吴家富, 杨博文, 向珣朝^*,, 许亮, 颜李梅
西南科技大学植物分子遗传育种实验室, 绵阳 621010
Wu Jiafu, Yang Bowen, Xiang Xunchao^*, Xu Liang, Yan Limei
Laboratory of Plant Molecular Genetics and Breeding, Southwest University of Science and Technology, Mianyang 621010, China
引用本文
吴家富, 杨博文, 向珣朝, 许亮, 颜李梅. 不同水稻种质在不同生育期耐盐鉴定的差异. , 2017, 52(1): 77-88

贡献者
* 通讯作者。E-mail: xiangxunchao@swust.edu.cn
基金资助
西南科技大学重点科研平台专职科研创新团队建设基金(No.14tdgc07)、四川省教育厅重点项目(No.17ZA0272)和西南科技大学实验室开放基金(No.15xnkf5);
接受日期:2016-10-7接受日期:2016-12-13网络出版日期:2017-01-15
-->Copyright
20172010 《植物学报》编辑部

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History
Received:Accepted:Online:

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摘要:以21份水稻(Oryza sativa)种质为材料, 用1.5%NaCl处理种子8天后测定发芽率。在苗期用不同浓度NaCl水培处理10天, 测定叶片死亡率等指标和高亲和性K⁺转运基因(HKT)家族变异。在成株期选3份种质, 用不同浓度NaCl盆栽处理, 在开花期和籽粒蜡熟期测定植株可溶性糖和生物量等指标, 以明确各种质不同生育期的耐盐差异和关键指标。结果表明, 在NaCl胁迫下, 种子发芽率受到显著影响。苗期盐胁迫后, 各种质的平均叶片死亡率变幅最大。在被鉴定的8个耐盐种质中, HKT家族的7个基因除OsHKT2;4外均存在。在≤1 g·kg^-1盐胁迫下植株可溶性糖含量表现出刺激增长效应。CG15R单株生物量与盐浓度呈正相关, 且随盐浓度的增加而缓慢增长。在≤1 g·kg^-1时, 中花9号的生物量随盐浓度的增加而增加。水稻耐盐性具有明显的阶段发育特异性, 且不同发育阶段的耐盐性之间无相关性。叶片死亡率与蜡熟期生物量可分别作为苗期和成株期耐盐鉴定的关键指标。CG15R可作为高耐盐种质进行深入分析和利用。
关键词: 水稻 ; 种质资源 ; 耐盐性 ; 生育期 ; HKT基因家族

Abstract: We used 21 rice (Oryza sativa) germplasm as experimental materials. Dry seeds were treated for 8 d in 1.5% NaCl solution and germination rate was measured. The seedlings with 2 green leaves were cultured by hydroponics in Petri dishes with different NaCl concentrations. After 10 days, relative shoot height, relative root length, leaf mortality, water content and the expression of 7 of 9 high-affinity K⁺ transporter (HKT) gene families were measured. In the adult period (30-d seedling to maturation), 3 representative germplasm were treated at different NaCl concentrations in a pot experiment. We investigated the effects of salt stress at flowering or dough stage of rice, for example, soluble sugar content. The results showed that germination rates of seed were affected significantly, with a wide range of variation, with 1.5% NaCl stress concentration. The variation in leaf mortality was the largest among the measured indicators at seedling stage. Besides OsHKT2;4, 6 members of HKT gene family were detected in the 8 germplasm genome. Soluble sugar content of germplasm showed a growth-stimulation effect with salt content stress ≤1 g∙kg^-1. The biomass of CG15R was positively correlated with salt content and the biomass increased with the addition of salt. Biomass of Zhonghua9 increased with the addition of salt with salt content ≤1 g∙kg^-1. Salt tolerance of rice shows the characteristic of stage development, and salt tolerance at different developmental stages is not correlated. The leaf mortality and biomass of dough stage could be the key indicators of salt tolerance for seedling and adult rice. CG15R represents a germplasm with high salt tolerance and should be further analyzed.

Key words:Oryza sativa ; germplasm ; salt tolerance ; growth duration ; HKT gene families


水稻(Oryza sativa)是全世界主要粮食作物之一, 世界上有一半以上人口以稻米为主食(Andrew, 2012)。中国水稻主产区分布在长江流域、珠江流域以及东北地区。水稻产量的多少直接影响世界粮食安全。目前, 全世界有盐碱地1×10⁹ hm², 约占农业用地的20%, 预计在2050年将有50%以上的土地盐碱化(Vinocur and Ahman, 2005)。在中国, 盐碱地达1× 10⁸ hm² (孙健等, 2012), 近年还有扩大的趋势(胡时开等, 2010)。很多农业用地受到盐碱胁迫并已严重影响我国的水稻产量, 成为土壤盐碱化区域稳产的主要限制因素(李小兵等, 2014)。如今靠土壤改良及水稻种子处理等措施已不能解决日益扩大的土地盐害问题(肖文斐等, 2013)。土壤盐害已成为影响水稻产量的主要因素之一(Li et al., 2011)。因此深入研究水稻的耐盐机制和进行耐盐种质筛选对水稻生产和粮食安全具有重要意义。

对水稻的耐盐评价包括表型指标和生理生化指标, 但生理生化指标测定较为复杂, 一般不用于批量种质的耐盐性鉴定(方先文等, 2004)。顾兴友等(1998)用7种盐浓度, 分别在水培和人工气候室培养, 结果表明, 除了根部Cl^-含量外, 其它耐盐指标都有一个适于产生最大变异的盐胁迫范围。潘晓飚等(2014)用4、8和12 g∙L^-1 NaCl对8份杂交水稻组合进行耐盐性鉴定, 发现籼稻中的耐盐种质数量多于粳稻, 粘稻品种的耐盐种质数量多于糯稻, 同一品种在不同时期耐盐性存在一定差异。陈志德等(2004)用0.5%NaCl溶液对水稻进行苗期耐盐性鉴定, 用死叶率和株高矮化率评价不同种质的耐盐能力, 表明籼稻种质的苗期耐盐性优于粳稻。郭望模等(2003)用不同水稻类型材料进行芽期和苗期实验, 发现同一品种在芽期的耐盐能力和苗期表现不一致, 两者的相关系数很低。潘晓飚等(2012)采用0.5%NaCl进行全生育期灌溉, 以胁迫后植株存活率、单株结实率和单株粒重为指标对回交导入系群体进行全生育期耐盐性评价, 表明不同群体的田间耐盐性存在很大差异, 粳稻供体导入系群体的田间耐盐性总体好于籼稻供体的导入系群体。生物量是评价植物耐盐性的重要指标。以收获果实为目的的农作物, 如高粱(Sorghum bicolor)、水稻和甜瓜(Cucumis melo)等耐盐性的研究更关注盐对植物初生代谢的影响程度, 因为果实的生物量是由初生代谢形成的(陆嘉惠等, 2013)。

盐害使植物细胞中的离子浓度增加, 从而产生 一系列表现, 主要体现在渗透胁迫、离子胁迫、单盐毒害、膜透性改变、毒性化合物积累和生理代谢紊乱, 对植物代谢及生长造成严重影响。在胞质中, Na⁺和K⁺存在竞争结合位点, Na⁺浓度过高或者Na⁺/K⁺过高都会导致一些酶促反应终止。K⁺通道和K⁺转运系统对高等植物有重要作用, 可以控制植物气孔关闭和根中离子浓度上升等。高亲和性K⁺转运蛋白(high affinity K⁺ transporter, HKT)可以调节胞质中的Na⁺/K⁺, 参与水稻和拟南芥(Arabidopsis thaliana)的胁迫应答(Byrt et al., 2007)。遗传学研究显示, HKT家族几个成员在植物耐盐方面发挥重要作用(Horie et al., 2009)。序列和转运分析已经揭示至少存在2个明确的HKT转运亚家族: 类型I和II; 在大多数情况下, 它们分别介导更多的Na⁺运输(Mäser et al., 2002; Berthomieu et al., 2003)和Na⁺-K⁺协同运输(Sunarpi et al., 2005)。编码类型I转运体的拟南芥AtHKT1;1基因功能已被揭示, AtHKT1;1的主要作用是阻止木质部汁液中的Na⁺进入木质部周围的薄壁细胞, 因而保护叶片免受Na⁺毒害。水稻中也存在同源基因OsHKT1;5。Ren等(2005)从水稻中图位克隆了1个主效QTL——SKC1, 该基因编码1个HKT型转运体, 主要在围绕木质部导管的软组织中表达, 后来被证明即为OsHKT1;5。OsHKT- 1;5在维持幼芽部位低Na⁺浓度发挥至关重要的作用, 其机理是将蒸腾流进入中柱细胞的Na⁺回收(Munns et al., 2012)。Jabnoune等(2009)证明OsHKT1;1、OsHKT1;3和OsHKT2;1功能存在显著的多样性。OsHKT1;1和OsHKT1;3仅对Na⁺有渗透性, 二者差异在于离子的亲合力和转运方向。OsHKT2;1表现出多样化的渗透模式: Na⁺-K⁺同向运输、Na⁺单向转运或者根据在生理浓度范围内外部Na⁺和K⁺浓度的习惯状态。上述研究均表明, HKT基因家族在植物耐盐性中发挥重要作用。

国内外有关水稻耐盐性研究的报道主要集中于不同阶段的耐盐性筛选, 而系统性地从芽期、苗期和成株期全生育阶段分析其耐盐性变化的研究尚未见报道。本研究以籼稻、粳稻和爪哇稻3种类型水稻为研究对象, 通过分析评价不同盐浓度胁迫下不同水稻种质在芽期、苗期和成株期各项表型与生理指标的变化, 揭示水稻不同生育期的耐盐差异和苗期、成株期进行耐盐筛选的关键指标及适宜盐浓度, 为水稻耐盐育种提供科学依据和筛选材料。

1 材料与方法1.1 材料供试材料为21份水稻(Oryza sativa L.)种质, 由西南科技大学植物分子遗传育种实验室提供(表1)。CG系列为新育成籼型恢复系, 其它为核心种质。
本研究在西南科技大学植物分子遗传育种实验室进行。所用智能光照培养箱为武汉瑞华仪器设备有限责任公司生产的HP2500G-C型。电热恒温培养箱为上海齐欣科学仪器有限公司生产的DHP-9082型。
表1
Table 1
表1
表1 供试材料及类型 Table 1 Materials and their type for this study

No.	Germplasm	Subspecies	No.	Germplasm	Subspecies
1	C190	Indica	12	CG131R	Indica
2	CG133R	Indica	13	CG158R	Indica
3	HD63	Indica	14	CG111R	Indica
4	CG15R	Indica	15	CG114R	Indica
5	Javanica 22	Japonica	16	CG173R	Indica
6	Shuhui527	Indica	17	CG132R	Indica
7	3301R	Indica	18	CG151R	Indica
8	Lehui188	Indica	19	CG159R	Indica
9	Zhonghua9	Japonica	20	CG240R	Indica
10	Jing925	Japonica	21	BR207-2	Indica
11	BR207-1	Indica

表1
供试材料及类型
Table 1
Materials and their type for this study


表2
Table 2
表2
表2 HKT家族基因引物信息 Table 2 Primers information of HKT family genes

Gene	Sequence of primers (5'-3')	Tm	Length for genome amplified (bp)	Chromosome
OsHKT1;1	F: GAGCACTGTGGAGGAATTTTACCG R: TAGTGAGTAGCCTACATTGCCGAAA	61.1	389	Chr.04
OsHKT1;3	F: GCTTACTTTGCCCTGATCTCCT R: TGAATACCTCACCACCAATC	58.0	214	Chr.02
OsHKT1;4	F: GCGACTCTGGCAAACTGATA R: GGTTCCTGTCTATGTGAAAATGAATA	57.5	211	Chr.04
OsHKT2;1	F: GTTAATTTTGTTGTTCTAGC R: ATGAGGCTGGAAAGTGTCAG	53.3	200	Chr.06
OsHKT2;3	F: CTGCCATGAGAAGGCGTACAA R: ATCGCATACTGATCGCTTCTGAT	59.2	152	Chr.01
OsHKT2;4	F: CTTGCCATGAGAAGCCATACAG R: CTTGATTCTTGCATAACATCATCA	57.6	146	Chr.06
OsHKT1;5	F: ACGACCCCATCAACTACAGCGTCC R: TGCTCCACTTCCCTGAGAAGCCAAC	65.3	833	Chr.01

表2
HKT家族基因引物信息
Table 2
Primers information of HKT family genes



1.2 发芽率测定对收集到的水稻种质采用发芽指标法进行耐盐性初步筛选。参考祁栋灵等(2005)的方法, 对水稻种子发芽盐胁迫处理所用的NaCl浓度为1.5%, 处理8天并设置对照。实验重复3次。有关指标的计算方法如下:
发芽率(%)=(发芽种子数/供试种子数) ×100%;
相对盐害率=(对照发芽率-处理发芽率)/对照发芽率×100%。

1.3 不同种质的苗期耐盐鉴定挑选饱满的种子, 用双氧水消毒30分钟, 然后用蒸馏水清洗2次, 将双氧水清洗干净。再将种子放在35°C恒温培养箱中培养48小时以打破休眠。将打破休眠的种子放置在有双层滤纸的培养皿中, 在光照培养箱中继续培养, 08:00-20:00控温在25°C, 20:00-08:00控温在18°C。当幼苗长到两叶一心时, 分别用浓度为0.3%、0.5%、0.7%、0.9%和1.1%的NaCl溶液处理, 以纯水作为对照。实验设3次重复。培养皿中的盐溶液每3天更换1次。盐处理后第10天分别测量统计幼苗的鲜重、干重、苗高、根长和叶片死亡率, 并计算含水量、相对苗高、相对根长和平均叶片死亡率。参照祁栋灵等(2005)对叶片死亡率的分级标准, 以20%的级差分为 1-9级进行评价。有关指标测算方法如下:
含水量=(鲜重-干重)/鲜重×100%;
相对苗高: 经盐胁迫处理的幼苗高度与对照的幼苗高度之比;相对根长: 经盐胁迫处理的根长与对照的根长之比;叶片死亡率=死亡叶片的长度/叶片的总长度×100% (当死亡叶片的长度大于叶片总长度一半时为全部死亡)。

1.4 DNA提取不同种质水稻幼苗经MP Fastprep样品快速破碎系统(美国MP medicals)处理, 按微量SDS法提取DNA (向珣朝等, 2007)。实验重复2次。

1.5 HKT家族基因的鉴定根据Plett等(2010)在Table S3中提供的水稻各种HKT基因的Q-PCR引物序列, 我们在水稻注释计划数据库(The Rice Annotation Project Database, RAP-DB)的DNA数据库(Rice genome sequence, IRGSP-1.0)中对每条引物进行BLAST, 发现在基因组数据库中可全部找到这些单拷贝短序列, 每条序列的同一性(identities)为100%。因此, 合成这些引物对HKT基因家族中的7个基因进行鉴定。引物信息见 表2。

1.6 不同种质的成株期耐盐鉴定根据前期实验结果, 选择种质4号(CG15R)、9号(中花9号)和11号(BR207-1)为代表, 以盆栽方式进行成株期耐盐鉴定。将土壤晒干, 用电子秤称取2 kg土壤于塑料盆内。盆钵口径29 cm, 底径23 cm, 高30 cm。设置NaCI含量分别为0、1、3、5和7 g∙kg^-1共5个水平。向盆里加入相同体积自来水并搅拌, 让土壤中的NaCl分布均匀, 盆钵内保持2-3 cm水层。所有实验盆均放置于温室大棚内, 避免淋雨。每盆插长势一致、秧龄30天的秧苗3株, 保持间距一致。每个种质每处理设置2次重复。栽植7天后每盆施用三元复合肥1 g; 在穗分化期每盆施三元复合肥0.5 g。在开花期分别测定植株可溶性糖、叶片游离脯氨酸和丙二醛含量以及叶片过氧化氢酶活性; 在籽粒蜡熟期测定植株的可溶性糖和生物量。
1.6.1 可溶性糖、叶片游离脯氨酸和丙二醛含量的测定
可溶性糖、叶片游离脯氨酸和丙二醛含量测定参照王学奎(2006)的方法进行。
1.6.2 过氧化氢酶活性测定
叶片过氧化氢酶活性测定参照Karsten等(1998)的方法进行。
1.6.3 蜡熟期生物量的测定
在蜡熟期将植株样品从盆钵中采回, 用自来水将植株的根系和叶片清洗干净, 用洁净卫生纸擦去表面水分, 用电子秤称量鲜重。将所有的植株样品放在110°C的干燥箱内杀青15分钟, 然后放在80°C烘箱中烘至恒重, 称其干重。最后计算单株平均生物量。

1.7 数据分析实验所得数据均采用Office 2013进行数据统计, 并计算相对苗高、相对根长、含水量和叶片死亡率。采用DPS9.50统计软件进行单因素方差分析。

2 结果与讨论2.1 盐胁迫对不同种质发芽率的影响与对照相比, 经过1.5%NaCl溶液处理后, 21份水稻种质的发芽率受到显著影响, 各材料在未处理下的平均发芽率变化范围为60.02%-99.33% (表3)。而经盐处理后各材料平均发芽率变化范围是3.33%-81.67%。 以上结果表明种质间发芽率差异显著。其中10号种质在盐处理下的相对盐害率最低, 为9.26%; 该种质耐盐性极强, 达到1级。其次是16号, 耐盐性为强, 耐盐级别为3级。而相对盐害率大于60%的有16个种质, 说明这些种质在1.5%盐溶液处理下发芽率受到明显的影响, 盐胁迫对其伤害较大。
表3
Table 3
表3
表3 不同水稻种质的发芽率及相对盐害率 Table 3 Germination rate of different varieties and their relative salt damage rate

No.	Average germination rate (%)		Relative salt damage rate (%)	Salt tolerance	Level
	CK	NaCl (1.5%)
1	99.33±1.15 aA	36.67±0.01 cC	63.08	Weak	7
2	99.33±1.15 aA	7.78±1.92 ghFG	92.17	Very weak	9
3	83.33±0.01 gG	13.33±0.01 efgEFG	84.00	Very weak	9
4	60.20±0.34 lL	8.84±3.08 ghFG	85.97	Very weak	9
5	73.33±0.01 jJ	11.67±1.67 fghEFG	84.08	Very weak	9
6	99.33±1.15 aA	28.00±15.62 dCD	71.68	Weak	7
7	83.33±0.01 gG	14.00±6 efgEFG	83.20	Very weak	9
8	86.67±0.01 fF	13.34±8.80 efgEFG	84.60	Very weak	9
9	93.34±0.01 dD	15.00±5 efgEF	83.93	Very weak	9
10	90.00±0.02 eE	81.67±1.67 aA	9.26	Very strong	1
11	73.33±0.01 jJ	16.89±3.00 efDEF	71.96	Weak	7
12	93.34±0.02 dD	3.33±0.01 hG	96.43	Very weak	9
13	93.34±0.02 dD	26.67±3.34 dCD	71.43	Weak	7
14	80.00±0.02 hH	10.00±2 fghFG	87.50	Very weak	9
15	86.68±0.02 fF	21.67±1.67 deDE	75.00	Weak	7
16	66.68±0.02 kK	50.00±0.02 bB	25.02	Strong	3
17	98.02±0.02 bB	13.33±7.02 efgEFG	86.39	Very weak	9
18	96.67±0.01 cC	7.33±3.05 ghFG	92.41	Very weak	9
19	76.67±0.01 iI	8.89±5.09 fghFG	88.41	Very weak	9
20	99.33±1.15 aA	8.89±5.09 fghFG	91.09	Very weak	9
21	93.34±0.01 dD	16.89±3.06 efDEF	81.90	Very weak	9

No. 1-21 see Table 1. Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 level; and different capital letters indicate significant differences at the 0.01 level.
编号1-21同表1。不同小写字母表示在0.05水平差异显著; 不同大写字母表示在0.01水平差异显著。


表3
不同水稻种质的发芽率及相对盐害率
Table 3
Germination rate of different varieties and their relative salt damage rate



2.2 盐胁迫对不同种质苗期理化指标的影响2.2.1 盐胁迫对不同种质苗高和根长的影响
在盐胁迫下, 供试水稻幼苗的苗高和根长在低浓度盐处理下表现为刺激生长, 在高浓度下则受到抑制, 且不同种质受抑制的程度不尽相同。表4显示, 试供水稻种质的相对根长和相对苗高一般随盐浓度的增加而逐渐降低。其中在0.3%和0.5%的盐浓度下, 种质7、8、9和11号的相对苗高都大于1; 种质4、6、8、9、11、12和20号的相对根长也都大于或等于1, 说明0.3%和0.5%盐浓度促进这些种质的苗高和根长的生长。此外, 0.7%盐浓度也促进种质4、8、9和17号苗高的生长和4、9、10、11、12和17号根长的生长。从相对根长来看, 1、3和5号种质的相对根长降低较为明显, 平均值偏小, 而4、6、9和20号4个种质的相对根长降低较少, 平均值较高; 而对相对苗高来说, 种质7、9、11、14和17号降低很少, 总平均值较高。0.7%盐浓度还能促进部分种质苗高和根长的生长, 究其原因可能是遗传机制的差异。从图1可以明显看出, 11号在0.5%盐处理下生长较好, 与对照相比苗高较高; 随盐浓度的增加, 苗高逐渐降低且叶片的死亡面积也逐渐增加, 在0.9%盐处理下叶片几乎全部死亡。这说明同一种质对不同盐浓度有不同的抗性反应, 低浓度能刺激生长, 高浓度则抑制生长甚至致死。
表4
Table 4
表4
表4 不同浓度盐处理下部分水稻种质的相对苗高与相对根长 Table 4 Relative seedling height and relative root length of part rice germplasms under different salt concentration treatments

No.	NaCl concentration															Average
	0.3%			0.5%			0.7%			0.9%			1.1%
	Relative seedling height	Relative root length		Relative seedling height	Relative root length		Relative seedling height	Relative root length		Relative seedling height	Relative root length		Relative seedling height	Relative root length		Relative seedling height	Relative root length
1	0.92	0.74		1.00	0.78		0.89	0.47		0.82	0.37		0.76	0.33		0.88	0.54
3	0.94	0.85		0.94	0.82		0.89	0.78		0.77	0.41		0.71	0.43		0.85	0.66
4	0.85	1.69		0.85	1.24		1.01	1.44		0.77	0.81		0.82	0.91		0.86	1.22
5	0.97	0.87		0.87	0.77		0.86	0.53		0.83	0.42		0.83	0.38		0.87	0.59
6	0.95	1.30		0.96	1.22		0.95	0.97		0.96	1.25		0.86	0.67		0.94	1.08
7	1.00	1.14		1.00	0.82		0.98	0.72		0.92	0.62		0.91	0.65		0.96	0.79
8	1.02	1.18		1.01	1.02		1.01	0.76		0.99	0.53		0.96	0.59		1.00	0.82
9	1.07	1.61		1.00	0.92		1.03	1.51		0.91	0.75		0.93	0.84		0.99	1.13
10	0.93	0.91		0.88	1.03		0.90	1.00		0.85	1.02		0.86	0.90		0.89	0.97
11	1.06	1.05		1.15	1.02		0.96	1.05		0.88	0.97		0.89	0.93		0.99	1.00
12	1.01	1.02		0.79	1.05		0.83	1.04		0.89	0.97		0.87	0.99		0.88	1.01
14	0.96	1.09		0.91	0.93		0.98	0.83		0.93	0.67		0.98	0.79		0.95	0.86
16	0.86	0.98		0.89	1.06		0.90	0.98		0.90	0.97		0.86	0.81		0.88	0.96
17	0.88	0.94		0.98	0.73		0.98	0.82		0.94	0.67		0.99	0.63		0.95	0.76
19	0.89	1.35		0.92	1.06		0.84	0.97		0.87	0.48		0.92	0.66		0.89	0.90
20	0.87	1.19		0.86	1.84		1.02	1.56		0.99	1.20		0.95	1.28		0.94	1.41
21	0.98	1.07		0.98	1.03		0.99	0.89		0.84	0.93		0.84	0.99		0.93	0.98

No. 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 14, 16, 17, 19, 20, and 21 see Table 1.
编号1、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、14、16、17、19、20和21同表1。


表4
不同浓度盐处理下部分水稻种质的相对苗高与相对根长
Table 4
Relative seedling height and relative root length of part rice germplasms under different salt concentration treatments


图1https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-1-77/img_1.png
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图1
11号水稻种质在不同浓度盐处理下的生长形态变化
Figure 1
Growth morphology of No.11 germplasm of rice under different salt concentration treatments


2.2.2 盐胁迫对不同种质叶片死亡率和含水量的影响
盐胁迫下, 不同种质的含水量和叶片死亡率情况见表5。各种质在盐处理10天后, 含水量表现趋势不一致。种质16、17和21号经不同浓度盐处理后的含水量与对照相比呈较低幅度的上升。单因素方差分析表明, 各种质的平均含水量间差异达到极显著水平, 表明这些种质在盐处理下能吸收水分。但是, 16、17和21号种质的平均含水量仅排名9、10和13位, 而19、10和9号种质的平均含水量分别排名前3位。5、6和8号种质经盐处理后失水量最多。各种质的平均叶片死亡率变幅为52.59%-95.41%; 未处理组叶片死亡率变幅为4.87%-43.64%。单因素方差分析表明, 各种质的叶片死亡率差异达到极显著水平, 说明盐胁迫对水稻苗期叶片的生长有显著影响。1、19和20号种质的叶片平均死亡率与其对照相减后, 分别为39.22%、33.67%和34.08%, 低于其它种质。根据平均叶片死亡率分级标准来看, 这3个种质的耐盐性都属于强, 耐盐级别为3级。而在发芽率实验中耐盐性鉴定为极强的10号和鉴定为强的16号种质在不同浓度盐处理下叶片的死亡率却很高, 分别达83.22%和86.57%。16、17和21号种质的叶片平均死亡率分别位列3、2和15, 说明盐处理后, 种质含水量的变化与耐盐性关系不大。叶片死亡率在耐盐种质所测量指标中变化幅度最明显, 不同种质间在相同盐浓度下的变化范围差异较大, 同一种质在不同盐浓度下变化也较明显。因此, 在苗期进行耐盐筛选时叶片死亡率可作为关键指标进行考查。但是, 从上述指标的变化可以看出水稻耐盐机制比较复杂, 故鉴定指标必须慎重选择。不同生育期的鉴定结果只能表示本阶段的耐盐状况, 不能作为全生育期是否耐盐的依据。
表5
Table 5
表5
表5 不同浓度盐处理下部分水稻种质的叶片死亡率和含水量 Table 5 Leaf mortality and water content of part rice germplasms under different salt concentration treatments

No.	NaCl concentration																		Average
	0			0.3%			0.5%			0.7%			0.9%			1.1%
	Water content (%)	Leaf mortality (%)		Water content (%)	Leaf mortality (%)		Water content (%)	Leaf mortality (%)		Water content (%)	Leaf mortality (%)		Water content (%)	Leaf mortality (%)		Water content (%)	Leaf mortality (%)		Water content (%)	Leaf mortal- ity (%)
1	71.60	13.37		69.37	39.50		71.93	24.06		68.13	53.68		63.25	56.66		66.72	89.04		67.88 eE	52.59 qQ
3	72.54	37.44		68.31	57.27		67.33	65.58		64.50	89.79		65.15	90.05		61.47	94.35		65.35 hH	79.41 gG
4	65.21	43.64		60.9	86.26		62.25	97.12		63.94	93.69		54.00	100.00		58.90	100.00		60.02 kK	95.41 aA
5	58.99	32.17		58.32	49.48		44.24	61.40		45.09	81.67		49.40	99.20		41.81	100.00		47.77 pP	78.35 hH
6	65.96	28.14		55.80	64.53		54.95	59.88		55.27	78.24		53.96	91.49		64.07	93.80		56.81 lL	77.59 iI
7	51.76	34.30		59.98	56.32		50.71	84.40		48.66	86.47		51.56	100.00		63.01	100.00		54.78 oO	85.44 dD
8	61.72	15.12		51.85	42.46		53.95	87.83		42.69	84.49		41.18	100.00		42.93	100.00		46.52 qQ	82.96 fF
9	74.42	29.95		75.18	26.63		70.04	71.48		69.25	84.12		73.10	97.96		67.05	100.00		70.92 cC	76.04 kK
10	75.25	33.66		72.65	53.65		73.23	84.40		73.17	81.00		73.96	97.07		72.16	100.00		73.03 bB	83.22 eE
11	67.27	19.64		65.62	42.87		68.42	44.97		68.54	47.71		65.62	91.48		68.66	100.00		67.37 fF	61.41 oO
12	69.14	13.52		70.96	44.81		68.32	30.92		65.46	70.89		65.19	93.70		63.54	99.49		66.70 gG	67.96 mM
14	71.15	20.27		68.51	55.58		70.12	60.57		70.75	81.07		70.76	88.92		70.22	99.60		70.07 dD	77.15 jJ
16	61.67	14.11		64.32	50.08		63.70	87.71		65.50	95.07		63.77	100.00		61.30	100.00		63.72 iI	86.57 cC
17	52.96	4.87		55.11	75.41		58.78	90.19		56.18	100.00		53.77	100.00		56.23	100.00		56.02 mM	93.12 bB
19	76.00	40.14		75.79	54.37		75.74	73.99		75.14	74.93		71.70	81.24		70.60	84.52		73.79 aA	73.81 lL
20	60.01	33.42		55.99	79.19		50.96	53.49		59.31	83.03		59.75	50.41		52.32	71.36		55.67 nN	67.50 nN
21	58.84	18.89		64.62	14.35		67.90	47.86		64.07	42.02		61.10	92.95		58.82	100.00		63.30 jJ	59.44 pP

No. 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 14, 16, 17, 19, 20, and 21 see Table 1. The means were the average value of results came from treatments under different salt concentration treatments. Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 level; and different capital letters indicate significant differences at the 0.01 level.
编号1、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、14、16、17、19、20和21同表1。平均值是指不同浓度盐处理结果的算术平均。不同小写字母表示在0.05水平差异显著; 不同大写字母表示在0.01水平差异显著。


表5
不同浓度盐处理下部分水稻种质的叶片死亡率和含水量
Table 5
Leaf mortality and water content of part rice germplasms under different salt concentration treatments


2.2.3 盐胁迫下不同种质在芽期和苗期的表现比较
芽期和苗期耐盐实验表明, 不同种质在不同阶段进行耐盐鉴定的结果差异明显。芽期鉴定时, 10号种质耐盐鉴定为极强, 16号为强。苗期鉴定时, 1、19和20号种质的耐盐性为强, 耐盐级别为3级, 叶片平均死亡率分别为52.59%、73.81%和67.50%, 而10和16号种质的叶片死亡率很高, 分别为83.22%和86.97%。1、19和20号种质在芽期进行耐盐鉴定时, 1号耐盐性为弱, 19和20号耐盐性为极弱。4、8和11号种质的相对苗高和相对根长表现较好, 它们的平均相对苗高分别为0.86、1.00和0.99, 平均相对根长分别为1.22、0.82和1.0, 4号平均相对根长位列第2。在0.3%和0.5%盐处理下, 11号比其它种质在任何浓度下相对苗高均高, 8号和16号相对苗高对盐浓度梯度不敏感。10号和11号在不同盐浓度梯度下变化不明显, 4号和19号的敏感性相对较大。利用发芽指标鉴定的发芽期耐盐种质在苗期不一定表现为耐盐, 有的种质甚至在苗期耐盐性较差。根据叶片死亡率、相对苗高和相对根长等筛选出的苗期耐盐种质在芽期高盐条件下受到明显的抑制, 说明水稻不同生育期的耐盐性存在较大差异。对9号种质在芽期和苗期进行耐盐鉴定, 所得指标中除相对根长和相对苗高外, 其余均较低, 说明这两个阶段的耐盐性较弱。综合分析表明, 4号和11号种质有较高的相对苗高和相对根长, 有较大的生长量和较好的耐盐性; 9号种质耐盐性差, 但仍然有较高的相对苗高和相对根长。因此, 可选4号、9号和11号作为代表性种质进行成株期耐盐性鉴定。

2.3 HKT基因家族耐盐基因的鉴定用根据HKT基因家族设计的7对引物对芽期和苗期筛选出的8份相对耐盐水稻种质进行PCR检测, 结果(图2; 表6)表明, 在所有材料中均能检测到OsHKT1;1、OsHKT1;3、OsHKT1;4、OsHKT1;5、OsHKT2;1和OsHKT2;3的目的条带, 但未能检测到OsHKT2;4的目的条带。
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图2
不同水稻种质OsHKT1;1基因的PCR检测结果^M: 分子量标准; 1: C190; 4: CG15R; 8: Lehui188; 10: Jing- 925; 11: BR207-1; 16: CG173R; 19: CG159R; 20: CG240R
Figure 2
Electrophoretic results of PCR detection on Os- HKT1;1 for different rice germplasms^M: DNA marker; 1: C190; 4: CG15R; 8: Lehui188; 10: Jing- 925; 11: BR207-1; 16: CG173R; 19: CG159R; 20: CG240R


表6
Table 6
表6
表6 不同水稻种质的PCR条带统计 Table 6 Statistics of PCR results for different rice germplasms

Primers	1-C190	4-CG15R	8-Lehui188	10-Jing925	11-BR207-1	16-CG173R	19-CG159R	20-CG240R
OsHKT1;1	1	1	1	1	1	1	1	1
OsHKT1;3	1	1	1	1	1	1	1	1
OsHKT1;4	1	1	1	1	1	1	1	1
OsHKT1;5	2	2	2	2	2	2	2	2
OsHKT2;1	1	1	1	1	1	1	1	1
OsHKT2;3	1	1	1	1	1	1	1	1
OsHKT2;4	0	0	0	0	0	0	0	0

表6
不同水稻种质的PCR条带统计
Table 6
Statistics of PCR results for different rice germplasms



2.4 盐胁迫对不同种质成株期理化指标的影响实验设置的5个盐浓度梯度中, 不同浓度盐处理下水稻长势差异明显, 其中对照和1 g∙kg^-1盐处理下水稻长势较茂盛。7 g∙kg^-1盐处理下, 因浓度过大, 水稻植株在拔节期后全部死亡。因此, 下一步理化指标分析中盐浓度仅选择0、1、3和5 g∙kg^-1。
2.4.1 盐胁迫对可溶性糖含量的影响
植株可溶性糖含量常作为衡量植物体内碳元素营养状况的重要指标。植物在盐碱及干旱等逆境胁迫下会主动吸收一些可溶性糖来平衡自身的渗透压, 以适应外界环境条件的变化。从图3可知, 在盐浓度为1 g∙kg^-1时, CG15R和BR207-1的可溶性糖含量相比对照有明显增加, 这说明低浓度盐能促进水稻植株体内可溶性糖的合成和储存; 而中花9号的可溶性糖含量则呈下降趋势, 说明耐盐性较弱。随着盐浓度的增加, 水稻在开花期和籽粒蜡熟期的可溶性糖含量都明显下降。在1 g∙kg^-1盐处理下, 各种质蜡熟期的可溶性糖含量比开花期高; 而在3和5 g∙kg^-1盐处理时, 蜡熟期的可溶性糖含量都低于开花期。从种质看, 中花9号在各个时期的可溶性糖含量都低于CG15R和BR207- 1, CG15R在开花期的糖含量最高, BR207-1在蜡熟期的糖含量最高。
图3https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-1-77/img_3.png
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图3
盐胁迫下水稻开花期和蜡熟期可溶性糖含量的比较^F: 开花期; D: 蜡熟期
Figure 3
Comparison of soluble sugar content in flowering and dough period of rice under salt stress^F: Flowering stage; D: Dough stage


2.4.2 盐胁迫对游离脯氨酸含量的影响
脯氨酸是植物蛋白质的最重要组分之一, 在植物细胞中以游离态广泛存在。在干旱、盐碱、冷和热等逆境胁迫下, 植物体内游离脯氨酸(Pro)含量显著增加, 因此游离脯氨酸含量可作为耐盐育种的重要生理指标。从图4A可知, 随盐浓度的不断增加, 3份种质的游离脯氨酸含量均明显增加, 对照组各种质间的游离脯氨酸含量差距很小, 当用5 g∙kg^-1盐处理时, 游离脯氨酸含量相差最大, 具体表现为BR207-1>中花9号>CG- 15R。CG15R的游离脯氨酸含量明显低于中花9号。
2.4.3 盐胁迫对丙二醛含量的影响
水稻在盐胁迫等逆境中, 会发生膜脂过氧化反应产生丙二醛(MDA), 因此可以用丙二醛含量来表示膜质过氧化程度, 以此判断植物细胞膜对逆境反应的强弱关系。如图4B所示, 种质BR207-1随着盐处理浓度的增加, 叶片MDA含量呈增加趋势, 且盐浓度在0-1 g∙kg^-1范围内增加比较明显。随着盐浓度的增加, CG15R和中花9号的MDA含量不断下降, CG15R的下降趋势明显, 说明随着盐浓度的增加, CG15R和中花9号对盐伤害的防御机制不断完善, 其膜脂过氧化程度不断降低。
2.4.4 盐胁迫对过氧化氢酶活性的影响
在盐胁迫等逆境条件下, 植物体内产生的活性氧对植物细胞产生严重的伤害, 所以过氧化氢酶(CAT)及时有效地清除多余的活性氧具有重要意义。如图4C所示, 3个种质在CAT活性上表现出明显的差异。BR207-1随盐浓度的增加, CAT活性呈下降趋势; 而中花9号在盐浓度为1 g∙kg^-1时, CAT活性达到最大值(0.375 μg^-1·min^-1), 以后逐渐降低; CG15R的CAT活性表现为先减后增的状态, 在1 g∙kg^-1时为最低值(0.1375 μg^-1·min^-1), 在5 g∙kg^-1时达最大值(0.775 μg^-1·min^-1)。以上结果表明, CG15R在较高盐浓度下有较好的防御机制, 通过产生大量的CAT及时清除活性氧, 避免细胞受到伤害。
图4https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-1-77/img_4.png
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图4
盐胁迫对水稻成株期不同生理指标的影响^(A) 脯氨酸含量; (B) 丙二醛含量; (C) 过氧化氢酶活性; (D) 蜡熟期干物质量
Figure 4
Effects of salt stress on different physiological indices of rice in adult period^(A) Proline content; (B) Malondialdehyde (MDA) content; (C) Catalase activity; (D) Accumulation of dry matter in dough stage


2.4.5 盐胁迫对蜡熟期生物量的影响
一般在高浓度盐胁迫下, 由于渗透压的不平衡, 会导致植物细胞失水, 光合作用减弱, 从而影响植物生长, 干物质量积累自然比低浓度盐处理要少得多。从图4D可知, 中花9号在0-1 g∙kg^-1盐处理时, 蜡熟期单株生物量不断增加, 在1 g∙kg^-1时达到最大值, 以后随盐浓度的增加则显著下降, 在盐浓度为5 g∙kg^-1时降到最低, 也为3个种质的最低值; 说明盐浓度为1 g∙kg^-1时能够刺激中花9号生长。随盐浓度的增加, BR207-1单株生物量的积累逐渐减少; 当盐浓度增加到5 g∙kg^-1时下降到最低, 但仍高于中花9号。CG15R的单株生物量与盐浓度呈正相关, 即随盐浓度的增加缓慢增长, 在5 g∙kg^-1时达到最大值; 表明CG15R在高浓度盐处理下仍能够正常生长, 有健全的盐害防御机制。

2.5 讨论耐盐种质资源的筛选和鉴定一直是耐盐育种的核心任务。建立一套简单有效的水稻耐盐性筛选指标是水稻耐盐性研究的重要目标之一。芽期采用发芽率作为鉴定指标已经得到一致认同。在苗期通过对多个指标的测定, 我们认为叶片死亡率是最关键的鉴定指标, 这也与陈志德等(2004)和管志勇等(2010)的研究结论一致。国际水稻研究所对水稻的耐盐鉴定也采用叶片相对受害率9级标准进行评判。作为生物量构成器官之一的叶片在盐胁迫下变化明显, 叶片死亡率在一定程度上反映了整株植物生理机能的变化, 可用于评价植株受害程度。在成株期, 以蜡熟期的生物量作为鉴定指标能较准确地反映不同种质的耐盐能力。在成株期遭受盐害, 很多指标均会受到影响, 如分蘖和伸长被抑制、无效分蘖增多、茎秆变粗、叶片发黄、抽穗显著延迟、退化颖花增多、穗短粒少、结实率显著降低和籽粒不饱满等。Shereen等(2014)对水稻苗期和成熟期进行盐胁迫处理, 结果显示在苗期有耐盐性的品种粮食产量减少得更多, 单株分蘖数、穗长及结实率均显著减少, 而花粉不育是引起产量下降的主要原因。判断不同种质是否耐盐更需关注在盐胁迫条件下初生代谢产物量的多少。因此, 成株期用蜡熟期生物量作为关键鉴定指标更为合理。对于耐盐筛选浓度, 在苗期NaCl的适宜浓度为0.7%-1.0%, 低于0.7%能刺激水稻生长, 高于1.0%可能导致全部死亡; 在成株期NaCl的适宜浓度为5 g∙kg^-1, 在盐浓度为1 g∙kg^-1时也能刺激生长, 达到7 g∙kg^-1时也可能导致全部死亡。
大量研究表明, 水稻在不同生育期的耐盐性表现不同, 有的种质发芽期具有较强的耐盐性, 有的种质在苗期的耐盐性相对较强, 芽期耐盐种质则在苗期耐盐性较差, 而苗期极端耐盐种质在芽期高浓度盐胁迫时发芽被极显著抑制(方先文等, 2004)。本研究中粳925在芽期耐盐能力达到1级, 而苗期在0.3%NaCl处理时叶片死亡率就达到53.65%, 在0.7%NaCl处理时达到81%, 平均为83.22%, 表明粳925在苗期的耐盐能力很差。中花9号在芽期发芽率低, 苗期表现也不好, 但在成株期有的生理生化指标却表现出耐盐, 在低浓度(≤1 g∙kg^-1)盐处理下其生物量积累随盐浓度的增加呈上升趋势。CG15R的过氧化氢酶活性在1 g∙kg^-1盐处理时达到最小值, 在3 g∙kg^-1盐处理时增长速度加快, 这与其它品种表现出明显的差异。CG15R在芽期耐盐性为极弱, 相对盐害率达85.97%; 苗期其平均叶片死亡率为95.41%, 在盐胁迫浓度为0.9%时, 叶片死亡率达100%; 而其在成株期的单株生物量与盐浓度呈正相关, 随盐浓度的增加缓慢增长, 在5 g∙kg^-1盐处理时达到最大值, 表现出较强的耐盐性。这充分说明水稻耐盐性具有明显的发育阶段特异性, 某一发育阶段的耐盐性与其它发育阶段的耐盐性不存在明显的相关性。这种遗传特性在苜蓿(Me- dicago sativa) (Johnson et al., 1992)和番茄(Lyco- persicon esculentum) (Foolad and Lin, 1997)等植物中也已得到证实。
水稻耐盐性属于数量性状遗传, 受多基因控制(Lin et al., 2004)。研究水稻不同发育阶段的耐盐相关性及其遗传关系, 鉴定出不同生育时期表型效应较大的耐盐主效QTL, 将有助于更好地解析水稻耐盐性的遗传行为和耐盐主效QTL的累加效应, 加速耐盐水稻新品种培育。藏金萍等(2008)发现多数(69%)影响苗期和分蘖期的耐盐QTL在遗传上相互独立, 但在第1、2、8和11号染色体的4个相同或相邻区域定位到影响2个时期的耐盐QTL, 表明苗期和分蘖期的耐盐性存在部分的遗传重叠。这些不同生育期均表现耐盐的重叠QTL的发现和聚合将有利于耐盐分子育种的顺利开展。我们选择芽期或苗期表现耐盐的8份水稻种质对HKT耐盐基因家族9个基因中的7个进行了鉴定, 除OsHKT2;4以外, 其它6个基因均存在。本研究的8份耐盐种质彼此间耐盐性差异很大, 因此说明耐盐基因的遗传调控受其时空诱导表达影响很大。研究表明, OsHKT2;3和OsHKT2;4基因的同源性达95%, 它们在水稻体内行使类似但不完全互补的功能。当OsHKT2;4缺失时OsHKT2;3表达增强, 水稻植株同样具有明显的抗盐性(吴延寿, 2008), 表明Os- HKT2;4不是耐盐关键基因。从成株期多个指标分析可知, CG15R在开花期的可溶性糖含量最高; 随盐处理浓度的增加, CG15R的MDA含量下降幅度最大, 而游离脯氨酸含量和CAT活性显著增加, 其单株生物量与盐处理浓度呈正相关。以上结果表明, CG15R在高浓度盐处理下仍能够正常生长, 有健全的抵御盐害的机制。因此, CG15R可作为高耐盐种质供进一步深入分析和利用。

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参考文献
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文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

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[10]	潘晓飚, 黄善军, 陈凯, 孟丽君, 徐建龙 (2012). 大田全生育期盐水灌溉胁迫筛选水稻耐盐恢复系. 中国水稻科学 26, 49-54.
[11]	祁栋灵, 韩龙植, 张三元 (2005). 水稻耐盐/碱性鉴定评价方法. 植物遗传资源学报 6, 226-230.
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[16]	肖文斐, 马华升, 陈文岳, 裘劼人, 童建新, 郑桂珍, 忻雅, 王淑珍, 方献平, 阮松林 (2013). 籼稻耐盐性与稻米品质性状的关联分析. 核农学报 27, 1938-1947. [本文引用: 1]
[17]	藏金萍, 孙勇, 王韵, 杨静, 李芳, 周永力, 朱苓华, Reys Jessica, Fotokian Mohammadhosein, 徐建龙, 黎志康 (2008). 利用回交导入系剖析水稻苗期和分蘖期耐盐性的遗传重叠. 中国科学(C辑) 38, 841-850.
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水稻新种质资源的耐盐性鉴定评价
1
2004

... 耐盐种质资源的筛选和鉴定一直是耐盐育种的核心任务.建立一套简单有效的水稻耐盐性筛选指标是水稻耐盐性研究的重要目标之一.芽期采用发芽率作为鉴定指标已经得到一致认同.在苗期通过对多个指标的测定, 我们认为叶片死亡率是最关键的鉴定指标, 这也与陈志德等(2004)和管志勇等(2010)的研究结论一致.国际水稻研究所对水稻的耐盐鉴定也采用叶片相对受害率9级标准进行评判.作为生物量构成器官之一的叶片在盐胁迫下变化明显, 叶片死亡率在一定程度上反映了整株植物生理机能的变化, 可用于评价植株受害程度.在成株期, 以蜡熟期的生物量作为鉴定指标能较准确地反映不同种质的耐盐能力.在成株期遭受盐害, 很多指标均会受到影响, 如分蘖和伸长被抑制、无效分蘖增多、茎秆变粗、叶片发黄、抽穗显著延迟、退化颖花增多、穗短粒少、结实率显著降低和籽粒不饱满等.Shereen等(2014)对水稻苗期和成熟期进行盐胁迫处理, 结果显示在苗期有耐盐性的品种粮食产量减少得更多, 单株分蘖数、穗长及结实率均显著减少, 而花粉不育是引起产量下降的主要原因.判断不同种质是否耐盐更需关注在盐胁迫条件下初生代谢产物量的多少.因此, 成株期用蜡熟期生物量作为关键鉴定指标更为合理.对于耐盐筛选浓度, 在苗期NaCl的适宜浓度为0.7%-1.0%, 低于0.7%能刺激水稻生长, 高于1.0%可能导致全部死亡; 在成株期NaCl的适宜浓度为5 g∙kg^-1, 在盐浓度为1 g∙kg^-1时也能刺激生长, 达到7 g∙kg^-1时也可能导致全部死亡. ...

耐盐水稻种质资源的筛选
2
2004

... 对水稻的耐盐评价包括表型指标和生理生化指标, 但生理生化指标测定较为复杂, 一般不用于批量种质的耐盐性鉴定(方先文等, 2004).顾兴友等(1998)用7种盐浓度, 分别在水培和人工气候室培养, 结果表明, 除了根部Cl^-含量外, 其它耐盐指标都有一个适于产生最大变异的盐胁迫范围.潘晓飚等(2014)用4、8和12 g∙L^-1 NaCl对8份杂交水稻组合进行耐盐性鉴定, 发现籼稻中的耐盐种质数量多于粳稻, 粘稻品种的耐盐种质数量多于糯稻, 同一品种在不同时期耐盐性存在一定差异.陈志德等(2004)用0.5%NaCl溶液对水稻进行苗期耐盐性鉴定, 用死叶率和株高矮化率评价不同种质的耐盐能力, 表明籼稻种质的苗期耐盐性优于粳稻.郭望模等(2003)用不同水稻类型材料进行芽期和苗期实验, 发现同一品种在芽期的耐盐能力和苗期表现不一致, 两者的相关系数很低.潘晓飚等(2012)采用0.5%NaCl进行全生育期灌溉, 以胁迫后植株存活率、单株结实率和单株粒重为指标对回交导入系群体进行全生育期耐盐性评价, 表明不同群体的田间耐盐性存在很大差异, 粳稻供体导入系群体的田间耐盐性总体好于籼稻供体的导入系群体.生物量是评价植物耐盐性的重要指标.以收获果实为目的的农作物, 如高粱(Sorghum bicolor)、水稻和甜瓜(Cucumis melo)等耐盐性的研究更关注盐对植物初生代谢的影响程度, 因为果实的生物量是由初生代谢形成的(陆嘉惠等, 2013). ...
... 大量研究表明, 水稻在不同生育期的耐盐性表现不同, 有的种质发芽期具有较强的耐盐性, 有的种质在苗期的耐盐性相对较强, 芽期耐盐种质则在苗期耐盐性较差, 而苗期极端耐盐种质在芽期高浓度盐胁迫时发芽被极显著抑制(方先文等, 2004).本研究中粳925在芽期耐盐能力达到1级, 而苗期在0.3%NaCl处理时叶片死亡率就达到53.65%, 在0.7%NaCl处理时达到81%, 平均为83.22%, 表明粳925在苗期的耐盐能力很差.中花9号在芽期发芽率低, 苗期表现也不好, 但在成株期有的生理生化指标却表现出耐盐, 在低浓度(≤1 g∙kg^-1)盐处理下其生物量积累随盐浓度的增加呈上升趋势.CG15R的过氧化氢酶活性在1 g∙kg^-1盐处理时达到最小值, 在3 g∙kg^-1盐处理时增长速度加快, 这与其它品种表现出明显的差异.CG15R在芽期耐盐性为极弱, 相对盐害率达85.97%; 苗期其平均叶片死亡率为95.41%, 在盐胁迫浓度为0.9%时, 叶片死亡率达100%; 而其在成株期的单株生物量与盐浓度呈正相关, 随盐浓度的增加缓慢增长, 在5 g∙kg^-1盐处理时达到最大值, 表现出较强的耐盐性.这充分说明水稻耐盐性具有明显的发育阶段特异性, 某一发育阶段的耐盐性与其它发育阶段的耐盐性不存在明显的相关性.这种遗传特性在苜蓿(Me- dicago sativa) (Johnson et al., 1992)和番茄(Lyco- persicon esculentum) (Foolad and Lin, 1997)等植物中也已得到证实. ...

盐浓度对水稻苗期耐盐指标变异度的影响
1998

5种菊花近缘种属植物的耐盐性比较
2010

盐胁迫下不同水稻种质形态指标与耐盐性的相关分析
2003

水稻耐盐性的遗传和分子育种的研究进展
1
2010

... 水稻(Oryza sativa)是全世界主要粮食作物之一, 世界上有一半以上人口以稻米为主食(Andrew, 2012).中国水稻主产区分布在长江流域、珠江流域以及东北地区.水稻产量的多少直接影响世界粮食安全.目前, 全世界有盐碱地1×10⁹ hm², 约占农业用地的20%, 预计在2050年将有50%以上的土地盐碱化(Vinocur and Ahman, 2005).在中国, 盐碱地达1× 10⁸ hm² (孙健等, 2012), 近年还有扩大的趋势(胡时开等, 2010).很多农业用地受到盐碱胁迫并已严重影响我国的水稻产量, 成为土壤盐碱化区域稳产的主要限制因素(李小兵等, 2014).如今靠土壤改良及水稻种子处理等措施已不能解决日益扩大的土地盐害问题(肖文斐等, 2013).土壤盐害已成为影响水稻产量的主要因素之一(Li et al., 2011).因此深入研究水稻的耐盐机制和进行耐盐种质筛选对水稻生产和粮食安全具有重要意义. ...

水稻盐分胁迫研究进展
1
2014

... 水稻(Oryza sativa)是全世界主要粮食作物之一, 世界上有一半以上人口以稻米为主食(Andrew, 2012).中国水稻主产区分布在长江流域、珠江流域以及东北地区.水稻产量的多少直接影响世界粮食安全.目前, 全世界有盐碱地1×10⁹ hm², 约占农业用地的20%, 预计在2050年将有50%以上的土地盐碱化(Vinocur and Ahman, 2005).在中国, 盐碱地达1× 10⁸ hm² (孙健等, 2012), 近年还有扩大的趋势(胡时开等, 2010).很多农业用地受到盐碱胁迫并已严重影响我国的水稻产量, 成为土壤盐碱化区域稳产的主要限制因素(李小兵等, 2014).如今靠土壤改良及水稻种子处理等措施已不能解决日益扩大的土地盐害问题(肖文斐等, 2013).土壤盐害已成为影响水稻产量的主要因素之一(Li et al., 2011).因此深入研究水稻的耐盐机制和进行耐盐种质筛选对水稻生产和粮食安全具有重要意义. ...

新疆胀果甘草幼苗耐盐性及对NaCl胁迫的离子响应
1
2013

... 对水稻的耐盐评价包括表型指标和生理生化指标, 但生理生化指标测定较为复杂, 一般不用于批量种质的耐盐性鉴定(方先文等, 2004).顾兴友等(1998)用7种盐浓度, 分别在水培和人工气候室培养, 结果表明, 除了根部Cl^-含量外, 其它耐盐指标都有一个适于产生最大变异的盐胁迫范围.潘晓飚等(2014)用4、8和12 g∙L^-1 NaCl对8份杂交水稻组合进行耐盐性鉴定, 发现籼稻中的耐盐种质数量多于粳稻, 粘稻品种的耐盐种质数量多于糯稻, 同一品种在不同时期耐盐性存在一定差异.陈志德等(2004)用0.5%NaCl溶液对水稻进行苗期耐盐性鉴定, 用死叶率和株高矮化率评价不同种质的耐盐能力, 表明籼稻种质的苗期耐盐性优于粳稻.郭望模等(2003)用不同水稻类型材料进行芽期和苗期实验, 发现同一品种在芽期的耐盐能力和苗期表现不一致, 两者的相关系数很低.潘晓飚等(2012)采用0.5%NaCl进行全生育期灌溉, 以胁迫后植株存活率、单株结实率和单株粒重为指标对回交导入系群体进行全生育期耐盐性评价, 表明不同群体的田间耐盐性存在很大差异, 粳稻供体导入系群体的田间耐盐性总体好于籼稻供体的导入系群体.生物量是评价植物耐盐性的重要指标.以收获果实为目的的农作物, 如高粱(Sorghum bicolor)、水稻和甜瓜(Cucumis melo)等耐盐性的研究更关注盐对植物初生代谢的影响程度, 因为果实的生物量是由初生代谢形成的(陆嘉惠等, 2013). ...

盐胁迫下杂交水稻种子发芽特性及耐盐性评价
2014

大田全生育期盐水灌溉胁迫筛选水稻耐盐恢复系
2012

水稻耐盐/碱性鉴定评价方法
2005

水稻孕穗期剑叶形态和蒸腾特性与耐盐性的关系
1
2012

... 水稻(Oryza sativa)是全世界主要粮食作物之一, 世界上有一半以上人口以稻米为主食(Andrew, 2012).中国水稻主产区分布在长江流域、珠江流域以及东北地区.水稻产量的多少直接影响世界粮食安全.目前, 全世界有盐碱地1×10⁹ hm², 约占农业用地的20%, 预计在2050年将有50%以上的土地盐碱化(Vinocur and Ahman, 2005).在中国, 盐碱地达1× 10⁸ hm² (孙健等, 2012), 近年还有扩大的趋势(胡时开等, 2010).很多农业用地受到盐碱胁迫并已严重影响我国的水稻产量, 成为土壤盐碱化区域稳产的主要限制因素(李小兵等, 2014).如今靠土壤改良及水稻种子处理等措施已不能解决日益扩大的土地盐害问题(肖文斐等, 2013).土壤盐害已成为影响水稻产量的主要因素之一(Li et al., 2011).因此深入研究水稻的耐盐机制和进行耐盐种质筛选对水稻生产和粮食安全具有重要意义. ...


2006

水稻钠离子转运蛋白OsHKT2;4的功能分析
1
2008

... 水稻耐盐性属于数量性状遗传, 受多基因控制(Lin et al., 2004).研究水稻不同发育阶段的耐盐相关性及其遗传关系, 鉴定出不同生育时期表型效应较大的耐盐主效QTL, 将有助于更好地解析水稻耐盐性的遗传行为和耐盐主效QTL的累加效应, 加速耐盐水稻新品种培育.藏金萍等(2008)发现多数(69%)影响苗期和分蘖期的耐盐QTL在遗传上相互独立, 但在第1、2、8和11号染色体的4个相同或相邻区域定位到影响2个时期的耐盐QTL, 表明苗期和分蘖期的耐盐性存在部分的遗传重叠.这些不同生育期均表现耐盐的重叠QTL的发现和聚合将有利于耐盐分子育种的顺利开展.我们选择芽期或苗期表现耐盐的8份水稻种质对HKT耐盐基因家族9个基因中的7个进行了鉴定, 除OsHKT2;4以外, 其它6个基因均存在.本研究的8份耐盐种质彼此间耐盐性差异很大, 因此说明耐盐基因的遗传调控受其时空诱导表达影响很大.研究表明, OsHKT2;3和OsHKT2;4基因的同源性达95%, 它们在水稻体内行使类似但不完全互补的功能.当OsHKT2;4缺失时OsHKT2;3表达增强, 水稻植株同样具有明显的抗盐性(吴延寿, 2008), 表明Os- HKT2;4不是耐盐关键基因.从成株期多个指标分析可知, CG15R在开花期的可溶性糖含量最高; 随盐处理浓度的增加, CG15R的MDA含量下降幅度最大, 而游离脯氨酸含量和CAT活性显著增加, 其单株生物量与盐处理浓度呈正相关.以上结果表明, CG15R在高浓度盐处理下仍能够正常生长, 有健全的抵御盐害的机制.因此, CG15R可作为高耐盐种质供进一步深入分析和利用. ...

ZmC4Ppc基因水稻的标记辅助选择及其后代的产量性状分析
1
2007

... 不同种质水稻幼苗经MP Fastprep样品快速破碎系统(美国MP medicals)处理, 按微量SDS法提取DNA (向珣朝等, 2007).实验重复2次. ...

籼稻耐盐性与稻米品质性状的关联分析
1
2013

... 水稻(Oryza sativa)是全世界主要粮食作物之一, 世界上有一半以上人口以稻米为主食(Andrew, 2012).中国水稻主产区分布在长江流域、珠江流域以及东北地区.水稻产量的多少直接影响世界粮食安全.目前, 全世界有盐碱地1×10⁹ hm², 约占农业用地的20%, 预计在2050年将有50%以上的土地盐碱化(Vinocur and Ahman, 2005).在中国, 盐碱地达1× 10⁸ hm² (孙健等, 2012), 近年还有扩大的趋势(胡时开等, 2010).很多农业用地受到盐碱胁迫并已严重影响我国的水稻产量, 成为土壤盐碱化区域稳产的主要限制因素(李小兵等, 2014).如今靠土壤改良及水稻种子处理等措施已不能解决日益扩大的土地盐害问题(肖文斐等, 2013).土壤盐害已成为影响水稻产量的主要因素之一(Li et al., 2011).因此深入研究水稻的耐盐机制和进行耐盐种质筛选对水稻生产和粮食安全具有重要意义. ...

利用回交导入系剖析水稻苗期和分蘖期耐盐性的遗传重叠
2008


1
2012

... 水稻(Oryza sativa)是全世界主要粮食作物之一, 世界上有一半以上人口以稻米为主食(Andrew, 2012).中国水稻主产区分布在长江流域、珠江流域以及东北地区.水稻产量的多少直接影响世界粮食安全.目前, 全世界有盐碱地1×10⁹ hm², 约占农业用地的20%, 预计在2050年将有50%以上的土地盐碱化(Vinocur and Ahman, 2005).在中国, 盐碱地达1× 10⁸ hm² (孙健等, 2012), 近年还有扩大的趋势(胡时开等, 2010).很多农业用地受到盐碱胁迫并已严重影响我国的水稻产量, 成为土壤盐碱化区域稳产的主要限制因素(李小兵等, 2014).如今靠土壤改良及水稻种子处理等措施已不能解决日益扩大的土地盐害问题(肖文斐等, 2013).土壤盐害已成为影响水稻产量的主要因素之一(Li et al., 2011).因此深入研究水稻的耐盐机制和进行耐盐种质筛选对水稻生产和粮食安全具有重要意义. ...

1
2003

... 盐害使植物细胞中的离子浓度增加, 从而产生 一系列表现, 主要体现在渗透胁迫、离子胁迫、单盐毒害、膜透性改变、毒性化合物积累和生理代谢紊乱, 对植物代谢及生长造成严重影响.在胞质中, Na⁺和K⁺存在竞争结合位点, Na⁺浓度过高或者Na⁺/K⁺过高都会导致一些酶促反应终止.K⁺通道和K⁺转运系统对高等植物有重要作用, 可以控制植物气孔关闭和根中离子浓度上升等.高亲和性K⁺转运蛋白(high affinity K⁺ transporter, HKT)可以调节胞质中的Na⁺/K⁺, 参与水稻和拟南芥(Arabidopsis thaliana)的胁迫应答(Byrt et al., 2007).遗传学研究显示, HKT家族几个成员在植物耐盐方面发挥重要作用(Horie et al., 2009).序列和转运分析已经揭示至少存在2个明确的HKT转运亚家族: 类型I和II; 在大多数情况下, 它们分别介导更多的Na⁺运输(Mäser et al., 2002; Berthomieu et al., 2003)和Na⁺-K⁺协同运输(Sunarpi et al., 2005).编码类型I转运体的拟南芥AtHKT1;1基因功能已被揭示, AtHKT1;1的主要作用是阻止木质部汁液中的Na⁺进入木质部周围的薄壁细胞, 因而保护叶片免受Na⁺毒害.水稻中也存在同源基因OsHKT1;5.Ren等(2005)从水稻中图位克隆了1个主效QTL——SKC1, 该基因编码1个HKT型转运体, 主要在围绕木质部导管的软组织中表达, 后来被证明即为OsHKT1;5.OsHKT- 1;5在维持幼芽部位低Na⁺浓度发挥至关重要的作用, 其机理是将蒸腾流进入中柱细胞的Na⁺回收(Munns et al., 2012).Jabnoune等(2009)证明OsHKT1;1、OsHKT1;3和OsHKT2;1功能存在显著的多样性.OsHKT1;1和OsHKT1;3仅对Na⁺有渗透性, 二者差异在于离子的亲合力和转运方向.OsHKT2;1表现出多样化的渗透模式: Na⁺-K⁺同向运输、Na⁺单向转运或者根据在生理浓度范围内外部Na⁺和K⁺浓度的习惯状态.上述研究均表明, HKT基因家族在植物耐盐性中发挥重要作用. ...

1
2007

... 盐害使植物细胞中的离子浓度增加, 从而产生 一系列表现, 主要体现在渗透胁迫、离子胁迫、单盐毒害、膜透性改变、毒性化合物积累和生理代谢紊乱, 对植物代谢及生长造成严重影响.在胞质中, Na⁺和K⁺存在竞争结合位点, Na⁺浓度过高或者Na⁺/K⁺过高都会导致一些酶促反应终止.K⁺通道和K⁺转运系统对高等植物有重要作用, 可以控制植物气孔关闭和根中离子浓度上升等.高亲和性K⁺转运蛋白(high affinity K⁺ transporter, HKT)可以调节胞质中的Na⁺/K⁺, 参与水稻和拟南芥(Arabidopsis thaliana)的胁迫应答(Byrt et al., 2007).遗传学研究显示, HKT家族几个成员在植物耐盐方面发挥重要作用(Horie et al., 2009).序列和转运分析已经揭示至少存在2个明确的HKT转运亚家族: 类型I和II; 在大多数情况下, 它们分别介导更多的Na⁺运输(Mäser et al., 2002; Berthomieu et al., 2003)和Na⁺-K⁺协同运输(Sunarpi et al., 2005).编码类型I转运体的拟南芥AtHKT1;1基因功能已被揭示, AtHKT1;1的主要作用是阻止木质部汁液中的Na⁺进入木质部周围的薄壁细胞, 因而保护叶片免受Na⁺毒害.水稻中也存在同源基因OsHKT1;5.Ren等(2005)从水稻中图位克隆了1个主效QTL——SKC1, 该基因编码1个HKT型转运体, 主要在围绕木质部导管的软组织中表达, 后来被证明即为OsHKT1;5.OsHKT- 1;5在维持幼芽部位低Na⁺浓度发挥至关重要的作用, 其机理是将蒸腾流进入中柱细胞的Na⁺回收(Munns et al., 2012).Jabnoune等(2009)证明OsHKT1;1、OsHKT1;3和OsHKT2;1功能存在显著的多样性.OsHKT1;1和OsHKT1;3仅对Na⁺有渗透性, 二者差异在于离子的亲合力和转运方向.OsHKT2;1表现出多样化的渗透模式: Na⁺-K⁺同向运输、Na⁺单向转运或者根据在生理浓度范围内外部Na⁺和K⁺浓度的习惯状态.上述研究均表明, HKT基因家族在植物耐盐性中发挥重要作用. ...

1
1997

... 大量研究表明, 水稻在不同生育期的耐盐性表现不同, 有的种质发芽期具有较强的耐盐性, 有的种质在苗期的耐盐性相对较强, 芽期耐盐种质则在苗期耐盐性较差, 而苗期极端耐盐种质在芽期高浓度盐胁迫时发芽被极显著抑制(方先文等, 2004).本研究中粳925在芽期耐盐能力达到1级, 而苗期在0.3%NaCl处理时叶片死亡率就达到53.65%, 在0.7%NaCl处理时达到81%, 平均为83.22%, 表明粳925在苗期的耐盐能力很差.中花9号在芽期发芽率低, 苗期表现也不好, 但在成株期有的生理生化指标却表现出耐盐, 在低浓度(≤1 g∙kg^-1)盐处理下其生物量积累随盐浓度的增加呈上升趋势.CG15R的过氧化氢酶活性在1 g∙kg^-1盐处理时达到最小值, 在3 g∙kg^-1盐处理时增长速度加快, 这与其它品种表现出明显的差异.CG15R在芽期耐盐性为极弱, 相对盐害率达85.97%; 苗期其平均叶片死亡率为95.41%, 在盐胁迫浓度为0.9%时, 叶片死亡率达100%; 而其在成株期的单株生物量与盐浓度呈正相关, 随盐浓度的增加缓慢增长, 在5 g∙kg^-1盐处理时达到最大值, 表现出较强的耐盐性.这充分说明水稻耐盐性具有明显的发育阶段特异性, 某一发育阶段的耐盐性与其它发育阶段的耐盐性不存在明显的相关性.这种遗传特性在苜蓿(Me- dicago sativa) (Johnson et al., 1992)和番茄(Lyco- persicon esculentum) (Foolad and Lin, 1997)等植物中也已得到证实. ...

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2009

... 盐害使植物细胞中的离子浓度增加, 从而产生 一系列表现, 主要体现在渗透胁迫、离子胁迫、单盐毒害、膜透性改变、毒性化合物积累和生理代谢紊乱, 对植物代谢及生长造成严重影响.在胞质中, Na⁺和K⁺存在竞争结合位点, Na⁺浓度过高或者Na⁺/K⁺过高都会导致一些酶促反应终止.K⁺通道和K⁺转运系统对高等植物有重要作用, 可以控制植物气孔关闭和根中离子浓度上升等.高亲和性K⁺转运蛋白(high affinity K⁺ transporter, HKT)可以调节胞质中的Na⁺/K⁺, 参与水稻和拟南芥(Arabidopsis thaliana)的胁迫应答(Byrt et al., 2007).遗传学研究显示, HKT家族几个成员在植物耐盐方面发挥重要作用(Horie et al., 2009).序列和转运分析已经揭示至少存在2个明确的HKT转运亚家族: 类型I和II; 在大多数情况下, 它们分别介导更多的Na⁺运输(Mäser et al., 2002; Berthomieu et al., 2003)和Na⁺-K⁺协同运输(Sunarpi et al., 2005).编码类型I转运体的拟南芥AtHKT1;1基因功能已被揭示, AtHKT1;1的主要作用是阻止木质部汁液中的Na⁺进入木质部周围的薄壁细胞, 因而保护叶片免受Na⁺毒害.水稻中也存在同源基因OsHKT1;5.Ren等(2005)从水稻中图位克隆了1个主效QTL——SKC1, 该基因编码1个HKT型转运体, 主要在围绕木质部导管的软组织中表达, 后来被证明即为OsHKT1;5.OsHKT- 1;5在维持幼芽部位低Na⁺浓度发挥至关重要的作用, 其机理是将蒸腾流进入中柱细胞的Na⁺回收(Munns et al., 2012).Jabnoune等(2009)证明OsHKT1;1、OsHKT1;3和OsHKT2;1功能存在显著的多样性.OsHKT1;1和OsHKT1;3仅对Na⁺有渗透性, 二者差异在于离子的亲合力和转运方向.OsHKT2;1表现出多样化的渗透模式: Na⁺-K⁺同向运输、Na⁺单向转运或者根据在生理浓度范围内外部Na⁺和K⁺浓度的习惯状态.上述研究均表明, HKT基因家族在植物耐盐性中发挥重要作用. ...


2009


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1992

... 大量研究表明, 水稻在不同生育期的耐盐性表现不同, 有的种质发芽期具有较强的耐盐性, 有的种质在苗期的耐盐性相对较强, 芽期耐盐种质则在苗期耐盐性较差, 而苗期极端耐盐种质在芽期高浓度盐胁迫时发芽被极显著抑制(方先文等, 2004).本研究中粳925在芽期耐盐能力达到1级, 而苗期在0.3%NaCl处理时叶片死亡率就达到53.65%, 在0.7%NaCl处理时达到81%, 平均为83.22%, 表明粳925在苗期的耐盐能力很差.中花9号在芽期发芽率低, 苗期表现也不好, 但在成株期有的生理生化指标却表现出耐盐, 在低浓度(≤1 g∙kg^-1)盐处理下其生物量积累随盐浓度的增加呈上升趋势.CG15R的过氧化氢酶活性在1 g∙kg^-1盐处理时达到最小值, 在3 g∙kg^-1盐处理时增长速度加快, 这与其它品种表现出明显的差异.CG15R在芽期耐盐性为极弱, 相对盐害率达85.97%; 苗期其平均叶片死亡率为95.41%, 在盐胁迫浓度为0.9%时, 叶片死亡率达100%; 而其在成株期的单株生物量与盐浓度呈正相关, 随盐浓度的增加缓慢增长, 在5 g∙kg^-1盐处理时达到最大值, 表现出较强的耐盐性.这充分说明水稻耐盐性具有明显的发育阶段特异性, 某一发育阶段的耐盐性与其它发育阶段的耐盐性不存在明显的相关性.这种遗传特性在苜蓿(Me- dicago sativa) (Johnson et al., 1992)和番茄(Lyco- persicon esculentum) (Foolad and Lin, 1997)等植物中也已得到证实. ...

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1998

... 叶片过氧化氢酶活性测定参照Karsten等(1998)的方法进行. ...

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2011

... 水稻(Oryza sativa)是全世界主要粮食作物之一, 世界上有一半以上人口以稻米为主食(Andrew, 2012).中国水稻主产区分布在长江流域、珠江流域以及东北地区.水稻产量的多少直接影响世界粮食安全.目前, 全世界有盐碱地1×10⁹ hm², 约占农业用地的20%, 预计在2050年将有50%以上的土地盐碱化(Vinocur and Ahman, 2005).在中国, 盐碱地达1× 10⁸ hm² (孙健等, 2012), 近年还有扩大的趋势(胡时开等, 2010).很多农业用地受到盐碱胁迫并已严重影响我国的水稻产量, 成为土壤盐碱化区域稳产的主要限制因素(李小兵等, 2014).如今靠土壤改良及水稻种子处理等措施已不能解决日益扩大的土地盐害问题(肖文斐等, 2013).土壤盐害已成为影响水稻产量的主要因素之一(Li et al., 2011).因此深入研究水稻的耐盐机制和进行耐盐种质筛选对水稻生产和粮食安全具有重要意义. ...

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2004

... 水稻耐盐性属于数量性状遗传, 受多基因控制(Lin et al., 2004).研究水稻不同发育阶段的耐盐相关性及其遗传关系, 鉴定出不同生育时期表型效应较大的耐盐主效QTL, 将有助于更好地解析水稻耐盐性的遗传行为和耐盐主效QTL的累加效应, 加速耐盐水稻新品种培育.藏金萍等(2008)发现多数(69%)影响苗期和分蘖期的耐盐QTL在遗传上相互独立, 但在第1、2、8和11号染色体的4个相同或相邻区域定位到影响2个时期的耐盐QTL, 表明苗期和分蘖期的耐盐性存在部分的遗传重叠.这些不同生育期均表现耐盐的重叠QTL的发现和聚合将有利于耐盐分子育种的顺利开展.我们选择芽期或苗期表现耐盐的8份水稻种质对HKT耐盐基因家族9个基因中的7个进行了鉴定, 除OsHKT2;4以外, 其它6个基因均存在.本研究的8份耐盐种质彼此间耐盐性差异很大, 因此说明耐盐基因的遗传调控受其时空诱导表达影响很大.研究表明, OsHKT2;3和OsHKT2;4基因的同源性达95%, 它们在水稻体内行使类似但不完全互补的功能.当OsHKT2;4缺失时OsHKT2;3表达增强, 水稻植株同样具有明显的抗盐性(吴延寿, 2008), 表明Os- HKT2;4不是耐盐关键基因.从成株期多个指标分析可知, CG15R在开花期的可溶性糖含量最高; 随盐处理浓度的增加, CG15R的MDA含量下降幅度最大, 而游离脯氨酸含量和CAT活性显著增加, 其单株生物量与盐处理浓度呈正相关.以上结果表明, CG15R在高浓度盐处理下仍能够正常生长, 有健全的抵御盐害的机制.因此, CG15R可作为高耐盐种质供进一步深入分析和利用. ...

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2002

... 盐害使植物细胞中的离子浓度增加, 从而产生 一系列表现, 主要体现在渗透胁迫、离子胁迫、单盐毒害、膜透性改变、毒性化合物积累和生理代谢紊乱, 对植物代谢及生长造成严重影响.在胞质中, Na⁺和K⁺存在竞争结合位点, Na⁺浓度过高或者Na⁺/K⁺过高都会导致一些酶促反应终止.K⁺通道和K⁺转运系统对高等植物有重要作用, 可以控制植物气孔关闭和根中离子浓度上升等.高亲和性K⁺转运蛋白(high affinity K⁺ transporter, HKT)可以调节胞质中的Na⁺/K⁺, 参与水稻和拟南芥(Arabidopsis thaliana)的胁迫应答(Byrt et al., 2007).遗传学研究显示, HKT家族几个成员在植物耐盐方面发挥重要作用(Horie et al., 2009).序列和转运分析已经揭示至少存在2个明确的HKT转运亚家族: 类型I和II; 在大多数情况下, 它们分别介导更多的Na⁺运输(Mäser et al., 2002; Berthomieu et al., 2003)和Na⁺-K⁺协同运输(Sunarpi et al., 2005).编码类型I转运体的拟南芥AtHKT1;1基因功能已被揭示, AtHKT1;1的主要作用是阻止木质部汁液中的Na⁺进入木质部周围的薄壁细胞, 因而保护叶片免受Na⁺毒害.水稻中也存在同源基因OsHKT1;5.Ren等(2005)从水稻中图位克隆了1个主效QTL——SKC1, 该基因编码1个HKT型转运体, 主要在围绕木质部导管的软组织中表达, 后来被证明即为OsHKT1;5.OsHKT- 1;5在维持幼芽部位低Na⁺浓度发挥至关重要的作用, 其机理是将蒸腾流进入中柱细胞的Na⁺回收(Munns et al., 2012).Jabnoune等(2009)证明OsHKT1;1、OsHKT1;3和OsHKT2;1功能存在显著的多样性.OsHKT1;1和OsHKT1;3仅对Na⁺有渗透性, 二者差异在于离子的亲合力和转运方向.OsHKT2;1表现出多样化的渗透模式: Na⁺-K⁺同向运输、Na⁺单向转运或者根据在生理浓度范围内外部Na⁺和K⁺浓度的习惯状态.上述研究均表明, HKT基因家族在植物耐盐性中发挥重要作用. ...

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2012

... 盐害使植物细胞中的离子浓度增加, 从而产生 一系列表现, 主要体现在渗透胁迫、离子胁迫、单盐毒害、膜透性改变、毒性化合物积累和生理代谢紊乱, 对植物代谢及生长造成严重影响.在胞质中, Na⁺和K⁺存在竞争结合位点, Na⁺浓度过高或者Na⁺/K⁺过高都会导致一些酶促反应终止.K⁺通道和K⁺转运系统对高等植物有重要作用, 可以控制植物气孔关闭和根中离子浓度上升等.高亲和性K⁺转运蛋白(high affinity K⁺ transporter, HKT)可以调节胞质中的Na⁺/K⁺, 参与水稻和拟南芥(Arabidopsis thaliana)的胁迫应答(Byrt et al., 2007).遗传学研究显示, HKT家族几个成员在植物耐盐方面发挥重要作用(Horie et al., 2009).序列和转运分析已经揭示至少存在2个明确的HKT转运亚家族: 类型I和II; 在大多数情况下, 它们分别介导更多的Na⁺运输(Mäser et al., 2002; Berthomieu et al., 2003)和Na⁺-K⁺协同运输(Sunarpi et al., 2005).编码类型I转运体的拟南芥AtHKT1;1基因功能已被揭示, AtHKT1;1的主要作用是阻止木质部汁液中的Na⁺进入木质部周围的薄壁细胞, 因而保护叶片免受Na⁺毒害.水稻中也存在同源基因OsHKT1;5.Ren等(2005)从水稻中图位克隆了1个主效QTL——SKC1, 该基因编码1个HKT型转运体, 主要在围绕木质部导管的软组织中表达, 后来被证明即为OsHKT1;5.OsHKT- 1;5在维持幼芽部位低Na⁺浓度发挥至关重要的作用, 其机理是将蒸腾流进入中柱细胞的Na⁺回收(Munns et al., 2012).Jabnoune等(2009)证明OsHKT1;1、OsHKT1;3和OsHKT2;1功能存在显著的多样性.OsHKT1;1和OsHKT1;3仅对Na⁺有渗透性, 二者差异在于离子的亲合力和转运方向.OsHKT2;1表现出多样化的渗透模式: Na⁺-K⁺同向运输、Na⁺单向转运或者根据在生理浓度范围内外部Na⁺和K⁺浓度的习惯状态.上述研究均表明, HKT基因家族在植物耐盐性中发挥重要作用. ...

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2010

... 根据Plett等(2010)在Table S3中提供的水稻各种HKT基因的Q-PCR引物序列, 我们在水稻注释计划数据库(The Rice Annotation Project Database, RAP-DB)的DNA数据库(Rice genome sequence, IRGSP-1.0)中对每条引物进行BLAST, 发现在基因组数据库中可全部找到这些单拷贝短序列, 每条序列的同一性(identities)为100%.因此, 合成这些引物对HKT基因家族中的7个基因进行鉴定.引物信息见 表2. ...


2005


2014


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2005

... 盐害使植物细胞中的离子浓度增加, 从而产生 一系列表现, 主要体现在渗透胁迫、离子胁迫、单盐毒害、膜透性改变、毒性化合物积累和生理代谢紊乱, 对植物代谢及生长造成严重影响.在胞质中, Na⁺和K⁺存在竞争结合位点, Na⁺浓度过高或者Na⁺/K⁺过高都会导致一些酶促反应终止.K⁺通道和K⁺转运系统对高等植物有重要作用, 可以控制植物气孔关闭和根中离子浓度上升等.高亲和性K⁺转运蛋白(high affinity K⁺ transporter, HKT)可以调节胞质中的Na⁺/K⁺, 参与水稻和拟南芥(Arabidopsis thaliana)的胁迫应答(Byrt et al., 2007).遗传学研究显示, HKT家族几个成员在植物耐盐方面发挥重要作用(Horie et al., 2009).序列和转运分析已经揭示至少存在2个明确的HKT转运亚家族: 类型I和II; 在大多数情况下, 它们分别介导更多的Na⁺运输(Mäser et al., 2002; Berthomieu et al., 2003)和Na⁺-K⁺协同运输(Sunarpi et al., 2005).编码类型I转运体的拟南芥AtHKT1;1基因功能已被揭示, AtHKT1;1的主要作用是阻止木质部汁液中的Na⁺进入木质部周围的薄壁细胞, 因而保护叶片免受Na⁺毒害.水稻中也存在同源基因OsHKT1;5.Ren等(2005)从水稻中图位克隆了1个主效QTL——SKC1, 该基因编码1个HKT型转运体, 主要在围绕木质部导管的软组织中表达, 后来被证明即为OsHKT1;5.OsHKT- 1;5在维持幼芽部位低Na⁺浓度发挥至关重要的作用, 其机理是将蒸腾流进入中柱细胞的Na⁺回收(Munns et al., 2012).Jabnoune等(2009)证明OsHKT1;1、OsHKT1;3和OsHKT2;1功能存在显著的多样性.OsHKT1;1和OsHKT1;3仅对Na⁺有渗透性, 二者差异在于离子的亲合力和转运方向.OsHKT2;1表现出多样化的渗透模式: Na⁺-K⁺同向运输、Na⁺单向转运或者根据在生理浓度范围内外部Na⁺和K⁺浓度的习惯状态.上述研究均表明, HKT基因家族在植物耐盐性中发挥重要作用. ...

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2005

... 水稻(Oryza sativa)是全世界主要粮食作物之一, 世界上有一半以上人口以稻米为主食(Andrew, 2012).中国水稻主产区分布在长江流域、珠江流域以及东北地区.水稻产量的多少直接影响世界粮食安全.目前, 全世界有盐碱地1×10⁹ hm², 约占农业用地的20%, 预计在2050年将有50%以上的土地盐碱化(Vinocur and Ahman, 2005).在中国, 盐碱地达1× 10⁸ hm² (孙健等, 2012), 近年还有扩大的趋势(胡时开等, 2010).很多农业用地受到盐碱胁迫并已严重影响我国的水稻产量, 成为土壤盐碱化区域稳产的主要限制因素(李小兵等, 2014).如今靠土壤改良及水稻种子处理等措施已不能解决日益扩大的土地盐害问题(肖文斐等, 2013).土壤盐害已成为影响水稻产量的主要因素之一(Li et al., 2011).因此深入研究水稻的耐盐机制和进行耐盐种质筛选对水稻生产和粮食安全具有重要意义. ...