Stress Memory Mediated by Epigenetic Modification in Plants
Wei Chen1, Yingzeng Yang1,2, Feng Chen1,2, Wenguan Zhou1,2, Kai Shu,1,*1 Research Center for Ecology and Environmental Sciences, Northwestern Polytechnical University, Xi’an 710129, China 2 Institute of Ecological Agriculture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract Because of the fixed growth habits lacking of mobility, plants have innovated unique strategies to cope with variable environmental conditions. For their survival, plants have evolved mechanisms of stress memories to adapt to the adverse environments and thus protect themselves. Epigenetic modifications not only regulate the growth and development of plants, but also participate in responses to various abiotic and/or biotic stresses. Recent studies have shown that epigenetic modifications play important roles in the control of plant stress memory. In particular, DNA methylation, histone methylation, histone acetylation modification, and other modifications are involved in the formation and the maintenance of specific stress memories. This review highlights the recent advances of plant stress memories mediated by epigenetic modifications, and some key challenges in this field were discussed. Keywords：epigenetic modification;DNA methylation;histone modification;stress memory
PDF (966KB)摘要页面多维度评价相关文章导出EndNote|Ris|Bibtex收藏本文 引用本文 陈威, 杨颖增, 陈锋, 周文冠, 舒凯. 表观遗传修饰介导的植物胁迫记忆. 植物学报, 2019, 54(6): 779-785 doi:10.11983/CBB19137 Chen Wei, Yang Yingzeng, Chen Feng, Zhou Wenguan, Shu Kai. Stress Memory Mediated by Epigenetic Modification in Plants. Chinese Bulletin of Botany, 2019, 54(6): 779-785 doi:10.11983/CBB19137
植物具有固着生长的属性, 在整个生长阶段面对自然界不断变化的环境, 不能移动或逃避。自然界中存在多种非生物(如极端光照、极端温度、干旱及高渗或盐)胁迫及生物(如病原体、昆虫和食草动物)胁迫 (Hilker and Schmülling, 2019)。这些胁迫会对植物生长发育产生不同程度的负面影响。因此, 植物进化出多样化的机制来应对各种胁迫。基因型变异是植物长期适应外界环境和进化的主要动力来源, 可使植物更好地适应各种胁迫, 提高其存活率; 表型可塑性则是植物应对环境胁迫的另一种有效策略, 诱导表观遗传变化有助于植物快速适应短期的环境改变(Franks and Hoffmann, 2012; Hilker and Schmülling, 2019)。
当植物第1次受到胁迫时, 会进入一种“引发(priming)”状态。在这种状态下, 植物会发生染色质表观修饰的改变, 但其DNA序列不发生变化, 且这种变化可逆(Conrath et al., 2015)。当植物再次面对胁迫时, 其响应会比第1次更快且更强烈。随后, 植物进入一个胁迫记忆时期(Stief et al., 2014)。在这一时期, 植物会对之前所受到的胁迫进行信息存储, 最终形成胁迫记忆。这种记忆可能持续几天或几周, 若其能通过有丝分裂遗传给子代细胞, 我们称之为“体细胞胁迫记忆”; 若其能通过减数分裂遗传给子代, 我们则称之为“跨代胁迫记忆”(Lämke and Bäurle, 2017)。Molinier等(2006)利用短波长辐射和鞭毛蛋白处理拟南芥(Arabidopsis thaliana), 发现其体细胞的同源重组率增加, 而且这种变化能够遗传给子代, 遂提出拟南芥中存在“跨代胁迫记忆”。当然, 植物胁迫记忆的维持需要付出一定的代价。有研究表明, 在病原体胁迫环境中, 由“引发”状态介导的抗病性具有更高的适合度, 即“引发”状态获取的收益大于植物本身付出的代价; 而当环境中不存在胁迫时, 这种“引发”状态则不利于植物生长(van Hulten et al., 2006)。因此, 若环境中长期没有胁迫存在, 植物有可能会移除之前产生的胁迫记忆以获取更高的适合度(van Hulten et al., 2006)。
植物胁迫记忆现象已有许多报道, 然而胁迫记忆形成与维持的具体分子机制尚不十分清楚。近年研究表明, 植物胁迫记忆的形成与DNA甲基化及组蛋白修饰有关(Brzezinka et al., 2016; Herman and Sultan, 2016; Yakovlev et al., 2016)。随着高通量测序技术的发展, DNA甲基化和组蛋白修饰等表观遗传修饰逐渐成为植物分子生物学和分子遗传学的研究热点。对植物胁迫记忆过程中的表观遗传机制进行深入研究, 可为在表观遗传修饰及调控层面上进行作物抗逆性(包括生物和非生物逆境)改良提供新思路。本文主要对各种生物及非生物胁迫下表观遗传修饰介导的植物胁迫记忆最新研究进行综述, 同时对该领域研究中未来研究的重点和热点方向进行展望。
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Histone methylation: dynamic or static? 2 2002
... 组蛋白修饰是表观遗传调控的重要方式之一.组蛋白的N末端从紧密的核小体中伸出, 包含多种翻译后修饰模式, 如乙酰化、甲基化、磷酸化和泛素化(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).这些修饰会影响组蛋白与DNA或其它蛋白质的结合紧密程度, 从而对相关基因的表达产生正面或负面影响(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).通常情况下, 组蛋白H3和H4氨基末端赖氨酸的乙酰化修饰与基因的活化有关, 去乙酰化修饰则抑制基因表达(Eberharter and Becker, 2002).组蛋白的甲基化修饰也在基因表达调控中发挥重要作用, 主要包括H3组蛋白第4位、第9位和第27位赖氨酸的三甲基化修饰(H3K4me3、H3K9me3和H3K27me3)等方式.基因组中, H3K4me3与基因表达水平有强烈的相关性, 通常参与激活基因的转录表达, 而H3K4me1和H3K4me2不直接参与转录激活过程(Zhang et al., 2009).此外, H3K9me3和H3K27me3通常参与抑制基因表达(Zhang et al., 2009).近年的研究表明, 组蛋白乙酰化和甲基化以及核小体占位等组蛋白修饰也参与并介导植物的胁迫记忆(Luna et al., 2012; Sani et al., 2013; Brzezinka et al., 2016). ...
... ).这些修饰会影响组蛋白与DNA或其它蛋白质的结合紧密程度, 从而对相关基因的表达产生正面或负面影响(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).通常情况下, 组蛋白H3和H4氨基末端赖氨酸的乙酰化修饰与基因的活化有关, 去乙酰化修饰则抑制基因表达(Eberharter and Becker, 2002).组蛋白的甲基化修饰也在基因表达调控中发挥重要作用, 主要包括H3组蛋白第4位、第9位和第27位赖氨酸的三甲基化修饰(H3K4me3、H3K9me3和H3K27me3)等方式.基因组中, H3K4me3与基因表达水平有强烈的相关性, 通常参与激活基因的转录表达, 而H3K4me1和H3K4me2不直接参与转录激活过程(Zhang et al., 2009).此外, H3K9me3和H3K27me3通常参与抑制基因表达(Zhang et al., 2009).近年的研究表明, 组蛋白乙酰化和甲基化以及核小体占位等组蛋白修饰也参与并介导植物的胁迫记忆(Luna et al., 2012; Sani et al., 2013; Brzezinka et al., 2016). ...
Environmental perception and epigenetic memory: mechanistic insight through FLC 2 2015
... 春化(vernalization)是低温胁迫诱导组蛋白修饰发生变化的典型例子.春化是指对幼苗进行长时间低温处理(如冬季)能促进植物开花的现象.春化记忆在低温条件移除后仍可储存数周(Bouché et al., 2017).拟南芥中, 这一过程涉及H3K27me3介导的FLC (FLOWERING LOCUS C)基因沉默.H3K27me3与FLC基因启动子中的多梳抑制复合物2 (Polycomb Repressive Complex 2, PRC2)互作, 进而维持对FLC基因表达的抑制, 该复合体通过顺式作用元件和非编码RNA进行靶向定位(Berry and Dean, 2015).对拟南芥进行短暂的低温处理后, 能够引起低温响应基因COR15A (Cold-regulated 15A)和ATGOLS3 (Galactinol Synthase 3)处H3K27me3修饰的减少, 且这种变化可维持3天以上, 表明H3K27me3修饰水平可作为一种低温胁迫记忆标记(Kwon et al., 2009). ...
... Epigenetic modifications involved in various stress memories Table 1
... 植物胁迫记忆现象已有许多报道, 然而胁迫记忆形成与维持的具体分子机制尚不十分清楚.近年研究表明, 植物胁迫记忆的形成与DNA甲基化及组蛋白修饰有关(Brzezinka et al., 2016; Herman and Sultan, 2016; Yakovlev et al., 2016).随着高通量测序技术的发展, DNA甲基化和组蛋白修饰等表观遗传修饰逐渐成为植物分子生物学和分子遗传学的研究热点.对植物胁迫记忆过程中的表观遗传机制进行深入研究, 可为在表观遗传修饰及调控层面上进行作物抗逆性(包括生物和非生物逆境)改良提供新思路.本文主要对各种生物及非生物胁迫下表观遗传修饰介导的植物胁迫记忆最新研究进行综述, 同时对该领域研究中未来研究的重点和热点方向进行展望. ...
... 组蛋白修饰是表观遗传调控的重要方式之一.组蛋白的N末端从紧密的核小体中伸出, 包含多种翻译后修饰模式, 如乙酰化、甲基化、磷酸化和泛素化(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).这些修饰会影响组蛋白与DNA或其它蛋白质的结合紧密程度, 从而对相关基因的表达产生正面或负面影响(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).通常情况下, 组蛋白H3和H4氨基末端赖氨酸的乙酰化修饰与基因的活化有关, 去乙酰化修饰则抑制基因表达(Eberharter and Becker, 2002).组蛋白的甲基化修饰也在基因表达调控中发挥重要作用, 主要包括H3组蛋白第4位、第9位和第27位赖氨酸的三甲基化修饰(H3K4me3、H3K9me3和H3K27me3)等方式.基因组中, H3K4me3与基因表达水平有强烈的相关性, 通常参与激活基因的转录表达, 而H3K4me1和H3K4me2不直接参与转录激活过程(Zhang et al., 2009).此外, H3K9me3和H3K27me3通常参与抑制基因表达(Zhang et al., 2009).近年的研究表明, 组蛋白乙酰化和甲基化以及核小体占位等组蛋白修饰也参与并介导植物的胁迫记忆(Luna et al., 2012; Sani et al., 2013; Brzezinka et al., 2016). ...
... 温度在自然界中是高度变化的, 过高的温度会对植物造成高温胁迫.非致死的高温胁迫可使植物处于“引发”状态, 这种状态使植物将来能承受更高的温度.热激反应及其主要机制在所有真核生物中均高度保守.近年研究发现, 植物存在高温胁迫记忆, 该记忆与H3K4me2和H3K4me3的高水平修饰有关, 且这种高甲基化状态在高温胁迫结束后还可至少维持2天(Lämke et al., 2016).Lämke等(2016)和Liu等(2018)发现, HSFA2 (HEAT SHOCK FACTOR A2)蛋白为维持H3K4me2/3的高水平甲基化所必需, 但该蛋白如何介导这种持续的染色质修饰仍有待深入研究.此外, HSFA2还与H3K27me3去甲基化酶REF6 (RELATIVE OF EARLY FLOWERING 6)形成一个正反馈回路, 调控拟南芥的高温胁迫记忆(Liu et al., 2019).除组蛋白甲基化修饰外, 核小体重建也参与高温胁迫记忆(Brzezinka et al., 2016).Brzezinka等(2016)研究发现, FGT1 (FORGETTER1)蛋白能诱导和维持高温胁迫记忆基因的表达, 并与SWI/SNF及ISWI蛋白形成染色质重组复合物, 维持转录起始位点处较小的核小体占位, 进一步介导高温胁迫记忆. ...
首先, 非编码RNA是表观遗传调控中的重要因子之一.非编码RNA普遍存在于真核细胞中, 它们不能翻译成蛋白质, 却在基因表达和转录后水平调控中发挥重要作用(Wang et al., 2017).非编码RNA根据其链的长短可分为短链非编码RNA和长链非编码RNA (lncRNA).近年研究发现, 非编码RNA在植物胁迫响应过程中起重要调控作用(Wang et al., 2017).例如, 拟南芥中miR156可通过下调SPL基因(如SPL2、SPL9和SPL11)的表达来介导高温胁迫记忆(Stief et al., 2014).但是, 相对于甲基化与组蛋白修饰, 非编码RNA在介导植物胁迫记忆过程中的分子功能还需进一步探究. ...
Four distinct types of dehydration stress memory genes in Arabidopsis thaliana 1 2013
... 最后, 随着高通量测序技术的不断发展, 生物学研究进入了大数据时代(Ebrahim et al., 2016), 因此要注重组学(基因组、转录组、蛋白质组和代谢组学)分析方法的应用.遗传学实验和单组学分析是以往研究植物胁迫记忆的主要手段(Ding et al., 2013; Ding et al., 2014; Lämke et al., 2016); 未来植物胁迫记忆研究将不再停留在单个组学层面, 而是多组学联合分析, 进而系统地对胁迫记忆中的调控网络进行阐释, 但也面临着BD2K (Big Data to Knowledge)的巨大挑战(即如何将这些大数据整合并解析为具有生物学意义的知识) (Ebrahim et al., 2016).综上, 多组学联合分析将成为我们深入理解植物胁迫记忆分子机制的有效途径. ...
Dehydration stress memory genes of Zea mays; comparison with Arabidopsis thaliana 1 2014
... 最后, 随着高通量测序技术的不断发展, 生物学研究进入了大数据时代(Ebrahim et al., 2016), 因此要注重组学(基因组、转录组、蛋白质组和代谢组学)分析方法的应用.遗传学实验和单组学分析是以往研究植物胁迫记忆的主要手段(Ding et al., 2013; Ding et al., 2014; Lämke et al., 2016); 未来植物胁迫记忆研究将不再停留在单个组学层面, 而是多组学联合分析, 进而系统地对胁迫记忆中的调控网络进行阐释, 但也面临着BD2K (Big Data to Knowledge)的巨大挑战(即如何将这些大数据整合并解析为具有生物学意义的知识) (Ebrahim et al., 2016).综上, 多组学联合分析将成为我们深入理解植物胁迫记忆分子机制的有效途径. ...
Histone acetylation: a switch between repressive and permissive chromatin. Second in review series on chromatin dynamics 1 2002
... 组蛋白修饰是表观遗传调控的重要方式之一.组蛋白的N末端从紧密的核小体中伸出, 包含多种翻译后修饰模式, 如乙酰化、甲基化、磷酸化和泛素化(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).这些修饰会影响组蛋白与DNA或其它蛋白质的结合紧密程度, 从而对相关基因的表达产生正面或负面影响(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).通常情况下, 组蛋白H3和H4氨基末端赖氨酸的乙酰化修饰与基因的活化有关, 去乙酰化修饰则抑制基因表达(Eberharter and Becker, 2002).组蛋白的甲基化修饰也在基因表达调控中发挥重要作用, 主要包括H3组蛋白第4位、第9位和第27位赖氨酸的三甲基化修饰(H3K4me3、H3K9me3和H3K27me3)等方式.基因组中, H3K4me3与基因表达水平有强烈的相关性, 通常参与激活基因的转录表达, 而H3K4me1和H3K4me2不直接参与转录激活过程(Zhang et al., 2009).此外, H3K9me3和H3K27me3通常参与抑制基因表达(Zhang et al., 2009).近年的研究表明, 组蛋白乙酰化和甲基化以及核小体占位等组蛋白修饰也参与并介导植物的胁迫记忆(Luna et al., 2012; Sani et al., 2013; Brzezinka et al., 2016). ...
Multi-omic data integration enables discovery of hidden biological regularities 2 2016
... 最后, 随着高通量测序技术的不断发展, 生物学研究进入了大数据时代(Ebrahim et al., 2016), 因此要注重组学(基因组、转录组、蛋白质组和代谢组学)分析方法的应用.遗传学实验和单组学分析是以往研究植物胁迫记忆的主要手段(Ding et al., 2013; Ding et al., 2014; Lämke et al., 2016); 未来植物胁迫记忆研究将不再停留在单个组学层面, 而是多组学联合分析, 进而系统地对胁迫记忆中的调控网络进行阐释, 但也面临着BD2K (Big Data to Knowledge)的巨大挑战(即如何将这些大数据整合并解析为具有生物学意义的知识) (Ebrahim et al., 2016).综上, 多组学联合分析将成为我们深入理解植物胁迫记忆分子机制的有效途径. ...
... ); 未来植物胁迫记忆研究将不再停留在单个组学层面, 而是多组学联合分析, 进而系统地对胁迫记忆中的调控网络进行阐释, 但也面临着BD2K (Big Data to Knowledge)的巨大挑战(即如何将这些大数据整合并解析为具有生物学意义的知识) (Ebrahim et al., 2016).综上, 多组学联合分析将成为我们深入理解植物胁迫记忆分子机制的有效途径. ...
Salt and alkaline stress induced transgenerational alteration in DNA methylation of rice ( Oryza sativa ) 3 2012
... 盐胁迫是植物生长与生存的重要胁迫之一, 能够刺激植物产生盐胁迫记忆, 而盐胁迫记忆与DNA超甲基化有关(Feng et al., 2012; Wibowo et al., 2016).Feng等(2012)发现, 盐碱胁迫诱导的水稻(Oryza sativa) DNA甲基化的改变能遗传给下一代, 而且耐盐性提高与DNA超甲基化有关, 耐盐性降低与DNA低甲基化有关.此外, Wibowo等(2016)发现, 盐胁迫能够使拟南芥产生胁迫记忆, 且这种记忆的产生与DNA特定区域的超甲基化有关, 重复的盐胁迫刺激可增强这种记忆.该盐胁迫记忆能够遗传给子代, 且遗传过程受到DNA糖基化酶的限制; 但如果子代在无盐胁迫的环境下生长, 其DNA超甲基化修饰将逐渐消失, 并最终被重置, 因此, 盐胁迫记忆中的DNA甲基化修饰可逆(Wibowo et al., 2016). ...
首先, 非编码RNA是表观遗传调控中的重要因子之一.非编码RNA普遍存在于真核细胞中, 它们不能翻译成蛋白质, 却在基因表达和转录后水平调控中发挥重要作用(Wang et al., 2017).非编码RNA根据其链的长短可分为短链非编码RNA和长链非编码RNA (lncRNA).近年研究发现, 非编码RNA在植物胁迫响应过程中起重要调控作用(Wang et al., 2017).例如, 拟南芥中miR156可通过下调SPL基因(如SPL2、SPL9和SPL11)的表达来介导高温胁迫记忆(Stief et al., 2014).但是, 相对于甲基化与组蛋白修饰, 非编码RNA在介导植物胁迫记忆过程中的分子功能还需进一步探究. ...
Genetics of climate change adaptation 1 2012
... 植物具有固着生长的属性, 在整个生长阶段面对自然界不断变化的环境, 不能移动或逃避.自然界中存在多种非生物(如极端光照、极端温度、干旱及高渗或盐)胁迫及生物(如病原体、昆虫和食草动物)胁迫 (Hilker and Schmülling, 2019).这些胁迫会对植物生长发育产生不同程度的负面影响.因此, 植物进化出多样化的机制来应对各种胁迫.基因型变异是植物长期适应外界环境和进化的主要动力来源, 可使植物更好地适应各种胁迫, 提高其存活率; 表型可塑性则是植物应对环境胁迫的另一种有效策略, 诱导表观遗传变化有助于植物快速适应短期的环境改变(Franks and Hoffmann, 2012; Hilker and Schmülling, 2019). ...
Chromatin-based mechanisms of temperature memory in plants 2 2019
... 组蛋白修饰是表观遗传调控的重要方式之一.组蛋白的N末端从紧密的核小体中伸出, 包含多种翻译后修饰模式, 如乙酰化、甲基化、磷酸化和泛素化(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).这些修饰会影响组蛋白与DNA或其它蛋白质的结合紧密程度, 从而对相关基因的表达产生正面或负面影响(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).通常情况下, 组蛋白H3和H4氨基末端赖氨酸的乙酰化修饰与基因的活化有关, 去乙酰化修饰则抑制基因表达(Eberharter and Becker, 2002).组蛋白的甲基化修饰也在基因表达调控中发挥重要作用, 主要包括H3组蛋白第4位、第9位和第27位赖氨酸的三甲基化修饰(H3K4me3、H3K9me3和H3K27me3)等方式.基因组中, H3K4me3与基因表达水平有强烈的相关性, 通常参与激活基因的转录表达, 而H3K4me1和H3K4me2不直接参与转录激活过程(Zhang et al., 2009).此外, H3K9me3和H3K27me3通常参与抑制基因表达(Zhang et al., 2009).近年的研究表明, 组蛋白乙酰化和甲基化以及核小体占位等组蛋白修饰也参与并介导植物的胁迫记忆(Luna et al., 2012; Sani et al., 2013; Brzezinka et al., 2016). ...
... ; Friedrich et al., 2019).通常情况下, 组蛋白H3和H4氨基末端赖氨酸的乙酰化修饰与基因的活化有关, 去乙酰化修饰则抑制基因表达(Eberharter and Becker, 2002).组蛋白的甲基化修饰也在基因表达调控中发挥重要作用, 主要包括H3组蛋白第4位、第9位和第27位赖氨酸的三甲基化修饰(H3K4me3、H3K9me3和H3K27me3)等方式.基因组中, H3K4me3与基因表达水平有强烈的相关性, 通常参与激活基因的转录表达, 而H3K4me1和H3K4me2不直接参与转录激活过程(Zhang et al., 2009).此外, H3K9me3和H3K27me3通常参与抑制基因表达(Zhang et al., 2009).近年的研究表明, 组蛋白乙酰化和甲基化以及核小体占位等组蛋白修饰也参与并介导植物的胁迫记忆(Luna et al., 2012; Sani et al., 2013; Brzezinka et al., 2016). ...
Sequence specificity of methylation in higher plant DNA 1 1981
... 植物DNA中含有多种类型的甲基化修饰, 包括胞嘧啶第5位碳原子的甲基化(5mC)和腺嘌呤第6位碳原子的甲基化(6mA) (Vanyushin and Ashapkin, 2011), 以前者居多(Gruenbaum et al., 1981).第5位碳原子的甲基化修饰可发生在CG、CHG和CHH (H代表A、C或T) 3类位点上.其中, CG位点的DNA甲基化修饰可通过DNA复制直接遗传到子代DNA, 且在遗传过程中相对稳定(Lämke and Bäurle, 2017).DNA甲基化参与调控包括基因转录、DNA复制、DNA修复、基因转座和细胞分化在内的几乎所有分子生物学过程(Vanyushin and Ashapkin, 2011).DNA甲基化修饰在外界环境的影响下不稳定, 生物和非生物胁迫可能导致植物及动物胞嘧啶甲基化模式的遗传改变, 这意味着植物很可能通过DNA甲基化的改变来记忆曾经遭遇过的逆境胁迫(Chong and Whitelaw, 2004; Richards, 2006).Boyko等(2010)研究发现, 将拟南芥植株暴露于高盐、UV-C、低温、高温和淹水等非生物胁迫下, 会导致其子代同源重组率提高, 全基因组甲基化水平上升, 胁迫抗性增强, 而干旱胁迫会导致子代全基因组甲基化水平下降, 说明拟南芥的跨代胁迫适应性需要DNA甲基化修饰介导. ...
DNA methylation mediates genetic variation for adaptive transgenerational plasticity 3 2016
... 植物胁迫记忆现象已有许多报道, 然而胁迫记忆形成与维持的具体分子机制尚不十分清楚.近年研究表明, 植物胁迫记忆的形成与DNA甲基化及组蛋白修饰有关(Brzezinka et al., 2016; Herman and Sultan, 2016; Yakovlev et al., 2016).随着高通量测序技术的发展, DNA甲基化和组蛋白修饰等表观遗传修饰逐渐成为植物分子生物学和分子遗传学的研究热点.对植物胁迫记忆过程中的表观遗传机制进行深入研究, 可为在表观遗传修饰及调控层面上进行作物抗逆性(包括生物和非生物逆境)改良提供新思路.本文主要对各种生物及非生物胁迫下表观遗传修饰介导的植物胁迫记忆最新研究进行综述, 同时对该领域研究中未来研究的重点和热点方向进行展望. ...
首先, 非编码RNA是表观遗传调控中的重要因子之一.非编码RNA普遍存在于真核细胞中, 它们不能翻译成蛋白质, 却在基因表达和转录后水平调控中发挥重要作用(Wang et al., 2017).非编码RNA根据其链的长短可分为短链非编码RNA和长链非编码RNA (lncRNA).近年研究发现, 非编码RNA在植物胁迫响应过程中起重要调控作用(Wang et al., 2017).例如, 拟南芥中miR156可通过下调SPL基因(如SPL2、SPL9和SPL11)的表达来介导高温胁迫记忆(Stief et al., 2014).但是, 相对于甲基化与组蛋白修饰, 非编码RNA在介导植物胁迫记忆过程中的分子功能还需进一步探究. ...
... 最后, 随着高通量测序技术的不断发展, 生物学研究进入了大数据时代(Ebrahim et al., 2016), 因此要注重组学(基因组、转录组、蛋白质组和代谢组学)分析方法的应用.遗传学实验和单组学分析是以往研究植物胁迫记忆的主要手段(Ding et al., 2013; Ding et al., 2014; Lämke et al., 2016); 未来植物胁迫记忆研究将不再停留在单个组学层面, 而是多组学联合分析, 进而系统地对胁迫记忆中的调控网络进行阐释, 但也面临着BD2K (Big Data to Knowledge)的巨大挑战(即如何将这些大数据整合并解析为具有生物学意义的知识) (Ebrahim et al., 2016).综上, 多组学联合分析将成为我们深入理解植物胁迫记忆分子机制的有效途径. ...
Physiological and transcriptome analyses reveal short-term responses and formation of memory under drought stress in rice 2 2019
... 植物受到病原体和昆虫等生物胁迫后, 会进入一种“防御引发”(defense priming)的生理状态; 再次面对该生物胁迫时, 它们能够产生更强烈的应激反应来抵御胁迫(Martinez-Medina et al., 2016).已有研究表明, DNA甲基化能够参与调控生物胁迫记忆的产生与维持(Luna et al., 2012).拟南芥drm1/drm2/cmt3 (ddc)三突变体的非CG位点DNA甲基化修饰水平降低, 其面对病原体假单胞菌番茄变种(Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000, PstDC3000)胁迫时, PR-1 (PATHOGENESIS-RELATED GENE-1)基因的转录水平高于野生型植株, 表现出更强的跨代抗逆性.这一结果表明DNA低甲基化水平可能介导该胁迫的跨代遗传记忆(Luna et al., 2012). ...
... )基因的转录水平高于野生型植株, 表现出更强的跨代抗逆性.这一结果表明DNA低甲基化水平可能介导该胁迫的跨代遗传记忆(Luna et al., 2012). ...
... 组蛋白修饰是表观遗传调控的重要方式之一.组蛋白的N末端从紧密的核小体中伸出, 包含多种翻译后修饰模式, 如乙酰化、甲基化、磷酸化和泛素化(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).这些修饰会影响组蛋白与DNA或其它蛋白质的结合紧密程度, 从而对相关基因的表达产生正面或负面影响(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).通常情况下, 组蛋白H3和H4氨基末端赖氨酸的乙酰化修饰与基因的活化有关, 去乙酰化修饰则抑制基因表达(Eberharter and Becker, 2002).组蛋白的甲基化修饰也在基因表达调控中发挥重要作用, 主要包括H3组蛋白第4位、第9位和第27位赖氨酸的三甲基化修饰(H3K4me3、H3K9me3和H3K27me3)等方式.基因组中, H3K4me3与基因表达水平有强烈的相关性, 通常参与激活基因的转录表达, 而H3K4me1和H3K4me2不直接参与转录激活过程(Zhang et al., 2009).此外, H3K9me3和H3K27me3通常参与抑制基因表达(Zhang et al., 2009).近年的研究表明, 组蛋白乙酰化和甲基化以及核小体占位等组蛋白修饰也参与并介导植物的胁迫记忆(Luna et al., 2012; Sani et al., 2013; Brzezinka et al., 2016). ...
首先, 非编码RNA是表观遗传调控中的重要因子之一.非编码RNA普遍存在于真核细胞中, 它们不能翻译成蛋白质, 却在基因表达和转录后水平调控中发挥重要作用(Wang et al., 2017).非编码RNA根据其链的长短可分为短链非编码RNA和长链非编码RNA (lncRNA).近年研究发现, 非编码RNA在植物胁迫响应过程中起重要调控作用(Wang et al., 2017).例如, 拟南芥中miR156可通过下调SPL基因(如SPL2、SPL9和SPL11)的表达来介导高温胁迫记忆(Stief et al., 2014).但是, 相对于甲基化与组蛋白修饰, 非编码RNA在介导植物胁迫记忆过程中的分子功能还需进一步探究. ...
... Luna et al., 2012 首先, 非编码RNA是表观遗传调控中的重要因子之一.非编码RNA普遍存在于真核细胞中, 它们不能翻译成蛋白质, 却在基因表达和转录后水平调控中发挥重要作用(Wang et al., 2017).非编码RNA根据其链的长短可分为短链非编码RNA和长链非编码RNA (lncRNA).近年研究发现, 非编码RNA在植物胁迫响应过程中起重要调控作用(Wang et al., 2017).例如, 拟南芥中miR156可通过下调SPL基因(如SPL2、SPL9和SPL11)的表达来介导高温胁迫记忆(Stief et al., 2014).但是, 相对于甲基化与组蛋白修饰, 非编码RNA在介导植物胁迫记忆过程中的分子功能还需进一步探究. ...
Recognizing plant defense priming 1 2016
... 植物受到病原体和昆虫等生物胁迫后, 会进入一种“防御引发”(defense priming)的生理状态; 再次面对该生物胁迫时, 它们能够产生更强烈的应激反应来抵御胁迫(Martinez-Medina et al., 2016).已有研究表明, DNA甲基化能够参与调控生物胁迫记忆的产生与维持(Luna et al., 2012).拟南芥drm1/drm2/cmt3 (ddc)三突变体的非CG位点DNA甲基化修饰水平降低, 其面对病原体假单胞菌番茄变种(Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000, PstDC3000)胁迫时, PR-1 (PATHOGENESIS-RELATED GENE-1)基因的转录水平高于野生型植株, 表现出更强的跨代抗逆性.这一结果表明DNA低甲基化水平可能介导该胁迫的跨代遗传记忆(Luna et al., 2012). ...
Transgeneration memory of stress in plants 1 2006
... 当植物第1次受到胁迫时, 会进入一种“引发(priming)”状态.在这种状态下, 植物会发生染色质表观修饰的改变, 但其DNA序列不发生变化, 且这种变化可逆(Conrath et al., 2015).当植物再次面对胁迫时, 其响应会比第1次更快且更强烈.随后, 植物进入一个胁迫记忆时期(Stief et al., 2014).在这一时期, 植物会对之前所受到的胁迫进行信息存储, 最终形成胁迫记忆.这种记忆可能持续几天或几周, 若其能通过有丝分裂遗传给子代细胞, 我们称之为“体细胞胁迫记忆”; 若其能通过减数分裂遗传给子代, 我们则称之为“跨代胁迫记忆”(Lämke and Bäurle, 2017).Molinier等(2006)利用短波长辐射和鞭毛蛋白处理拟南芥(Arabidopsis thaliana), 发现其体细胞的同源重组率增加, 而且这种变化能够遗传给子代, 遂提出拟南芥中存在“跨代胁迫记忆”.当然, 植物胁迫记忆的维持需要付出一定的代价.有研究表明, 在病原体胁迫环境中, 由“引发”状态介导的抗病性具有更高的适合度, 即“引发”状态获取的收益大于植物本身付出的代价; 而当环境中不存在胁迫时, 这种“引发”状态则不利于植物生长(van Hulten et al., 2006).因此, 若环境中长期没有胁迫存在, 植物有可能会移除之前产生的胁迫记忆以获取更高的适合度(van Hulten et al., 2006). ...
Herbivory in the previous generation primes plants for enhanced insect resistance 1 2012
... 植物DNA中含有多种类型的甲基化修饰, 包括胞嘧啶第5位碳原子的甲基化(5mC)和腺嘌呤第6位碳原子的甲基化(6mA) (Vanyushin and Ashapkin, 2011), 以前者居多(Gruenbaum et al., 1981).第5位碳原子的甲基化修饰可发生在CG、CHG和CHH (H代表A、C或T) 3类位点上.其中, CG位点的DNA甲基化修饰可通过DNA复制直接遗传到子代DNA, 且在遗传过程中相对稳定(Lämke and Bäurle, 2017).DNA甲基化参与调控包括基因转录、DNA复制、DNA修复、基因转座和细胞分化在内的几乎所有分子生物学过程(Vanyushin and Ashapkin, 2011).DNA甲基化修饰在外界环境的影响下不稳定, 生物和非生物胁迫可能导致植物及动物胞嘧啶甲基化模式的遗传改变, 这意味着植物很可能通过DNA甲基化的改变来记忆曾经遭遇过的逆境胁迫(Chong and Whitelaw, 2004; Richards, 2006).Boyko等(2010)研究发现, 将拟南芥植株暴露于高盐、UV-C、低温、高温和淹水等非生物胁迫下, 会导致其子代同源重组率提高, 全基因组甲基化水平上升, 胁迫抗性增强, 而干旱胁迫会导致子代全基因组甲基化水平下降, 说明拟南芥的跨代胁迫适应性需要DNA甲基化修饰介导. ...
Hyperosmotic priming of Arabidopsis seedlings establishes a long-term somatic memory accompanied by specific changes of the epigenome 3 2013
... 组蛋白修饰是表观遗传调控的重要方式之一.组蛋白的N末端从紧密的核小体中伸出, 包含多种翻译后修饰模式, 如乙酰化、甲基化、磷酸化和泛素化(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).这些修饰会影响组蛋白与DNA或其它蛋白质的结合紧密程度, 从而对相关基因的表达产生正面或负面影响(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).通常情况下, 组蛋白H3和H4氨基末端赖氨酸的乙酰化修饰与基因的活化有关, 去乙酰化修饰则抑制基因表达(Eberharter and Becker, 2002).组蛋白的甲基化修饰也在基因表达调控中发挥重要作用, 主要包括H3组蛋白第4位、第9位和第27位赖氨酸的三甲基化修饰(H3K4me3、H3K9me3和H3K27me3)等方式.基因组中, H3K4me3与基因表达水平有强烈的相关性, 通常参与激活基因的转录表达, 而H3K4me1和H3K4me2不直接参与转录激活过程(Zhang et al., 2009).此外, H3K9me3和H3K27me3通常参与抑制基因表达(Zhang et al., 2009).近年的研究表明, 组蛋白乙酰化和甲基化以及核小体占位等组蛋白修饰也参与并介导植物的胁迫记忆(Luna et al., 2012; Sani et al., 2013; Brzezinka et al., 2016). ...
首先, 非编码RNA是表观遗传调控中的重要因子之一.非编码RNA普遍存在于真核细胞中, 它们不能翻译成蛋白质, 却在基因表达和转录后水平调控中发挥重要作用(Wang et al., 2017).非编码RNA根据其链的长短可分为短链非编码RNA和长链非编码RNA (lncRNA).近年研究发现, 非编码RNA在植物胁迫响应过程中起重要调控作用(Wang et al., 2017).例如, 拟南芥中miR156可通过下调SPL基因(如SPL2、SPL9和SPL11)的表达来介导高温胁迫记忆(Stief et al., 2014).但是, 相对于甲基化与组蛋白修饰, 非编码RNA在介导植物胁迫记忆过程中的分子功能还需进一步探究. ...
Arabidopsis miR156 regulates tolerance to recurring environmental stress through SPL transcription factors 2 2014
... 当植物第1次受到胁迫时, 会进入一种“引发(priming)”状态.在这种状态下, 植物会发生染色质表观修饰的改变, 但其DNA序列不发生变化, 且这种变化可逆(Conrath et al., 2015).当植物再次面对胁迫时, 其响应会比第1次更快且更强烈.随后, 植物进入一个胁迫记忆时期(Stief et al., 2014).在这一时期, 植物会对之前所受到的胁迫进行信息存储, 最终形成胁迫记忆.这种记忆可能持续几天或几周, 若其能通过有丝分裂遗传给子代细胞, 我们称之为“体细胞胁迫记忆”; 若其能通过减数分裂遗传给子代, 我们则称之为“跨代胁迫记忆”(Lämke and Bäurle, 2017).Molinier等(2006)利用短波长辐射和鞭毛蛋白处理拟南芥(Arabidopsis thaliana), 发现其体细胞的同源重组率增加, 而且这种变化能够遗传给子代, 遂提出拟南芥中存在“跨代胁迫记忆”.当然, 植物胁迫记忆的维持需要付出一定的代价.有研究表明, 在病原体胁迫环境中, 由“引发”状态介导的抗病性具有更高的适合度, 即“引发”状态获取的收益大于植物本身付出的代价; 而当环境中不存在胁迫时, 这种“引发”状态则不利于植物生长(van Hulten et al., 2006).因此, 若环境中长期没有胁迫存在, 植物有可能会移除之前产生的胁迫记忆以获取更高的适合度(van Hulten et al., 2006). ...
... 首先, 非编码RNA是表观遗传调控中的重要因子之一.非编码RNA普遍存在于真核细胞中, 它们不能翻译成蛋白质, 却在基因表达和转录后水平调控中发挥重要作用(Wang et al., 2017).非编码RNA根据其链的长短可分为短链非编码RNA和长链非编码RNA (lncRNA).近年研究发现, 非编码RNA在植物胁迫响应过程中起重要调控作用(Wang et al., 2017).例如, 拟南芥中miR156可通过下调SPL基因(如SPL2、SPL9和SPL11)的表达来介导高温胁迫记忆(Stief et al., 2014).但是, 相对于甲基化与组蛋白修饰, 非编码RNA在介导植物胁迫记忆过程中的分子功能还需进一步探究. ...
Costs and benefits of priming for defense in Arabidopsis 2 2006
... 当植物第1次受到胁迫时, 会进入一种“引发(priming)”状态.在这种状态下, 植物会发生染色质表观修饰的改变, 但其DNA序列不发生变化, 且这种变化可逆(Conrath et al., 2015).当植物再次面对胁迫时, 其响应会比第1次更快且更强烈.随后, 植物进入一个胁迫记忆时期(Stief et al., 2014).在这一时期, 植物会对之前所受到的胁迫进行信息存储, 最终形成胁迫记忆.这种记忆可能持续几天或几周, 若其能通过有丝分裂遗传给子代细胞, 我们称之为“体细胞胁迫记忆”; 若其能通过减数分裂遗传给子代, 我们则称之为“跨代胁迫记忆”(Lämke and Bäurle, 2017).Molinier等(2006)利用短波长辐射和鞭毛蛋白处理拟南芥(Arabidopsis thaliana), 发现其体细胞的同源重组率增加, 而且这种变化能够遗传给子代, 遂提出拟南芥中存在“跨代胁迫记忆”.当然, 植物胁迫记忆的维持需要付出一定的代价.有研究表明, 在病原体胁迫环境中, 由“引发”状态介导的抗病性具有更高的适合度, 即“引发”状态获取的收益大于植物本身付出的代价; 而当环境中不存在胁迫时, 这种“引发”状态则不利于植物生长(van Hulten et al., 2006).因此, 若环境中长期没有胁迫存在, 植物有可能会移除之前产生的胁迫记忆以获取更高的适合度(van Hulten et al., 2006). ...
... ).因此, 若环境中长期没有胁迫存在, 植物有可能会移除之前产生的胁迫记忆以获取更高的适合度(van Hulten et al., 2006). ...
DNA methylation in higher plants: past, present and future 2 2011
... 植物DNA中含有多种类型的甲基化修饰, 包括胞嘧啶第5位碳原子的甲基化(5mC)和腺嘌呤第6位碳原子的甲基化(6mA) (Vanyushin and Ashapkin, 2011), 以前者居多(Gruenbaum et al., 1981).第5位碳原子的甲基化修饰可发生在CG、CHG和CHH (H代表A、C或T) 3类位点上.其中, CG位点的DNA甲基化修饰可通过DNA复制直接遗传到子代DNA, 且在遗传过程中相对稳定(Lämke and Bäurle, 2017).DNA甲基化参与调控包括基因转录、DNA复制、DNA修复、基因转座和细胞分化在内的几乎所有分子生物学过程(Vanyushin and Ashapkin, 2011).DNA甲基化修饰在外界环境的影响下不稳定, 生物和非生物胁迫可能导致植物及动物胞嘧啶甲基化模式的遗传改变, 这意味着植物很可能通过DNA甲基化的改变来记忆曾经遭遇过的逆境胁迫(Chong and Whitelaw, 2004; Richards, 2006).Boyko等(2010)研究发现, 将拟南芥植株暴露于高盐、UV-C、低温、高温和淹水等非生物胁迫下, 会导致其子代同源重组率提高, 全基因组甲基化水平上升, 胁迫抗性增强, 而干旱胁迫会导致子代全基因组甲基化水平下降, 说明拟南芥的跨代胁迫适应性需要DNA甲基化修饰介导. ...
... ).DNA甲基化参与调控包括基因转录、DNA复制、DNA修复、基因转座和细胞分化在内的几乎所有分子生物学过程(Vanyushin and Ashapkin, 2011).DNA甲基化修饰在外界环境的影响下不稳定, 生物和非生物胁迫可能导致植物及动物胞嘧啶甲基化模式的遗传改变, 这意味着植物很可能通过DNA甲基化的改变来记忆曾经遭遇过的逆境胁迫(Chong and Whitelaw, 2004; Richards, 2006).Boyko等(2010)研究发现, 将拟南芥植株暴露于高盐、UV-C、低温、高温和淹水等非生物胁迫下, 会导致其子代同源重组率提高, 全基因组甲基化水平上升, 胁迫抗性增强, 而干旱胁迫会导致子代全基因组甲基化水平下降, 说明拟南芥的跨代胁迫适应性需要DNA甲基化修饰介导. ...
Non-coding RNAs and their roles in stress response in plants 2 2017
... 首先, 非编码RNA是表观遗传调控中的重要因子之一.非编码RNA普遍存在于真核细胞中, 它们不能翻译成蛋白质, 却在基因表达和转录后水平调控中发挥重要作用(Wang et al., 2017).非编码RNA根据其链的长短可分为短链非编码RNA和长链非编码RNA (lncRNA).近年研究发现, 非编码RNA在植物胁迫响应过程中起重要调控作用(Wang et al., 2017).例如, 拟南芥中miR156可通过下调SPL基因(如SPL2、SPL9和SPL11)的表达来介导高温胁迫记忆(Stief et al., 2014).但是, 相对于甲基化与组蛋白修饰, 非编码RNA在介导植物胁迫记忆过程中的分子功能还需进一步探究. ...
... ).非编码RNA根据其链的长短可分为短链非编码RNA和长链非编码RNA (lncRNA).近年研究发现, 非编码RNA在植物胁迫响应过程中起重要调控作用(Wang et al., 2017).例如, 拟南芥中miR156可通过下调SPL基因(如SPL2、SPL9和SPL11)的表达来介导高温胁迫记忆(Stief et al., 2014).但是, 相对于甲基化与组蛋白修饰, 非编码RNA在介导植物胁迫记忆过程中的分子功能还需进一步探究. ...
Hyperosmotic stress memory in Arabidopsis is mediated by distinct epigenetically labile sites in the genome and is restricted in the male germline by DNA glycosylase activity 4 2016
... 盐胁迫是植物生长与生存的重要胁迫之一, 能够刺激植物产生盐胁迫记忆, 而盐胁迫记忆与DNA超甲基化有关(Feng et al., 2012; Wibowo et al., 2016).Feng等(2012)发现, 盐碱胁迫诱导的水稻(Oryza sativa) DNA甲基化的改变能遗传给下一代, 而且耐盐性提高与DNA超甲基化有关, 耐盐性降低与DNA低甲基化有关.此外, Wibowo等(2016)发现, 盐胁迫能够使拟南芥产生胁迫记忆, 且这种记忆的产生与DNA特定区域的超甲基化有关, 重复的盐胁迫刺激可增强这种记忆.该盐胁迫记忆能够遗传给子代, 且遗传过程受到DNA糖基化酶的限制; 但如果子代在无盐胁迫的环境下生长, 其DNA超甲基化修饰将逐渐消失, 并最终被重置, 因此, 盐胁迫记忆中的DNA甲基化修饰可逆(Wibowo et al., 2016). ...
首先, 非编码RNA是表观遗传调控中的重要因子之一.非编码RNA普遍存在于真核细胞中, 它们不能翻译成蛋白质, 却在基因表达和转录后水平调控中发挥重要作用(Wang et al., 2017).非编码RNA根据其链的长短可分为短链非编码RNA和长链非编码RNA (lncRNA).近年研究发现, 非编码RNA在植物胁迫响应过程中起重要调控作用(Wang et al., 2017).例如, 拟南芥中miR156可通过下调SPL基因(如SPL2、SPL9和SPL11)的表达来介导高温胁迫记忆(Stief et al., 2014).但是, 相对于甲基化与组蛋白修饰, 非编码RNA在介导植物胁迫记忆过程中的分子功能还需进一步探究. ...
Transcriptional profiling of epigenetic regulators in somatic embryos during temperature induced formation of an epigenetic memory in Norway spruce 1 2016
... 植物胁迫记忆现象已有许多报道, 然而胁迫记忆形成与维持的具体分子机制尚不十分清楚.近年研究表明, 植物胁迫记忆的形成与DNA甲基化及组蛋白修饰有关(Brzezinka et al., 2016; Herman and Sultan, 2016; Yakovlev et al., 2016).随着高通量测序技术的发展, DNA甲基化和组蛋白修饰等表观遗传修饰逐渐成为植物分子生物学和分子遗传学的研究热点.对植物胁迫记忆过程中的表观遗传机制进行深入研究, 可为在表观遗传修饰及调控层面上进行作物抗逆性(包括生物和非生物逆境)改良提供新思路.本文主要对各种生物及非生物胁迫下表观遗传修饰介导的植物胁迫记忆最新研究进行综述, 同时对该领域研究中未来研究的重点和热点方向进行展望. ...
Genome-wide analysis of mono-, di- and trimethylation of histone H3 lysine 4 in Arabidopsis thaliana 2 2009
... 组蛋白修饰是表观遗传调控的重要方式之一.组蛋白的N末端从紧密的核小体中伸出, 包含多种翻译后修饰模式, 如乙酰化、甲基化、磷酸化和泛素化(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).这些修饰会影响组蛋白与DNA或其它蛋白质的结合紧密程度, 从而对相关基因的表达产生正面或负面影响(Bannister et al., 2002; Friedrich et al., 2019).通常情况下, 组蛋白H3和H4氨基末端赖氨酸的乙酰化修饰与基因的活化有关, 去乙酰化修饰则抑制基因表达(Eberharter and Becker, 2002).组蛋白的甲基化修饰也在基因表达调控中发挥重要作用, 主要包括H3组蛋白第4位、第9位和第27位赖氨酸的三甲基化修饰(H3K4me3、H3K9me3和H3K27me3)等方式.基因组中, H3K4me3与基因表达水平有强烈的相关性, 通常参与激活基因的转录表达, 而H3K4me1和H3K4me2不直接参与转录激活过程(Zhang et al., 2009).此外, H3K9me3和H3K27me3通常参与抑制基因表达(Zhang et al., 2009).近年的研究表明, 组蛋白乙酰化和甲基化以及核小体占位等组蛋白修饰也参与并介导植物的胁迫记忆(Luna et al., 2012; Sani et al., 2013; Brzezinka et al., 2016). ...
... ).此外, H3K9me3和H3K27me3通常参与抑制基因表达(Zhang et al., 2009).近年的研究表明, 组蛋白乙酰化和甲基化以及核小体占位等组蛋白修饰也参与并介导植物的胁迫记忆(Luna et al., 2012; Sani et al., 2013; Brzezinka et al., 2016). ...
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