关(Mun et al., 2009; 高虎虎等, 2017).但总体来看, 62个BnZF-HD基因中有48个与拟南芥、白菜和甘蓝存在共线性关系, 从白菜和甘蓝祖先基因组各继承了24个, 表明甘蓝型油菜ZF-HD基因家族扩张的主要力量是异源四倍体化. ...

... 基因在白菜和甘蓝基因组中有1或2个拷贝(附录5), 表明白菜和甘蓝基因在芸薹属三倍化过程中发生了基因丢失.白菜与甘蓝的分化大约发生在400万年以前(Liu et al., 2014), 甘蓝型油菜大约在7 500-12 500年前由白菜和甘蓝天然杂交形成(Chalhoub et al., 2014).染色体加倍以后, 理论上每个拟南芥ZF-HD基因在甘蓝型油菜中应该有6个同源基因, 且甘蓝型油菜ZF-HD基因等于白菜和甘蓝的同源基因数目之和.实际上除了AtZHD17在甘蓝型油菜有6个同源基因外, 其余AtZHD基因在甘蓝型油菜中的同源基因数目不超过4个, 说明ZF-HD基因在芸薹属三倍化后发生了丢失.推测丢失的原因可能有以下3个: (1) 芸薹属三倍化以后, 在二倍体白菜和甘蓝祖先中发生了基因丢失, 从而导致甘蓝型油菜中共线性同源基因丢失, 如AtZHD3和AtZHD14在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 在油菜中有2个共线性同源基因; (2) 在异源四倍体化以后发生丢失, 如AtZHD1和AtZHD5在白菜和甘蓝中各有3个共线性同源基因, 在油菜中只有3或4个共线性同源基因; (3) 两个过程中都有丢失现象, 如AtZHD13在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 但油菜中没有相应的共线性同源基因, 这可能与三倍化过程中发生大规模的基因丢失和染色体重排有关(Mun et al., 2009; 高虎虎等, 2017).但总体来看, 62个BnZF-HD基因中有48个与拟南芥、白菜和甘蓝存在共线性关系, 从白菜和甘蓝祖先基因组各继承了24个, 表明甘蓝型油菜ZF-HD基因家族扩张的主要力量是异源四倍体化. ...

... 比较基因组学研究表明, 在白菜和甘蓝基因组的不同区域, 基因密度与表达水平存在差异, 可划分为LF (least fractionated)、MF1 (medium fractionated) 和MF2 (most fractionated) 3个亚基因组(subgeno- me) (Wang et al., 2011; Liu et al., 2014).与拟南芥ZF-HD基因相比, 白菜、甘蓝及甘蓝型油菜中大多数保留下来的ZF-HD基因位于LF亚基因组, 这与整个基因组的保留趋势一致, 其次是MF2亚基因组, MF1亚基因组保留的ZF-HD基因最少, 而基因组整体水平上MF1亚基因组基因丢失的数目最多. ...

Zinc fingers are sticking together
2
1998

... ZF-HD转录因子(zinc finger homeodomain, ZHD)是植物特有的转录因子(Windhovel et al., 2001; Tan and Irish, 2006), 其在C4植物黄顶菊(Flaveria trinervia)中首次被报道, 是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)编码基因的潜在调控因子(Windhovel et al., 2001).ZF-HD转录因子的命名是因其氨基酸序列中有保守的HD结构域(homeodomain)和C2H2型锌指结构(C2H2-type zinc finger motif).HD结构域是含60个氨基酸的DNA结合域, 大多数具HD结构域的蛋白同时具有其它类型的结构域或基序, 可分为HD- ZIP、ZF-HD、WOX、Bell type HD、PHD和KNOX六个家族(Ariel et al., 2007).含HD的蛋白质广泛存在于动植物体内, 在发育过程中发挥重要作用(Nam and Nei, 2005; Bhattacharjee et al., 2015).锌指结构是由多个保守的氨基酸残基围绕核心的锌离子组成, 形成相对独立的指状四面体结构(Krishna et al., 2003).根据其Cys和His残基的不同组合分成不同类型, 如C3H、C2H2、C2C2和C4C6, 其中以C2H2型最为常见.锌指可以识别和结合DNA、RNA、DNA-RNA双链分子或蛋白质(Mackay and Crossley, 1998; Takatsuji, 1999; Krishna et al., 2003), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

... ), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

Genome-wide comparative analysis of the Brassica rapa gene space reveals genome shrinkage and differential loss of duplicated genes after whole genome triplication
1
2009

... 多倍化是物种进化的重要力量.比较基因组学研究显示, 大约2千万年前与拟南芥分离后, 芸薹属物种经历了基因组水平的三倍化(Chalhoub et al., 2014; Liu et al., 2014; Yang et al., 2016).基于三倍化假说, 每个拟南芥的ZF-HD基因对应3个白菜或甘蓝的同源基因, 而实际上只有AtZHD1/5/17在白菜和甘蓝基因组各有3个同源基因, 其它AtZHD基因在白菜和甘蓝基因组中有1或2个拷贝(附录5), 表明白菜和甘蓝基因在芸薹属三倍化过程中发生了基因丢失.白菜与甘蓝的分化大约发生在400万年以前(Liu et al., 2014), 甘蓝型油菜大约在7 500-12 500年前由白菜和甘蓝天然杂交形成(Chalhoub et al., 2014).染色体加倍以后, 理论上每个拟南芥ZF-HD基因在甘蓝型油菜中应该有6个同源基因, 且甘蓝型油菜ZF-HD基因等于白菜和甘蓝的同源基因数目之和.实际上除了AtZHD17在甘蓝型油菜有6个同源基因外, 其余AtZHD基因在甘蓝型油菜中的同源基因数目不超过4个, 说明ZF-HD基因在芸薹属三倍化后发生了丢失.推测丢失的原因可能有以下3个: (1) 芸薹属三倍化以后, 在二倍体白菜和甘蓝祖先中发生了基因丢失, 从而导致甘蓝型油菜中共线性同源基因丢失, 如AtZHD3和AtZHD14在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 在油菜中有2个共线性同源基因; (2) 在异源四倍体化以后发生丢失, 如AtZHD1和AtZHD5在白菜和甘蓝中各有3个共线性同源基因, 在油菜中只有3或4个共线性同源基因; (3) 两个过程中都有丢失现象, 如AtZHD13在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 但油菜中没有相应的共线性同源基因, 这可能与三倍化过程中发生大规模的基因丢失和染色体重排有关(Mun et al., 2009; 高虎虎等, 2017).但总体来看, 62个BnZF-HD基因中有48个与拟南芥、白菜和甘蓝存在共线性关系, 从白菜和甘蓝祖先基因组各继承了24个, 表明甘蓝型油菜ZF-HD基因家族扩张的主要力量是异源四倍体化. ...

Evolutionary change of the numbers of homeobox genes in bilateral animals
1
2005

... ZF-HD转录因子(zinc finger homeodomain, ZHD)是植物特有的转录因子(Windhovel et al., 2001; Tan and Irish, 2006), 其在C4植物黄顶菊(Flaveria trinervia)中首次被报道, 是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)编码基因的潜在调控因子(Windhovel et al., 2001).ZF-HD转录因子的命名是因其氨基酸序列中有保守的HD结构域(homeodomain)和C2H2型锌指结构(C2H2-type zinc finger motif).HD结构域是含60个氨基酸的DNA结合域, 大多数具HD结构域的蛋白同时具有其它类型的结构域或基序, 可分为HD- ZIP、ZF-HD、WOX、Bell type HD、PHD和KNOX六个家族(Ariel et al., 2007).含HD的蛋白质广泛存在于动植物体内, 在发育过程中发挥重要作用(Nam and Nei, 2005; Bhattacharjee et al., 2015).锌指结构是由多个保守的氨基酸残基围绕核心的锌离子组成, 形成相对独立的指状四面体结构(Krishna et al., 2003).根据其Cys和His残基的不同组合分成不同类型, 如C3H、C2H2、C2C2和C4C6, 其中以C2H2型最为常见.锌指可以识别和结合DNA、RNA、DNA-RNA双链分子或蛋白质(Mackay and Crossley, 1998; Takatsuji, 1999; Krishna et al., 2003), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

The KA/KS ratio test for assessing the protein-coding potential of genomic regions: an empirical and simulation study
1
2002

... 为确定是否有选择压力作用于甘蓝型油菜ZF-HD基因, 我们以拟南芥、白菜和甘蓝ZF-HD基因为参照估算了在进化过程中甘蓝型油菜ZF-HD基因家族的选择压力(附录6-8).如果异义替换(Ka)和同义替换(Ks)比值大于1, 则认为有正选择效应; 如果Ka/Ks=1, 认为存在中性选择; 如果Ka/Ks<1, 则认为有纯化选择作用(Nekrutenko et al., 2002).结果显示, BnZF- HD5、BnZF-HD34、BnZF-HD53、BnZF-HD58和BnZF-HD5与相应共线同源基因的Ka/Ks值大于1,说明这5个BnZF-HD基因受到正选择压力的影响.正选择可以促进基因发生有利突变.其余基因的Ka/Ks<1, 说明它们经历了纯化选择.C 亚基因组BnZF-HD基因的Ka/Ks平均值高于在A亚基因组的基因, 表明C亚基因组上的BnZF-HD基因在进化过程中承受了较高的选择压力. ...

Pathogen-induced binding of the soybean zinc finger homeodomain proteins GmZF-HD1 and GmZF-HD2 to two repeats of ATTA homeodomain binding site in the calmodulin isoform 4 (GmCaM4) promoter
1
2007

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

SMART, a simple modular architecture research tool: identification of signaling domains
1
1998

... 通过3种途径搜索甘蓝型油菜和甘蓝的ZF-HD基因.(1) 从植物转录因子网站PlantTFDB (http://planttfdb. cbi.pku.edu.cn/, V4.0) (Jin et al., 2017b)分别下载甘蓝型油菜和甘蓝全部ZF-HD家族成员蛋白序列; (2) 从Pfam数据库(http://pfam.xfam.org/) (Bateman et al., 2002; Finn et al., 2016)下载ZF-HD基因的PF04770结构域种子数据stockholm文件, 使用hmmsearch工具分别搜索甘蓝型油菜和甘蓝的蛋白质数据库, 参数值为1.0; (3) 以拟南芥ZF-HD蛋白序列比对文件, 进行本地Blast P检索, e值设为1e-3; 整理获取的序列, 去掉重复序列, 然后利用在线工具CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi)和Smart (Schultz et al., 1998) (http://smart. emblheidelberg.de/)检测蛋白序列的结构域, 获得候选基因, 用于后续分析. ...

Zinc-finger proteins: the classical zinc finger emerges in contemporary plant science
1
1999

... ZF-HD转录因子(zinc finger homeodomain, ZHD)是植物特有的转录因子(Windhovel et al., 2001; Tan and Irish, 2006), 其在C4植物黄顶菊(Flaveria trinervia)中首次被报道, 是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)编码基因的潜在调控因子(Windhovel et al., 2001).ZF-HD转录因子的命名是因其氨基酸序列中有保守的HD结构域(homeodomain)和C2H2型锌指结构(C2H2-type zinc finger motif).HD结构域是含60个氨基酸的DNA结合域, 大多数具HD结构域的蛋白同时具有其它类型的结构域或基序, 可分为HD- ZIP、ZF-HD、WOX、Bell type HD、PHD和KNOX六个家族(Ariel et al., 2007).含HD的蛋白质广泛存在于动植物体内, 在发育过程中发挥重要作用(Nam and Nei, 2005; Bhattacharjee et al., 2015).锌指结构是由多个保守的氨基酸残基围绕核心的锌离子组成, 形成相对独立的指状四面体结构(Krishna et al., 2003).根据其Cys和His残基的不同组合分成不同类型, 如C3H、C2H2、C2C2和C4C6, 其中以C2H2型最为常见.锌指可以识别和结合DNA、RNA、DNA-RNA双链分子或蛋白质(Mackay and Crossley, 1998; Takatsuji, 1999; Krishna et al., 2003), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

The Arabidopsis zinc finger-homeodomain genes encode proteins with unique biochemical properties that are coordinately expressed during floral development
3
2006

... ZF-HD转录因子(zinc finger homeodomain, ZHD)是植物特有的转录因子(Windhovel et al., 2001; Tan and Irish, 2006), 其在C4植物黄顶菊(Flaveria trinervia)中首次被报道, 是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)编码基因的潜在调控因子(Windhovel et al., 2001).ZF-HD转录因子的命名是因其氨基酸序列中有保守的HD结构域(homeodomain)和C2H2型锌指结构(C2H2-type zinc finger motif).HD结构域是含60个氨基酸的DNA结合域, 大多数具HD结构域的蛋白同时具有其它类型的结构域或基序, 可分为HD- ZIP、ZF-HD、WOX、Bell type HD、PHD和KNOX六个家族(Ariel et al., 2007).含HD的蛋白质广泛存在于动植物体内, 在发育过程中发挥重要作用(Nam and Nei, 2005; Bhattacharjee et al., 2015).锌指结构是由多个保守的氨基酸残基围绕核心的锌离子组成, 形成相对独立的指状四面体结构(Krishna et al., 2003).根据其Cys和His残基的不同组合分成不同类型, 如C3H、C2H2、C2C2和C4C6, 其中以C2H2型最为常见.锌指可以识别和结合DNA、RNA、DNA-RNA双链分子或蛋白质(Mackay and Crossley, 1998; Takatsuji, 1999; Krishna et al., 2003), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

... 基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

Co-expression of the stress-inducible zinc finger homeodomain ZFHD1 and NAC transcription factors enhances expression of the ERD1 gene in Arabidopsis
2
2007

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

... 基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

The regulatory code for transcriptional response diversity and its relation to genome structural properties in A. thaliana
1
2007

... 基因启动子区域的顺式作用元件对于明确特定环境条件下基因的组织特异性或应激反应表达模式具有重要作用(Yamaguchi-Shinozaki and Shinozaki,2005).据报道, 顺式元件密度与具有多重应激反应的基因之间显著正相关(Walther et al., 2007).通过Plantcare在线分析工具对ZF-HD基因起始密码子上游2 000 bp的序列进行顺式作用元件搜索, 去除一般性转录调控元件和功能未知元件, 共检测到1 501个元件, 其中光响应元件最多, 总计752个, 分布在所有BnZF-HD基因中.每个基因具有的光响应元件数量不一, BnZF-HD3的光响应元件最多(27个); BnZF- HD52最少(2个).我们进一步分析了激素、逆境响应元件和组织特异性表达元件的分布(图3C), 在43、47和57个BnZF-HD基因的启动子区分别检测到MeJA、ABA和厌氧(anaerobic)诱导元件, 具有GA、SA、生长素、低温、干旱和胁迫响应元件的基因数量在25-40之间不等, 不足20个BnZF-HD基因有响应光周期元件、分生组织和胚乳表达元件.同一亚群的基因顺式元件分布模式并未呈现一致性和规律性. ...

Genome-wide identification, evolution and expression analysis of the grape ( Vitis vinifera L.) zinc finger-homeodomain gene family
4
2014

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

... ; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

... ; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

... ZF-HD基因在植物多种发育和生理过程中发挥作用.研究发现ZF-HD基因家族只存在于陆生植物中(Wang et al., 2016), 这类基因可能在陆生植物祖先与单细胞藻类趋异后得到了进化.本研究在甘蓝型油菜中鉴定到62个ZF-HD基因, 参考其它植物中的分类(Hu et al., 2008), 发现MIF与ZF-HD蛋白相似度高, 虽然缺乏HD结构域, 也将14个MIF基因纳入ZF-HD基因家族的范畴.与拟南芥、白菜和甘蓝的ZF-HD蛋白聚类分析后, 分成6个亚群, MIF单独形成1个亚群.同一亚群的motif分布模式基本一致, 如MIF都具有相同的3个基序, 不同亚群之间motif分布差异较大.甘蓝型油菜ZF-HD基因大多缺乏内含子, 这与拟南芥、水稻、葡萄及白菜等植物中的研究结果一致(Hu et al., 2008; Wang et al., 2014, 2016). ...

Genome-wide analysis and expression patterns of ZF-HD transcription factors under different developmental tissues and abiotic stresses in Chinese cabbage
6
2016

... 有趣的是, 有一类蛋白MIF (MINI ZINC FINGER)与ZF-HD蛋白的ZF结构域序列相似度高但缺乏HD结构域(Hu and Ma, 2006; Hu et al., 2008), 且是种子植物特有的蛋白.推测MIF蛋白与ZF-HD蛋白的进化关系有2种可能, 一是MIF蛋白由ZF-HD蛋白丢失HD结构域形成; 二是MIF获得HD结构域形成ZF-HD蛋白(Hu et al., 2008; Wang et al., 2016).按照已发表的模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)和水稻(Oryza sativa)的ZF-HD蛋白的划分方法, 本研究将MIF归入ZF-HD家族. ...

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

... 基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

... 为了解ZF-HD基因家族的进化关系, 我们利用62个油菜、31个甘蓝(本研究鉴定, 附录2)、31个白菜(Wang et al., 2016)和17个拟南芥的ZF-HD蛋白序列(总计141个蛋白序列), 基于邻接法(图1)和最大似然法构建进化树(附录3), 根据分支情况并参照拟南芥ZHD基因的划分(Hu et al., 2008), 将其分为6个亚群(图1; 附录3), 且每个亚群所含蛋白数目相同.ZHDIV亚群包含的BnZF-HD最多, 为16个; ZHDV亚群只含有2个BnZF-HD; MIF蛋白单独聚成一个亚群, 有14个BnZF-HD属于这一亚群.每亚群都包含4个物种的ZF-HD蛋白, 其中每亚群的甘蓝和白菜的ZF-HD数量都相等, 且除了ZHDVI和ZHDV亚群以外, 甘蓝和白菜的ZF-HD数量之和等于同一亚群甘蓝型油菜的ZF-HD数目.系统发生树分支末端形成了44对姐妹基因对, 其中18对在甘蓝型油菜和白菜之间, 26对在甘蓝型油菜和甘蓝之间, 这些姊妹基因对表现为更近的亲缘关系. ...

... ZF-HD基因在植物多种发育和生理过程中发挥作用.研究发现ZF-HD基因家族只存在于陆生植物中(Wang et al., 2016), 这类基因可能在陆生植物祖先与单细胞藻类趋异后得到了进化.本研究在甘蓝型油菜中鉴定到62个ZF-HD基因, 参考其它植物中的分类(Hu et al., 2008), 发现MIF与ZF-HD蛋白相似度高, 虽然缺乏HD结构域, 也将14个MIF基因纳入ZF-HD基因家族的范畴.与拟南芥、白菜和甘蓝的ZF-HD蛋白聚类分析后, 分成6个亚群, MIF单独形成1个亚群.同一亚群的motif分布模式基本一致, 如MIF都具有相同的3个基序, 不同亚群之间motif分布差异较大.甘蓝型油菜ZF-HD基因大多缺乏内含子, 这与拟南芥、水稻、葡萄及白菜等植物中的研究结果一致(Hu et al., 2008; Wang et al., 2014, 2016). ...

... , 2016). ...

The genome of the mesopolyploid crop species Brassica rapa
1
2011

... 比较基因组学研究表明, 在白菜和甘蓝基因组的不同区域, 基因密度与表达水平存在差异, 可划分为LF (least fractionated)、MF1 (medium fractionated) 和MF2 (most fractionated) 3个亚基因组(subgeno- me) (Wang et al., 2011; Liu et al., 2014).与拟南芥ZF-HD基因相比, 白菜、甘蓝及甘蓝型油菜中大多数保留下来的ZF-HD基因位于LF亚基因组, 这与整个基因组的保留趋势一致, 其次是MF2亚基因组, MF1亚基因组保留的ZF-HD基因最少, 而基因组整体水平上MF1亚基因组基因丢失的数目最多. ...

Characterization of a novel class of plant homeodomain proteins that bind to the C4 phosphoenolpyruvate carboxylase gene of Flaveria trinervia
4
2001

... ZF-HD转录因子(zinc finger homeodomain, ZHD)是植物特有的转录因子(Windhovel et al., 2001; Tan and Irish, 2006), 其在C4植物黄顶菊(Flaveria trinervia)中首次被报道, 是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)编码基因的潜在调控因子(Windhovel et al., 2001).ZF-HD转录因子的命名是因其氨基酸序列中有保守的HD结构域(homeodomain)和C2H2型锌指结构(C2H2-type zinc finger motif).HD结构域是含60个氨基酸的DNA结合域, 大多数具HD结构域的蛋白同时具有其它类型的结构域或基序, 可分为HD- ZIP、ZF-HD、WOX、Bell type HD、PHD和KNOX六个家族(Ariel et al., 2007).含HD的蛋白质广泛存在于动植物体内, 在发育过程中发挥重要作用(Nam and Nei, 2005; Bhattacharjee et al., 2015).锌指结构是由多个保守的氨基酸残基围绕核心的锌离子组成, 形成相对独立的指状四面体结构(Krishna et al., 2003).根据其Cys和His残基的不同组合分成不同类型, 如C3H、C2H2、C2C2和C4C6, 其中以C2H2型最为常见.锌指可以识别和结合DNA、RNA、DNA-RNA双链分子或蛋白质(Mackay and Crossley, 1998; Takatsuji, 1999; Krishna et al., 2003), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

... )中首次被报道, 是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)编码基因的潜在调控因子(Windhovel et al., 2001).ZF-HD转录因子的命名是因其氨基酸序列中有保守的HD结构域(homeodomain)和C2H2型锌指结构(C2H2-type zinc finger motif).HD结构域是含60个氨基酸的DNA结合域, 大多数具HD结构域的蛋白同时具有其它类型的结构域或基序, 可分为HD- ZIP、ZF-HD、WOX、Bell type HD、PHD和KNOX六个家族(Ariel et al., 2007).含HD的蛋白质广泛存在于动植物体内, 在发育过程中发挥重要作用(Nam and Nei, 2005; Bhattacharjee et al., 2015).锌指结构是由多个保守的氨基酸残基围绕核心的锌离子组成, 形成相对独立的指状四面体结构(Krishna et al., 2003).根据其Cys和His残基的不同组合分成不同类型, 如C3H、C2H2、C2C2和C4C6, 其中以C2H2型最为常见.锌指可以识别和结合DNA、RNA、DNA-RNA双链分子或蛋白质(Mackay and Crossley, 1998; Takatsuji, 1999; Krishna et al., 2003), 在转录和翻译水平调控基因表达, 在植物的应激反应和防御激活中发挥重要作用(Mackay, 1998).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

... ).在ZF-HD蛋白中, HD结构域能够结合DNA, ZF结构可以增强由HD结构域介导的蛋白质与DNA的相互作用(Windhovel et al., 2001; Hu et al., 2008). ...

... 目前, 国内外****已经对水稻、大豆(Glycine max)、拟南芥、小麦(Triticum aestivum)、葡萄(Vitis vinifera)、白菜(Brassica rapa)、番茄(Solanum lycopersicum)和陆地棉(Gossypium hirsutum)等物种中的ZF-HD基因家族进行了鉴定(Jørgensen et al., 1999; Windhövel et al., 2001; Deng et al., 2002; Tan and Irish, 2006; Jain et al., 2008; Bhattacharjee and Jain, 2013; Wang et al., 2014, 2016; Khadiza et al., 2017; Abdullah et al., 2018).已有研究表明, ZF-HD转录因子参与许多生长发育过程和非生物胁迫响应.拟南芥ZF-HD基因均在花组织中有表达, 有些表现为花特异性表达(Tan and Irish, 2006).拟南芥AtZHD1蛋白能特异性结合ERD1 (EARLY RESPONSE TO DEHYDRATION STRESS 1)启动子, AtZHD1基因受ABA、盐和干旱诱导(Tran et al., 2007; Wang et al., 2014).过表达AtZHD1和NAC基因的拟南芥植株耐旱性增强(Tran et al., 2007; Hu et al., 2008).4个水稻ZHD基因与基因表达调控相关.大豆GmZHD1和GmZHD2能够结合钙调蛋白编码基因GmCaM4的启动子, 在病原菌侵染后表达量升高(Park et al., 2007; Hu et al., 2008; Wang et al., 2014).15个陆地棉ZHD基因参与纤维的早期发育和纤维色素合成(Abdullah et al., 2018).大多数番茄ZF-HD基因在花芽部位表达, 其中有多个响应非生物胁迫和激素处理(Khadiza et al., 2017).多数白菜ZF-HD基因在花中表达, 且明显受光周期、春化和非生物胁迫诱导(Wang et al., 2016). ...

Organization of cis -acting regulatory elements in osmotic-and cold- stress-responsive promoters
1
2005

... 基因启动子区域的顺式作用元件对于明确特定环境条件下基因的组织特异性或应激反应表达模式具有重要作用(Yamaguchi-Shinozaki and Shinozaki,2005).据报道, 顺式元件密度与具有多重应激反应的基因之间显著正相关(Walther et al., 2007).通过Plantcare在线分析工具对ZF-HD基因起始密码子上游2 000 bp的序列进行顺式作用元件搜索, 去除一般性转录调控元件和功能未知元件, 共检测到1 501个元件, 其中光响应元件最多, 总计752个, 分布在所有BnZF-HD基因中.每个基因具有的光响应元件数量不一, BnZF-HD3的光响应元件最多(27个); BnZF- HD52最少(2个).我们进一步分析了激素、逆境响应元件和组织特异性表达元件的分布(图3C), 在43、47和57个BnZF-HD基因的启动子区分别检测到MeJA、ABA和厌氧(anaerobic)诱导元件, 具有GA、SA、生长素、低温、干旱和胁迫响应元件的基因数量在25-40之间不等, 不足20个BnZF-HD基因有响应光周期元件、分生组织和胚乳表达元件.同一亚群的基因顺式元件分布模式并未呈现一致性和规律性. ...

The genome sequence of allopolyploid Brassica juncea and analysis of differential homoeolog gene expression influencing selection
1
2016

... 多倍化是物种进化的重要力量.比较基因组学研究显示, 大约2千万年前与拟南芥分离后, 芸薹属物种经历了基因组水平的三倍化(Chalhoub et al., 2014; Liu et al., 2014; Yang et al., 2016).基于三倍化假说, 每个拟南芥的ZF-HD基因对应3个白菜或甘蓝的同源基因, 而实际上只有AtZHD1/5/17在白菜和甘蓝基因组各有3个同源基因, 其它AtZHD基因在白菜和甘蓝基因组中有1或2个拷贝(附录5), 表明白菜和甘蓝基因在芸薹属三倍化过程中发生了基因丢失.白菜与甘蓝的分化大约发生在400万年以前(Liu et al., 2014), 甘蓝型油菜大约在7 500-12 500年前由白菜和甘蓝天然杂交形成(Chalhoub et al., 2014).染色体加倍以后, 理论上每个拟南芥ZF-HD基因在甘蓝型油菜中应该有6个同源基因, 且甘蓝型油菜ZF-HD基因等于白菜和甘蓝的同源基因数目之和.实际上除了AtZHD17在甘蓝型油菜有6个同源基因外, 其余AtZHD基因在甘蓝型油菜中的同源基因数目不超过4个, 说明ZF-HD基因在芸薹属三倍化后发生了丢失.推测丢失的原因可能有以下3个: (1) 芸薹属三倍化以后, 在二倍体白菜和甘蓝祖先中发生了基因丢失, 从而导致甘蓝型油菜中共线性同源基因丢失, 如AtZHD3和AtZHD14在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 在油菜中有2个共线性同源基因; (2) 在异源四倍体化以后发生丢失, 如AtZHD1和AtZHD5在白菜和甘蓝中各有3个共线性同源基因, 在油菜中只有3或4个共线性同源基因; (3) 两个过程中都有丢失现象, 如AtZHD13在白菜和甘蓝中各有1个共线性同源基因, 但油菜中没有相应的共线性同源基因, 这可能与三倍化过程中发生大规模的基因丢失和染色体重排有关(Mun et al., 2009; 高虎虎等, 2017).但总体来看, 62个BnZF-HD基因中有48个与拟南芥、白菜和甘蓝存在共线性关系, 从白菜和甘蓝祖先基因组各继承了24个, 表明甘蓝型油菜ZF-HD基因家族扩张的主要力量是异源四倍体化. ...




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    考试优惠券 本站小编 Free壹佰分学习网 2022-09-19
  • 基于转录组分析鉴定苹果茉莉素响应基因
    张娜1,2,刘秀霞1,陈学森,1,&,吴树敬,1,&1山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室,泰安2710182泰山学院生物与酿酒工程学院,泰安271018IdentifyingGenesResponsivetoJasmonatesinAppleBa ...
    中科院植物研究所 本站小编 Free考研考试 2022-01-01
  • 植物蛋白的体外泛素化检测方法
    赵庆臻1,刘利静2,谢旗3,4,于菲菲,3,&1聊城大学生命科学学院,聊城2520002山东大学生命科学学院,青岛2662373中国科学院遗传与发育生物学研究所,北京1001014中国科学院大学,北京100049InVitroUbiquitinationAssayforPlantPr ...
    中科院植物研究所 本站小编 Free考研考试 2022-01-01
  • 快速高效检测植物体内蛋白泛素化修饰研究方法
    刘利静1,赵庆臻2,谢旗3,4,于菲菲,3,&1山东大学生命科学学院,青岛2662372聊城大学生命科学学院,聊城2520003中国科学院遗传与发育生物学研究所,北京1001014中国科学院大学,北京100049AnQuickandEfficientAssayforInVivoPro ...
    中科院植物研究所 本站小编 Free考研考试 2022-01-01
  • 表观遗传修饰介导的植物胁迫记忆
    陈威1,杨颖增1,2,陈锋1,2,周文冠1,2,舒凯,1,&1西北工业大学,生态与环境保护研究中心,西安7101292四川农业大学,生态农业研究所,成都611130StressMemoryMediatedbyEpigeneticModificationinPlantsWeiChen1 ...
    中科院植物研究所 本站小编 Free考研考试 2022-01-01
  • 大刍草稀有等位基因促进玉米密植高产
    刘杰,严建兵,&华中农业大学,作物遗传改良国家重点实验室,武汉430070ATeosinteRareAlleleIncreasesMaizePlantDensityandYieldJieLiu,JianbingYan,&NationalKeyLaboratoryofC ...
    中科院植物研究所 本站小编 Free考研考试 2022-01-01
  • 长链非编码RNA基因Ef-cd调控水稻早熟与稳产
    张硕,吴昌银,&华中农业大学,作物遗传改良国家重点实验室,武汉430070LongNoncodingRNAEf-cdPromotesMaturityWithoutYieldPenaltyinRiceShuoZhang,ChangyinWu,&NationalKeyLa ...
    中科院植物研究所 本站小编 Free考研考试 2022-01-01
  • 新一代植物表型组学的发展之路
    胡伟娟1,2,&,傅向东1,2,陈凡1,2,杨维才1,21.中国科学院遗传与发育生物学研究所,北京1001012.作物表型组学联合研究中心,武汉430074APathtoNextGenerationofPlantPhenomicsWeijuanHu1,2,&,Xian ...
    中科院植物研究所 本站小编 Free考研考试 2022-01-01
  • 植物DREPP基因家族研究进展
    张洵1,喻娟娟1,3,王思竹1,李莹,1,&,戴绍军,1,2,&1.东北盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室(东北林业大学),哈尔滨1500402.上海师范大学生命科学学院,植物种质资源开发协同创新中心,上海2002343.河南师范大学生命科学学院,新乡453007;R ...
    中科院植物研究所 本站小编 Free考研考试 2022-01-01
  • 水稻早衰突变体LS-es1的基因定位及候选基因分析
    周纯1,焦然1,胡萍2,林晗1,胡娟1,徐娜1,吴先美2,饶玉春,1,&,王跃星,2,&1.浙江师范大学化学与生命科学学院,金华3210042.中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室,杭州310006GeneMappingandCandidateGeneAnalysi ...
    中科院植物研究所 本站小编 Free考研考试 2022-01-01
  • 胞泌复合体在植物中的功能研究进展
    李彤辉1,刘晓楠2,徐静2,李师鹏2,蒋苏,2,&1.山东师范大学生命科学学院,济南2500142.齐鲁师范学院生命科学学院,济南250200ResearchAdvancesintheFunctionsofExocystComplexinPlantsTonghuiLi1,Xiaona ...
    中科院植物研究所 本站小编 Free考研考试 2022-01-01

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