Review on characteristics and main hypotheses of plant ecological stoichiometry
Di TIAN,,1,*, Zheng-Bing YAN,2, Jing-Yun FANG,3,**1The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China 2School of Biological Sciences, The University of Hong Kong, Hong Kong, China 3Institute of Ecology, Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, and College of Urban and Environmental Science, Peking University, Beijing 100871, China
National Natural Science Foundation of China(31800397) National Natural Science Foundation of China(31901086) National Natural Science Foundation of China(31988102)
作者简介 About authors *田地,北京林业大学青年研究员,硕士研究生导师,主要从事植物生态化学计量学和全球变化生态学等方面的研究,研究兴趣在于探索陆生植物不同器官间的化学计量关系、植物功能属性的生物地理格局及成因、陆地生态系统结构与功能对环境变化的响应及预测。在NationalScienceReview、Ecology、EnvironmentalPollution等刊物发表论文35篇,获专利2项,出版译著1部。主持国家级和省部级科研项目共6项。E-mail:tiandi@bjfu.edu.cn。E-mail：tiandi@bjfu.edu.cn。
Abstract Plant ecological stoichiometry, as a branch of ecological stoichiometry, focuses on the study of elemental content, ratios and relationships within and across plant organs, and the underlying biotic and abiotic drivers. In the 19th century, chemists detected the elemental contents in plant organs via laboratory experiments, sprouting the exploration of plant stoichiometric characteristics. Nowadays, ecologists have explored plant ecological stoichiometric characteristics and their responses to global changes and relationships with plant functional traits, using both field investigation and manipulative experiments. These sustained efforts have largely enriched the knowledge and understanding of plant ecological stoichiometry. In this paper, we briefly introduced the history and reviewed the research progresses of plant stoichiometry since the 19th century. Firstly, we proposed the developmental history of plant ecological stoichiometry as three main periods: sprouting, hypothesis foundation, and theoretical construction periods, and introduced some representative works for each period. Secondly, we overviewed plant ecological stoichiometric characteristics across organs, life forms and environmental gradients. The geometric mean values of leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) contents and N:P mass ratios in global terrestrial plants are 18.74 mg∙g-1, 1.21 mg∙g-1 and 15.55 (i.e. similar to the Redfield ratio of 16:1), respectively. Leaf N and P contents at either species or community level generally show a decreasing trend with increasing temperature and precipitation, and have large variations among life forms, with higher values in herbaceous than woody plants, and deciduous broad-leaved than evergreen broad-leaved and coniferous woody plants. Compared with leaves, the stoichiometric characteristics of fine roots and other organs in plants remain poorly documented. Thirdly, we reviewed the effects of nutrient addition on plant ecological stoichiometric characteristics. In general, N addition increases soil N availability, then the N content and N:P in plants, thus leading to an increase in plant productivity to some extents. P addition might alleviate the N and P imbalance induced by excessive N inputs, and then increase plant P content. However, long-term nutrient fertilization could perturb the intrinsic stoichiometric characteristics in plants, resulting in the deteriorated nutrient imbalance in tissues and then the subsequent decline in plant productivity. Fourthly, we introduced the main hypotheses of plant ecological stoichiometry. These hypotheses include function-associated hypotheses, environment-associated hypotheses and evolution-associated hypotheses, which delineate the relationships of stoichiometric characteristics with plant growth functions, environmental factors and plant evolutionary history, respectively. Finally, we made an outlook on future research in the area of plant ecological stoichiometry, and highlighted ten potential and important research themes. Keywords：stoichiometry;nitrogen;phosphorus;ecology;plant;hypothesis;brief history
该时期, “生长速率假说”、“N:P阈值假说”、“相对重吸收假说”得到更多研究的验证与发展。同时, 用于解释大尺度上植物N-P计量特征变化格局的“温度-植物生理假说”、“生物地球化学生态位假说”、“物种组成假说”、“土壤基质年龄假说”、“限制元素稳定性假说”、“化学计量内稳性理论”等不断完善(Sterner & Elser, 2002; Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005, 2011; Sistla & Schimel, 2012), 构成了植物生态化学计量特征驱动机制的理论体系。另外, 在应用层面, 植物生态化学计量特征与个体生长速率、个体大小、能量代谢等功能属性之间关系的理论和模型不断发展(Ågren, 2004; Niklas et al., 2005; Elser et al., 2010; Sardans et al., 2012), 对阐明生态系统结构、功能和过程产生较大贡献; “叶经济谱属性”理论在植物生态化学计量特征与叶片的结构-生理特性之间构建了关联(Wright et al., 2004), 为大尺度养分循环和植被动态预测提供了重要工具。
这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量。1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说。例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019)。另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018)。通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020)。
在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应。例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010)。贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008)。
除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020)。例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019)。
2 植物主要器官的化学计量特征及其环境影响
2.1 叶片氮磷计量特征
叶片是植物光合作用的重要器官。以往研究发现, 叶片N含量与光合速率、呼吸速率和生产力之间存在正相关关系(Evans, 1989; Wright et al., 2004; Reich et al., 2009), 叶片N、P含量之间存在强烈的耦合关系(Thompson et al., 1997; Reich et al., 2010), 叶片P含量调控植物生理过程(尤其是生长速率)和叶片N-生产力之间的关系(Niklas, 2006; Reich et al., 2009); 而且, 叶片N和P计量特征也被广泛用于评估植物/生态系统养分限制(Güsewell, 2004)和大尺度植被生产力的模型估算(Smith et al., 2002)。因此, 植物叶片N、P含量及其计量特征备受关注。
经统计发现, 全球陆生植物叶片N、P含量和N:P质量比的几何平均值分别为18.74 mg∙g-1、1.21 mg∙g-1和15.55, N和P计量特征在不同个体、物种、生活型、生境、温度带等分类水平上存在较大的差异(表1), 其中个体间叶片N含量可相差30倍, P含量的差异可达到100倍以上, N:P变动范围约在1-100之间(Tian et al., 2018b)。在物种或群落水平上, 植物叶片N和P含量的分布格局一般呈现随年平均气温和降水量的增加而降低的趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Tang et al., 2018; 图1)。在不同生活型间, 快速生长、生活史较短的草本植物叶片N和P含量较高, 生长速率缓慢、生活史较长的常绿植物叶片N和P含量较低, 落叶物种居于中间(Han et al., 2005; Chen et al., 2013; Tian et al., 2019b)。但是, 前人的研究结果存在差异。例如, 中国植物叶片P含量低于全球平均水平(Han et al., 2005; 任书杰等, 2007), 原因可能在于中国土壤P含量较低; 某些科属植物, 如蒿属(Artemisia), N-P计量特征受温度和降水的影响较弱, 未呈现明显的纬度变异格局, 但却呈现出沿海拔梯度变化的格局(Yang et al., 2015), 这可能是局部地区采样中温度和降水梯度不明显导致的结果。
Table 1 表1 表1全球陆生植物叶片氮(N)和磷(P)含量和N:P在不同生活型间的差异 Table 1Leaf nitrogen (N), phosphorus (P) content and N:P mass ratio across different lifeforms of global terrestrial plants
功能群 Functional group
N (mg∙g-1)
P (mg∙g-1)
N:P (g∙g-1)
n
所有生活型 All functional groups
18.74 (±8.33)
1.21 (±0.94)
15.55 (±9.95)
12 721
所有木本 All woody species
18.22 (±7.77)
1.10 (±0.81)
16.53 (±9.30)
9 098
常绿针叶 Evergreen conifers
12.79 (±4.25)
1.06 (±0.81)
12.07 (±8.39)
480
常绿阔叶 Evegreen broadleaved
15.29 (±6.66)
0.79 (±0.56)
19.29 (±10.60)
3 476
落叶阔叶 Deciduous broadleaved
21.29 (±7.53)
1.40 (±0.86)
15.24 (±7.66)
4 981
其他木本 Other woody species
18.63 (±8.32)
1.23 (±0.64)
16.58 (±8.77)
101
草本 Herbaceous species
20.56 (±9.33)
1.56 (±1.12)
13.17 (±11.03)
3 489
蕨 Ferns
11.46 (±4.75)
0.65 (±0.62)
17.75 (±13.06)
134
数据来自Tian等(2018b, 2019a)。表中数据为几何平均值(±标准差), n代表样本量。 Data were cited from Tian et al. (2018b, 2019a). Geometric means (±SD) were showed here and n represents sample size.
Fig. 1Changes of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) content in leaves, stems, and roots of terrestrial plants in China with mean annual air temperature (cited from Tang et al. (2018)).
植物叶片N、P含量和N:P计量比为什么会呈现出明显的环境梯度变化规律? 什么因素决定了或者说如何塑造了这样的变化规律? 研究人员对此提出了多种推测。例如, 不同物种的养分吸收能力决定了其叶片养分含量(Osone & Tateno, 2005); 植物生理特征及过程调控着叶片N、P计量特征(如奢侈吸收、重吸收、稀释效应、叶寿命变化、个体大小等) (Eckstein et al., 1999; Ågren, 2008; Sardans & Peñuelas, 2014); 气候条件和土壤发育阶段影响植物叶片N、P计量特征(Parfitt et al., 2005; Sardans et al., 2011)。总结起来, 以往研究中对叶片N、P计量特征的归因可以概括为两方面: (1)与物种特性相关的系统发育/遗传因素; (2)环境因素, 包括气候和土壤条件等。但是, 如何区分自然选择/系统发育/遗传因素和环境因素对叶片N和P计量特征的影响? 有研究指出, 植物养分含量可能存在系统发育信号(Thompson et al., 1997; Peñuelas et al., 2010; Hao et al., 2015; Sardans et al., 2015); 但也有研究表明, 在系统发育上亲缘关系较近的物种, 其化学计量特征也常常存在较大变化, 而温度和降水等环境条件可能比系统发育更直接地或在更大程度上影响叶片化学计量特征的空间格局(Ågren & Weih, 2012; Zhang et al., 2012; Yang et al., 2015)。总之, 理解叶片N和P计量特征环境格局形成的机制, 十分关键但也比较困难, 是未来值得探索的重要问题。
除了N、P含量和N:P外, 叶片N和P计量特征也可以定量化地表示为N = βPα (简称为N-P幂函数关系), 其中α和β分别指对数变换后叶片N含量相对于P含量做主轴回归的斜率和截距(McGroddy et al., 2004; Niklas et al., 2005; Kerkhoff et al., 2006)。下文将详细阐述叶片N-P计量关系的幂函数是否守恒的问题(Reich et al., 2010; Tian et al., 2018b)。目前来看, 虽然全球陆生植物叶片N-P幂函数关系的总体格局已经清楚, 叶片N-P计量幂指数存在较大差异, 但其变化的驱动机制是什么? 而且, 叶片N-P幂函数关系是基于种群、群落或生态系统水平上多样本混合统计分析得出的, 从本质上而言, 样本量大小和样本来源/组成如何影响N-P幂函数关系? 这些问题目前都尚无答案。
相较于叶片和根系, 关于植物其他器官N-P计量特征的研究相对较少, 仅限于一定的区域或某些植物类群。例如, de Frenne等(2011)对欧洲森林广泛分布的草本植物Anemone nemorosa种子养分计量特征的研究发现, 种子N含量和N:P随纬度(北纬)升高而下降, 这与叶片N和P计量特征的纬度格局一致(Reich & Oleksyn, 2004), 但是种子的收获期影响其N和P计量特征。在木本植物中, 树皮N和P含量比木质部高出5倍以上(Harmon et al., 1986); 心材的N和P含量低于边材, 而且裸子植物边材和心材的N和P含量低于被子植物(Meerts, 2002)。中国西部地区荒漠植物红砂(Reaumuria soongarica)的茎和根的N含量低于叶片, 但是P含量和N:P在不同器官间差异并不显著(He et al., 2015)。在中国东部森林, 木本植物茎干的N和P含量随着海拔的升高而降低, N:P升高, 但是N-P幂函数关系没有发生变化(Zhao et al., 2016)。Yan等(2016b)对中国东部12处森林335个木本植物物种当年生小枝(末端10-20 cm处的枝条)的叶片N-P幂函数关系进行研究, 发现随着植物养分含量的增加, 低纬度地区植物的小枝N和P含量增加速度比叶片快, 而高纬度地区植物小枝N和P含量增加速度比叶片慢, 这种从低纬度到高纬度的养分分配策略变化可以通过温度来控制。Tang等(2018)发现在群落水平上, 我国陆生植物茎干N和P含量随年平均气温/年降水量升高呈现下降的趋势(图1)。尽管近些年来, 在全球植物功能属性数据(TRY)库中已经有研究人员贡献了植物不同器官元素含量的数据(Kattge et al., 2011), 也有文献报道了相关的数据(Vayreda et al., 2016), 但总体上关于植物叶片和根系以外其他器官化学计量特征的研究依然很少, 这也在很大程度上限制了我们对植物根叶以外的器官化学计量的认识及其在生态模型中的应用(Chave et al., 2009)。
3 施肥对植物生态化学计量特征的影响
通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用。N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007)。通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020)。尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007)。人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012)。N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011)。研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019)。
全球N沉降模拟实验平台包括欧洲N饱和实验平台(NITREX)(Wright & van Breemen, 1995), 美国哈佛森林实验(Harvard Forest)(Aber et al., 1993), 鼎湖山亚热带常绿阔叶林N添加实验(Mo et al., 2008), 中国森林养分添加实验(Nutrient Enrichment Experiments in China’s Forests, NEECF)(Du et al., 2013), 鸡公山落叶阔叶混交林林冠模拟N沉降大型实验平台(Zhang et al., 2017), 以及其他养分添加实验(田地, 2017), 关注了N添加对植物N和P计量特征的影响。综合这些实验的结果, 可以发现N添加一般会提高土壤N的可利用性, 尤其是在N相对受限的温带森林中, N添加使得植物器官中N含量升高, 在一定范围内促使生产力提高(图2; Aerts & Chapin III, 1999; Chen et al., 2016; Yue et al., 2017); 但也有可能打破植物器官原有的元素间的计量比, 导致元素关系失衡, 不利于植物生长, 这种情况多出现在长期施N实验或N元素相对充足的热带森林(Mohren et al., 1986; Högberg et al., 2006; Peñuelas et al., 2013; Carnicer et al., 2015)。P添加相应地会提高P的可利用性, 使得植物P含量升高, N:P下降(图2; Yuan & Chen, 2015)。
Fig. 2Natural log response ratios of plant carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) and their stoichiometric ratios to N and P additions, respectively (replotted based on Yuan & Chen (2015)). Circles are for results in natural environments with grey and green representing insignificant (p > 0.05) and significant (p ≤ 0.05) difference between the log response ratio and zero, respectively. Triangles are for results in controlled environments with grey and red representing insignificant (p > 0.05) and significant (p ≤ 0.05) difference between the log response ratio and zero, respectively. Error bars are the 95% confidence intervals for the mean. The numbers out- and inside parentheses represent the numbers of observations for experiments in natural and controlled environments, respectively.
由于不同研究地点的特殊性, 以及不同实验处理之间的差异性, 对这些实验结果的分析常常不具可比性。Sardans等(2012)整合分析了N沉降和N施肥对植物C、N和P计量特征的影响, 发现陆生生态系统中植物和土壤的C:N多呈现下降趋势, 而N:P升高, 尤其是新鲜叶片和凋落物叶片的C:N和N:P呈更显著趋势。Sistla等(2015)对81篇文献中的397项研究进行综述发现: 施N降低了海洋和淡水生态系统中植物的C:N和C:P, 以及水生生态系统中的N:P, 在陆生生态系统中也呈现类似的变化趋势(即N:P呈现下降趋势但不显著), 这些结果与Sardans等(2012)的结论存在部分差异。Tian等(2018a)整合分析了中国施N实验对森林植物器官N和P计量特征的影响, 包括0-480 kg∙hm-2∙a-1不同剂量的N添加。这些实验中绝大部分N添加水平超过了实际N沉降水平, 而且多关注幼苗或林下植物叶片的N和P计量特征, 结果显示不同生活型植物和植物不同器官的N和P计量特征(包括N和P含量、N:P及N-P幂函数关系)呈现差异较大的变化趋势。类似地, 全球其他区域森林生态系统和草地生态系统多个植物器官N和P计量特征对施N的响应结果也存在差异(Ostertag, 2010; Mayor et al., 2014; Sardans et al., 2017)。总体上, 施N对草本植物和林下植物N和P计量特征的影响更加显著(Tian et al., 2017; Zhan et al., 2017); 衰老叶片、茎、根系N和P含量对施N的响应很可能比新鲜叶片更敏感(Schreeg et al., 2014)。
结合外在环境条件和内在生理机制进行综合分析, 可以概括为如下结论: 自然生态系统中植物器官N和P计量特征对施N的差异性响应与生态系统原本的养分可利用性、N和P限制状况以及物种的化学计量内稳性有关(Sistla & Schimel, 2012; Yu et al., 2015; Yue et al., 2017)。例如, 在热带低地森林, 施N没有改变叶片N含量, 但是施P会提高叶片P含量, 降低N:P (Mayor et al., 2014), 这很可能与热带森林生态系统普遍受P限制的特点有关(Deng et al., 2017)。对比不同生活型植物, 在养分相对贫瘠的生境中生长的常绿物种对施肥的响应可能较低(Aerts & Chapin III, 1999), 这可能与常绿植物生态化学计量内稳性, 即在环境条件变化的情况下植物维持其内在元素含量及化学计量关系的能力(Sistla et al., 2015)较高有关。但是, 目前我们对不同物种或不同生活型植物的化学计量内稳性及其如何调控化学计量特征的认识还十分不足。而且, 与叶片相比较, 我们对植物其他器官化学计量特征对N添加响应的关注相对较少。
Fig. 3Main theories and hypotheses in plant stoichiometry. Three categaries are included: (1) function-associated hypotheses (annotated in blue), (2) environment-associated hypotheses (annotated in brown), and (3) evolution-associated hypotheses (annotated in green). The cartoon graphs and phylogenetic tree graph are cited from the google image website (https://www.google.com/imghp?hl=en) in December 10, 2020.
Fig. 4Bivariate plots of lg-transformed data for growth rates vs leaf phosphorus (P) content and N:P, respectively, of Eranthis hyemalis and Arabidopsis thaliana. A and B are replotted based on Niklas & Cobb (2005). C and D are plotted based on data from Yan’s nutrient enrichment manipulation experiment on A. thaliana (Yan, 2017).
基于模式植物拟南芥的室内施肥实验的结果表明, 生长速率假说在拟南芥中的适用性与养分限制类型有关(Yan et al., 2015)。随着叶片N:P的增加, 拟南芥的生长速率呈现先增加后降低的单峰趋势, 说明当植物受N限制时, 生长速率和N:P呈现正相关关系; 当植物受P限制时, 生长速率和N:P呈现负相关关系(Yan et al., 2015; 图4C、4D)。此外, 也有研究表明, 植物生长速率与蛋白质:RNA含量比值、DNA:RNA含量比值密切相关, 而与N:P的关系较弱(Matzek & Vitousek, 2009; Reef et al., 2010; Loladze & Elser, 2011)。
Fig. 5Original proposition and re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis. A, The N:P threshold values of 14 and 16 as the judgement standard for N and P limitations proposed by Koerselman & Meuleman (1996), redrawn from Koerselman & Meuleman (1996). B, Re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis by Yan et al. (2017) with a larger dataset following the same statistic method as Koerselman & Meuleman (1996), redrawn from Yan et al. (2017). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.
Fig. 6Leaf N-P scaling relationship at global level, site level and nutrient fertilization experimental level. A, Replotted based on Tian et al. (2018b), showing the significant variation of leaf N-P scaling relationship at site levels. B, C, Replotted based on Yan et al. (2018), indicating the effects of N and P fertilizations on leaf N-P scaling relationship of Arabidopsis thaliana.
4.1.4 生产力-养分分配假说和生产力-叶片寿命假说
植物的物质生产是生态系统固C的主要途径, 而根、茎和叶是植物物质生产的主要器官, 它们的养分含量和分配与植被生产力的关系是生态学研究的重要问题(Chapin III et al., 2011)。基于中国群落水平各器官的养分含量和生物量数据, Tang等(2018)探究了中国生态系统尺度植被生产力与植物生态化学计量之间的关系, 发现生态系统总初级生产力与叶片N和P含量均呈正相关关系(图7), 但在不同生态系统类型中, 总初级生产力与叶片N和P含量之间的关系取决于器官间养分分配策略及优势树种的叶片寿命, 并由此提出了生产力-养分分配假说和生产力-叶片寿命假说。
Fig. 7Relationship between ecosystem gross primary productivity (GPP) and leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) content, respectively. This figure is replotted using data from Tang et al. (2018).
Fig. 8Schematic diagram of Stoichiometric Homeostasis Theory. A shows the coordinated variation of organism vs environment nutrient ratios (i.e. no stoichiometric homeostasis). B shows that organism nutrient ratios keep stable with the changing environment nutrient ratios (i.e. strict stoichiometric homeostasis). This figure is replotted from Sterner & Elser (2002).
植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响。在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015)。在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性。这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014)。同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004)。在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a)。在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018)。上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018)。
4.2.2 限制元素稳定性假说
限制元素稳定性假说认为, 由于生理和养分平衡的制约, 限制元素在植物体内的含量具有相对稳定性, 其对环境变化的响应较为稳定(Han et al., 2011)。通过整合分析中国植物11种矿质元素(N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Al、Si、Na)含量的变异, Han等(2011)提出了该假说, 发现那些植物需求高但经常受限制的营养元素, 通常具有较低的变异系数和较高的稳定性(图9)。土壤肥力和全球化肥使用量等数据印证了该假说。这也符合化学计量内稳性理论: 植物为了维持自身功能的平衡, 对于自身的养分组成做出选择性的调整, 尽量减少重要且相对受限的元素含量的波动, 维持重要器官的养分组成相对稳定(Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a)。该假说系统地解释了大尺度环境梯度中植物所受的基本生态化学计量(养分平衡)的限制, 为植物营养生态学研究提供了一种新方法。
Fig. 10Scaling relationships of nitrogen (N) and phosphorus (P) content among different organs from different biomes in China. The scaling exponents from leaf vs stem and leaf nutrient vs root nutrient relationships are all below 1, suggesting that nutrient content in leaves relative to stems and roots is more stable and less sensitive to environmental changes. These results support the Stable Leaf Nutrient Content Hypothesis. This figure is replotted based on Tang et al. (2018).
基于中国4 149个样地常见物种不同器官养分含量和生物量的野外调查取样, Tang等(2018)将不同器官(根、茎、叶)间的C、N、P含量通过生物量加权的方法, 研究了群落水平不同器官间养分含量的幂函数计量关系, 提出了该假说。个体和单个尺度上的内稳性研究也发现, 叶片作为植物生长较活跃的组织, 其生长代谢功能依赖于较稳定的养分组成, 因此在响应外界养分环境变化时, 相比根和茎而言表现出较高的内稳性(Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a)。这些研究表明叶片养分含量假说在个体、物种和群落水平均得到了验证, 指示根和茎化学计量特征能更加准确地反映植物养分组成对外界环境的响应, 具有更高的可塑性和敏感性, 而以往研究通过测定叶片养分含量来表征植物的养分限制可能存在较大的不确定性(Yan et al., 2017)。需要注意的是, 虽然叶片养分含量稳定假说在分析中国所有样地水平的数据时是成立的, 但在分析局域尺度的小枝和叶片养分含量的幂函数关系时发现, 该关系的幂指数存在明显的纬度梯度: 中低纬度地区幂指数大于1, 说明小枝比叶片养分含量变化更为敏感, 而高纬度地区幂指数小于1, 说明叶片养分含量变化更为敏感(Yan et al., 2016b)。因而, 大尺度的叶片养分含量稳定假说在站点和局域尺度的适用性仍需要进一步检验。
Fig. 11Diagram of Relative Resorption Hypothesis, replotted based on Han et al. (2013). The y-axis shows the relative resorption efficiency of nitrogen (N) and phosphorus (P) (NRE - PRE). ① desert; ② tropical forest; ③ subtropical forest; ④ wetland; ⑤ China temperate forest; ⑥ temperate forest; ⑦ China boreal forest; ⑧ meadow; ⑨ boreal forest; ⑩ heathland; ? tallgrass prairie.
Fig. 12Diagram of Biogeochemical Niche Hypothesis, modified from Peñuelas et al. (2019). A shows biogeochemical niche segregation of multi-nutrients among coexisting plant species based on the principal component analysis. B shows the shift in biogeochemical niche among coexisting plant species in a drought experiment. Ellipses in different colours show specific biogeochemical niches.
已有研究已经证实了生物地球化学生态位假说的适用性(Sardans et al., 2021)。例如, 对西班牙加泰罗尼亚地区森林植物元素组成和计量特征进行研究, 发现气候条件和分类群差异导致地中海炎热干旱地区的物种相比非地中海地区的物种具有较低的叶片N、P和K含量, 并表明生物地球化学生态位是物种长期适应生物和非生物因子的结果(Sardans & Peñuelas, 2014)。分析入侵物种和本地物种的生物地球化学生态位差异, 发现入侵物种对大量和微量元素具有更强的获取能力, 因而解释了外来物种成功入侵的原因(Peñuelas et al., 2010)。探究不同群落组成(单作和混作)条件下的矮灌木和禾草的多元素特征, 发现不同的植物群落组成会影响物种的生物地球化学生态位(Urbina et al., 2017)。对中国森林根系元素组成的分析也进一步证实了生物地球化学生态位假说: 群落水平的根系化学元素组成沿着环境梯度呈现系统性的变化, 受到大尺度环境条件的过滤, 尤其是土壤和气候因子的影响(Zhao et al., 2018)。对中国东北地区樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)沿环境梯度变化的化学计量特征进行研究, 发现同一物种的化学计量特征变异随着干旱程度的增加、土壤养分可利用性的减少而降低, 说明樟子松的生物地球化学生态位随着环境胁迫的增加而改变(He P et al., 2019)。尽管如此, 生物地球化学生态位假说如何与群落结构、生物多样性以及生态系统功能相联系仍需在今后开展深入研究。
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NiklasKJ, CobbED (2005). N, P, and C stoichiometry of Eranthis hyemalis (Ranunculaceae) and the allometry of plant growth American Journal of Botany, 92, 1256-1263. DOI:10.3732/ajb.92.8.1256PMID:21646146 [本文引用: 5] We report the nitrogen (N), phosphorus (P), and carbon (C) stoichiometry for each of the five organ-types (leaves, aerial stems, reproductive organs, roots, and tubers) of 17 actively growing Eranthis hyemalis plants differing in size (as measured in g C). We also report the N, P, and C stoichiometry of 20 winterized tubers, which are the only perennial organs of this species. Comparisons between whole-plant and winterized N/C and P/C levels indicate that N was resorbed from aerial organs and stored in tubers by the end of the growing season. Leaves were substantial reservoirs for N and P. With few exceptions, N scaled isometrically with respect to C for each organ-type, whereas P scaled as the 3/4 power of C. Thus, N is proportional to P(3/4), which is proportional to C regardless of organ-type. Additionally, annual growth rate G of shoots (leaves and aerial stems) scaled as the -3 power of leaf N/P quotients such that G was proportional to the 3/4 power of leaf P. We suggest that these scaling relationships (together with previously reported allometric trends across herbaceous species) show that growth is constrained by organ-specific N and P allocation patterns (presumably to proteins and ribosomes, respectively).
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... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
青藏高原东缘主要针叶树种叶片碳氮磷化学计量分布格局及其驱动因素 1 2019
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
Global biodiversity, stoichiometry and ecosystem function responses to human-induced C-N-P imbalances 1 2015
... 全球N沉降模拟实验平台包括欧洲N饱和实验平台(NITREX)(Wright & van Breemen, 1995), 美国哈佛森林实验(Harvard Forest)(Aber et al., 1993), 鼎湖山亚热带常绿阔叶林N添加实验(Mo et al., 2008), 中国森林养分添加实验(Nutrient Enrichment Experiments in China’s Forests, NEECF)(Du et al., 2013), 鸡公山落叶阔叶混交林林冠模拟N沉降大型实验平台(Zhang et al., 2017), 以及其他养分添加实验(田地, 2017), 关注了N添加对植物N和P计量特征的影响.综合这些实验的结果, 可以发现N添加一般会提高土壤N的可利用性, 尤其是在N相对受限的温带森林中, N添加使得植物器官中N含量升高, 在一定范围内促使生产力提高(图2; Aerts & Chapin III, 1999; Chen et al., 2016; Yue et al., 2017); 但也有可能打破植物器官原有的元素间的计量比, 导致元素关系失衡, 不利于植物生长, 这种情况多出现在长期施N实验或N元素相对充足的热带森林(Mohren et al., 1986; Högberg et al., 2006; Peñuelas et al., 2013; Carnicer et al., 2015).P添加相应地会提高P的可利用性, 使得植物P含量升高, N:P下降(图2; Yuan & Chen, 2015). ...
Nutrient allocation and responses to defoliation in tundra plants 3 1980a
... 陆生生态系统中植物生态化学计量特征的研究对象包括实验室/温室栽培的幼苗和自然环境中的野生植物(如: Ingestad, 1962; Woodwell et al., 1975; Chapin III, 1980a, 1980b; Thompson et al., 1997), 其中自然环境中的野生物种较多地集中在温带落叶木本植物、针叶树种、地中海常绿硬叶树种以及多种草本植物(如北极苔原带的多年生草本植物)等.这些物种通常是地域性的优势物种, 或者代表着本地区独特的群落组成, 对其元素组成及含量的分析多与该地区典型的生态过程或生态现象联系起来.例如, 在阿拉斯加苔原带, 常见由白毛羊胡子草(Eriophorum vaginatum)构成的草丛.相较于草丛外部, 草丛内融雪较快, 土壤温度回升使得其生长季相对较长, 加上土壤可利用养分含量较高, 白毛羊胡子草浅层根系繁茂, 较强的营养吸收能力促进生物量的快速累积, 发展成其独特的形态和生理特征, 并形成了独特的地域性景观(Chapin III et al., 1979).常绿物种通常被认为是植物对贫瘠环境的适应(Chapin III, 1980a).在荷兰欧石南(Erica)湿性荒原, 通过对常绿矮小灌木Erica tetralix和多年生草本植物天蓝麦氏草(Molinia caerulea)器官元素含量和地上部分生物量进行对比分析, 发现当环境养分可利用性升高时, 该地区原先由E. tetralix占优势的湿性常绿灌丛群落转变为由天蓝麦氏草占优势的落叶草本群落(Aerts & Berendse, 1989). ...
Global patterns of terrestrial nitrogen and phosphorus limitation 3 2020
... 通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用.N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007).通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020).尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
NEECF: a project of nutrient enrichment experiments in China’s forests 3 2013
... 通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用.N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007).通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020).尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
... 全球N沉降模拟实验平台包括欧洲N饱和实验平台(NITREX)(Wright & van Breemen, 1995), 美国哈佛森林实验(Harvard Forest)(Aber et al., 1993), 鼎湖山亚热带常绿阔叶林N添加实验(Mo et al., 2008), 中国森林养分添加实验(Nutrient Enrichment Experiments in China’s Forests, NEECF)(Du et al., 2013), 鸡公山落叶阔叶混交林林冠模拟N沉降大型实验平台(Zhang et al., 2017), 以及其他养分添加实验(田地, 2017), 关注了N添加对植物N和P计量特征的影响.综合这些实验的结果, 可以发现N添加一般会提高土壤N的可利用性, 尤其是在N相对受限的温带森林中, N添加使得植物器官中N含量升高, 在一定范围内促使生产力提高(图2; Aerts & Chapin III, 1999; Chen et al., 2016; Yue et al., 2017); 但也有可能打破植物器官原有的元素间的计量比, 导致元素关系失衡, 不利于植物生长, 这种情况多出现在长期施N实验或N元素相对充足的热带森林(Mohren et al., 1986; Högberg et al., 2006; Peñuelas et al., 2013; Carnicer et al., 2015).P添加相应地会提高P的可利用性, 使得植物P含量升高, N:P下降(图2; Yuan & Chen, 2015). ...
Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs 1 2000
... (1) 植物器官内元素组成和含量与环境条件之间的关系.研究对象几乎涵盖了海洋、湖泊、湿地、森林、草地和农田等多种生态系统中的大部分常见物种, 而且这些研究主要是针对某些特定地区而开展的本底性工作.得益于该时期湖沼学和海洋生态学等相关学科在欧洲和美国的迅速发展, 欧美****对内陆湖泊、入海口、近海、远洋等不同水生生态系统中的浮游植物和大型水生植物进行了大量采样分析, 尤其对常见的眼子菜(Potamogeton sp.)、狐尾藻(Myriophyllum sp.)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、萍蓬草(Nuphar lutea)、芦苇(Phragmites communis)、睡莲(Nymphaea tuberosa)、虉草(Phalaris arundinacea)等物种的器官元素组成与含量的调查已经比较清楚(如: Allen & Pearsall, 1963; Riemer & Toth, 1969; Boyd & Vickers, 1971; Ho, 1979a; Smart, 1980).水生植物器官元素含量的比值与环境元素含量(如水生植物/底泥/水体)之间的关系(如: Gerloff & Krombholz, 1966; Ho, 1979b; Jackson et al., 1991; Fong et al., 1998), 及其对植物个体生长速率、生态系统中生产者-消费者之间的相互作用、生态系统生产力、水环境质量(富营养化)的影响(Smith, 1982; Tett et al., 1985; Horrocks et al., 1995; Hassett et al., 1997), 是探讨较多的问题; 而且许多研究检验了水生植物C:N:P计量比与Redfield比值的异同(Elser et al., 2000; Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016c). ...
Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems 3 2007
... 通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用.N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007).通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020).尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
... ., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
Phosphorus and nitrogen limitation of phytoplankton growth in the freshwaters of North America: a review and critique of experimental enrichments 1 1990
... 通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用.N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007).通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020).尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C3 plants 1 1989
... 叶片是植物光合作用的重要器官.以往研究发现, 叶片N含量与光合速率、呼吸速率和生产力之间存在正相关关系(Evans, 1989; Wright et al., 2004; Reich et al., 2009), 叶片N、P含量之间存在强烈的耦合关系(Thompson et al., 1997; Reich et al., 2010), 叶片P含量调控植物生理过程(尤其是生长速率)和叶片N-生产力之间的关系(Niklas, 2006; Reich et al., 2009); 而且, 叶片N和P计量特征也被广泛用于评估植物/生态系统养分限制(Güsewell, 2004)和大尺度植被生产力的模型估算(Smith et al., 2002).因此, 植物叶片N、P含量及其计量特征备受关注. ...
中国草地样带植物根系N、P元素特征及其与地理气候因子的关系 0 2014
中国草地样带植物根系N、P元素特征及其与地理气候因子的关系 0 2014
北极冻土的化学元素背景及其分布特征 1 2000
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
北极冻土的化学元素背景及其分布特征 1 2000
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
北极冰化学元素含量及其分布 1 1999
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
北极冰化学元素含量及其分布 1 1999
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
Developing an indicator of nutrient enrichment in coastal estuaries and lagoons using tissue nitrogen content of the opportunistic alga, Enteromorpha intestinalis (L. Link) 2 1998
... (1) 植物器官内元素组成和含量与环境条件之间的关系.研究对象几乎涵盖了海洋、湖泊、湿地、森林、草地和农田等多种生态系统中的大部分常见物种, 而且这些研究主要是针对某些特定地区而开展的本底性工作.得益于该时期湖沼学和海洋生态学等相关学科在欧洲和美国的迅速发展, 欧美****对内陆湖泊、入海口、近海、远洋等不同水生生态系统中的浮游植物和大型水生植物进行了大量采样分析, 尤其对常见的眼子菜(Potamogeton sp.)、狐尾藻(Myriophyllum sp.)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、萍蓬草(Nuphar lutea)、芦苇(Phragmites communis)、睡莲(Nymphaea tuberosa)、虉草(Phalaris arundinacea)等物种的器官元素组成与含量的调查已经比较清楚(如: Allen & Pearsall, 1963; Riemer & Toth, 1969; Boyd & Vickers, 1971; Ho, 1979a; Smart, 1980).水生植物器官元素含量的比值与环境元素含量(如水生植物/底泥/水体)之间的关系(如: Gerloff & Krombholz, 1966; Ho, 1979b; Jackson et al., 1991; Fong et al., 1998), 及其对植物个体生长速率、生态系统中生产者-消费者之间的相互作用、生态系统生产力、水环境质量(富营养化)的影响(Smith, 1982; Tett et al., 1985; Horrocks et al., 1995; Hassett et al., 1997), 是探讨较多的问题; 而且许多研究检验了水生植物C:N:P计量比与Redfield比值的异同(Elser et al., 2000; Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016c). ...
... (2) 不同功能群植物器官元素计量特征的差异及可能机制.水生生态系统中的研究大多关注水体营养元素变化(富营养化、施肥、排污等)与藻类N和P计量特征及其生物量间的关系(如: Ryther & Dunstan, 1971; Goldman et al., 1979; Rhee & Gotham, 1980; Fong et al., 1998).陆生植物的研究多与植物生理密切联系.较早的研究多集中在个体或物种水平, 采用幼苗营养液培养实验或温室幼苗施肥控制实验, 探讨养分供应—植物器官元素含量—植物生长发育之间的关系, 明确不同元素对植物生理过程的调控作用(Chapin III, 1980b; Ågren, 1988; Marschner et al., 1997), 以期找到有利于植物生长的最佳养分配比(如: Ingestad, 1962, 1970, 1971, 1979; van den Driessche, 1974; Aronsson & Elowson, 1980).随着自然生态系统中大范围野外群落调查和施肥实验的开展, 研究人员开始在群落和生态系统水平上, 分析不同生活型植物的化学计量特征, 及其与环境养分可利用性、植物其他生理生态属性间的关系(如: van Andel & Vera, 1977; Chapin III & Kedrowski, 1983; Körner, 1989; Aerts & Chapin III, 1999), 尤其是土壤养分供应与植物养分吸收、养分重吸收对植物生态化学计量特征的影响成为该时期的重要研究领域(Chapin III, 1980a; Shaver & Melillo, 1984; Killingbeck, 1986). ...
Nitrogen cycles: past, present, and future 1 2004
... 通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用.N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007).通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020).尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
Linking above- and belowground traits to soil and climate variables: an integrated database on China’s grassland species 1 2017
... 在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应.例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010).贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008). ...
Tissue analysis as a measure of nutrient availability for the growth of angiosperm aquatic plants 1 1966
... (1) 植物器官内元素组成和含量与环境条件之间的关系.研究对象几乎涵盖了海洋、湖泊、湿地、森林、草地和农田等多种生态系统中的大部分常见物种, 而且这些研究主要是针对某些特定地区而开展的本底性工作.得益于该时期湖沼学和海洋生态学等相关学科在欧洲和美国的迅速发展, 欧美****对内陆湖泊、入海口、近海、远洋等不同水生生态系统中的浮游植物和大型水生植物进行了大量采样分析, 尤其对常见的眼子菜(Potamogeton sp.)、狐尾藻(Myriophyllum sp.)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、萍蓬草(Nuphar lutea)、芦苇(Phragmites communis)、睡莲(Nymphaea tuberosa)、虉草(Phalaris arundinacea)等物种的器官元素组成与含量的调查已经比较清楚(如: Allen & Pearsall, 1963; Riemer & Toth, 1969; Boyd & Vickers, 1971; Ho, 1979a; Smart, 1980).水生植物器官元素含量的比值与环境元素含量(如水生植物/底泥/水体)之间的关系(如: Gerloff & Krombholz, 1966; Ho, 1979b; Jackson et al., 1991; Fong et al., 1998), 及其对植物个体生长速率、生态系统中生产者-消费者之间的相互作用、生态系统生产力、水环境质量(富营养化)的影响(Smith, 1982; Tett et al., 1985; Horrocks et al., 1995; Hassett et al., 1997), 是探讨较多的问题; 而且许多研究检验了水生植物C:N:P计量比与Redfield比值的异同(Elser et al., 2000; Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016c). ...
Growth rate influence on the chemical composition of phytoplankton in oceanic waters 1 1979
... (2) 不同功能群植物器官元素计量特征的差异及可能机制.水生生态系统中的研究大多关注水体营养元素变化(富营养化、施肥、排污等)与藻类N和P计量特征及其生物量间的关系(如: Ryther & Dunstan, 1971; Goldman et al., 1979; Rhee & Gotham, 1980; Fong et al., 1998).陆生植物的研究多与植物生理密切联系.较早的研究多集中在个体或物种水平, 采用幼苗营养液培养实验或温室幼苗施肥控制实验, 探讨养分供应—植物器官元素含量—植物生长发育之间的关系, 明确不同元素对植物生理过程的调控作用(Chapin III, 1980b; Ågren, 1988; Marschner et al., 1997), 以期找到有利于植物生长的最佳养分配比(如: Ingestad, 1962, 1970, 1971, 1979; van den Driessche, 1974; Aronsson & Elowson, 1980).随着自然生态系统中大范围野外群落调查和施肥实验的开展, 研究人员开始在群落和生态系统水平上, 分析不同生活型植物的化学计量特征, 及其与环境养分可利用性、植物其他生理生态属性间的关系(如: van Andel & Vera, 1977; Chapin III & Kedrowski, 1983; Körner, 1989; Aerts & Chapin III, 1999), 尤其是土壤养分供应与植物养分吸收、养分重吸收对植物生态化学计量特征的影响成为该时期的重要研究领域(Chapin III, 1980a; Shaver & Melillo, 1984; Killingbeck, 1986). ...
... 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
... ); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China 5 2005
... 该时期, “生长速率假说”、“N:P阈值假说”、“相对重吸收假说”得到更多研究的验证与发展.同时, 用于解释大尺度上植物N-P计量特征变化格局的“温度-植物生理假说”、“生物地球化学生态位假说”、“物种组成假说”、“土壤基质年龄假说”、“限制元素稳定性假说”、“化学计量内稳性理论”等不断完善(Sterner & Elser, 2002; Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005, 2011; Sistla & Schimel, 2012), 构成了植物生态化学计量特征驱动机制的理论体系.另外, 在应用层面, 植物生态化学计量特征与个体生长速率、个体大小、能量代谢等功能属性之间关系的理论和模型不断发展(Ågren, 2004; Niklas et al., 2005; Elser et al., 2010; Sardans et al., 2012), 对阐明生态系统结构、功能和过程产生较大贡献; “叶经济谱属性”理论在植物生态化学计量特征与叶片的结构-生理特性之间构建了关联(Wright et al., 2004), 为大尺度养分循环和植被动态预测提供了重要工具. ...
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
... 经统计发现, 全球陆生植物叶片N、P含量和N:P质量比的几何平均值分别为18.74 mg∙g-1、1.21 mg∙g-1和15.55, N和P计量特征在不同个体、物种、生活型、生境、温度带等分类水平上存在较大的差异(表1), 其中个体间叶片N含量可相差30倍, P含量的差异可达到100倍以上, N:P变动范围约在1-100之间(Tian et al., 2018b).在物种或群落水平上, 植物叶片N和P含量的分布格局一般呈现随年平均气温和降水量的增加而降低的趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Tang et al., 2018; 图1).在不同生活型间, 快速生长、生活史较短的草本植物叶片N和P含量较高, 生长速率缓慢、生活史较长的常绿植物叶片N和P含量较低, 落叶物种居于中间(Han et al., 2005; Chen et al., 2013; Tian et al., 2019b).但是, 前人的研究结果存在差异.例如, 中国植物叶片P含量低于全球平均水平(Han et al., 2005; 任书杰等, 2007), 原因可能在于中国土壤P含量较低; 某些科属植物, 如蒿属(Artemisia), N-P计量特征受温度和降水的影响较弱, 未呈现明显的纬度变异格局, 但却呈现出沿海拔梯度变化的格局(Yang et al., 2015), 这可能是局部地区采样中温度和降水梯度不明显导致的结果. ...
... (2) 限制元素稳定性假说(Stability of Limiting Elements Hypothesis) (Han et al., 2011): 由于生理和养分平衡的制约, 限制性更大的元素在植物体内的含量具有较高的稳定性, 其对环境变化的响应也较为平稳. ...
... 限制元素稳定性假说认为, 由于生理和养分平衡的制约, 限制元素在植物体内的含量具有相对稳定性, 其对环境变化的响应较为稳定(Han et al., 2011).通过整合分析中国植物11种矿质元素(N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Al、Si、Na)含量的变异, Han等(2011)提出了该假说, 发现那些植物需求高但经常受限制的营养元素, 通常具有较低的变异系数和较高的稳定性(图9).土壤肥力和全球化肥使用量等数据印证了该假说.这也符合化学计量内稳性理论: 植物为了维持自身功能的平衡, 对于自身的养分组成做出选择性的调整, 尽量减少重要且相对受限的元素含量的波动, 维持重要器官的养分组成相对稳定(Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).该假说系统地解释了大尺度环境梯度中植物所受的基本生态化学计量(养分平衡)的限制, 为植物营养生态学研究提供了一种新方法. ...
... ).通过整合分析中国植物11种矿质元素(N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Al、Si、Na)含量的变异, Han等(2011)提出了该假说, 发现那些植物需求高但经常受限制的营养元素, 通常具有较低的变异系数和较高的稳定性(图9).土壤肥力和全球化肥使用量等数据印证了该假说.这也符合化学计量内稳性理论: 植物为了维持自身功能的平衡, 对于自身的养分组成做出选择性的调整, 尽量减少重要且相对受限的元素含量的波动, 维持重要器官的养分组成相对稳定(Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).该假说系统地解释了大尺度环境梯度中植物所受的基本生态化学计量(养分平衡)的限制, 为植物营养生态学研究提供了一种新方法. ...
... 限制性元素假说提出的数据分析图.改自Han等(2011).Re-analysis of the original data of the Stability of Limiting Elements Hypothesis. This figure is replotted based on Han et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b50">2011</xref>).Fig. 9 限制元素稳定性假说已经在物种、种群和群落尺度都得到了广泛验证.基于拟南芥的施肥实验, Yan等(2018)发现该假说在拟南芥中也同样适用, 叶片C、N、P、K、Ca和Mg含量与它们的变异系数呈负相关关系.对巴西季雨林叶片化学元素计量特征进行研究发现, N和P含量相比其他元素(Mn、Cu、Zn、Fe、B等)含量在不同土壤条件、物种和植被类型中的变异较小, 符合该假说(Miatto & Batalha, 2016).针对中国主要森林类型叶片和根系16种元素计量关系的研究发现, 叶片和根系中含量较高的元素变异较低, 证实了限制元素稳定性假说, 并发现多种元素的变异性主要受到植物类群, 而不是外界环境条件的影响(Zhao et al., 2016). ...
... Re-analysis of the original data of the Stability of Limiting Elements Hypothesis. This figure is replotted based on Han et al. (2011).Fig. 9 限制元素稳定性假说已经在物种、种群和群落尺度都得到了广泛验证.基于拟南芥的施肥实验, Yan等(2018)发现该假说在拟南芥中也同样适用, 叶片C、N、P、K、Ca和Mg含量与它们的变异系数呈负相关关系.对巴西季雨林叶片化学元素计量特征进行研究发现, N和P含量相比其他元素(Mn、Cu、Zn、Fe、B等)含量在不同土壤条件、物种和植被类型中的变异较小, 符合该假说(Miatto & Batalha, 2016).针对中国主要森林类型叶片和根系16种元素计量关系的研究发现, 叶片和根系中含量较高的元素变异较低, 证实了限制元素稳定性假说, 并发现多种元素的变异性主要受到植物类群, 而不是外界环境条件的影响(Zhao et al., 2016). ...
... 物种组成假说认为物种或生活型组成差异影响植物叶片化学计量特征的生物地理格局(Reich & Oleksyn, 2004).如果特定地区的优势物种或生活型本身具有较高的叶片养分含量, 那么该地区的植物叶片养分含量较高, 反之亦然.对中国草地植物C、N和P化学计量特征变异及其驱动因素的研究发现, 物种组成是最主要的驱动因素, 温度主要通过改变物种组成而间接影响化学计量特征的变异, 即支持物种组成假说(He et al., 2006a).分析中国陆生植物11种营养元素含量的生物地理格局, 发现这些元素含量的经纬度格局主要是由气候、土壤和植物功能群类型驱动的, 其中植物功能群类型起着最主要的作用, 间接证明了物种组成假说的合理性(Han et al., 2011).类似地, 研究中国主要森林群区植物叶片和根系16种营养元素含量的空间变异, 发现大部分变异主要归因于植物类群, 符合物种组成假说; 同时, 相比微量元素而言, 大量元素含量的变化范围较窄, 更容易受到植物类群的调控(Zhao et al., 2016). ...
Relationship between the relative limitation and resorption efficiency of nitrogen vs phosphorus in woody plants 8 2013
... 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
Ecological stoichiometry of N and P in pelagic ecosystems: comparison of lakes and oceans with emphasis on the zooplankton-phytoplankton interaction 1 1997
... (1) 植物器官内元素组成和含量与环境条件之间的关系.研究对象几乎涵盖了海洋、湖泊、湿地、森林、草地和农田等多种生态系统中的大部分常见物种, 而且这些研究主要是针对某些特定地区而开展的本底性工作.得益于该时期湖沼学和海洋生态学等相关学科在欧洲和美国的迅速发展, 欧美****对内陆湖泊、入海口、近海、远洋等不同水生生态系统中的浮游植物和大型水生植物进行了大量采样分析, 尤其对常见的眼子菜(Potamogeton sp.)、狐尾藻(Myriophyllum sp.)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、萍蓬草(Nuphar lutea)、芦苇(Phragmites communis)、睡莲(Nymphaea tuberosa)、虉草(Phalaris arundinacea)等物种的器官元素组成与含量的调查已经比较清楚(如: Allen & Pearsall, 1963; Riemer & Toth, 1969; Boyd & Vickers, 1971; Ho, 1979a; Smart, 1980).水生植物器官元素含量的比值与环境元素含量(如水生植物/底泥/水体)之间的关系(如: Gerloff & Krombholz, 1966; Ho, 1979b; Jackson et al., 1991; Fong et al., 1998), 及其对植物个体生长速率、生态系统中生产者-消费者之间的相互作用、生态系统生产力、水环境质量(富营养化)的影响(Smith, 1982; Tett et al., 1985; Horrocks et al., 1995; Hassett et al., 1997), 是探讨较多的问题; 而且许多研究检验了水生植物C:N:P计量比与Redfield比值的异同(Elser et al., 2000; Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016c). ...
Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China 3 2006a
... 在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应.例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010).贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008). ...
... 在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应.例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010).贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008). ...
Leaf nitrogen:phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes 1 2008
... 在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应.例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010).贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008). ...
Taxonomic identity, phylogeny, climate and soil fertility as drivers of leaf traits across Chinese grassland biomes 0 2010
A test of the generality of leaf trait relationships on the Tibetan Plateau 1 2006b
... 在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应.例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010).贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008). ...
新疆45种荒漠植物粗根碳、氮、磷计量特征及其与环境的关系 0 2019
新疆45种荒漠植物粗根碳、氮、磷计量特征及其与环境的关系 0 2019
Drought effect on plant nitrogen and phosphorus: a meta-analysis 1 2014
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
Leaf nitrogen and phosphorus of temperate desert plants in response to climate and soil nutrient availability 1 2014
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
Influence of life form, taxonomy, climate, and soil properties on shoot and root concentrations of 11 elements in herbaceous plants in a temperate desert 1 2016a
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
Divergent variations in concentrations of chemical elements among shrub organs in a temperate desert 1 2016b
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
Nutrient levels within leaves, stems, and roots of the xeric species Reaumuria soongorica in relation to geographical, climatic, and soil conditions 2 2015
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
... 相较于叶片和根系, 关于植物其他器官N-P计量特征的研究相对较少, 仅限于一定的区域或某些植物类群.例如, de Frenne等(2011)对欧洲森林广泛分布的草本植物Anemone nemorosa种子养分计量特征的研究发现, 种子N含量和N:P随纬度(北纬)升高而下降, 这与叶片N和P计量特征的纬度格局一致(Reich & Oleksyn, 2004), 但是种子的收获期影响其N和P计量特征.在木本植物中, 树皮N和P含量比木质部高出5倍以上(Harmon et al., 1986); 心材的N和P含量低于边材, 而且裸子植物边材和心材的N和P含量低于被子植物(Meerts, 2002).中国西部地区荒漠植物红砂(Reaumuria soongarica)的茎和根的N含量低于叶片, 但是P含量和N:P在不同器官间差异并不显著(He et al., 2015).在中国东部森林, 木本植物茎干的N和P含量随着海拔的升高而降低, N:P升高, 但是N-P幂函数关系没有发生变化(Zhao et al., 2016).Yan等(2016b)对中国东部12处森林335个木本植物物种当年生小枝(末端10-20 cm处的枝条)的叶片N-P幂函数关系进行研究, 发现随着植物养分含量的增加, 低纬度地区植物的小枝N和P含量增加速度比叶片快, 而高纬度地区植物小枝N和P含量增加速度比叶片慢, 这种从低纬度到高纬度的养分分配策略变化可以通过温度来控制.Tang等(2018)发现在群落水平上, 我国陆生植物茎干N和P含量随年平均气温/年降水量升高呈现下降的趋势(图1).尽管近些年来, 在全球植物功能属性数据(TRY)库中已经有研究人员贡献了植物不同器官元素含量的数据(Kattge et al., 2011), 也有文献报道了相关的数据(Vayreda et al., 2016), 但总体上关于植物叶片和根系以外其他器官化学计量特征的研究依然很少, 这也在很大程度上限制了我们对植物根叶以外的器官化学计量的认识及其在生态模型中的应用(Chave et al., 2009). ...
Plant trait networks: improved resolution of the dimensionality of adaptation 1 2020
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
Ecosystem traits linking functional traits to macroecology 1 2019
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
森林生态系统性状的空间格局与影响因素研究进展--基于中国东部样带的整合分析 1 2018
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
森林生态系统性状的空间格局与影响因素研究进展--基于中国东部样带的整合分析 1 2018
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
The biogeochemical niche shifts of Pinus sylvestris var. mongolica along an environmental gradient 1 2019
... 已有研究已经证实了生物地球化学生态位假说的适用性(Sardans et al., 2021).例如, 对西班牙加泰罗尼亚地区森林植物元素组成和计量特征进行研究, 发现气候条件和分类群差异导致地中海炎热干旱地区的物种相比非地中海地区的物种具有较低的叶片N、P和K含量, 并表明生物地球化学生态位是物种长期适应生物和非生物因子的结果(Sardans & Peñuelas, 2014).分析入侵物种和本地物种的生物地球化学生态位差异, 发现入侵物种对大量和微量元素具有更强的获取能力, 因而解释了外来物种成功入侵的原因(Peñuelas et al., 2010).探究不同群落组成(单作和混作)条件下的矮灌木和禾草的多元素特征, 发现不同的植物群落组成会影响物种的生物地球化学生态位(Urbina et al., 2017).对中国森林根系元素组成的分析也进一步证实了生物地球化学生态位假说: 群落水平的根系化学元素组成沿着环境梯度呈现系统性的变化, 受到大尺度环境条件的过滤, 尤其是土壤和气候因子的影响(Zhao et al., 2018).对中国东北地区樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)沿环境梯度变化的化学计量特征进行研究, 发现同一物种的化学计量特征变异随着干旱程度的增加、土壤养分可利用性的减少而降低, 说明樟子松的生物地球化学生态位随着环境胁迫的增加而改变(He P et al., 2019).尽管如此, 生物地球化学生态位假说如何与群落结构、生物多样性以及生态系统功能相联系仍需在今后开展深入研究. ...
RNA responses to N- and P-limitation: reciprocal regulation of stoichiometry and growth rate in Brachionus 1 2007
... 植物N:P阈值假说的提出和再评估.A, Koerselman和Meuleman (1996)提出N:P的14和16阈值可以作为养分限制类型的判断标准, 改自Koerselman和Meuleman (1996).B, Yan等(2017)参照Koerselman和Meuleman (1996)的数据分析方法, 并扩充样本量来评估N:P阈值适用性的情形, 改自Yan等(2017).A和B中养分限制类型是基于野外施肥实验结果判断的, 每个点为单个野外控制实验站点数据.Original proposition and re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis. A, The N:P threshold values of 14 and 16 as the judgement standard for N and P limitations proposed by Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>). B, Re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis by Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b192">2017</xref>) with a larger dataset following the same statistic method as Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b185">2017</xref>). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
... )提出N:P的14和16阈值可以作为养分限制类型的判断标准, 改自Koerselman和Meuleman (1996).B, Yan等(2017)参照Koerselman和Meuleman (1996)的数据分析方法, 并扩充样本量来评估N:P阈值适用性的情形, 改自Yan等(2017).A和B中养分限制类型是基于野外施肥实验结果判断的, 每个点为单个野外控制实验站点数据.Original proposition and re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis. A, The N:P threshold values of 14 and 16 as the judgement standard for N and P limitations proposed by Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>). B, Re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis by Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b192">2017</xref>) with a larger dataset following the same statistic method as Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b185">2017</xref>). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
... )参照Koerselman和Meuleman (1996)的数据分析方法, 并扩充样本量来评估N:P阈值适用性的情形, 改自Yan等(2017).A和B中养分限制类型是基于野外施肥实验结果判断的, 每个点为单个野外控制实验站点数据.Original proposition and re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis. A, The N:P threshold values of 14 and 16 as the judgement standard for N and P limitations proposed by Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>). B, Re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis by Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b192">2017</xref>) with a larger dataset following the same statistic method as Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b185">2017</xref>). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
... Original proposition and re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis. A, The N:P threshold values of 14 and 16 as the judgement standard for N and P limitations proposed by Koerselman & Meuleman (1996), redrawn from Koerselman & Meuleman (1996). B, Re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis by Yan et al. (2017) with a larger dataset following the same statistic method as Koerselman & Meuleman (1996), redrawn from Yan et al. (2017). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
... ), redrawn from Koerselman & Meuleman (1996). B, Re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis by Yan et al. (2017) with a larger dataset following the same statistic method as Koerselman & Meuleman (1996), redrawn from Yan et al. (2017). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
... ) with a larger dataset following the same statistic method as Koerselman & Meuleman (1996), redrawn from Yan et al. (2017). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
The nutritional status of plants from high altitudes 1 1989
... (2) 不同功能群植物器官元素计量特征的差异及可能机制.水生生态系统中的研究大多关注水体营养元素变化(富营养化、施肥、排污等)与藻类N和P计量特征及其生物量间的关系(如: Ryther & Dunstan, 1971; Goldman et al., 1979; Rhee & Gotham, 1980; Fong et al., 1998).陆生植物的研究多与植物生理密切联系.较早的研究多集中在个体或物种水平, 采用幼苗营养液培养实验或温室幼苗施肥控制实验, 探讨养分供应—植物器官元素含量—植物生长发育之间的关系, 明确不同元素对植物生理过程的调控作用(Chapin III, 1980b; Ågren, 1988; Marschner et al., 1997), 以期找到有利于植物生长的最佳养分配比(如: Ingestad, 1962, 1970, 1971, 1979; van den Driessche, 1974; Aronsson & Elowson, 1980).随着自然生态系统中大范围野外群落调查和施肥实验的开展, 研究人员开始在群落和生态系统水平上, 分析不同生活型植物的化学计量特征, 及其与环境养分可利用性、植物其他生理生态属性间的关系(如: van Andel & Vera, 1977; Chapin III & Kedrowski, 1983; Körner, 1989; Aerts & Chapin III, 1999), 尤其是土壤养分供应与植物养分吸收、养分重吸收对植物生态化学计量特征的影响成为该时期的重要研究领域(Chapin III, 1980a; Shaver & Melillo, 1984; Killingbeck, 1986). ...
1 2008
... 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
Inherent variation in growth rate between higher plants: a search for physiological causes and ecological consequences 1 1992
Nitrogen and phosphorus allocation in leaves, twigs, and fine roots across 49 temperate, subtropical and tropical tree species: a hierarchical pattern 1 2010
Nitrogen deposition and its ecological impact in China: an overview 1 2011
... 通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用.N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007).通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020).尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
The origins of the Redfield nitrogen-to-phosphorus ratio are in a homoeostatic protein-to-rRNA ratio 1 2011
... 基于模式植物拟南芥的室内施肥实验的结果表明, 生长速率假说在拟南芥中的适用性与养分限制类型有关(Yan et al., 2015).随着叶片N:P的增加, 拟南芥的生长速率呈现先增加后降低的单峰趋势, 说明当植物受N限制时, 生长速率和N:P呈现正相关关系; 当植物受P限制时, 生长速率和N:P呈现负相关关系(Yan et al., 2015; 图4C、4D).此外, 也有研究表明, 植物生长速率与蛋白质:RNA含量比值、DNA:RNA含量比值密切相关, 而与N:P的关系较弱(Matzek & Vitousek, 2009; Reef et al., 2010; Loladze & Elser, 2011). ...
N, P and K stoichiometry and resorption efficiency of nine dominant shrub species in the deserts of Xinjiang, China 1 2020
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
Patterns of nitrogen and phosphorus stoichiometry among leaf, stem and root of desert plants and responses to climate and soil factors in Xinjiang, China 1 2021
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
... ), 但后来在高等植物中的应用并没有一致的结论.部分研究证明了生长速率假说在高等植物中的适用性(Niklas & Cobb, 2005; Elser et al., 2010), 但也有研究认为生长速率假说的适用性需要考虑养分限制类型(Ågren, 2004, 2008; Yu et al., 2012; Yan et al., 2015).也就是说, 在N限制的条件下, 生长速率和N:P呈现正相关关系, 不符合生长速率假说; 而在P限制的条件下, 生长速率和N:P呈现负相关关系, 符合生长速率假说(Ågren, 2004, 2008).这可能是因为在养分限制条件下, N和P在植物组织中存在奢侈吸收的情形, 并不完全被用于生长代谢活动, 使得N:P与生长速率的关系变得模糊. ...
... 菟葵和拟南芥的叶片磷含量和氮磷质量比与生长速率的关系.A, B, 改自Niklas和Cobb (2005).C, D, 数据来自严正兵(2017)拟南芥控制实验数据.Bivariate plots of lg-transformed data for growth rates vs leaf phosphorus (P) content and N:P, respectively, of Eranthis hyemalis and Arabidopsis thaliana. A and B are replotted based on Niklas & Cobb (<xref ref-type="bibr" rid="b112">2005</xref>). C and D are plotted based on data from Yan’s nutrient enrichment manipulation experiment on A. thaliana (Yan, <xref ref-type="bibr" rid="b185">2017</xref>).Fig. 4 基于模式植物拟南芥的室内施肥实验的结果表明, 生长速率假说在拟南芥中的适用性与养分限制类型有关(Yan et al., 2015).随着叶片N:P的增加, 拟南芥的生长速率呈现先增加后降低的单峰趋势, 说明当植物受N限制时, 生长速率和N:P呈现正相关关系; 当植物受P限制时, 生长速率和N:P呈现负相关关系(Yan et al., 2015; 图4C、4D).此外, 也有研究表明, 植物生长速率与蛋白质:RNA含量比值、DNA:RNA含量比值密切相关, 而与N:P的关系较弱(Matzek & Vitousek, 2009; Reef et al., 2010; Loladze & Elser, 2011). ...
... Bivariate plots of lg-transformed data for growth rates vs leaf phosphorus (P) content and N:P, respectively, of Eranthis hyemalis and Arabidopsis thaliana. A and B are replotted based on Niklas & Cobb (2005). C and D are plotted based on data from Yan’s nutrient enrichment manipulation experiment on A. thaliana (Yan, 2017).Fig. 4 基于模式植物拟南芥的室内施肥实验的结果表明, 生长速率假说在拟南芥中的适用性与养分限制类型有关(Yan et al., 2015).随着叶片N:P的增加, 拟南芥的生长速率呈现先增加后降低的单峰趋势, 说明当植物受N限制时, 生长速率和N:P呈现正相关关系; 当植物受P限制时, 生长速率和N:P呈现负相关关系(Yan et al., 2015; 图4C、4D).此外, 也有研究表明, 植物生长速率与蛋白质:RNA含量比值、DNA:RNA含量比值密切相关, 而与N:P的关系较弱(Matzek & Vitousek, 2009; Reef et al., 2010; Loladze & Elser, 2011). ...
... N和P作为植物体内最重要的两种矿质营养元素, 因其功能上的紧密联系, 它们的含量通常存在幂函数的计量关系(N = βPα, α和β为常数)(Niklas et al., 2005; Reich et al., 2010).通常情况下, α < 1, 表明P含量的变化速率快于N含量的变化速率.关于α是否恒定是研究该幂指数法则的核心问题.零星的研究结果显示α存在波动, 例如1.0 (McGroddy et al., 2004), 2/3 (Wright et al., 2004; Han et al., 2005), 0.70 (Reich & Oleksyn, 2004)和0.78 (Zhao et al., 2016).后来, Niklas等发现木本植物和草本植物叶片N-P计量关系的α分别趋于2/3和3/4 (Niklas & Cobb, 2005; Niklas, 2006).基于中国东部13处森林木本植物的叶片N和P含量数据分析, 发现α存在较大的波动, 其范围为0.57-1.42 (Chen et al., 2013).尽管如此, 通过整合TRY中叶片N和P含量数据, Reich等(2010)得出α在全球总体程度和不同的功能群间均接近2/3, 由此提出: 植物N和P含量服从相对恒定的幂指数法则; 以往研究得出的α存在变异, 可能是因为样本量不足而导致的. ...
Nitrogen/phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth 5 2005
... 该时期, “生长速率假说”、“N:P阈值假说”、“相对重吸收假说”得到更多研究的验证与发展.同时, 用于解释大尺度上植物N-P计量特征变化格局的“温度-植物生理假说”、“生物地球化学生态位假说”、“物种组成假说”、“土壤基质年龄假说”、“限制元素稳定性假说”、“化学计量内稳性理论”等不断完善(Sterner & Elser, 2002; Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005, 2011; Sistla & Schimel, 2012), 构成了植物生态化学计量特征驱动机制的理论体系.另外, 在应用层面, 植物生态化学计量特征与个体生长速率、个体大小、能量代谢等功能属性之间关系的理论和模型不断发展(Ågren, 2004; Niklas et al., 2005; Elser et al., 2010; Sardans et al., 2012), 对阐明生态系统结构、功能和过程产生较大贡献; “叶经济谱属性”理论在植物生态化学计量特征与叶片的结构-生理特性之间构建了关联(Wright et al., 2004), 为大尺度养分循环和植被动态预测提供了重要工具. ...
... 除了N、P含量和N:P外, 叶片N和P计量特征也可以定量化地表示为N = βPα (简称为N-P幂函数关系), 其中α和β分别指对数变换后叶片N含量相对于P含量做主轴回归的斜率和截距(McGroddy et al., 2004; Niklas et al., 2005; Kerkhoff et al., 2006).下文将详细阐述叶片N-P计量关系的幂函数是否守恒的问题(Reich et al., 2010; Tian et al., 2018b).目前来看, 虽然全球陆生植物叶片N-P幂函数关系的总体格局已经清楚, 叶片N-P计量幂指数存在较大差异, 但其变化的驱动机制是什么? 而且, 叶片N-P幂函数关系是基于种群、群落或生态系统水平上多样本混合统计分析得出的, 从本质上而言, 样本量大小和样本来源/组成如何影响N-P幂函数关系? 这些问题目前都尚无答案. ...
... (3) N-P计量关系的幂指数法则(Power Law of Leaf N-P Scaling) (Niklas et al., 2005; Reich et al., 2010): N、P含量存在幂函数计量关系, 该法则有助于了解植物N、P含量的耦合关系, 但其幂指数随生物和非生物因子的变化而变化. ...
... N和P作为植物体内最重要的两种矿质营养元素, 因其功能上的紧密联系, 它们的含量通常存在幂函数的计量关系(N = βPα, α和β为常数)(Niklas et al., 2005; Reich et al., 2010).通常情况下, α < 1, 表明P含量的变化速率快于N含量的变化速率.关于α是否恒定是研究该幂指数法则的核心问题.零星的研究结果显示α存在波动, 例如1.0 (McGroddy et al., 2004), 2/3 (Wright et al., 2004; Han et al., 2005), 0.70 (Reich & Oleksyn, 2004)和0.78 (Zhao et al., 2016).后来, Niklas等发现木本植物和草本植物叶片N-P计量关系的α分别趋于2/3和3/4 (Niklas & Cobb, 2005; Niklas, 2006).基于中国东部13处森林木本植物的叶片N和P含量数据分析, 发现α存在较大的波动, 其范围为0.57-1.42 (Chen et al., 2013).尽管如此, 通过整合TRY中叶片N和P含量数据, Reich等(2010)得出α在全球总体程度和不同的功能群间均接近2/3, 由此提出: 植物N和P含量服从相对恒定的幂指数法则; 以往研究得出的α存在变异, 可能是因为样本量不足而导致的. ...
Nitrogen absorption by roots as a cause of interspecific variations in leaf nitrogen concentration and photosynthetic capacity 1 2005
... 植物叶片N、P含量和N:P计量比为什么会呈现出明显的环境梯度变化规律? 什么因素决定了或者说如何塑造了这样的变化规律? 研究人员对此提出了多种推测.例如, 不同物种的养分吸收能力决定了其叶片养分含量(Osone & Tateno, 2005); 植物生理特征及过程调控着叶片N、P计量特征(如奢侈吸收、重吸收、稀释效应、叶寿命变化、个体大小等) (Eckstein et al., 1999; Ågren, 2008; Sardans & Peñuelas, 2014); 气候条件和土壤发育阶段影响植物叶片N、P计量特征(Parfitt et al., 2005; Sardans et al., 2011).总结起来, 以往研究中对叶片N、P计量特征的归因可以概括为两方面: (1)与物种特性相关的系统发育/遗传因素; (2)环境因素, 包括气候和土壤条件等.但是, 如何区分自然选择/系统发育/遗传因素和环境因素对叶片N和P计量特征的影响? 有研究指出, 植物养分含量可能存在系统发育信号(Thompson et al., 1997; Peñuelas et al., 2010; Hao et al., 2015; Sardans et al., 2015); 但也有研究表明, 在系统发育上亲缘关系较近的物种, 其化学计量特征也常常存在较大变化, 而温度和降水等环境条件可能比系统发育更直接地或在更大程度上影响叶片化学计量特征的空间格局(Ågren & Weih, 2012; Zhang et al., 2012; Yang et al., 2015).总之, 理解叶片N和P计量特征环境格局形成的机制, 十分关键但也比较困难, 是未来值得探索的重要问题. ...
Foliar nitrogen and phosphorus accumulation responses after fertilization: an example from nutrient-?limited Hawaiian forests 1 2010
... 由于不同研究地点的特殊性, 以及不同实验处理之间的差异性, 对这些实验结果的分析常常不具可比性.Sardans等(2012)整合分析了N沉降和N施肥对植物C、N和P计量特征的影响, 发现陆生生态系统中植物和土壤的C:N多呈现下降趋势, 而N:P升高, 尤其是新鲜叶片和凋落物叶片的C:N和N:P呈更显著趋势.Sistla等(2015)对81篇文献中的397项研究进行综述发现: 施N降低了海洋和淡水生态系统中植物的C:N和C:P, 以及水生生态系统中的N:P, 在陆生生态系统中也呈现类似的变化趋势(即N:P呈现下降趋势但不显著), 这些结果与Sardans等(2012)的结论存在部分差异.Tian等(2018a)整合分析了中国施N实验对森林植物器官N和P计量特征的影响, 包括0-480 kg∙hm-2∙a-1不同剂量的N添加.这些实验中绝大部分N添加水平超过了实际N沉降水平, 而且多关注幼苗或林下植物叶片的N和P计量特征, 结果显示不同生活型植物和植物不同器官的N和P计量特征(包括N和P含量、N:P及N-P幂函数关系)呈现差异较大的变化趋势.类似地, 全球其他区域森林生态系统和草地生态系统多个植物器官N和P计量特征对施N的响应结果也存在差异(Ostertag, 2010; Mayor et al., 2014; Sardans et al., 2017).总体上, 施N对草本植物和林下植物N和P计量特征的影响更加显著(Tian et al., 2017; Zhan et al., 2017); 衰老叶片、茎、根系N和P含量对施N的响应很可能比新鲜叶片更敏感(Schreeg et al., 2014). ...
N and P in New Zealand soil chronosequences and relationships with foliar N and P. 1 2005
... 植物叶片N、P含量和N:P计量比为什么会呈现出明显的环境梯度变化规律? 什么因素决定了或者说如何塑造了这样的变化规律? 研究人员对此提出了多种推测.例如, 不同物种的养分吸收能力决定了其叶片养分含量(Osone & Tateno, 2005); 植物生理特征及过程调控着叶片N、P计量特征(如奢侈吸收、重吸收、稀释效应、叶寿命变化、个体大小等) (Eckstein et al., 1999; Ågren, 2008; Sardans & Peñuelas, 2014); 气候条件和土壤发育阶段影响植物叶片N、P计量特征(Parfitt et al., 2005; Sardans et al., 2011).总结起来, 以往研究中对叶片N、P计量特征的归因可以概括为两方面: (1)与物种特性相关的系统发育/遗传因素; (2)环境因素, 包括气候和土壤条件等.但是, 如何区分自然选择/系统发育/遗传因素和环境因素对叶片N和P计量特征的影响? 有研究指出, 植物养分含量可能存在系统发育信号(Thompson et al., 1997; Peñuelas et al., 2010; Hao et al., 2015; Sardans et al., 2015); 但也有研究表明, 在系统发育上亲缘关系较近的物种, 其化学计量特征也常常存在较大变化, 而温度和降水等环境条件可能比系统发育更直接地或在更大程度上影响叶片化学计量特征的空间格局(Ågren & Weih, 2012; Zhang et al., 2012; Yang et al., 2015).总之, 理解叶片N和P计量特征环境格局形成的机制, 十分关键但也比较困难, 是未来值得探索的重要问题. ...
Phytoplankton in the English lakes: II. The composition of the phytoplankton in relation to dissolved substances 1 1932
Stage-dependent stoichiometric homeostasis and responses of nutrient resorption in Amaranthus mangostanus to nitrogen and phosphorus addition 2 2016
... 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
... 生物地球化学生态位假说示意图, 改自Peñuelas等(2019).A, 共生植物在多种元素化学计量特征的双主成分上所呈现的生物地球化学生态位.B, 干旱实验处理下共生植物的生物地球化学生态位的偏移.图中不同颜色组成的单个椭圆形表示某个特定的生物地球化学生态位.Diagram of Biogeochemical Niche Hypothesis, modified from Peñuelas et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b119">2019</xref>). A shows biogeochemical niche segregation of multi-nutrients among coexisting plant species based on the principal component analysis. B shows the shift in biogeochemical niche among coexisting plant species in a drought experiment. Ellipses in different colours show specific biogeochemical niches.Fig. 12 已有研究已经证实了生物地球化学生态位假说的适用性(Sardans et al., 2021).例如, 对西班牙加泰罗尼亚地区森林植物元素组成和计量特征进行研究, 发现气候条件和分类群差异导致地中海炎热干旱地区的物种相比非地中海地区的物种具有较低的叶片N、P和K含量, 并表明生物地球化学生态位是物种长期适应生物和非生物因子的结果(Sardans & Peñuelas, 2014).分析入侵物种和本地物种的生物地球化学生态位差异, 发现入侵物种对大量和微量元素具有更强的获取能力, 因而解释了外来物种成功入侵的原因(Peñuelas et al., 2010).探究不同群落组成(单作和混作)条件下的矮灌木和禾草的多元素特征, 发现不同的植物群落组成会影响物种的生物地球化学生态位(Urbina et al., 2017).对中国森林根系元素组成的分析也进一步证实了生物地球化学生态位假说: 群落水平的根系化学元素组成沿着环境梯度呈现系统性的变化, 受到大尺度环境条件的过滤, 尤其是土壤和气候因子的影响(Zhao et al., 2018).对中国东北地区樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)沿环境梯度变化的化学计量特征进行研究, 发现同一物种的化学计量特征变异随着干旱程度的增加、土壤养分可利用性的减少而降低, 说明樟子松的生物地球化学生态位随着环境胁迫的增加而改变(He P et al., 2019).尽管如此, 生物地球化学生态位假说如何与群落结构、生物多样性以及生态系统功能相联系仍需在今后开展深入研究. ...
... Diagram of Biogeochemical Niche Hypothesis, modified from Peñuelas et al. (2019). A shows biogeochemical niche segregation of multi-nutrients among coexisting plant species based on the principal component analysis. B shows the shift in biogeochemical niche among coexisting plant species in a drought experiment. Ellipses in different colours show specific biogeochemical niches.Fig. 12 已有研究已经证实了生物地球化学生态位假说的适用性(Sardans et al., 2021).例如, 对西班牙加泰罗尼亚地区森林植物元素组成和计量特征进行研究, 发现气候条件和分类群差异导致地中海炎热干旱地区的物种相比非地中海地区的物种具有较低的叶片N、P和K含量, 并表明生物地球化学生态位是物种长期适应生物和非生物因子的结果(Sardans & Peñuelas, 2014).分析入侵物种和本地物种的生物地球化学生态位差异, 发现入侵物种对大量和微量元素具有更强的获取能力, 因而解释了外来物种成功入侵的原因(Peñuelas et al., 2010).探究不同群落组成(单作和混作)条件下的矮灌木和禾草的多元素特征, 发现不同的植物群落组成会影响物种的生物地球化学生态位(Urbina et al., 2017).对中国森林根系元素组成的分析也进一步证实了生物地球化学生态位假说: 群落水平的根系化学元素组成沿着环境梯度呈现系统性的变化, 受到大尺度环境条件的过滤, 尤其是土壤和气候因子的影响(Zhao et al., 2018).对中国东北地区樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)沿环境梯度变化的化学计量特征进行研究, 发现同一物种的化学计量特征变异随着干旱程度的增加、土壤养分可利用性的减少而降低, 说明樟子松的生物地球化学生态位随着环境胁迫的增加而改变(He P et al., 2019).尽管如此, 生物地球化学生态位假说如何与群落结构、生物多样性以及生态系统功能相联系仍需在今后开展深入研究. ...
Human-induced nitrogen-phosphorus imbalances alter natural and managed ecosystems across the globe 1 2013
... 全球N沉降模拟实验平台包括欧洲N饱和实验平台(NITREX)(Wright & van Breemen, 1995), 美国哈佛森林实验(Harvard Forest)(Aber et al., 1993), 鼎湖山亚热带常绿阔叶林N添加实验(Mo et al., 2008), 中国森林养分添加实验(Nutrient Enrichment Experiments in China’s Forests, NEECF)(Du et al., 2013), 鸡公山落叶阔叶混交林林冠模拟N沉降大型实验平台(Zhang et al., 2017), 以及其他养分添加实验(田地, 2017), 关注了N添加对植物N和P计量特征的影响.综合这些实验的结果, 可以发现N添加一般会提高土壤N的可利用性, 尤其是在N相对受限的温带森林中, N添加使得植物器官中N含量升高, 在一定范围内促使生产力提高(图2; Aerts & Chapin III, 1999; Chen et al., 2016; Yue et al., 2017); 但也有可能打破植物器官原有的元素间的计量比, 导致元素关系失衡, 不利于植物生长, 这种情况多出现在长期施N实验或N元素相对充足的热带森林(Mohren et al., 1986; Högberg et al., 2006; Peñuelas et al., 2013; Carnicer et al., 2015).P添加相应地会提高P的可利用性, 使得植物P含量升高, N:P下降(图2; Yuan & Chen, 2015). ...
Faster returns on “leaf economics” and different biogeochemical niche in invasive compared with native plant species 2 2010
... 植物叶片N、P含量和N:P计量比为什么会呈现出明显的环境梯度变化规律? 什么因素决定了或者说如何塑造了这样的变化规律? 研究人员对此提出了多种推测.例如, 不同物种的养分吸收能力决定了其叶片养分含量(Osone & Tateno, 2005); 植物生理特征及过程调控着叶片N、P计量特征(如奢侈吸收、重吸收、稀释效应、叶寿命变化、个体大小等) (Eckstein et al., 1999; Ågren, 2008; Sardans & Peñuelas, 2014); 气候条件和土壤发育阶段影响植物叶片N、P计量特征(Parfitt et al., 2005; Sardans et al., 2011).总结起来, 以往研究中对叶片N、P计量特征的归因可以概括为两方面: (1)与物种特性相关的系统发育/遗传因素; (2)环境因素, 包括气候和土壤条件等.但是, 如何区分自然选择/系统发育/遗传因素和环境因素对叶片N和P计量特征的影响? 有研究指出, 植物养分含量可能存在系统发育信号(Thompson et al., 1997; Peñuelas et al., 2010; Hao et al., 2015; Sardans et al., 2015); 但也有研究表明, 在系统发育上亲缘关系较近的物种, 其化学计量特征也常常存在较大变化, 而温度和降水等环境条件可能比系统发育更直接地或在更大程度上影响叶片化学计量特征的空间格局(Ågren & Weih, 2012; Zhang et al., 2012; Yang et al., 2015).总之, 理解叶片N和P计量特征环境格局形成的机制, 十分关键但也比较困难, 是未来值得探索的重要问题. ...
... 已有研究已经证实了生物地球化学生态位假说的适用性(Sardans et al., 2021).例如, 对西班牙加泰罗尼亚地区森林植物元素组成和计量特征进行研究, 发现气候条件和分类群差异导致地中海炎热干旱地区的物种相比非地中海地区的物种具有较低的叶片N、P和K含量, 并表明生物地球化学生态位是物种长期适应生物和非生物因子的结果(Sardans & Peñuelas, 2014).分析入侵物种和本地物种的生物地球化学生态位差异, 发现入侵物种对大量和微量元素具有更强的获取能力, 因而解释了外来物种成功入侵的原因(Peñuelas et al., 2010).探究不同群落组成(单作和混作)条件下的矮灌木和禾草的多元素特征, 发现不同的植物群落组成会影响物种的生物地球化学生态位(Urbina et al., 2017).对中国森林根系元素组成的分析也进一步证实了生物地球化学生态位假说: 群落水平的根系化学元素组成沿着环境梯度呈现系统性的变化, 受到大尺度环境条件的过滤, 尤其是土壤和气候因子的影响(Zhao et al., 2018).对中国东北地区樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)沿环境梯度变化的化学计量特征进行研究, 发现同一物种的化学计量特征变异随着干旱程度的增加、土壤养分可利用性的减少而降低, 说明樟子松的生物地球化学生态位随着环境胁迫的增加而改变(He P et al., 2019).尽管如此, 生物地球化学生态位假说如何与群落结构、生物多样性以及生态系统功能相联系仍需在今后开展深入研究. ...
Nutrient stoichiometric relations and biogeochemical niche in coexisting plant species: effect of simulated climate change 3 2008
The human-induced imbalance between C, N and P in Earth’s life system 1 2012
... 通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用.N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007).通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020).尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
The biological control of chemical factors in the environment 1 1960
... (3) N-P计量关系的幂指数法则(Power Law of Leaf N-P Scaling) (Niklas et al., 2005; Reich et al., 2010): N、P含量存在幂函数计量关系, 该法则有助于了解植物N、P含量的耦合关系, 但其幂指数随生物和非生物因子的变化而变化. ...
... N和P作为植物体内最重要的两种矿质营养元素, 因其功能上的紧密联系, 它们的含量通常存在幂函数的计量关系(N = βPα, α和β为常数)(Niklas et al., 2005; Reich et al., 2010).通常情况下, α < 1, 表明P含量的变化速率快于N含量的变化速率.关于α是否恒定是研究该幂指数法则的核心问题.零星的研究结果显示α存在波动, 例如1.0 (McGroddy et al., 2004), 2/3 (Wright et al., 2004; Han et al., 2005), 0.70 (Reich & Oleksyn, 2004)和0.78 (Zhao et al., 2016).后来, Niklas等发现木本植物和草本植物叶片N-P计量关系的α分别趋于2/3和3/4 (Niklas & Cobb, 2005; Niklas, 2006).基于中国东部13处森林木本植物的叶片N和P含量数据分析, 发现α存在较大的波动, 其范围为0.57-1.42 (Chen et al., 2013).尽管如此, 通过整合TRY中叶片N和P含量数据, Reich等(2010)得出α在全球总体程度和不同的功能群间均接近2/3, 由此提出: 植物N和P含量服从相对恒定的幂指数法则; 以往研究得出的α存在变异, 可能是因为样本量不足而导致的. ...
Photosynthesis-nitrogen relations in Amazonian tree species I. Patterns among species and communities 1 1994
... 生产力-叶片寿命假说认为植被生产力和叶片养分含量的关系在落叶植物中较高, 而在常绿植物中较弱(Tang et al., 2018).这是因为常绿植物叶片寿命较长, 能够利用相对少量的叶片养分进行较长时间的光合作用, 而落叶植物叶片寿命较短, 叶片养分含量在短生长季内决定了植被生产力的大小(Reich et al., 1994, 1995).目前关于生产力-养分分配假说、生产力-叶片寿命假说是否在全球尺度上适用仍需要进一步研究. ...
Different photosynthesis-nitrogen relations in deciduous hardwood and evergreen coniferous tree species 1 1995
... 生产力-叶片寿命假说认为植被生产力和叶片养分含量的关系在落叶植物中较高, 而在常绿植物中较弱(Tang et al., 2018).这是因为常绿植物叶片寿命较长, 能够利用相对少量的叶片养分进行较长时间的光合作用, 而落叶植物叶片寿命较短, 叶片养分含量在短生长季内决定了植被生产力的大小(Reich et al., 1994, 1995).目前关于生产力-养分分配假说、生产力-叶片寿命假说是否在全球尺度上适用仍需要进一步研究. ...
中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究 2 2007
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
... 经统计发现, 全球陆生植物叶片N、P含量和N:P质量比的几何平均值分别为18.74 mg∙g-1、1.21 mg∙g-1和15.55, N和P计量特征在不同个体、物种、生活型、生境、温度带等分类水平上存在较大的差异(表1), 其中个体间叶片N含量可相差30倍, P含量的差异可达到100倍以上, N:P变动范围约在1-100之间(Tian et al., 2018b).在物种或群落水平上, 植物叶片N和P含量的分布格局一般呈现随年平均气温和降水量的增加而降低的趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Tang et al., 2018; 图1).在不同生活型间, 快速生长、生活史较短的草本植物叶片N和P含量较高, 生长速率缓慢、生活史较长的常绿植物叶片N和P含量较低, 落叶物种居于中间(Han et al., 2005; Chen et al., 2013; Tian et al., 2019b).但是, 前人的研究结果存在差异.例如, 中国植物叶片P含量低于全球平均水平(Han et al., 2005; 任书杰等, 2007), 原因可能在于中国土壤P含量较低; 某些科属植物, 如蒿属(Artemisia), N-P计量特征受温度和降水的影响较弱, 未呈现明显的纬度变异格局, 但却呈现出沿海拔梯度变化的格局(Yang et al., 2015), 这可能是局部地区采样中温度和降水梯度不明显导致的结果. ...
中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究 2 2007
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
... 经统计发现, 全球陆生植物叶片N、P含量和N:P质量比的几何平均值分别为18.74 mg∙g-1、1.21 mg∙g-1和15.55, N和P计量特征在不同个体、物种、生活型、生境、温度带等分类水平上存在较大的差异(表1), 其中个体间叶片N含量可相差30倍, P含量的差异可达到100倍以上, N:P变动范围约在1-100之间(Tian et al., 2018b).在物种或群落水平上, 植物叶片N和P含量的分布格局一般呈现随年平均气温和降水量的增加而降低的趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Tang et al., 2018; 图1).在不同生活型间, 快速生长、生活史较短的草本植物叶片N和P含量较高, 生长速率缓慢、生活史较长的常绿植物叶片N和P含量较低, 落叶物种居于中间(Han et al., 2005; Chen et al., 2013; Tian et al., 2019b).但是, 前人的研究结果存在差异.例如, 中国植物叶片P含量低于全球平均水平(Han et al., 2005; 任书杰等, 2007), 原因可能在于中国土壤P含量较低; 某些科属植物, 如蒿属(Artemisia), N-P计量特征受温度和降水的影响较弱, 未呈现明显的纬度变异格局, 但却呈现出沿海拔梯度变化的格局(Yang et al., 2015), 这可能是局部地区采样中温度和降水梯度不明显导致的结果. ...
Optimum N:P ratios and coexistence of planktonic algae 1 1980
... (2) 不同功能群植物器官元素计量特征的差异及可能机制.水生生态系统中的研究大多关注水体营养元素变化(富营养化、施肥、排污等)与藻类N和P计量特征及其生物量间的关系(如: Ryther & Dunstan, 1971; Goldman et al., 1979; Rhee & Gotham, 1980; Fong et al., 1998).陆生植物的研究多与植物生理密切联系.较早的研究多集中在个体或物种水平, 采用幼苗营养液培养实验或温室幼苗施肥控制实验, 探讨养分供应—植物器官元素含量—植物生长发育之间的关系, 明确不同元素对植物生理过程的调控作用(Chapin III, 1980b; Ågren, 1988; Marschner et al., 1997), 以期找到有利于植物生长的最佳养分配比(如: Ingestad, 1962, 1970, 1971, 1979; van den Driessche, 1974; Aronsson & Elowson, 1980).随着自然生态系统中大范围野外群落调查和施肥实验的开展, 研究人员开始在群落和生态系统水平上, 分析不同生活型植物的化学计量特征, 及其与环境养分可利用性、植物其他生理生态属性间的关系(如: van Andel & Vera, 1977; Chapin III & Kedrowski, 1983; Körner, 1989; Aerts & Chapin III, 1999), 尤其是土壤养分供应与植物养分吸收、养分重吸收对植物生态化学计量特征的影响成为该时期的重要研究领域(Chapin III, 1980a; Shaver & Melillo, 1984; Killingbeck, 1986). ...
0 2020
A survey of the chemical composition of Potamogeton and Myriophyllum in New Jersey 1 1969
... (1) 植物器官内元素组成和含量与环境条件之间的关系.研究对象几乎涵盖了海洋、湖泊、湿地、森林、草地和农田等多种生态系统中的大部分常见物种, 而且这些研究主要是针对某些特定地区而开展的本底性工作.得益于该时期湖沼学和海洋生态学等相关学科在欧洲和美国的迅速发展, 欧美****对内陆湖泊、入海口、近海、远洋等不同水生生态系统中的浮游植物和大型水生植物进行了大量采样分析, 尤其对常见的眼子菜(Potamogeton sp.)、狐尾藻(Myriophyllum sp.)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、萍蓬草(Nuphar lutea)、芦苇(Phragmites communis)、睡莲(Nymphaea tuberosa)、虉草(Phalaris arundinacea)等物种的器官元素组成与含量的调查已经比较清楚(如: Allen & Pearsall, 1963; Riemer & Toth, 1969; Boyd & Vickers, 1971; Ho, 1979a; Smart, 1980).水生植物器官元素含量的比值与环境元素含量(如水生植物/底泥/水体)之间的关系(如: Gerloff & Krombholz, 1966; Ho, 1979b; Jackson et al., 1991; Fong et al., 1998), 及其对植物个体生长速率、生态系统中生产者-消费者之间的相互作用、生态系统生产力、水环境质量(富营养化)的影响(Smith, 1982; Tett et al., 1985; Horrocks et al., 1995; Hassett et al., 1997), 是探讨较多的问题; 而且许多研究检验了水生植物C:N:P计量比与Redfield比值的异同(Elser et al., 2000; Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016c). ...
Nitrogen, phosphorus, and eutrophication in the coastal marine environment 1 1971
... (2) 不同功能群植物器官元素计量特征的差异及可能机制.水生生态系统中的研究大多关注水体营养元素变化(富营养化、施肥、排污等)与藻类N和P计量特征及其生物量间的关系(如: Ryther & Dunstan, 1971; Goldman et al., 1979; Rhee & Gotham, 1980; Fong et al., 1998).陆生植物的研究多与植物生理密切联系.较早的研究多集中在个体或物种水平, 采用幼苗营养液培养实验或温室幼苗施肥控制实验, 探讨养分供应—植物器官元素含量—植物生长发育之间的关系, 明确不同元素对植物生理过程的调控作用(Chapin III, 1980b; Ågren, 1988; Marschner et al., 1997), 以期找到有利于植物生长的最佳养分配比(如: Ingestad, 1962, 1970, 1971, 1979; van den Driessche, 1974; Aronsson & Elowson, 1980).随着自然生态系统中大范围野外群落调查和施肥实验的开展, 研究人员开始在群落和生态系统水平上, 分析不同生活型植物的化学计量特征, 及其与环境养分可利用性、植物其他生理生态属性间的关系(如: van Andel & Vera, 1977; Chapin III & Kedrowski, 1983; Körner, 1989; Aerts & Chapin III, 1999), 尤其是土壤养分供应与植物养分吸收、养分重吸收对植物生态化学计量特征的影响成为该时期的重要研究领域(Chapin III, 1980a; Shaver & Melillo, 1984; Killingbeck, 1986). ...
Nitrogen content in fine roots and the structural and functional adaptations of alpine plants 0 2014
Changes in nutrient concentrations of leaves and roots in response to global change factors 1 2017
... 由于不同研究地点的特殊性, 以及不同实验处理之间的差异性, 对这些实验结果的分析常常不具可比性.Sardans等(2012)整合分析了N沉降和N施肥对植物C、N和P计量特征的影响, 发现陆生生态系统中植物和土壤的C:N多呈现下降趋势, 而N:P升高, 尤其是新鲜叶片和凋落物叶片的C:N和N:P呈更显著趋势.Sistla等(2015)对81篇文献中的397项研究进行综述发现: 施N降低了海洋和淡水生态系统中植物的C:N和C:P, 以及水生生态系统中的N:P, 在陆生生态系统中也呈现类似的变化趋势(即N:P呈现下降趋势但不显著), 这些结果与Sardans等(2012)的结论存在部分差异.Tian等(2018a)整合分析了中国施N实验对森林植物器官N和P计量特征的影响, 包括0-480 kg∙hm-2∙a-1不同剂量的N添加.这些实验中绝大部分N添加水平超过了实际N沉降水平, 而且多关注幼苗或林下植物叶片的N和P计量特征, 结果显示不同生活型植物和植物不同器官的N和P计量特征(包括N和P含量、N:P及N-P幂函数关系)呈现差异较大的变化趋势.类似地, 全球其他区域森林生态系统和草地生态系统多个植物器官N和P计量特征对施N的响应结果也存在差异(Ostertag, 2010; Mayor et al., 2014; Sardans et al., 2017).总体上, 施N对草本植物和林下植物N和P计量特征的影响更加显著(Tian et al., 2017; Zhan et al., 2017); 衰老叶片、茎、根系N和P含量对施N的响应很可能比新鲜叶片更敏感(Schreeg et al., 2014). ...
Foliar elemental composition of European forest tree species associated with evolutionary traits and present environmental and competitive conditions 1 2015
... 植物叶片N、P含量和N:P计量比为什么会呈现出明显的环境梯度变化规律? 什么因素决定了或者说如何塑造了这样的变化规律? 研究人员对此提出了多种推测.例如, 不同物种的养分吸收能力决定了其叶片养分含量(Osone & Tateno, 2005); 植物生理特征及过程调控着叶片N、P计量特征(如奢侈吸收、重吸收、稀释效应、叶寿命变化、个体大小等) (Eckstein et al., 1999; Ågren, 2008; Sardans & Peñuelas, 2014); 气候条件和土壤发育阶段影响植物叶片N、P计量特征(Parfitt et al., 2005; Sardans et al., 2011).总结起来, 以往研究中对叶片N、P计量特征的归因可以概括为两方面: (1)与物种特性相关的系统发育/遗传因素; (2)环境因素, 包括气候和土壤条件等.但是, 如何区分自然选择/系统发育/遗传因素和环境因素对叶片N和P计量特征的影响? 有研究指出, 植物养分含量可能存在系统发育信号(Thompson et al., 1997; Peñuelas et al., 2010; Hao et al., 2015; Sardans et al., 2015); 但也有研究表明, 在系统发育上亲缘关系较近的物种, 其化学计量特征也常常存在较大变化, 而温度和降水等环境条件可能比系统发育更直接地或在更大程度上影响叶片化学计量特征的空间格局(Ågren & Weih, 2012; Zhang et al., 2012; Yang et al., 2015).总之, 理解叶片N和P计量特征环境格局形成的机制, 十分关键但也比较困难, 是未来值得探索的重要问题. ...
Tree growth changes with climate and forest type are associated with relative allocation of nutrients, especially phosphorus, to leaves and wood 1 2013
Empirical support for the biogeochemical niche hypothesis in forest trees 1 2021
... 已有研究已经证实了生物地球化学生态位假说的适用性(Sardans et al., 2021).例如, 对西班牙加泰罗尼亚地区森林植物元素组成和计量特征进行研究, 发现气候条件和分类群差异导致地中海炎热干旱地区的物种相比非地中海地区的物种具有较低的叶片N、P和K含量, 并表明生物地球化学生态位是物种长期适应生物和非生物因子的结果(Sardans & Peñuelas, 2014).分析入侵物种和本地物种的生物地球化学生态位差异, 发现入侵物种对大量和微量元素具有更强的获取能力, 因而解释了外来物种成功入侵的原因(Peñuelas et al., 2010).探究不同群落组成(单作和混作)条件下的矮灌木和禾草的多元素特征, 发现不同的植物群落组成会影响物种的生物地球化学生态位(Urbina et al., 2017).对中国森林根系元素组成的分析也进一步证实了生物地球化学生态位假说: 群落水平的根系化学元素组成沿着环境梯度呈现系统性的变化, 受到大尺度环境条件的过滤, 尤其是土壤和气候因子的影响(Zhao et al., 2018).对中国东北地区樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)沿环境梯度变化的化学计量特征进行研究, 发现同一物种的化学计量特征变异随着干旱程度的增加、土壤养分可利用性的减少而降低, 说明樟子松的生物地球化学生态位随着环境胁迫的增加而改变(He P et al., 2019).尽管如此, 生物地球化学生态位假说如何与群落结构、生物多样性以及生态系统功能相联系仍需在今后开展深入研究. ...
Stem, root, and older leaf N:P ratios are more responsive indicators of soil nutrient availability than new foliage 6 2014
... 由于不同研究地点的特殊性, 以及不同实验处理之间的差异性, 对这些实验结果的分析常常不具可比性.Sardans等(2012)整合分析了N沉降和N施肥对植物C、N和P计量特征的影响, 发现陆生生态系统中植物和土壤的C:N多呈现下降趋势, 而N:P升高, 尤其是新鲜叶片和凋落物叶片的C:N和N:P呈更显著趋势.Sistla等(2015)对81篇文献中的397项研究进行综述发现: 施N降低了海洋和淡水生态系统中植物的C:N和C:P, 以及水生生态系统中的N:P, 在陆生生态系统中也呈现类似的变化趋势(即N:P呈现下降趋势但不显著), 这些结果与Sardans等(2012)的结论存在部分差异.Tian等(2018a)整合分析了中国施N实验对森林植物器官N和P计量特征的影响, 包括0-480 kg∙hm-2∙a-1不同剂量的N添加.这些实验中绝大部分N添加水平超过了实际N沉降水平, 而且多关注幼苗或林下植物叶片的N和P计量特征, 结果显示不同生活型植物和植物不同器官的N和P计量特征(包括N和P含量、N:P及N-P幂函数关系)呈现差异较大的变化趋势.类似地, 全球其他区域森林生态系统和草地生态系统多个植物器官N和P计量特征对施N的响应结果也存在差异(Ostertag, 2010; Mayor et al., 2014; Sardans et al., 2017).总体上, 施N对草本植物和林下植物N和P计量特征的影响更加显著(Tian et al., 2017; Zhan et al., 2017); 衰老叶片、茎、根系N和P含量对施N的响应很可能比新鲜叶片更敏感(Schreeg et al., 2014). ...
... 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
... ., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
... ., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
... 限制元素稳定性假说认为, 由于生理和养分平衡的制约, 限制元素在植物体内的含量具有相对稳定性, 其对环境变化的响应较为稳定(Han et al., 2011).通过整合分析中国植物11种矿质元素(N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Al、Si、Na)含量的变异, Han等(2011)提出了该假说, 发现那些植物需求高但经常受限制的营养元素, 通常具有较低的变异系数和较高的稳定性(图9).土壤肥力和全球化肥使用量等数据印证了该假说.这也符合化学计量内稳性理论: 植物为了维持自身功能的平衡, 对于自身的养分组成做出选择性的调整, 尽量减少重要且相对受限的元素含量的波动, 维持重要器官的养分组成相对稳定(Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).该假说系统地解释了大尺度环境梯度中植物所受的基本生态化学计量(养分平衡)的限制, 为植物营养生态学研究提供了一种新方法. ...
... 基于中国4 149个样地常见物种不同器官养分含量和生物量的野外调查取样, Tang等(2018)将不同器官(根、茎、叶)间的C、N、P含量通过生物量加权的方法, 研究了群落水平不同器官间养分含量的幂函数计量关系, 提出了该假说.个体和单个尺度上的内稳性研究也发现, 叶片作为植物生长较活跃的组织, 其生长代谢功能依赖于较稳定的养分组成, 因此在响应外界养分环境变化时, 相比根和茎而言表现出较高的内稳性(Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).这些研究表明叶片养分含量假说在个体、物种和群落水平均得到了验证, 指示根和茎化学计量特征能更加准确地反映植物养分组成对外界环境的响应, 具有更高的可塑性和敏感性, 而以往研究通过测定叶片养分含量来表征植物的养分限制可能存在较大的不确定性(Yan et al., 2017).需要注意的是, 虽然叶片养分含量稳定假说在分析中国所有样地水平的数据时是成立的, 但在分析局域尺度的小枝和叶片养分含量的幂函数关系时发现, 该关系的幂指数存在明显的纬度梯度: 中低纬度地区幂指数大于1, 说明小枝比叶片养分含量变化更为敏感, 而高纬度地区幂指数小于1, 说明叶片养分含量变化更为敏感(Yan et al., 2016b).因而, 大尺度的叶片养分含量稳定假说在站点和局域尺度的适用性仍需要进一步检验. ...
Stoichiometric flexibility in response to fertilization along gradients of environmental and organismal nutrient richness 2 2015
... 由于不同研究地点的特殊性, 以及不同实验处理之间的差异性, 对这些实验结果的分析常常不具可比性.Sardans等(2012)整合分析了N沉降和N施肥对植物C、N和P计量特征的影响, 发现陆生生态系统中植物和土壤的C:N多呈现下降趋势, 而N:P升高, 尤其是新鲜叶片和凋落物叶片的C:N和N:P呈更显著趋势.Sistla等(2015)对81篇文献中的397项研究进行综述发现: 施N降低了海洋和淡水生态系统中植物的C:N和C:P, 以及水生生态系统中的N:P, 在陆生生态系统中也呈现类似的变化趋势(即N:P呈现下降趋势但不显著), 这些结果与Sardans等(2012)的结论存在部分差异.Tian等(2018a)整合分析了中国施N实验对森林植物器官N和P计量特征的影响, 包括0-480 kg∙hm-2∙a-1不同剂量的N添加.这些实验中绝大部分N添加水平超过了实际N沉降水平, 而且多关注幼苗或林下植物叶片的N和P计量特征, 结果显示不同生活型植物和植物不同器官的N和P计量特征(包括N和P含量、N:P及N-P幂函数关系)呈现差异较大的变化趋势.类似地, 全球其他区域森林生态系统和草地生态系统多个植物器官N和P计量特征对施N的响应结果也存在差异(Ostertag, 2010; Mayor et al., 2014; Sardans et al., 2017).总体上, 施N对草本植物和林下植物N和P计量特征的影响更加显著(Tian et al., 2017; Zhan et al., 2017); 衰老叶片、茎、根系N和P含量对施N的响应很可能比新鲜叶片更敏感(Schreeg et al., 2014). ...
... 结合外在环境条件和内在生理机制进行综合分析, 可以概括为如下结论: 自然生态系统中植物器官N和P计量特征对施N的差异性响应与生态系统原本的养分可利用性、N和P限制状况以及物种的化学计量内稳性有关(Sistla & Schimel, 2012; Yu et al., 2015; Yue et al., 2017).例如, 在热带低地森林, 施N没有改变叶片N含量, 但是施P会提高叶片P含量, 降低N:P (Mayor et al., 2014), 这很可能与热带森林生态系统普遍受P限制的特点有关(Deng et al., 2017).对比不同生活型植物, 在养分相对贫瘠的生境中生长的常绿物种对施肥的响应可能较低(Aerts & Chapin III, 1999), 这可能与常绿植物生态化学计量内稳性, 即在环境条件变化的情况下植物维持其内在元素含量及化学计量关系的能力(Sistla et al., 2015)较高有关.但是, 目前我们对不同物种或不同生活型植物的化学计量内稳性及其如何调控化学计量特征的认识还十分不足.而且, 与叶片相比较, 我们对植物其他器官化学计量特征对N添加响应的关注相对较少. ...
Stoichiometric flexibility as a regulator of carbon and nutrient cycling in terrestrial ecosystems under change 2 2012
... 该时期, “生长速率假说”、“N:P阈值假说”、“相对重吸收假说”得到更多研究的验证与发展.同时, 用于解释大尺度上植物N-P计量特征变化格局的“温度-植物生理假说”、“生物地球化学生态位假说”、“物种组成假说”、“土壤基质年龄假说”、“限制元素稳定性假说”、“化学计量内稳性理论”等不断完善(Sterner & Elser, 2002; Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005, 2011; Sistla & Schimel, 2012), 构成了植物生态化学计量特征驱动机制的理论体系.另外, 在应用层面, 植物生态化学计量特征与个体生长速率、个体大小、能量代谢等功能属性之间关系的理论和模型不断发展(Ågren, 2004; Niklas et al., 2005; Elser et al., 2010; Sardans et al., 2012), 对阐明生态系统结构、功能和过程产生较大贡献; “叶经济谱属性”理论在植物生态化学计量特征与叶片的结构-生理特性之间构建了关联(Wright et al., 2004), 为大尺度养分循环和植被动态预测提供了重要工具. ...
... 结合外在环境条件和内在生理机制进行综合分析, 可以概括为如下结论: 自然生态系统中植物器官N和P计量特征对施N的差异性响应与生态系统原本的养分可利用性、N和P限制状况以及物种的化学计量内稳性有关(Sistla & Schimel, 2012; Yu et al., 2015; Yue et al., 2017).例如, 在热带低地森林, 施N没有改变叶片N含量, 但是施P会提高叶片P含量, 降低N:P (Mayor et al., 2014), 这很可能与热带森林生态系统普遍受P限制的特点有关(Deng et al., 2017).对比不同生活型植物, 在养分相对贫瘠的生境中生长的常绿物种对施肥的响应可能较低(Aerts & Chapin III, 1999), 这可能与常绿植物生态化学计量内稳性, 即在环境条件变化的情况下植物维持其内在元素含量及化学计量关系的能力(Sistla et al., 2015)较高有关.但是, 目前我们对不同物种或不同生活型植物的化学计量内稳性及其如何调控化学计量特征的认识还十分不足.而且, 与叶片相比较, 我们对植物其他器官化学计量特征对N添加响应的关注相对较少. ...
Annual changes of nitrogen and phosphorus in two aquatic macrophytes (Nymphaea tuberosa and Ceratophyllum demersum) 1 1980
... (1) 植物器官内元素组成和含量与环境条件之间的关系.研究对象几乎涵盖了海洋、湖泊、湿地、森林、草地和农田等多种生态系统中的大部分常见物种, 而且这些研究主要是针对某些特定地区而开展的本底性工作.得益于该时期湖沼学和海洋生态学等相关学科在欧洲和美国的迅速发展, 欧美****对内陆湖泊、入海口、近海、远洋等不同水生生态系统中的浮游植物和大型水生植物进行了大量采样分析, 尤其对常见的眼子菜(Potamogeton sp.)、狐尾藻(Myriophyllum sp.)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、萍蓬草(Nuphar lutea)、芦苇(Phragmites communis)、睡莲(Nymphaea tuberosa)、虉草(Phalaris arundinacea)等物种的器官元素组成与含量的调查已经比较清楚(如: Allen & Pearsall, 1963; Riemer & Toth, 1969; Boyd & Vickers, 1971; Ho, 1979a; Smart, 1980).水生植物器官元素含量的比值与环境元素含量(如水生植物/底泥/水体)之间的关系(如: Gerloff & Krombholz, 1966; Ho, 1979b; Jackson et al., 1991; Fong et al., 1998), 及其对植物个体生长速率、生态系统中生产者-消费者之间的相互作用、生态系统生产力、水环境质量(富营养化)的影响(Smith, 1982; Tett et al., 1985; Horrocks et al., 1995; Hassett et al., 1997), 是探讨较多的问题; 而且许多研究检验了水生植物C:N:P计量比与Redfield比值的异同(Elser et al., 2000; Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016c). ...
Direct estimation of aboveground forest productivity through hyperspectral remote sensing of canopy nitrogen 1 2002
... 叶片是植物光合作用的重要器官.以往研究发现, 叶片N含量与光合速率、呼吸速率和生产力之间存在正相关关系(Evans, 1989; Wright et al., 2004; Reich et al., 2009), 叶片N、P含量之间存在强烈的耦合关系(Thompson et al., 1997; Reich et al., 2010), 叶片P含量调控植物生理过程(尤其是生长速率)和叶片N-生产力之间的关系(Niklas, 2006; Reich et al., 2009); 而且, 叶片N和P计量特征也被广泛用于评估植物/生态系统养分限制(Güsewell, 2004)和大尺度植被生产力的模型估算(Smith et al., 2002).因此, 植物叶片N、P含量及其计量特征备受关注. ...
The nitrogen and phosphorus dependence of algal biomass in lakes: an empirical and theoretical analysis 1 1982
... (1) 植物器官内元素组成和含量与环境条件之间的关系.研究对象几乎涵盖了海洋、湖泊、湿地、森林、草地和农田等多种生态系统中的大部分常见物种, 而且这些研究主要是针对某些特定地区而开展的本底性工作.得益于该时期湖沼学和海洋生态学等相关学科在欧洲和美国的迅速发展, 欧美****对内陆湖泊、入海口、近海、远洋等不同水生生态系统中的浮游植物和大型水生植物进行了大量采样分析, 尤其对常见的眼子菜(Potamogeton sp.)、狐尾藻(Myriophyllum sp.)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、萍蓬草(Nuphar lutea)、芦苇(Phragmites communis)、睡莲(Nymphaea tuberosa)、虉草(Phalaris arundinacea)等物种的器官元素组成与含量的调查已经比较清楚(如: Allen & Pearsall, 1963; Riemer & Toth, 1969; Boyd & Vickers, 1971; Ho, 1979a; Smart, 1980).水生植物器官元素含量的比值与环境元素含量(如水生植物/底泥/水体)之间的关系(如: Gerloff & Krombholz, 1966; Ho, 1979b; Jackson et al., 1991; Fong et al., 1998), 及其对植物个体生长速率、生态系统中生产者-消费者之间的相互作用、生态系统生产力、水环境质量(富营养化)的影响(Smith, 1982; Tett et al., 1985; Horrocks et al., 1995; Hassett et al., 1997), 是探讨较多的问题; 而且许多研究检验了水生植物C:N:P计量比与Redfield比值的异同(Elser et al., 2000; Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016c). ...
A meta-analysis of 1,119 manipulative experiments on terrestrial carbon-cycling responses to global change 1 2019
... 通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用.N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007).通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020).尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
... 该时期, “生长速率假说”、“N:P阈值假说”、“相对重吸收假说”得到更多研究的验证与发展.同时, 用于解释大尺度上植物N-P计量特征变化格局的“温度-植物生理假说”、“生物地球化学生态位假说”、“物种组成假说”、“土壤基质年龄假说”、“限制元素稳定性假说”、“化学计量内稳性理论”等不断完善(Sterner & Elser, 2002; Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005, 2011; Sistla & Schimel, 2012), 构成了植物生态化学计量特征驱动机制的理论体系.另外, 在应用层面, 植物生态化学计量特征与个体生长速率、个体大小、能量代谢等功能属性之间关系的理论和模型不断发展(Ågren, 2004; Niklas et al., 2005; Elser et al., 2010; Sardans et al., 2012), 对阐明生态系统结构、功能和过程产生较大贡献; “叶经济谱属性”理论在植物生态化学计量特征与叶片的结构-生理特性之间构建了关联(Wright et al., 2004), 为大尺度养分循环和植被动态预测提供了重要工具. ...
... 通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用.N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007).通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020).尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
... 化学计量内稳性理论的示意图.A, 生物体中的元素比率随环境中元素比率的变化呈现协同变化, 无内稳性.B, 生物体中的元素比率随环境中元素比率的变化而不变, 呈现出严格的内稳性.图引自Sterner和Elser (2002).Schematic diagram of Stoichiometric Homeostasis Theory. A shows the coordinated variation of organism vs environment nutrient ratios (i.e. no stoichiometric homeostasis). B shows that organism nutrient ratios keep stable with the changing environment nutrient ratios (i.e. strict stoichiometric homeostasis). This figure is replotted from Sterner & Elser (<xref ref-type="bibr" rid="b155">2002</xref>).Fig. 8 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
... Schematic diagram of Stoichiometric Homeostasis Theory. A shows the coordinated variation of organism vs environment nutrient ratios (i.e. no stoichiometric homeostasis). B shows that organism nutrient ratios keep stable with the changing environment nutrient ratios (i.e. strict stoichiometric homeostasis). This figure is replotted from Sterner & Elser (2002).Fig. 8 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
中国东北样带草原区植物δ13C值及水分利用效率对环境梯度的响应 1 2000
... 在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应.例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010).贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008). ...
中国东北样带草原区植物δ13C值及水分利用效率对环境梯度的响应 1 2000
... 在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应.例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010).贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008). ...
Biogeographic patterns of nutrient resorption from Quercus variabilis Blume leaves across China 1 2016
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
Patterns of plant carbon, nitrogen, and phosphorus concentration in relation to productivity in China’s terrestrial ecosystems 20 2018
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
... 经统计发现, 全球陆生植物叶片N、P含量和N:P质量比的几何平均值分别为18.74 mg∙g-1、1.21 mg∙g-1和15.55, N和P计量特征在不同个体、物种、生活型、生境、温度带等分类水平上存在较大的差异(表1), 其中个体间叶片N含量可相差30倍, P含量的差异可达到100倍以上, N:P变动范围约在1-100之间(Tian et al., 2018b).在物种或群落水平上, 植物叶片N和P含量的分布格局一般呈现随年平均气温和降水量的增加而降低的趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Tang et al., 2018; 图1).在不同生活型间, 快速生长、生活史较短的草本植物叶片N和P含量较高, 生长速率缓慢、生活史较长的常绿植物叶片N和P含量较低, 落叶物种居于中间(Han et al., 2005; Chen et al., 2013; Tian et al., 2019b).但是, 前人的研究结果存在差异.例如, 中国植物叶片P含量低于全球平均水平(Han et al., 2005; 任书杰等, 2007), 原因可能在于中国土壤P含量较低; 某些科属植物, 如蒿属(Artemisia), N-P计量特征受温度和降水的影响较弱, 未呈现明显的纬度变异格局, 但却呈现出沿海拔梯度变化的格局(Yang et al., 2015), 这可能是局部地区采样中温度和降水梯度不明显导致的结果. ...
... Data were cited from Tian et al. (2018b, 2019a). Geometric means (±SD) were showed here and n represents sample size. 10.17521/cjpe.2020.0331.F0001
Changes of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) content in leaves, stems, and roots of terrestrial plants in China with mean annual air temperature (cited from Tang et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b159">2018</xref>)).Fig. 1 植物叶片N、P含量和N:P计量比为什么会呈现出明显的环境梯度变化规律? 什么因素决定了或者说如何塑造了这样的变化规律? 研究人员对此提出了多种推测.例如, 不同物种的养分吸收能力决定了其叶片养分含量(Osone & Tateno, 2005); 植物生理特征及过程调控着叶片N、P计量特征(如奢侈吸收、重吸收、稀释效应、叶寿命变化、个体大小等) (Eckstein et al., 1999; Ågren, 2008; Sardans & Peñuelas, 2014); 气候条件和土壤发育阶段影响植物叶片N、P计量特征(Parfitt et al., 2005; Sardans et al., 2011).总结起来, 以往研究中对叶片N、P计量特征的归因可以概括为两方面: (1)与物种特性相关的系统发育/遗传因素; (2)环境因素, 包括气候和土壤条件等.但是, 如何区分自然选择/系统发育/遗传因素和环境因素对叶片N和P计量特征的影响? 有研究指出, 植物养分含量可能存在系统发育信号(Thompson et al., 1997; Peñuelas et al., 2010; Hao et al., 2015; Sardans et al., 2015); 但也有研究表明, 在系统发育上亲缘关系较近的物种, 其化学计量特征也常常存在较大变化, 而温度和降水等环境条件可能比系统发育更直接地或在更大程度上影响叶片化学计量特征的空间格局(Ågren & Weih, 2012; Zhang et al., 2012; Yang et al., 2015).总之, 理解叶片N和P计量特征环境格局形成的机制, 十分关键但也比较困难, 是未来值得探索的重要问题. ...
... Changes of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) content in leaves, stems, and roots of terrestrial plants in China with mean annual air temperature (cited from Tang et al. (2018)).Fig. 1 植物叶片N、P含量和N:P计量比为什么会呈现出明显的环境梯度变化规律? 什么因素决定了或者说如何塑造了这样的变化规律? 研究人员对此提出了多种推测.例如, 不同物种的养分吸收能力决定了其叶片养分含量(Osone & Tateno, 2005); 植物生理特征及过程调控着叶片N、P计量特征(如奢侈吸收、重吸收、稀释效应、叶寿命变化、个体大小等) (Eckstein et al., 1999; Ågren, 2008; Sardans & Peñuelas, 2014); 气候条件和土壤发育阶段影响植物叶片N、P计量特征(Parfitt et al., 2005; Sardans et al., 2011).总结起来, 以往研究中对叶片N、P计量特征的归因可以概括为两方面: (1)与物种特性相关的系统发育/遗传因素; (2)环境因素, 包括气候和土壤条件等.但是, 如何区分自然选择/系统发育/遗传因素和环境因素对叶片N和P计量特征的影响? 有研究指出, 植物养分含量可能存在系统发育信号(Thompson et al., 1997; Peñuelas et al., 2010; Hao et al., 2015; Sardans et al., 2015); 但也有研究表明, 在系统发育上亲缘关系较近的物种, 其化学计量特征也常常存在较大变化, 而温度和降水等环境条件可能比系统发育更直接地或在更大程度上影响叶片化学计量特征的空间格局(Ågren & Weih, 2012; Zhang et al., 2012; Yang et al., 2015).总之, 理解叶片N和P计量特征环境格局形成的机制, 十分关键但也比较困难, 是未来值得探索的重要问题. ...
... 植物的物质生产是生态系统固C的主要途径, 而根、茎和叶是植物物质生产的主要器官, 它们的养分含量和分配与植被生产力的关系是生态学研究的重要问题(Chapin III et al., 2011).基于中国群落水平各器官的养分含量和生物量数据, Tang等(2018)探究了中国生态系统尺度植被生产力与植物生态化学计量之间的关系, 发现生态系统总初级生产力与叶片N和P含量均呈正相关关系(图7), 但在不同生态系统类型中, 总初级生产力与叶片N和P含量之间的关系取决于器官间养分分配策略及优势树种的叶片寿命, 并由此提出了生产力-养分分配假说和生产力-叶片寿命假说. ...
... 生态系统总初级生产力(GPP)与叶片氮和磷含量的关系.数据来自Tang等(2018).Relationship between ecosystem gross primary productivity (GPP) and leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) content, respectively. This figure is replotted using data from Tang et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b159">2018</xref>).Fig. 7 生产力-养分分配假说认为植被初级生产力和叶片养分含量的关系在森林生态系统中较弱, 其次是灌丛生态系统, 而在草地生态系统中最强(Tang et al., 2018), 因为植物的光合作用主要取决于叶片养分含量, 而森林和灌丛的根、茎生物量分配比例较高, 因而影响了植被生产力和叶片养分含量的关系(Sardans & Peñuelas, 2013). ...
... Relationship between ecosystem gross primary productivity (GPP) and leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) content, respectively. This figure is replotted using data from Tang et al. (2018).Fig. 7 生产力-养分分配假说认为植被初级生产力和叶片养分含量的关系在森林生态系统中较弱, 其次是灌丛生态系统, 而在草地生态系统中最强(Tang et al., 2018), 因为植物的光合作用主要取决于叶片养分含量, 而森林和灌丛的根、茎生物量分配比例较高, 因而影响了植被生产力和叶片养分含量的关系(Sardans & Peñuelas, 2013). ...
... 中国不同生物群区植物器官间氮(N)磷(P)含量的关系图.叶片氮磷含量相比茎和根氮磷含量的斜率均小于1, 说明叶片养分含量相比根、茎养分含量更稳定, 对外界环境条件的响应程度更低.该结果支持“叶片养分含量稳定假说”.改自Tang等(2018).Scaling relationships of nitrogen (N) and phosphorus (P) content among different organs from different biomes in China. The scaling exponents from leaf vs stem and leaf nutrient vs root nutrient relationships are all below 1, suggesting that nutrient content in leaves relative to stems and roots is more stable and less sensitive to environmental changes. These results support the Stable Leaf Nutrient Content Hypothesis. This figure is replotted based on Tang et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b159">2018</xref>).Fig. 10 基于中国4 149个样地常见物种不同器官养分含量和生物量的野外调查取样, Tang等(2018)将不同器官(根、茎、叶)间的C、N、P含量通过生物量加权的方法, 研究了群落水平不同器官间养分含量的幂函数计量关系, 提出了该假说.个体和单个尺度上的内稳性研究也发现, 叶片作为植物生长较活跃的组织, 其生长代谢功能依赖于较稳定的养分组成, 因此在响应外界养分环境变化时, 相比根和茎而言表现出较高的内稳性(Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).这些研究表明叶片养分含量假说在个体、物种和群落水平均得到了验证, 指示根和茎化学计量特征能更加准确地反映植物养分组成对外界环境的响应, 具有更高的可塑性和敏感性, 而以往研究通过测定叶片养分含量来表征植物的养分限制可能存在较大的不确定性(Yan et al., 2017).需要注意的是, 虽然叶片养分含量稳定假说在分析中国所有样地水平的数据时是成立的, 但在分析局域尺度的小枝和叶片养分含量的幂函数关系时发现, 该关系的幂指数存在明显的纬度梯度: 中低纬度地区幂指数大于1, 说明小枝比叶片养分含量变化更为敏感, 而高纬度地区幂指数小于1, 说明叶片养分含量变化更为敏感(Yan et al., 2016b).因而, 大尺度的叶片养分含量稳定假说在站点和局域尺度的适用性仍需要进一步检验. ...
... Scaling relationships of nitrogen (N) and phosphorus (P) content among different organs from different biomes in China. The scaling exponents from leaf vs stem and leaf nutrient vs root nutrient relationships are all below 1, suggesting that nutrient content in leaves relative to stems and roots is more stable and less sensitive to environmental changes. These results support the Stable Leaf Nutrient Content Hypothesis. This figure is replotted based on Tang et al. (2018).Fig. 10 基于中国4 149个样地常见物种不同器官养分含量和生物量的野外调查取样, Tang等(2018)将不同器官(根、茎、叶)间的C、N、P含量通过生物量加权的方法, 研究了群落水平不同器官间养分含量的幂函数计量关系, 提出了该假说.个体和单个尺度上的内稳性研究也发现, 叶片作为植物生长较活跃的组织, 其生长代谢功能依赖于较稳定的养分组成, 因此在响应外界养分环境变化时, 相比根和茎而言表现出较高的内稳性(Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).这些研究表明叶片养分含量假说在个体、物种和群落水平均得到了验证, 指示根和茎化学计量特征能更加准确地反映植物养分组成对外界环境的响应, 具有更高的可塑性和敏感性, 而以往研究通过测定叶片养分含量来表征植物的养分限制可能存在较大的不确定性(Yan et al., 2017).需要注意的是, 虽然叶片养分含量稳定假说在分析中国所有样地水平的数据时是成立的, 但在分析局域尺度的小枝和叶片养分含量的幂函数关系时发现, 该关系的幂指数存在明显的纬度梯度: 中低纬度地区幂指数大于1, 说明小枝比叶片养分含量变化更为敏感, 而高纬度地区幂指数小于1, 说明叶片养分含量变化更为敏感(Yan et al., 2016b).因而, 大尺度的叶片养分含量稳定假说在站点和局域尺度的适用性仍需要进一步检验. ...
... 基于中国4 149个样地常见物种不同器官养分含量和生物量的野外调查取样, Tang等(2018)将不同器官(根、茎、叶)间的C、N、P含量通过生物量加权的方法, 研究了群落水平不同器官间养分含量的幂函数计量关系, 提出了该假说.个体和单个尺度上的内稳性研究也发现, 叶片作为植物生长较活跃的组织, 其生长代谢功能依赖于较稳定的养分组成, 因此在响应外界养分环境变化时, 相比根和茎而言表现出较高的内稳性(Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).这些研究表明叶片养分含量假说在个体、物种和群落水平均得到了验证, 指示根和茎化学计量特征能更加准确地反映植物养分组成对外界环境的响应, 具有更高的可塑性和敏感性, 而以往研究通过测定叶片养分含量来表征植物的养分限制可能存在较大的不确定性(Yan et al., 2017).需要注意的是, 虽然叶片养分含量稳定假说在分析中国所有样地水平的数据时是成立的, 但在分析局域尺度的小枝和叶片养分含量的幂函数关系时发现, 该关系的幂指数存在明显的纬度梯度: 中低纬度地区幂指数大于1, 说明小枝比叶片养分含量变化更为敏感, 而高纬度地区幂指数小于1, 说明叶片养分含量变化更为敏感(Yan et al., 2016b).因而, 大尺度的叶片养分含量稳定假说在站点和局域尺度的适用性仍需要进一步检验. ...
Leaf N and P stoichiometry of 57 plant species in the Karamori Mountain Ungulate Nature Reserve, Xinjiang, China 1 2016
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
The Redfield ratio and phytoplankton growth rate 1 1985
... (1) 植物器官内元素组成和含量与环境条件之间的关系.研究对象几乎涵盖了海洋、湖泊、湿地、森林、草地和农田等多种生态系统中的大部分常见物种, 而且这些研究主要是针对某些特定地区而开展的本底性工作.得益于该时期湖沼学和海洋生态学等相关学科在欧洲和美国的迅速发展, 欧美****对内陆湖泊、入海口、近海、远洋等不同水生生态系统中的浮游植物和大型水生植物进行了大量采样分析, 尤其对常见的眼子菜(Potamogeton sp.)、狐尾藻(Myriophyllum sp.)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、萍蓬草(Nuphar lutea)、芦苇(Phragmites communis)、睡莲(Nymphaea tuberosa)、虉草(Phalaris arundinacea)等物种的器官元素组成与含量的调查已经比较清楚(如: Allen & Pearsall, 1963; Riemer & Toth, 1969; Boyd & Vickers, 1971; Ho, 1979a; Smart, 1980).水生植物器官元素含量的比值与环境元素含量(如水生植物/底泥/水体)之间的关系(如: Gerloff & Krombholz, 1966; Ho, 1979b; Jackson et al., 1991; Fong et al., 1998), 及其对植物个体生长速率、生态系统中生产者-消费者之间的相互作用、生态系统生产力、水环境质量(富营养化)的影响(Smith, 1982; Tett et al., 1985; Horrocks et al., 1995; Hassett et al., 1997), 是探讨较多的问题; 而且许多研究检验了水生植物C:N:P计量比与Redfield比值的异同(Elser et al., 2000; Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016c). ...
A comparative study of leaf nutrient concentrations in a regional herbaceous flora 4 1997
... 陆生生态系统中植物生态化学计量特征的研究对象包括实验室/温室栽培的幼苗和自然环境中的野生植物(如: Ingestad, 1962; Woodwell et al., 1975; Chapin III, 1980a, 1980b; Thompson et al., 1997), 其中自然环境中的野生物种较多地集中在温带落叶木本植物、针叶树种、地中海常绿硬叶树种以及多种草本植物(如北极苔原带的多年生草本植物)等.这些物种通常是地域性的优势物种, 或者代表着本地区独特的群落组成, 对其元素组成及含量的分析多与该地区典型的生态过程或生态现象联系起来.例如, 在阿拉斯加苔原带, 常见由白毛羊胡子草(Eriophorum vaginatum)构成的草丛.相较于草丛外部, 草丛内融雪较快, 土壤温度回升使得其生长季相对较长, 加上土壤可利用养分含量较高, 白毛羊胡子草浅层根系繁茂, 较强的营养吸收能力促进生物量的快速累积, 发展成其独特的形态和生理特征, 并形成了独特的地域性景观(Chapin III et al., 1979).常绿物种通常被认为是植物对贫瘠环境的适应(Chapin III, 1980a).在荷兰欧石南(Erica)湿性荒原, 通过对常绿矮小灌木Erica tetralix和多年生草本植物天蓝麦氏草(Molinia caerulea)器官元素含量和地上部分生物量进行对比分析, 发现当环境养分可利用性升高时, 该地区原先由E. tetralix占优势的湿性常绿灌丛群落转变为由天蓝麦氏草占优势的落叶草本群落(Aerts & Berendse, 1989). ...
... Data were cited from Tian et al. (2018b, 2019a). Geometric means (±SD) were showed here and n represents sample size. ...
... 除了N、P含量和N:P外, 叶片N和P计量特征也可以定量化地表示为N = βPα (简称为N-P幂函数关系), 其中α和β分别指对数变换后叶片N含量相对于P含量做主轴回归的斜率和截距(McGroddy et al., 2004; Niklas et al., 2005; Kerkhoff et al., 2006).下文将详细阐述叶片N-P计量关系的幂函数是否守恒的问题(Reich et al., 2010; Tian et al., 2018b).目前来看, 虽然全球陆生植物叶片N-P幂函数关系的总体格局已经清楚, 叶片N-P计量幂指数存在较大差异, 但其变化的驱动机制是什么? 而且, 叶片N-P幂函数关系是基于种群、群落或生态系统水平上多样本混合统计分析得出的, 从本质上而言, 样本量大小和样本来源/组成如何影响N-P幂函数关系? 这些问题目前都尚无答案. ...
... 然而, 最近N-P幂函数关系的大尺度格局分析和控制实验研究表明α存在显著变化.基于更为庞大的全球叶片N和P含量数据量(12 055条记录), Tian等(2018b)对2/3幂指数法则提出了质疑, 并揭示α在不同站点、纬度带、区域和功能群间均存在较大变异(图6A); 该变异可能受植物生长速率、土壤N或P的可利用性、叶片寿命、气候等因素的调控.基于拟南芥的N和P施肥实验也表明N-P幂函数关系受到N和P养分供应状况的调控(Yan et al., 2018).就同一施肥类型不同施肥水平而言, 随着N (或P)添加水平的升高, 叶片N-P幂函数关系指数明显降低(或上升)(Yan et al., 2018; 图6B、6C); 就不同施肥类型而言, N添加处理下的α显著高于P添加处理(Yan et al., 2018).这些结果得到了来自西藏高原针对草甸植物长期N和P添加实验结果的验证(Zhang JJ et al., 2018). ...
... 叶片N-P幂函数关系在全球尺度、站点尺度和施肥控制实验的规律.A, 改自Tian等(2018b), 说明叶片N-P幂函数关系在站点尺度存在很大变异.B, C, 改自Yan等(2018), 说明拟南芥叶片N-P幂函数关系受到N或P添加的影响.Leaf N-P scaling relationship at global level, site level and nutrient fertilization experimental level. A, Replotted based on Tian et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b169">2018b</xref>), showing the significant variation of leaf N-P scaling relationship at site levels. B, C, Replotted based on Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b191">2018</xref>), indicating the effects of N and P fertilizations on leaf N-P scaling relationship of Arabidopsis thaliana.Fig. 64.1.4 生产力-养分分配假说和生产力-叶片寿命假说植物的物质生产是生态系统固C的主要途径, 而根、茎和叶是植物物质生产的主要器官, 它们的养分含量和分配与植被生产力的关系是生态学研究的重要问题(Chapin III et al., 2011).基于中国群落水平各器官的养分含量和生物量数据, Tang等(2018)探究了中国生态系统尺度植被生产力与植物生态化学计量之间的关系, 发现生态系统总初级生产力与叶片N和P含量均呈正相关关系(图7), 但在不同生态系统类型中, 总初级生产力与叶片N和P含量之间的关系取决于器官间养分分配策略及优势树种的叶片寿命, 并由此提出了生产力-养分分配假说和生产力-叶片寿命假说. ...
... Leaf N-P scaling relationship at global level, site level and nutrient fertilization experimental level. A, Replotted based on Tian et al. (2018b), showing the significant variation of leaf N-P scaling relationship at site levels. B, C, Replotted based on Yan et al. (2018), indicating the effects of N and P fertilizations on leaf N-P scaling relationship of Arabidopsis thaliana.Fig. 64.1.4 生产力-养分分配假说和生产力-叶片寿命假说植物的物质生产是生态系统固C的主要途径, 而根、茎和叶是植物物质生产的主要器官, 它们的养分含量和分配与植被生产力的关系是生态学研究的重要问题(Chapin III et al., 2011).基于中国群落水平各器官的养分含量和生物量数据, Tang等(2018)探究了中国生态系统尺度植被生产力与植物生态化学计量之间的关系, 发现生态系统总初级生产力与叶片N和P含量均呈正相关关系(图7), 但在不同生态系统类型中, 总初级生产力与叶片N和P含量之间的关系取决于器官间养分分配策略及优势树种的叶片寿命, 并由此提出了生产力-养分分配假说和生产力-叶片寿命假说. ...
Plant community composition affects the species biogeochemical niche 1 2017
... 已有研究已经证实了生物地球化学生态位假说的适用性(Sardans et al., 2021).例如, 对西班牙加泰罗尼亚地区森林植物元素组成和计量特征进行研究, 发现气候条件和分类群差异导致地中海炎热干旱地区的物种相比非地中海地区的物种具有较低的叶片N、P和K含量, 并表明生物地球化学生态位是物种长期适应生物和非生物因子的结果(Sardans & Peñuelas, 2014).分析入侵物种和本地物种的生物地球化学生态位差异, 发现入侵物种对大量和微量元素具有更强的获取能力, 因而解释了外来物种成功入侵的原因(Peñuelas et al., 2010).探究不同群落组成(单作和混作)条件下的矮灌木和禾草的多元素特征, 发现不同的植物群落组成会影响物种的生物地球化学生态位(Urbina et al., 2017).对中国森林根系元素组成的分析也进一步证实了生物地球化学生态位假说: 群落水平的根系化学元素组成沿着环境梯度呈现系统性的变化, 受到大尺度环境条件的过滤, 尤其是土壤和气候因子的影响(Zhao et al., 2018).对中国东北地区樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)沿环境梯度变化的化学计量特征进行研究, 发现同一物种的化学计量特征变异随着干旱程度的增加、土壤养分可利用性的减少而降低, 说明樟子松的生物地球化学生态位随着环境胁迫的增加而改变(He P et al., 2019).尽管如此, 生物地球化学生态位假说如何与群落结构、生物多样性以及生态系统功能相联系仍需在今后开展深入研究. ...
Reproductive allocation in Senecio sylvaticus and Chamaenerion angustifolium in relation to mineral nutrition 1 1977
... (2) 不同功能群植物器官元素计量特征的差异及可能机制.水生生态系统中的研究大多关注水体营养元素变化(富营养化、施肥、排污等)与藻类N和P计量特征及其生物量间的关系(如: Ryther & Dunstan, 1971; Goldman et al., 1979; Rhee & Gotham, 1980; Fong et al., 1998).陆生植物的研究多与植物生理密切联系.较早的研究多集中在个体或物种水平, 采用幼苗营养液培养实验或温室幼苗施肥控制实验, 探讨养分供应—植物器官元素含量—植物生长发育之间的关系, 明确不同元素对植物生理过程的调控作用(Chapin III, 1980b; Ågren, 1988; Marschner et al., 1997), 以期找到有利于植物生长的最佳养分配比(如: Ingestad, 1962, 1970, 1971, 1979; van den Driessche, 1974; Aronsson & Elowson, 1980).随着自然生态系统中大范围野外群落调查和施肥实验的开展, 研究人员开始在群落和生态系统水平上, 分析不同生活型植物的化学计量特征, 及其与环境养分可利用性、植物其他生理生态属性间的关系(如: van Andel & Vera, 1977; Chapin III & Kedrowski, 1983; Körner, 1989; Aerts & Chapin III, 1999), 尤其是土壤养分供应与植物养分吸收、养分重吸收对植物生态化学计量特征的影响成为该时期的重要研究领域(Chapin III, 1980a; Shaver & Melillo, 1984; Killingbeck, 1986). ...
Prediction of mineral nutrient status of trees by foliar analysis 1 1974
... (2) 不同功能群植物器官元素计量特征的差异及可能机制.水生生态系统中的研究大多关注水体营养元素变化(富营养化、施肥、排污等)与藻类N和P计量特征及其生物量间的关系(如: Ryther & Dunstan, 1971; Goldman et al., 1979; Rhee & Gotham, 1980; Fong et al., 1998).陆生植物的研究多与植物生理密切联系.较早的研究多集中在个体或物种水平, 采用幼苗营养液培养实验或温室幼苗施肥控制实验, 探讨养分供应—植物器官元素含量—植物生长发育之间的关系, 明确不同元素对植物生理过程的调控作用(Chapin III, 1980b; Ågren, 1988; Marschner et al., 1997), 以期找到有利于植物生长的最佳养分配比(如: Ingestad, 1962, 1970, 1971, 1979; van den Driessche, 1974; Aronsson & Elowson, 1980).随着自然生态系统中大范围野外群落调查和施肥实验的开展, 研究人员开始在群落和生态系统水平上, 分析不同生活型植物的化学计量特征, 及其与环境养分可利用性、植物其他生理生态属性间的关系(如: van Andel & Vera, 1977; Chapin III & Kedrowski, 1983; Körner, 1989; Aerts & Chapin III, 1999), 尤其是土壤养分供应与植物养分吸收、养分重吸收对植物生态化学计量特征的影响成为该时期的重要研究领域(Chapin III, 1980a; Shaver & Melillo, 1984; Killingbeck, 1986). ...
El inventario ecológicoy forestal de Cataluña: una herramienta para la ecologíafunctional (The ecological forest inventory of Catalonia: a tool for functional ecology) 1 2016
... 相较于叶片和根系, 关于植物其他器官N-P计量特征的研究相对较少, 仅限于一定的区域或某些植物类群.例如, de Frenne等(2011)对欧洲森林广泛分布的草本植物Anemone nemorosa种子养分计量特征的研究发现, 种子N含量和N:P随纬度(北纬)升高而下降, 这与叶片N和P计量特征的纬度格局一致(Reich & Oleksyn, 2004), 但是种子的收获期影响其N和P计量特征.在木本植物中, 树皮N和P含量比木质部高出5倍以上(Harmon et al., 1986); 心材的N和P含量低于边材, 而且裸子植物边材和心材的N和P含量低于被子植物(Meerts, 2002).中国西部地区荒漠植物红砂(Reaumuria soongarica)的茎和根的N含量低于叶片, 但是P含量和N:P在不同器官间差异并不显著(He et al., 2015).在中国东部森林, 木本植物茎干的N和P含量随着海拔的升高而降低, N:P升高, 但是N-P幂函数关系没有发生变化(Zhao et al., 2016).Yan等(2016b)对中国东部12处森林335个木本植物物种当年生小枝(末端10-20 cm处的枝条)的叶片N-P幂函数关系进行研究, 发现随着植物养分含量的增加, 低纬度地区植物的小枝N和P含量增加速度比叶片快, 而高纬度地区植物小枝N和P含量增加速度比叶片慢, 这种从低纬度到高纬度的养分分配策略变化可以通过温度来控制.Tang等(2018)发现在群落水平上, 我国陆生植物茎干N和P含量随年平均气温/年降水量升高呈现下降的趋势(图1).尽管近些年来, 在全球植物功能属性数据(TRY)库中已经有研究人员贡献了植物不同器官元素含量的数据(Kattge et al., 2011), 也有文献报道了相关的数据(Vayreda et al., 2016), 但总体上关于植物叶片和根系以外其他器官化学计量特征的研究依然很少, 这也在很大程度上限制了我们对植物根叶以外的器官化学计量的认识及其在生态模型中的应用(Chave et al., 2009). ...
Global resorption efficiencies and concentrations of carbon and nutrients in leaves of terrestrial plants 1 2012
... 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and consequences 1 1997
... 通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用.N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007).通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020).尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
Terrestrial phosphorus limitation: mechanisms, implications, and nitrogen-phosphorus interactions 2 2010
... 通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用.N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007).通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020).尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
Nutrient concentrations in plants in the Brookhaven oak-pine forest 1 1975
... 陆生生态系统中植物生态化学计量特征的研究对象包括实验室/温室栽培的幼苗和自然环境中的野生植物(如: Ingestad, 1962; Woodwell et al., 1975; Chapin III, 1980a, 1980b; Thompson et al., 1997), 其中自然环境中的野生物种较多地集中在温带落叶木本植物、针叶树种、地中海常绿硬叶树种以及多种草本植物(如北极苔原带的多年生草本植物)等.这些物种通常是地域性的优势物种, 或者代表着本地区独特的群落组成, 对其元素组成及含量的分析多与该地区典型的生态过程或生态现象联系起来.例如, 在阿拉斯加苔原带, 常见由白毛羊胡子草(Eriophorum vaginatum)构成的草丛.相较于草丛外部, 草丛内融雪较快, 土壤温度回升使得其生长季相对较长, 加上土壤可利用养分含量较高, 白毛羊胡子草浅层根系繁茂, 较强的营养吸收能力促进生物量的快速累积, 发展成其独特的形态和生理特征, 并形成了独特的地域性景观(Chapin III et al., 1979).常绿物种通常被认为是植物对贫瘠环境的适应(Chapin III, 1980a).在荷兰欧石南(Erica)湿性荒原, 通过对常绿矮小灌木Erica tetralix和多年生草本植物天蓝麦氏草(Molinia caerulea)器官元素含量和地上部分生物量进行对比分析, 发现当环境养分可利用性升高时, 该地区原先由E. tetralix占优势的湿性常绿灌丛群落转变为由天蓝麦氏草占优势的落叶草本群落(Aerts & Berendse, 1989). ...
The worldwide leaf economics spectrum 3 2004
... 该时期, “生长速率假说”、“N:P阈值假说”、“相对重吸收假说”得到更多研究的验证与发展.同时, 用于解释大尺度上植物N-P计量特征变化格局的“温度-植物生理假说”、“生物地球化学生态位假说”、“物种组成假说”、“土壤基质年龄假说”、“限制元素稳定性假说”、“化学计量内稳性理论”等不断完善(Sterner & Elser, 2002; Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005, 2011; Sistla & Schimel, 2012), 构成了植物生态化学计量特征驱动机制的理论体系.另外, 在应用层面, 植物生态化学计量特征与个体生长速率、个体大小、能量代谢等功能属性之间关系的理论和模型不断发展(Ågren, 2004; Niklas et al., 2005; Elser et al., 2010; Sardans et al., 2012), 对阐明生态系统结构、功能和过程产生较大贡献; “叶经济谱属性”理论在植物生态化学计量特征与叶片的结构-生理特性之间构建了关联(Wright et al., 2004), 为大尺度养分循环和植被动态预测提供了重要工具. ...
... 叶片是植物光合作用的重要器官.以往研究发现, 叶片N含量与光合速率、呼吸速率和生产力之间存在正相关关系(Evans, 1989; Wright et al., 2004; Reich et al., 2009), 叶片N、P含量之间存在强烈的耦合关系(Thompson et al., 1997; Reich et al., 2010), 叶片P含量调控植物生理过程(尤其是生长速率)和叶片N-生产力之间的关系(Niklas, 2006; Reich et al., 2009); 而且, 叶片N和P计量特征也被广泛用于评估植物/生态系统养分限制(Güsewell, 2004)和大尺度植被生产力的模型估算(Smith et al., 2002).因此, 植物叶片N、P含量及其计量特征备受关注. ...
... N和P作为植物体内最重要的两种矿质营养元素, 因其功能上的紧密联系, 它们的含量通常存在幂函数的计量关系(N = βPα, α和β为常数)(Niklas et al., 2005; Reich et al., 2010).通常情况下, α < 1, 表明P含量的变化速率快于N含量的变化速率.关于α是否恒定是研究该幂指数法则的核心问题.零星的研究结果显示α存在波动, 例如1.0 (McGroddy et al., 2004), 2/3 (Wright et al., 2004; Han et al., 2005), 0.70 (Reich & Oleksyn, 2004)和0.78 (Zhao et al., 2016).后来, Niklas等发现木本植物和草本植物叶片N-P计量关系的α分别趋于2/3和3/4 (Niklas & Cobb, 2005; Niklas, 2006).基于中国东部13处森林木本植物的叶片N和P含量数据分析, 发现α存在较大的波动, 其范围为0.57-1.42 (Chen et al., 2013).尽管如此, 通过整合TRY中叶片N和P含量数据, Reich等(2010)得出α在全球总体程度和不同的功能群间均接近2/3, 由此提出: 植物N和P含量服从相对恒定的幂指数法则; 以往研究得出的α存在变异, 可能是因为样本量不足而导致的. ...
The NITREX project: an introduction 2 1995
... 通过施肥提高植物生产力是人类一直以来努力的目标, 尤其是农业生态系统中施肥的成功经验, 也促进了施肥在森林等生态系统中的应用.N和P是陆地和水生生态系统普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007).通常认为温带地区生态系统(如北方森林、苔原带、温带落叶林、山区草地或灌木林等) N相对缺乏; 而热带和亚热带地区, 以及温带针阔叶混交林、针叶林、荒漠地区、地中海地区、萨瓦纳草原与灌丛等P相对缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020).尽管传统观点认为由于固氮藻类等微生物的广泛存在, 水生生态系统通常受到P的限制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生态系统N和P添加实验的结果证实水生生态系统与陆生生态系统面临类似的N和P限制(Elser et al., 2007).人类活动导致大量氮氧化物进入大气, 之后通过干沉降和湿沉降的形式, 再次进入陆地和水生生态系统, 可能会改变这些生态系统固有的N和P的循环规律和过程, 进而影响植物生长及生态系统的结构与功能(Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012).N沉降的生态效应是近几十年来全球变化生态学关注的热点问题(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011).研究人员常常通过施肥实验来模拟N沉降及其可能产生的生态系统N饱和或P限制问题(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019). ...
... 全球N沉降模拟实验平台包括欧洲N饱和实验平台(NITREX)(Wright & van Breemen, 1995), 美国哈佛森林实验(Harvard Forest)(Aber et al., 1993), 鼎湖山亚热带常绿阔叶林N添加实验(Mo et al., 2008), 中国森林养分添加实验(Nutrient Enrichment Experiments in China’s Forests, NEECF)(Du et al., 2013), 鸡公山落叶阔叶混交林林冠模拟N沉降大型实验平台(Zhang et al., 2017), 以及其他养分添加实验(田地, 2017), 关注了N添加对植物N和P计量特征的影响.综合这些实验的结果, 可以发现N添加一般会提高土壤N的可利用性, 尤其是在N相对受限的温带森林中, N添加使得植物器官中N含量升高, 在一定范围内促使生产力提高(图2; Aerts & Chapin III, 1999; Chen et al., 2016; Yue et al., 2017); 但也有可能打破植物器官原有的元素间的计量比, 导致元素关系失衡, 不利于植物生长, 这种情况多出现在长期施N实验或N元素相对充足的热带森林(Mohren et al., 1986; Högberg et al., 2006; Peñuelas et al., 2013; Carnicer et al., 2015).P添加相应地会提高P的可利用性, 使得植物P含量升高, N:P下降(图2; Yuan & Chen, 2015). ...
Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of Quercus species across China 1 2012
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
Bivariate plots of lg-transformed data for growth rates vs leaf phosphorus (P) content and N:P, respectively, of Eranthis hyemalis and Arabidopsis thaliana. A and B are replotted based on Niklas & Cobb (<xref ref-type="bibr" rid="b112">2005</xref>). C and D are plotted based on data from Yan’s nutrient enrichment manipulation experiment on A. thaliana (Yan, <xref ref-type="bibr" rid="b185">2017</xref>).Fig. 4 基于模式植物拟南芥的室内施肥实验的结果表明, 生长速率假说在拟南芥中的适用性与养分限制类型有关(Yan et al., 2015).随着叶片N:P的增加, 拟南芥的生长速率呈现先增加后降低的单峰趋势, 说明当植物受N限制时, 生长速率和N:P呈现正相关关系; 当植物受P限制时, 生长速率和N:P呈现负相关关系(Yan et al., 2015; 图4C、4D).此外, 也有研究表明, 植物生长速率与蛋白质:RNA含量比值、DNA:RNA含量比值密切相关, 而与N:P的关系较弱(Matzek & Vitousek, 2009; Reef et al., 2010; Loladze & Elser, 2011). ...
... ). C and D are plotted based on data from Yan’s nutrient enrichment manipulation experiment on A. thaliana (Yan, 2017).Fig. 4 基于模式植物拟南芥的室内施肥实验的结果表明, 生长速率假说在拟南芥中的适用性与养分限制类型有关(Yan et al., 2015).随着叶片N:P的增加, 拟南芥的生长速率呈现先增加后降低的单峰趋势, 说明当植物受N限制时, 生长速率和N:P呈现正相关关系; 当植物受P限制时, 生长速率和N:P呈现负相关关系(Yan et al., 2015; 图4C、4D).此外, 也有研究表明, 植物生长速率与蛋白质:RNA含量比值、DNA:RNA含量比值密切相关, 而与N:P的关系较弱(Matzek & Vitousek, 2009; Reef et al., 2010; Loladze & Elser, 2011). ...
Original proposition and re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis. A, The N:P threshold values of 14 and 16 as the judgement standard for N and P limitations proposed by Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>). B, Re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis by Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b192">2017</xref>) with a larger dataset following the same statistic method as Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b185">2017</xref>). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
... )的数据分析方法, 并扩充样本量来评估N:P阈值适用性的情形, 改自Yan等(2017).A和B中养分限制类型是基于野外施肥实验结果判断的, 每个点为单个野外控制实验站点数据.Original proposition and re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis. A, The N:P threshold values of 14 and 16 as the judgement standard for N and P limitations proposed by Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>). B, Re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis by Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b192">2017</xref>) with a larger dataset following the same statistic method as Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b185">2017</xref>). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
... ), redrawn from Yan et al. (2017). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
Bivariate plots of lg-transformed data for growth rates vs leaf phosphorus (P) content and N:P, respectively, of Eranthis hyemalis and Arabidopsis thaliana. A and B are replotted based on Niklas & Cobb (<xref ref-type="bibr" rid="b112">2005</xref>). C and D are plotted based on data from Yan’s nutrient enrichment manipulation experiment on A. thaliana (Yan, <xref ref-type="bibr" rid="b185">2017</xref>).Fig. 4 基于模式植物拟南芥的室内施肥实验的结果表明, 生长速率假说在拟南芥中的适用性与养分限制类型有关(Yan et al., 2015).随着叶片N:P的增加, 拟南芥的生长速率呈现先增加后降低的单峰趋势, 说明当植物受N限制时, 生长速率和N:P呈现正相关关系; 当植物受P限制时, 生长速率和N:P呈现负相关关系(Yan et al., 2015; 图4C、4D).此外, 也有研究表明, 植物生长速率与蛋白质:RNA含量比值、DNA:RNA含量比值密切相关, 而与N:P的关系较弱(Matzek & Vitousek, 2009; Reef et al., 2010; Loladze & Elser, 2011). ...
... ). C and D are plotted based on data from Yan’s nutrient enrichment manipulation experiment on A. thaliana (Yan, 2017).Fig. 4 基于模式植物拟南芥的室内施肥实验的结果表明, 生长速率假说在拟南芥中的适用性与养分限制类型有关(Yan et al., 2015).随着叶片N:P的增加, 拟南芥的生长速率呈现先增加后降低的单峰趋势, 说明当植物受N限制时, 生长速率和N:P呈现正相关关系; 当植物受P限制时, 生长速率和N:P呈现负相关关系(Yan et al., 2015; 图4C、4D).此外, 也有研究表明, 植物生长速率与蛋白质:RNA含量比值、DNA:RNA含量比值密切相关, 而与N:P的关系较弱(Matzek & Vitousek, 2009; Reef et al., 2010; Loladze & Elser, 2011). ...
Original proposition and re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis. A, The N:P threshold values of 14 and 16 as the judgement standard for N and P limitations proposed by Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>). B, Re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis by Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b192">2017</xref>) with a larger dataset following the same statistic method as Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b185">2017</xref>). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
... )的数据分析方法, 并扩充样本量来评估N:P阈值适用性的情形, 改自Yan等(2017).A和B中养分限制类型是基于野外施肥实验结果判断的, 每个点为单个野外控制实验站点数据.Original proposition and re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis. A, The N:P threshold values of 14 and 16 as the judgement standard for N and P limitations proposed by Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>). B, Re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis by Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b192">2017</xref>) with a larger dataset following the same statistic method as Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b185">2017</xref>). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
... ), redrawn from Yan et al. (2017). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
... 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
... ., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
... ., 2016a, 2018). ...
... 限制元素稳定性假说认为, 由于生理和养分平衡的制约, 限制元素在植物体内的含量具有相对稳定性, 其对环境变化的响应较为稳定(Han et al., 2011).通过整合分析中国植物11种矿质元素(N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Al、Si、Na)含量的变异, Han等(2011)提出了该假说, 发现那些植物需求高但经常受限制的营养元素, 通常具有较低的变异系数和较高的稳定性(图9).土壤肥力和全球化肥使用量等数据印证了该假说.这也符合化学计量内稳性理论: 植物为了维持自身功能的平衡, 对于自身的养分组成做出选择性的调整, 尽量减少重要且相对受限的元素含量的波动, 维持重要器官的养分组成相对稳定(Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).该假说系统地解释了大尺度环境梯度中植物所受的基本生态化学计量(养分平衡)的限制, 为植物营养生态学研究提供了一种新方法. ...
... 基于中国4 149个样地常见物种不同器官养分含量和生物量的野外调查取样, Tang等(2018)将不同器官(根、茎、叶)间的C、N、P含量通过生物量加权的方法, 研究了群落水平不同器官间养分含量的幂函数计量关系, 提出了该假说.个体和单个尺度上的内稳性研究也发现, 叶片作为植物生长较活跃的组织, 其生长代谢功能依赖于较稳定的养分组成, 因此在响应外界养分环境变化时, 相比根和茎而言表现出较高的内稳性(Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).这些研究表明叶片养分含量假说在个体、物种和群落水平均得到了验证, 指示根和茎化学计量特征能更加准确地反映植物养分组成对外界环境的响应, 具有更高的可塑性和敏感性, 而以往研究通过测定叶片养分含量来表征植物的养分限制可能存在较大的不确定性(Yan et al., 2017).需要注意的是, 虽然叶片养分含量稳定假说在分析中国所有样地水平的数据时是成立的, 但在分析局域尺度的小枝和叶片养分含量的幂函数关系时发现, 该关系的幂指数存在明显的纬度梯度: 中低纬度地区幂指数大于1, 说明小枝比叶片养分含量变化更为敏感, 而高纬度地区幂指数小于1, 说明叶片养分含量变化更为敏感(Yan et al., 2016b).因而, 大尺度的叶片养分含量稳定假说在站点和局域尺度的适用性仍需要进一步检验. ...
Effects of nitrogen and phosphorus supply on stoichiometry of six elements in leaves of Arabidopsis thaliana 2 2019
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
... 然而, 最近N-P幂函数关系的大尺度格局分析和控制实验研究表明α存在显著变化.基于更为庞大的全球叶片N和P含量数据量(12 055条记录), Tian等(2018b)对2/3幂指数法则提出了质疑, 并揭示α在不同站点、纬度带、区域和功能群间均存在较大变异(图6A); 该变异可能受植物生长速率、土壤N或P的可利用性、叶片寿命、气候等因素的调控.基于拟南芥的N和P施肥实验也表明N-P幂函数关系受到N和P养分供应状况的调控(Yan et al., 2018).就同一施肥类型不同施肥水平而言, 随着N (或P)添加水平的升高, 叶片N-P幂函数关系指数明显降低(或上升)(Yan et al., 2018; 图6B、6C); 就不同施肥类型而言, N添加处理下的α显著高于P添加处理(Yan et al., 2018).这些结果得到了来自西藏高原针对草甸植物长期N和P添加实验结果的验证(Zhang JJ et al., 2018). ...
... ., 2018; 图6B、6C); 就不同施肥类型而言, N添加处理下的α显著高于P添加处理(Yan et al., 2018).这些结果得到了来自西藏高原针对草甸植物长期N和P添加实验结果的验证(Zhang JJ et al., 2018). ...
... ., 2018).这些结果得到了来自西藏高原针对草甸植物长期N和P添加实验结果的验证(Zhang JJ et al., 2018). ...
... ), 说明叶片N-P幂函数关系在站点尺度存在很大变异.B, C, 改自Yan等(2018), 说明拟南芥叶片N-P幂函数关系受到N或P添加的影响.Leaf N-P scaling relationship at global level, site level and nutrient fertilization experimental level. A, Replotted based on Tian et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b169">2018b</xref>), showing the significant variation of leaf N-P scaling relationship at site levels. B, C, Replotted based on Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b191">2018</xref>), indicating the effects of N and P fertilizations on leaf N-P scaling relationship of Arabidopsis thaliana.Fig. 64.1.4 生产力-养分分配假说和生产力-叶片寿命假说植物的物质生产是生态系统固C的主要途径, 而根、茎和叶是植物物质生产的主要器官, 它们的养分含量和分配与植被生产力的关系是生态学研究的重要问题(Chapin III et al., 2011).基于中国群落水平各器官的养分含量和生物量数据, Tang等(2018)探究了中国生态系统尺度植被生产力与植物生态化学计量之间的关系, 发现生态系统总初级生产力与叶片N和P含量均呈正相关关系(图7), 但在不同生态系统类型中, 总初级生产力与叶片N和P含量之间的关系取决于器官间养分分配策略及优势树种的叶片寿命, 并由此提出了生产力-养分分配假说和生产力-叶片寿命假说. ...
... ), showing the significant variation of leaf N-P scaling relationship at site levels. B, C, Replotted based on Yan et al. (2018), indicating the effects of N and P fertilizations on leaf N-P scaling relationship of Arabidopsis thaliana.Fig. 64.1.4 生产力-养分分配假说和生产力-叶片寿命假说植物的物质生产是生态系统固C的主要途径, 而根、茎和叶是植物物质生产的主要器官, 它们的养分含量和分配与植被生产力的关系是生态学研究的重要问题(Chapin III et al., 2011).基于中国群落水平各器官的养分含量和生物量数据, Tang等(2018)探究了中国生态系统尺度植被生产力与植物生态化学计量之间的关系, 发现生态系统总初级生产力与叶片N和P含量均呈正相关关系(图7), 但在不同生态系统类型中, 总初级生产力与叶片N和P含量之间的关系取决于器官间养分分配策略及优势树种的叶片寿命, 并由此提出了生产力-养分分配假说和生产力-叶片寿命假说. ...
... 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
Original proposition and re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis. A, The N:P threshold values of 14 and 16 as the judgement standard for N and P limitations proposed by Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>). B, Re-evaluation of the N:P Threshold Hypothesis by Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b192">2017</xref>) with a larger dataset following the same statistic method as Koerselman & Meuleman (<xref ref-type="bibr" rid="b88">1996</xref>), redrawn from Yan et al. (<xref ref-type="bibr" rid="b185">2017</xref>). Nutrient limitation here is judged by results of field nutrient fertilization experiments. Each point indicates a field experiment site.Fig. 5 同时, 越来越多的研究正在质疑N:P阈值在判定养分限制的普适性(Aerts & Chapin III, 1999; Drenovsky & Richards, 2004; Craine et al., 2008).例如, Han等(2013)认为不同的功能群植物N或P限制的临界N:P值可能不同; 对于常绿针叶林、豆科植物和草本植物, 该临界值分别为10、8-9和12.总体而言, 在植物养分含量充足时, 植物N:P阈值很可能错误地指示植物生长受到养分限制; 当植物养分含量贫瘠时, N:P阈值很可能错误地指示植物生长不受养分限制.例如, 假设植物N和P含量分别为30和4 mg∙g-1, 且该N含量已经高于植物N含量充足的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物受到N限制(N:P = 7.5 < 14或10).同样地, 假定植物N和P含量分别为15和0.60 mg∙g-1, 且该N含量显著低于植物N含量贫瘠的阈值, 而根据N:P阈值假说却得出该植物不受N限制(N:P > 16或20).通过重新整合野外施肥实验数据以及随机数抽样模拟方法, Yan等(2017)证实了N:P阈值假说在判定养分限制类型时存在失真风险, 且14/16阈值假说的失真风险显著高于10/20阈值假说的失真风险(图5B). ...
Variations of leaf N and P concentrations in shrubland biomes across northern China: phylogeny, climate, and soil 1 2016
C:N:P stoichiometry of Artemisia species and close relatives across northern China: unravelling effects of climate, soil and taxonomy 3 2015
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
... 经统计发现, 全球陆生植物叶片N、P含量和N:P质量比的几何平均值分别为18.74 mg∙g-1、1.21 mg∙g-1和15.55, N和P计量特征在不同个体、物种、生活型、生境、温度带等分类水平上存在较大的差异(表1), 其中个体间叶片N含量可相差30倍, P含量的差异可达到100倍以上, N:P变动范围约在1-100之间(Tian et al., 2018b).在物种或群落水平上, 植物叶片N和P含量的分布格局一般呈现随年平均气温和降水量的增加而降低的趋势(Reich & Oleksyn, 2004; Tang et al., 2018; 图1).在不同生活型间, 快速生长、生活史较短的草本植物叶片N和P含量较高, 生长速率缓慢、生活史较长的常绿植物叶片N和P含量较低, 落叶物种居于中间(Han et al., 2005; Chen et al., 2013; Tian et al., 2019b).但是, 前人的研究结果存在差异.例如, 中国植物叶片P含量低于全球平均水平(Han et al., 2005; 任书杰等, 2007), 原因可能在于中国土壤P含量较低; 某些科属植物, 如蒿属(Artemisia), N-P计量特征受温度和降水的影响较弱, 未呈现明显的纬度变异格局, 但却呈现出沿海拔梯度变化的格局(Yang et al., 2015), 这可能是局部地区采样中温度和降水梯度不明显导致的结果. ...
... 植物叶片N、P含量和N:P计量比为什么会呈现出明显的环境梯度变化规律? 什么因素决定了或者说如何塑造了这样的变化规律? 研究人员对此提出了多种推测.例如, 不同物种的养分吸收能力决定了其叶片养分含量(Osone & Tateno, 2005); 植物生理特征及过程调控着叶片N、P计量特征(如奢侈吸收、重吸收、稀释效应、叶寿命变化、个体大小等) (Eckstein et al., 1999; Ågren, 2008; Sardans & Peñuelas, 2014); 气候条件和土壤发育阶段影响植物叶片N、P计量特征(Parfitt et al., 2005; Sardans et al., 2011).总结起来, 以往研究中对叶片N、P计量特征的归因可以概括为两方面: (1)与物种特性相关的系统发育/遗传因素; (2)环境因素, 包括气候和土壤条件等.但是, 如何区分自然选择/系统发育/遗传因素和环境因素对叶片N和P计量特征的影响? 有研究指出, 植物养分含量可能存在系统发育信号(Thompson et al., 1997; Peñuelas et al., 2010; Hao et al., 2015; Sardans et al., 2015); 但也有研究表明, 在系统发育上亲缘关系较近的物种, 其化学计量特征也常常存在较大变化, 而温度和降水等环境条件可能比系统发育更直接地或在更大程度上影响叶片化学计量特征的空间格局(Ågren & Weih, 2012; Zhang et al., 2012; Yang et al., 2015).总之, 理解叶片N和P计量特征环境格局形成的机制, 十分关键但也比较困难, 是未来值得探索的重要问题. ...
加拿大北极地区雪化学成分的初步研究 1 1999
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
加拿大北极地区雪化学成分的初步研究 1 1999
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
Linking stoichiometric homoeostasis with ecosystem structure, functioning and stability 2 2010
... 在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应.例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010).贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008). ...
... 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
Stoichiometric homeostasis of vascular plants in the Inner Mongolia grassland 1 2011
... 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
Stoichiometric homeostasis predicts plant species dominance, temporal stability, and responses to global change 2 2015
... 结合外在环境条件和内在生理机制进行综合分析, 可以概括为如下结论: 自然生态系统中植物器官N和P计量特征对施N的差异性响应与生态系统原本的养分可利用性、N和P限制状况以及物种的化学计量内稳性有关(Sistla & Schimel, 2012; Yu et al., 2015; Yue et al., 2017).例如, 在热带低地森林, 施N没有改变叶片N含量, 但是施P会提高叶片P含量, 降低N:P (Mayor et al., 2014), 这很可能与热带森林生态系统普遍受P限制的特点有关(Deng et al., 2017).对比不同生活型植物, 在养分相对贫瘠的生境中生长的常绿物种对施肥的响应可能较低(Aerts & Chapin III, 1999), 这可能与常绿植物生态化学计量内稳性, 即在环境条件变化的情况下植物维持其内在元素含量及化学计量关系的能力(Sistla et al., 2015)较高有关.但是, 目前我们对不同物种或不同生活型植物的化学计量内稳性及其如何调控化学计量特征的认识还十分不足.而且, 与叶片相比较, 我们对植物其他器官化学计量特征对N添加响应的关注相对较少. ...
... 植物化学计量内稳性的高低受到植物物种、器官、生育时期及植物总体养分含量状况等因素的影响.在物种水平, N和P含量较高、N:P较低的物种内稳性通常较低, 反之内稳性较高(Yu et al., 2011); 内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性, 且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性(Yu et al., 2010, 2015).在植物器官水平, 幼嫩叶片相比茎、根和衰老叶片, 具有更强的内稳性.这是因为幼嫩叶片的生理功能和养分需求较为重要, 植物需要通过重吸收过程或其他器官的养分转移来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成(Lambers et al., 2008; Schreeg et al., 2014).同时, 基于拟南芥的施肥实验发现, 同一生育期的繁殖器官相比其他器官具有较强的内稳性(Yan et al., 2016a), 这可能是因为繁殖器官作为代谢活跃的生长中心需要更高的养分含量和更稳定的养分组成, 以促进幼苗生长和植物繁殖(Güsewell, 2004).在植物的不同生育期, 幼嫩组织和衰老组织的内稳性差异通常与元素的类型有关, 对于在植物组织体内移动性较强的元素(如C、N、P、K), 幼嫩组织具有较强的内稳性(Han et al., 2013; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a).在不同的生长发育阶段, 不同元素的内稳性可能反映了相应阶段的营养元素限制情况, 如在苋(Amaranthus mangostanus)的苗期, N的内稳性高于P, 而开花期则相反, 表明该植物在营养生长阶段更容易受N限制, 而在繁殖生长阶段则相对受P的限制(Peng et al., 2016); 对于在植物组织体内移动性较弱的元素(如Ca), 衰老组织具有较强的内稳性(Güsewell, 2004; Yan et al., 2018).上述结果说明营养器官和衰老组织的养分组成对移动性较强的营养元素在环境中的变异具有较强的指示作用, 而对移动性较弱的营养元素具有较弱的环境指示作用(Vergutz et al., 2012; Schreeg et al., 2014; Yan et al., 2016a, 2018). ...
Testing the growth-rate hypothesis in vascular plants with above- and below-ground biomass 1 2012
Fine root biomass, production, turnover rates, and nutrient contents in boreal forest ecosystems in relation to species, climate, fertility, and stand age: literature review and meta-analyses 1 2010
Decoupling of nitrogen and phosphorus in terrestrial plants associated with global changes 3 2015
... 全球N沉降模拟实验平台包括欧洲N饱和实验平台(NITREX)(Wright & van Breemen, 1995), 美国哈佛森林实验(Harvard Forest)(Aber et al., 1993), 鼎湖山亚热带常绿阔叶林N添加实验(Mo et al., 2008), 中国森林养分添加实验(Nutrient Enrichment Experiments in China’s Forests, NEECF)(Du et al., 2013), 鸡公山落叶阔叶混交林林冠模拟N沉降大型实验平台(Zhang et al., 2017), 以及其他养分添加实验(田地, 2017), 关注了N添加对植物N和P计量特征的影响.综合这些实验的结果, 可以发现N添加一般会提高土壤N的可利用性, 尤其是在N相对受限的温带森林中, N添加使得植物器官中N含量升高, 在一定范围内促使生产力提高(图2; Aerts & Chapin III, 1999; Chen et al., 2016; Yue et al., 2017); 但也有可能打破植物器官原有的元素间的计量比, 导致元素关系失衡, 不利于植物生长, 这种情况多出现在长期施N实验或N元素相对充足的热带森林(Mohren et al., 1986; Högberg et al., 2006; Peñuelas et al., 2013; Carnicer et al., 2015).P添加相应地会提高P的可利用性, 使得植物P含量升高, N:P下降(图2; Yuan & Chen, 2015). ...
... 植物叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)计量特征对N和P添加的响应(改自Yuan和Chen (2015)).圆圈表示自然环境中的样本, 灰色和绿色分别表示ln (响应比)与0差异不显著(p > 0.05)和差异显著(p? ≤ 0.05); 三角形表示控制环境中的样本, 灰色和红色分别表示ln (响应比)与0差异不显著(p > 0.05)和差异显著(p? ≤ 0.05).误差线显示的是平均值的95%置信区间.括号外和括号内的数字分别代表自然环境和控制环境中的样本量.Natural log response ratios of plant carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) and their stoichiometric ratios to N and P additions, respectively (replotted based on Yuan & Chen (<xref ref-type="bibr" rid="b202">2015</xref>)). Circles are for results in natural environments with grey and green representing insignificant (p > 0.05) and significant (p ≤ 0.05) difference between the log response ratio and zero, respectively. Triangles are for results in controlled environments with grey and red representing insignificant (p > 0.05) and significant (p ≤ 0.05) difference between the log response ratio and zero, respectively. Error bars are the 95% confidence intervals for the mean. The numbers out- and inside parentheses represent the numbers of observations for experiments in natural and controlled environments, respectively.Fig. 2 由于不同研究地点的特殊性, 以及不同实验处理之间的差异性, 对这些实验结果的分析常常不具可比性.Sardans等(2012)整合分析了N沉降和N施肥对植物C、N和P计量特征的影响, 发现陆生生态系统中植物和土壤的C:N多呈现下降趋势, 而N:P升高, 尤其是新鲜叶片和凋落物叶片的C:N和N:P呈更显著趋势.Sistla等(2015)对81篇文献中的397项研究进行综述发现: 施N降低了海洋和淡水生态系统中植物的C:N和C:P, 以及水生生态系统中的N:P, 在陆生生态系统中也呈现类似的变化趋势(即N:P呈现下降趋势但不显著), 这些结果与Sardans等(2012)的结论存在部分差异.Tian等(2018a)整合分析了中国施N实验对森林植物器官N和P计量特征的影响, 包括0-480 kg∙hm-2∙a-1不同剂量的N添加.这些实验中绝大部分N添加水平超过了实际N沉降水平, 而且多关注幼苗或林下植物叶片的N和P计量特征, 结果显示不同生活型植物和植物不同器官的N和P计量特征(包括N和P含量、N:P及N-P幂函数关系)呈现差异较大的变化趋势.类似地, 全球其他区域森林生态系统和草地生态系统多个植物器官N和P计量特征对施N的响应结果也存在差异(Ostertag, 2010; Mayor et al., 2014; Sardans et al., 2017).总体上, 施N对草本植物和林下植物N和P计量特征的影响更加显著(Tian et al., 2017; Zhan et al., 2017); 衰老叶片、茎、根系N和P含量对施N的响应很可能比新鲜叶片更敏感(Schreeg et al., 2014). ...
... Natural log response ratios of plant carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) and their stoichiometric ratios to N and P additions, respectively (replotted based on Yuan & Chen (2015)). Circles are for results in natural environments with grey and green representing insignificant (p > 0.05) and significant (p ≤ 0.05) difference between the log response ratio and zero, respectively. Triangles are for results in controlled environments with grey and red representing insignificant (p > 0.05) and significant (p ≤ 0.05) difference between the log response ratio and zero, respectively. Error bars are the 95% confidence intervals for the mean. The numbers out- and inside parentheses represent the numbers of observations for experiments in natural and controlled environments, respectively.Fig. 2 由于不同研究地点的特殊性, 以及不同实验处理之间的差异性, 对这些实验结果的分析常常不具可比性.Sardans等(2012)整合分析了N沉降和N施肥对植物C、N和P计量特征的影响, 发现陆生生态系统中植物和土壤的C:N多呈现下降趋势, 而N:P升高, 尤其是新鲜叶片和凋落物叶片的C:N和N:P呈更显著趋势.Sistla等(2015)对81篇文献中的397项研究进行综述发现: 施N降低了海洋和淡水生态系统中植物的C:N和C:P, 以及水生生态系统中的N:P, 在陆生生态系统中也呈现类似的变化趋势(即N:P呈现下降趋势但不显著), 这些结果与Sardans等(2012)的结论存在部分差异.Tian等(2018a)整合分析了中国施N实验对森林植物器官N和P计量特征的影响, 包括0-480 kg∙hm-2∙a-1不同剂量的N添加.这些实验中绝大部分N添加水平超过了实际N沉降水平, 而且多关注幼苗或林下植物叶片的N和P计量特征, 结果显示不同生活型植物和植物不同器官的N和P计量特征(包括N和P含量、N:P及N-P幂函数关系)呈现差异较大的变化趋势.类似地, 全球其他区域森林生态系统和草地生态系统多个植物器官N和P计量特征对施N的响应结果也存在差异(Ostertag, 2010; Mayor et al., 2014; Sardans et al., 2017).总体上, 施N对草本植物和林下植物N和P计量特征的影响更加显著(Tian et al., 2017; Zhan et al., 2017); 衰老叶片、茎、根系N和P含量对施N的响应很可能比新鲜叶片更敏感(Schreeg et al., 2014). ...
藜个体在高密度种群中的氮素利用效率 1 2004
... 在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应.例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010).贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008). ...
藜个体在高密度种群中的氮素利用效率 1 2004
... 在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应.例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010).贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008). ...
Nitrogen resorption from senescing leaves in 28 plant species in a semi-arid region of northern China 1 2005
... 在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应.例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010).贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008). ...
Effects of three global change drivers on terrestrial C:N:P stoichiometry: a global synthesis 2 2017
... 全球N沉降模拟实验平台包括欧洲N饱和实验平台(NITREX)(Wright & van Breemen, 1995), 美国哈佛森林实验(Harvard Forest)(Aber et al., 1993), 鼎湖山亚热带常绿阔叶林N添加实验(Mo et al., 2008), 中国森林养分添加实验(Nutrient Enrichment Experiments in China’s Forests, NEECF)(Du et al., 2013), 鸡公山落叶阔叶混交林林冠模拟N沉降大型实验平台(Zhang et al., 2017), 以及其他养分添加实验(田地, 2017), 关注了N添加对植物N和P计量特征的影响.综合这些实验的结果, 可以发现N添加一般会提高土壤N的可利用性, 尤其是在N相对受限的温带森林中, N添加使得植物器官中N含量升高, 在一定范围内促使生产力提高(图2; Aerts & Chapin III, 1999; Chen et al., 2016; Yue et al., 2017); 但也有可能打破植物器官原有的元素间的计量比, 导致元素关系失衡, 不利于植物生长, 这种情况多出现在长期施N实验或N元素相对充足的热带森林(Mohren et al., 1986; Högberg et al., 2006; Peñuelas et al., 2013; Carnicer et al., 2015).P添加相应地会提高P的可利用性, 使得植物P含量升高, N:P下降(图2; Yuan & Chen, 2015). ...
... 结合外在环境条件和内在生理机制进行综合分析, 可以概括为如下结论: 自然生态系统中植物器官N和P计量特征对施N的差异性响应与生态系统原本的养分可利用性、N和P限制状况以及物种的化学计量内稳性有关(Sistla & Schimel, 2012; Yu et al., 2015; Yue et al., 2017).例如, 在热带低地森林, 施N没有改变叶片N含量, 但是施P会提高叶片P含量, 降低N:P (Mayor et al., 2014), 这很可能与热带森林生态系统普遍受P限制的特点有关(Deng et al., 2017).对比不同生活型植物, 在养分相对贫瘠的生境中生长的常绿物种对施肥的响应可能较低(Aerts & Chapin III, 1999), 这可能与常绿植物生态化学计量内稳性, 即在环境条件变化的情况下植物维持其内在元素含量及化学计量关系的能力(Sistla et al., 2015)较高有关.但是, 目前我们对不同物种或不同生活型植物的化学计量内稳性及其如何调控化学计量特征的认识还十分不足.而且, 与叶片相比较, 我们对植物其他器官化学计量特征对N添加响应的关注相对较少. ...
Nitrogen enrichment alters plant N:P stoichiometry and intensifies phosphorus limitation in a steppe ecosystem 1 2017
... 由于不同研究地点的特殊性, 以及不同实验处理之间的差异性, 对这些实验结果的分析常常不具可比性.Sardans等(2012)整合分析了N沉降和N施肥对植物C、N和P计量特征的影响, 发现陆生生态系统中植物和土壤的C:N多呈现下降趋势, 而N:P升高, 尤其是新鲜叶片和凋落物叶片的C:N和N:P呈更显著趋势.Sistla等(2015)对81篇文献中的397项研究进行综述发现: 施N降低了海洋和淡水生态系统中植物的C:N和C:P, 以及水生生态系统中的N:P, 在陆生生态系统中也呈现类似的变化趋势(即N:P呈现下降趋势但不显著), 这些结果与Sardans等(2012)的结论存在部分差异.Tian等(2018a)整合分析了中国施N实验对森林植物器官N和P计量特征的影响, 包括0-480 kg∙hm-2∙a-1不同剂量的N添加.这些实验中绝大部分N添加水平超过了实际N沉降水平, 而且多关注幼苗或林下植物叶片的N和P计量特征, 结果显示不同生活型植物和植物不同器官的N和P计量特征(包括N和P含量、N:P及N-P幂函数关系)呈现差异较大的变化趋势.类似地, 全球其他区域森林生态系统和草地生态系统多个植物器官N和P计量特征对施N的响应结果也存在差异(Ostertag, 2010; Mayor et al., 2014; Sardans et al., 2017).总体上, 施N对草本植物和林下植物N和P计量特征的影响更加显著(Tian et al., 2017; Zhan et al., 2017); 衰老叶片、茎、根系N和P含量对施N的响应很可能比新鲜叶片更敏感(Schreeg et al., 2014). ...
C:N:P stoichiometry in China’s forests: from organs to ecosystems 1 2018
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
Long-term N and P additions alter the scaling of plant nitrogen to phosphorus in a Tibetan alpine meadow 1 2018
... 然而, 最近N-P幂函数关系的大尺度格局分析和控制实验研究表明α存在显著变化.基于更为庞大的全球叶片N和P含量数据量(12 055条记录), Tian等(2018b)对2/3幂指数法则提出了质疑, 并揭示α在不同站点、纬度带、区域和功能群间均存在较大变异(图6A); 该变异可能受植物生长速率、土壤N或P的可利用性、叶片寿命、气候等因素的调控.基于拟南芥的N和P施肥实验也表明N-P幂函数关系受到N和P养分供应状况的调控(Yan et al., 2018).就同一施肥类型不同施肥水平而言, 随着N (或P)添加水平的升高, 叶片N-P幂函数关系指数明显降低(或上升)(Yan et al., 2018; 图6B、6C); 就不同施肥类型而言, N添加处理下的α显著高于P添加处理(Yan et al., 2018).这些结果得到了来自西藏高原针对草甸植物长期N和P添加实验结果的验证(Zhang JJ et al., 2018). ...
Application of N:P stoichiometry to ecology studies 1 2003
... 在草地生态系统中, 韩兴国团队较早地对我国草原植物的C、N含量及N的重吸收效率开展了研究(苏波等, 2000; 袁志友等, 2004; Yuan et al., 2005), 综述了植物N:P计量比在生态学应用中的前景及缺陷(Zhang et al., 2003), 并关注了N、P添加对草地植物生态化学计量特征的影响及其可能产生的生态效应.例如, 研究人员将内蒙古锡林郭勒草原进行的N和P添加实验与长期监测相结合, 从时间和空间尺度证明, 植物生态化学计量内稳性是草地生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机制(Yu et al., 2010).贺金生团队在植物生态化学计量特征与群落动态、生产力、生物地球化学循环等关系的研究方面也积累了大量数据(He et al., 2010; Geng et al., 2017), 探索了我国主要草原植物叶片C、N、P计量特征的大尺度格局, 检验了草原植物叶片化学计量特征与其他叶属性间的关系是否符合陆生植物的一般规律等科学问题(He et al., 2006a, 2006b, 2008). ...
Resorptions of 10 mineral elements in leaves of desert shrubs and their contrasting responses to aridity 1 2019
... 除此之外, 一些局部地区或针对特定类群的调查研究, 在探讨植物生态化学计量特征与生物因子和非生物因子之间的关系, 尤其是对全球变化的响应方面, 也获得了一些重要的数据和结论(如: Wu et al., 2012; Yang et al., 2015; Sun et al., 2016; Tao et al., 2016; 蔡琴等, 2019; Luo et al., 2020).例如, 何明珠团队(He et al., 2015, 2016a, 2016b)和Luo等(2021)对干旱半干旱区荒漠植物不同器官的C、N、P计量特征及其与气候、土壤养分可利用性、植物生活型之间的关系进行了较为细致的研究, 尤其关注干旱对植物生态化学计量关系的影响(He & Dijkstra, 2014; He et al., 2014; Zhang et al., 2019). ...
Leaf element concentrations of terrestrial plants across China are influenced by taxonomy and the environment 1 2012
... 植物叶片N、P含量和N:P计量比为什么会呈现出明显的环境梯度变化规律? 什么因素决定了或者说如何塑造了这样的变化规律? 研究人员对此提出了多种推测.例如, 不同物种的养分吸收能力决定了其叶片养分含量(Osone & Tateno, 2005); 植物生理特征及过程调控着叶片N、P计量特征(如奢侈吸收、重吸收、稀释效应、叶寿命变化、个体大小等) (Eckstein et al., 1999; Ågren, 2008; Sardans & Peñuelas, 2014); 气候条件和土壤发育阶段影响植物叶片N、P计量特征(Parfitt et al., 2005; Sardans et al., 2011).总结起来, 以往研究中对叶片N、P计量特征的归因可以概括为两方面: (1)与物种特性相关的系统发育/遗传因素; (2)环境因素, 包括气候和土壤条件等.但是, 如何区分自然选择/系统发育/遗传因素和环境因素对叶片N和P计量特征的影响? 有研究指出, 植物养分含量可能存在系统发育信号(Thompson et al., 1997; Peñuelas et al., 2010; Hao et al., 2015; Sardans et al., 2015); 但也有研究表明, 在系统发育上亲缘关系较近的物种, 其化学计量特征也常常存在较大变化, 而温度和降水等环境条件可能比系统发育更直接地或在更大程度上影响叶片化学计量特征的空间格局(Ågren & Weih, 2012; Zhang et al., 2012; Yang et al., 2015).总之, 理解叶片N和P计量特征环境格局形成的机制, 十分关键但也比较困难, 是未来值得探索的重要问题. ...
Intra-annual dynamics of xylem growth in Pinus massoniana submitted to an experimental nitrogen addition in Central China 1 2017
... 全球N沉降模拟实验平台包括欧洲N饱和实验平台(NITREX)(Wright & van Breemen, 1995), 美国哈佛森林实验(Harvard Forest)(Aber et al., 1993), 鼎湖山亚热带常绿阔叶林N添加实验(Mo et al., 2008), 中国森林养分添加实验(Nutrient Enrichment Experiments in China’s Forests, NEECF)(Du et al., 2013), 鸡公山落叶阔叶混交林林冠模拟N沉降大型实验平台(Zhang et al., 2017), 以及其他养分添加实验(田地, 2017), 关注了N添加对植物N和P计量特征的影响.综合这些实验的结果, 可以发现N添加一般会提高土壤N的可利用性, 尤其是在N相对受限的温带森林中, N添加使得植物器官中N含量升高, 在一定范围内促使生产力提高(图2; Aerts & Chapin III, 1999; Chen et al., 2016; Yue et al., 2017); 但也有可能打破植物器官原有的元素间的计量比, 导致元素关系失衡, 不利于植物生长, 这种情况多出现在长期施N实验或N元素相对充足的热带森林(Mohren et al., 1986; Högberg et al., 2006; Peñuelas et al., 2013; Carnicer et al., 2015).P添加相应地会提高P的可利用性, 使得植物P含量升高, N:P下降(图2; Yuan & Chen, 2015). ...
Root elemental composition in Chinese forests: implications for biogeochemical niche differentiation 1 2018
... 已有研究已经证实了生物地球化学生态位假说的适用性(Sardans et al., 2021).例如, 对西班牙加泰罗尼亚地区森林植物元素组成和计量特征进行研究, 发现气候条件和分类群差异导致地中海炎热干旱地区的物种相比非地中海地区的物种具有较低的叶片N、P和K含量, 并表明生物地球化学生态位是物种长期适应生物和非生物因子的结果(Sardans & Peñuelas, 2014).分析入侵物种和本地物种的生物地球化学生态位差异, 发现入侵物种对大量和微量元素具有更强的获取能力, 因而解释了外来物种成功入侵的原因(Peñuelas et al., 2010).探究不同群落组成(单作和混作)条件下的矮灌木和禾草的多元素特征, 发现不同的植物群落组成会影响物种的生物地球化学生态位(Urbina et al., 2017).对中国森林根系元素组成的分析也进一步证实了生物地球化学生态位假说: 群落水平的根系化学元素组成沿着环境梯度呈现系统性的变化, 受到大尺度环境条件的过滤, 尤其是土壤和气候因子的影响(Zhao et al., 2018).对中国东北地区樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)沿环境梯度变化的化学计量特征进行研究, 发现同一物种的化学计量特征变异随着干旱程度的增加、土壤养分可利用性的减少而降低, 说明樟子松的生物地球化学生态位随着环境胁迫的增加而改变(He P et al., 2019).尽管如此, 生物地球化学生态位假说如何与群落结构、生物多样性以及生态系统功能相联系仍需在今后开展深入研究. ...
Invariant allometric scaling of nitrogen and phosphorus in leaves, stems, and fine roots of woody plants along an altitudinal gradient 5 2016
... 这一时期另一个突出的特点是: 我国植物生态化学计量学研究突飞猛进, 成为国际上生态化学计量学研究的重要力量.1995年, 方精云等在北极科考时发现北极冰、雪和冻土的元素含量之间存在极好的相关性(方精云和刘少创, 1999; 殷兴军和方精云, 1999; 方精云, 2000), 启发了其研究团队对陆生植物生态化学计量特征的研究, 提出了多个观点或假说.例如, 其团队定量分析了11种陆生植物化学元素的计量特征、大尺度地理格局及其生态成因, 提出“限制元素稳定性假说” (Han et al., 2005, 2011); 将植物养分的大尺度化学计量特征研究由个体以及单个器官扩展到群落层次, 并探索了群落水平植物不同器官C、N、P化学计量特征及其与生态系统初级生产力的关系(Tang et al., 2018); 构建了全球最大的植物叶片N和P含量匹配数据库(Tian et al., 2019a), 并从多个尺度上证明陆生植物叶片N和P含量的幂指数关系并非恒定的观点(Tian et al., 2018b, 2019b); 通过野外N和P添加实验和室内实验搭建养分添加对植物生态化学计量特征影响的研究平台, 提出“养分含量-个体变异”等假说(如: Yan et al., 2015, 2016a, 2018, 2019).另外, 于贵瑞的研究团队以中国东部森林生态系统为对象, 测定了群落内所有植物种类(约1 176种)的叶-枝-干-根中多元素的含量(任书杰等, 2007; 何念鹏等, 2018).通过这种大规模的采样与分析, 研究人员尝试建立植物个体和群落水平上的化学计量特征与宏观尺度上生态系统功能性状间的定量关系, 发展了生态系统功能性状理论(Zhao et al., 2016, 2020; Zhang JH et al., 2018; He NP et al., 2019, 2020). ...
... 相较于叶片和根系, 关于植物其他器官N-P计量特征的研究相对较少, 仅限于一定的区域或某些植物类群.例如, de Frenne等(2011)对欧洲森林广泛分布的草本植物Anemone nemorosa种子养分计量特征的研究发现, 种子N含量和N:P随纬度(北纬)升高而下降, 这与叶片N和P计量特征的纬度格局一致(Reich & Oleksyn, 2004), 但是种子的收获期影响其N和P计量特征.在木本植物中, 树皮N和P含量比木质部高出5倍以上(Harmon et al., 1986); 心材的N和P含量低于边材, 而且裸子植物边材和心材的N和P含量低于被子植物(Meerts, 2002).中国西部地区荒漠植物红砂(Reaumuria soongarica)的茎和根的N含量低于叶片, 但是P含量和N:P在不同器官间差异并不显著(He et al., 2015).在中国东部森林, 木本植物茎干的N和P含量随着海拔的升高而降低, N:P升高, 但是N-P幂函数关系没有发生变化(Zhao et al., 2016).Yan等(2016b)对中国东部12处森林335个木本植物物种当年生小枝(末端10-20 cm处的枝条)的叶片N-P幂函数关系进行研究, 发现随着植物养分含量的增加, 低纬度地区植物的小枝N和P含量增加速度比叶片快, 而高纬度地区植物小枝N和P含量增加速度比叶片慢, 这种从低纬度到高纬度的养分分配策略变化可以通过温度来控制.Tang等(2018)发现在群落水平上, 我国陆生植物茎干N和P含量随年平均气温/年降水量升高呈现下降的趋势(图1).尽管近些年来, 在全球植物功能属性数据(TRY)库中已经有研究人员贡献了植物不同器官元素含量的数据(Kattge et al., 2011), 也有文献报道了相关的数据(Vayreda et al., 2016), 但总体上关于植物叶片和根系以外其他器官化学计量特征的研究依然很少, 这也在很大程度上限制了我们对植物根叶以外的器官化学计量的认识及其在生态模型中的应用(Chave et al., 2009). ...
... N和P作为植物体内最重要的两种矿质营养元素, 因其功能上的紧密联系, 它们的含量通常存在幂函数的计量关系(N = βPα, α和β为常数)(Niklas et al., 2005; Reich et al., 2010).通常情况下, α < 1, 表明P含量的变化速率快于N含量的变化速率.关于α是否恒定是研究该幂指数法则的核心问题.零星的研究结果显示α存在波动, 例如1.0 (McGroddy et al., 2004), 2/3 (Wright et al., 2004; Han et al., 2005), 0.70 (Reich & Oleksyn, 2004)和0.78 (Zhao et al., 2016).后来, Niklas等发现木本植物和草本植物叶片N-P计量关系的α分别趋于2/3和3/4 (Niklas & Cobb, 2005; Niklas, 2006).基于中国东部13处森林木本植物的叶片N和P含量数据分析, 发现α存在较大的波动, 其范围为0.57-1.42 (Chen et al., 2013).尽管如此, 通过整合TRY中叶片N和P含量数据, Reich等(2010)得出α在全球总体程度和不同的功能群间均接近2/3, 由此提出: 植物N和P含量服从相对恒定的幂指数法则; 以往研究得出的α存在变异, 可能是因为样本量不足而导致的. ...
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