方菁^1,2, 叶琳峰^1,2, 陈森^1,2, 陆世通^1,2, 潘天天^1,2, 谢江波^1,2,3, 李彦^1,2,3, 王忠媛^,1,*1浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室, 杭州 311300
²浙江农林大学林业与生物技术学院, 杭州 311300
³荒漠与绿洲生态国家重点实验室, 中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011

Differences in anatomical structure and hydraulic function of xylem in branches of angiosperms in field and garden habitats

Jing FANG^1,2, Lin-Feng YE^1,2, Sen CHEN^1,2, Shi-Tong LU^1,2, Tian-Tian PAN^1,2, Jiang-Bo XIE^1,2,3, Yan LI^1,2,3, Zhong-Yuan WANG^{,1,* 1}State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, China
²College of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, China
³State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China

通讯作者: ^*(wangzhongyuan2014@163.com)

编委: 罗天祥
责任编辑: 李敏
收稿日期:2020-12-30接受日期:2021-04-26

基金资助:

国家自然科学基金(31770651) 国家自然科学基金(41730638) 国家自然科学基金(31901280)

Received:2020-12-30Accepted:2021-04-26

Fund supported:

National Natural Science Foundation of China(31770651) National Natural Science Foundation of China(41730638) National Natural Science Foundation of China(31901280)

摘要
水是植物生存与生长的基础条件, 水分有效性影响植物木质部解剖结构、水力功能, 使之形成特定的适应特征。因此, 对比自然与人工生境中同一植物的水力功能与解剖结构差异, 有助于理解植物对水分环境的适应机理。该研究以湿润区三角槭(Acer buergerianum)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)和女贞(Ligustrum lucidum)为研究材料, 对比分析了自然和人工生境中各物种的栓塞抗性(导水率损失50%时的水势(P₅₀))、输水效率(比导率(K_s))和解剖结构(导管直径(D)、导管壁厚(T)、导管密度(N)、木质部密度(WD)、厚度跨度比(t/b)²)特征, 探究了同生境种内与跨生境、跨物种水平的效率-安全权衡关系, 量化分析了水力功能与解剖结构的关系。结果发现: 1) 3种被子植物在自然生境中K_s更大, P₅₀更小, 与其更大的D、更小的(t/b)²有关。2)同生境种内K_s与P₅₀不存在权衡。3)功能性状和解剖结构相关分析表明: 同生境种内D与P₅₀不存在显著的相关关系; 除自然生境女贞外, T、(t/b)²均与P₅₀正相关。相对于人工生境, 在水分有效性低或无额外浇灌的自然生境中, 植物通过增大导管直径显著提高其输水效率, 从而避免水势下降、降低潜在栓塞风险。
关键词： 栓塞;栓塞抗性;输水效率;木质部解剖;效率-安全权衡

Abstract
Aims Water is essential for plant survival and growth. Water availability affects the anatomical structure and hydraulic function of xylem, and finally makes trees form specific acclimating characters. Therefore, comparing the differences of hydraulic function and anatomical structure between plants growing in field and garden habitats, can facilitate a better understanding on the acclimation of plants to water conditions. Methods We compared hydraulic safety (water potential at 50% loss of conductivity, P₅₀), hydraulic efficiency (specific hydraulic conductivity, K_s) and xylem anatomy (vessel diameter (D), double thickness of vessel wall (T), vessel density (N), xylem density (WD) and thickness-to-span ratio of vessels ((t/b)²)), between field and garden plants of Acer buergerianum, Cyclobalanopsis glauca and Ligustrum lucidum. We also analyzed the differences of the relationship between xylem hydraulic function and anatomical structure in field and garden habitats. Important findings We found that: 1) The K_s was higher and P₅₀ was lower in field habitat of the three angiosperms, which were related to the larger D and smaller (t/b)². 2) The intraspecific correlation analysis between K_s and P₅₀ showed that there were no efficiency-safety trade-offs. 3) Intraspecific correlation analysis of anatomical structure and functional traits showed that there was no significant correlation between D and P₅₀; except for L. lucidum in garden habitat, the T and (t/b)²of the other trees was positively correlated with P₅₀. Comparing to garden habitat, plants in field habitat with low water availability or no additional irrigation increased their diameter of vessels to improve water transport efficiency, so as to avoid the decrease of water potential and effectively reduce the potential risk of embolism.
Keywords：embolism;cavitation resistance;hydraulic efficiency;xylem anatomy;efficiency-safety trade-off


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引用本文
方菁, 叶琳峰, 陈森, 陆世通, 潘天天, 谢江波, 李彦, 王忠媛. 自然和人工生境被子植物枝木质部结构与功能差异. 植物生态学报, 2021, 45(6): 650-658. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0430
FANG Jing, YE Lin-Feng, CHEN Sen, LU Shi-Tong, PAN Tian-Tian, XIE Jiang-Bo, LI Yan, WANG Zhong-Yuan. Differences in anatomical structure and hydraulic function of xylem in branches of angiosperms in field and garden habitats. Chinese Journal of Plant Ecology, 2021, 45(6): 650-658. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0430




干旱是全球性自然灾害, 在过去的一个世纪, 引发了许多森林大规模死亡事件(Allen et al., 2010)。干旱引起的森林衰退不仅发生在干旱地区, 也发生在湿润地区(Choat et al., 2012)。植物在经历严重干旱后的1至4年里, 普遍存在严重的“遗留效应”, 即生长变缓和恢复不完全(Anderegg et al., 2016)。湿润地区的植物因干旱过后的恢复能力较差, 可能难以应对更严重的干旱(Gazol et al., 2018), 且大多数被子植物的水力安全边界(发生气孔关闭与栓塞的水势差)较裸子植物更狭窄(Choat et al., 2012), 因此在湿润地区, 被子植物的生存和分布更容易受到干旱的威胁。

水在植物生存和生长过程中至关重要。木质部解剖结构受水分有效性影响, 因此木质部导管的结构在潮湿和干燥生境中明显不同(Carlquist, 1977)。植物水力功能与其木质部导管结构密切相关(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001; Wheeler et al., 2005), 在不同生境下, 解剖结构的变化势必会引起水力功能方面的变化。植物对不同水分条件生境的适应, 使其形成相应的适应机制(安锋等, 2002)。Tissier等(2004)对位于校园和校外低山丘的槭属(Acer)植物进行研究, 发现水分条件较好的校园植物输水效率更高, 栓塞抗性更弱; 而Beikircher和Mayr (2009)的研究表明, Ligustrum vulgare在人工生境下栓塞抗性、输水效率更高, Viburnum lantana则是位于自然生境的栓塞抗性、输水效率更高。Maherali和Delucia (2000)对生长于干旱沙漠和潮湿山地环境下的西黄松(Pinus ponderosa)进行了研究, 发现它们的栓塞抗性没有变化, 但位于沙漠的个体输水效率更高。湿润生境和干燥生境下植物水力性状的差异反映其输水系统的竞争要求(Choat et al., 2007)。一般认为水需要以较高的速度被输送到树木冠层, 以使光合作用达到最大, 这是通过最大限度减少通过导管系统引起的栓塞来达到的(Sperry, 2003)。

干旱导致植物死亡的一个主要原因是水力失效, 土壤供水不足与高蒸发需求矛盾, 导致木质部导管栓塞, 输水效率降低(McDowell et al., 2008), 条件恶劣时植物的死亡不可避免(Tyree & Sperry, 1989)。输水效率是植物运输水的能力, 常用比导率(K_s)衡量(Tissier et al., 2004; Gleason et al., 2016; Schumann et al., 2019); 栓塞抗性与植物从持续干旱时期存活和恢复的能力密切相关(Brodribb & Cochard, 2009), 可评估植物抵御干旱环境的能力(Cochard et al., 2008), 由木质部压力和因栓塞引起的导水率损失之间的关系来描述, 常用导水率损失50%时的水势(P₅₀)作为其衡量指标(Tissier et al., 2004; Beikircher & Mayr, 2009; Schumann et al., 2019)。Tyree和Zimmermann (2002)认为, 木质部的“效率” (输水效率)和“安全” (栓塞抗性)之间存在权衡, 即导管(或管胞)输水效率越高, 其木质部栓塞抗性就越弱。许多****对此进行了研究, 但关于效率-安全权衡是否普遍存在所有植物中, 尚无统一定论。

目前, 全球范围内对植物干旱死亡及其导水系统栓塞抗性的研究多集中在干旱或半干旱地区(Anderegg et al., 2014), 有关湿润区植物水分关系的研究并不多。对于植物在水分有效性不同的生境中, 其水力结构变化与种内响应也知之甚少(Mencuccini, 2003; Maseda & Fernández, 2006)。因此, 本研究对湿润区不同生境(自然生境和人工生境)中的三角槭(Acer buergerianum)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)和女贞(Ligustrum lucidum)进行研究, 对比3种植物在不同生境中输水效率、栓塞抗性及木质部解剖结构的差异, 分析同生境种内与跨生境、跨物种水平的效率-安全权衡关系, 并探究其种内水力功能和解剖结构的关系, 以便深入理解植物在水分有效性不同生境中的适应机制。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究地区天目山位于我国东南沿海丘陵地带, 地处中亚热带北缘至北亚热带过渡区域, 季风强盛, 四季分明, 年降水量1 390-1 870 mm, 年平均气温8.8-14.8 ℃, 无霜期209-235天。在研究地区内选择自然和人工生境样地(表1)进行植物样本采集: 人工生境位于临安浙江农林大学东湖植物园, 人工定期灌溉, 土壤水分有效性高, 即使季节性干旱发生时, 仍能得到持续灌溉, 因此植物在最适宜的水分条件下生长。除研究树种外, 其他常见树种有鸡爪槭(Acer palmatum)、枫香树(Liquidambar formosana)、木犀(Osmanthus fragrans)、冬青(Ilex chinensis)、山茶(Camellia japonica)、石楠(Photinia serratifolia)和杉松(Abies holophylla)等。自然生境样地位于临安西天目山景区, 除自然降水外, 无额外浇灌, 土壤水分有效性与植物园相比较低。植被类型主要为常绿阔叶-落叶阔叶混交林, 除研究树种外, 其他常见树种有细叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)、短尾柯(Lithocarpus brevicaudatus)、朝鲜木姜子(Litsea coreana)、小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinifolia)、浙江尖连蕊茶(Camellia cuspidata var. chekiangensis)、大叶冬青(Ilex latifolia)、天竺桂(Cinnamomum japonicum)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、榧树(Torreya grandis)、枫香树和榉树(Zelkova serrata)等。

Table 1
表1
表1自然和人工生境样地的基本特征(平均值±标准误, n = 3)
Table 1Basic characteristics for the field and garden habitats (mean ± SE, n = 3)

生境 Habitat	经纬度 Latitude, Longitude	海拔 Altitude (m)	坡向 Slope direction	坡度 Slope (°)	土壤类型 Soil type	pH
自然生境 Field habitat	30.34° N, 119.46° E	350-450	西南 SW	12	红壤 Red soil	4.88 ± 0.16
人工生境 Garden habitat	30.26° N, 119.73° E	43-47	西南 SW	9	红壤 Red soil	5.25 ± 0.11

SW, southwest.

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1.2 研究材料

本研究选取研究区内3种优势树种, 分别是三角槭、青冈和女贞(表2)。天气晴朗的8:00-11:00采集枝条, 每个生境(自然生境和人工生境)每个树种(3个树种)选择树高、胸径和树龄等接近的植株18-21棵(共计116棵), 在同一高度选择3-4个基部直径6-8 mm的向阳枝条作为重复, 所剪枝条长30-50 cm。剪取后迅速放入装有水的黑色收纳箱中(防止水分散失及外界空气等进入被切开的导管内), 在水中迅速多次剪短枝条以剪去产生栓塞的部分。

Table 2
表2
表2自然和人工生境3种被子植物样树的基本特性(平均值±标准误)
Table 2Basic characteristics of the sampled trees for the three species in field and garden habitats (mean ± SE)

树种 Species	生境 Habitat	n	树高 Tree height (m)	胸径 DBH (cm)	树龄 Tree age (a)	冠幅 Crown (m)
三角槭 Acer buergerianum	自然生境 Field habitat	19	9.44 ± 0.37	10.26 ± 0.38	10-15	2.70 ± 0.12
	人工生境 Garden habitat	20	10.75 ± 0.27	11.31 ± 0.24	10-15	3.04 ± 0.07
青冈 Cyclobalanopsis glauca	自然生境 Field habitat	18	12.41 ± 0.38	14.65 ± 0.54	15-20	6.45 ± 0.14
	人工生境 Garden habitat	21	12.57 ± 0.30	15.43 ± 0.28	15-20	6.86 ± 0.03
女贞 Ligustrum lucidum	自然生境 Field habitat	20	6.47 ± 0.24	12.10 ± 0.38	10-15	3.94 ± 0.21
	人工生境 Garden habitat	18	7.33 ± 0.11	13.62 ± 0.27	10-15	4.51 ± 0.16

DBH, diameter at breast height.

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1.3 研究方法

1.3.1 导水率和栓塞抗性

采回样品在水中暗适应30-60 min后, 于水下再次剪短样品, 并修平切口, 剪取枝段平均长度为157.15 mm (SE = 3.32), 平均直径为5.33 mm (SE = 0.06)。本研究采用空气注入法构建枝段脆弱性曲线, 具体如下: 将枝段放入压力腔, 并将枝段近轴端连接到木质部导水率与栓塞测量系统XYL’EM-Plus (Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, France)。使用测量溶液20 mmol·L^-1 KCl + 1 mmol·L^-1 CaCl₂ (陈志成等, 2018), 在高压(120 kPa)下反复冲刷枝段10 min至最大导水率不再变化, 以确保去除潜在栓塞。在低压(6 kPa)下测量枝段的最大导水率K_hmax (kg·m∙MPa^-1·s^-1)(Schumann et al., 2019)。在确定K_hmax后, 对枝段施加压力2 min, 用测量K_hmax的方法测量导水率K_h (kg·m∙MPa^-1·s^-1)。该过程以0.2-0.3 MPa的增量重复进行(取决于植物), 直到导水率损失(PLC)至少达到90% (Schuldt et al., 2016)。采用XylWin 3.2软件对其导水率和流量数据进行分析。比导率K_s (kg·m^-1∙MPa^-1·s^-1)为本研究输水效率指标, 根据所测的K_hmax和枝段长度, 通过K_hmax除以无髓和树皮的基部边材横截面积得到(Schumann et al., 2019)。

导水率损失百分比计算如下: PLC = 100% × (1 - K_h/K_hmax) (Pratt et al., 2007b)。P₅₀ (-MPa)是导水率损失50%时的水势, 为本研究栓塞抗性指标。

1.3.2 木质部解剖结构

从测定导水率的枝段上截取0.5 cm长小段样品, 对样品固定软化之后制作石蜡切片(张军周等, 2013), 使用Leica DM3000显微镜(Leica Microsystems CMS GmbH, Wetziar, Germany)在50倍镜和400倍镜下摄像, 用Image J图像处理软件分析照片, 测量得到导管壁厚(T, μm), 计算得到导管直径(D, μm)、导管密度(N, 10³·mm^-2)、厚度跨度比((t/b)²)。根据Lewis和Boose (1995)的公式D = ((32 × (a × b)³)/(a² + b²))^¼, 由椭圆的主轴a和次轴b计算出D。N通过横截面导管的数量除以横截面的面积得到。对于导管(t/b)², 随机选取4张400倍镜放大下横切面的照片, 所有的导管都被测量, 直到测量到50个导管。其中t为相邻导管的共同壁厚, 通过直接测量得到, b为导管腔直径(导管内径跨度), 通过椭圆的主轴和次轴计算得到(Hacke et al., 2001; Pratt et al., 2007a)。

1.3.3 木质部密度

从测定导水率的枝段上截取3-5 cm长小枝段用于木质部密度(WD, g·cm^-3)测量。参考Hacke等(2000)的方法: 用刀片除去小枝段样品树皮, 利用阿基米德原理确定样品的新鲜体积; 测得体积后, 将样品置于75 ℃烘箱烘48 h, 测得其干质量。WD即为干质量与新鲜体积之比。

1.3.4 数据分析

统计分析和图表制作用R 3.5.3软件完成。各解剖结构性状和水力功能性状去除异常值后, 在物种内(而不是物种间)进行t检验, 比较同一物种在不同生境间的差异。枝K_s与P₅₀间的关系用标准化主轴分析(SMA)完成(在R中用“smatr”包)。枝解剖结构与水力功能之间的关系用网络分析方法完成(在R中用“iGraph”包)。

2 结果和分析

2.1 水力功能性状

3种植物K_s在自然生境的变化范围为(1.12 ± 0.02) kg·m^-1∙MPa^-1·s^-1 (青冈)到(2.32 ± 0.05) kg·m^-1∙ MPa^-1·s^-1 (女贞), 在人工生境的变化范围为(0.10 ± 0.004) kg·m^-1∙MPa^-1·s^-1 (三角槭)到(0.16 ± 0.003) kg·m^-1∙MPa^-1·s^-1 (女贞)(图1A)。3种植物自然生境的K_s均显著大于人工生境(p < 0.05; 图1A)。

图1

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图1三种植物自然和人工生境水力功能性状图(平均值±标准误)。A, 比导率(K_s)。B, 栓塞抗性(导水率损失50%时的水势, P₅₀)。不同小写字母表示种内差异显著(p < 0.05)。

Fig. 1Hydraulic functional traits of three species in field and garden habitats (mean ± SE). A, The specific hydraulic conductivity (K_s). B, Embolism resistance (water potential at 50% loss of conductivity, P₅₀). Different lowercase letters indicate significant differences within species (p < 0.05).



3种植物P₅₀在自然生境的变化范围为(-0.24 ± 0.007) MPa (女贞)到(-0.10 ± 0.002) MPa (青冈), 在人工生境的变化范围为(-0.89 ± 0.02) MPa (女贞)到(-0.35 ± 0.01) MPa (三角槭)(图1B)。3种植物自然生境的P₅₀均显著小于人工生境(p < 0.05; 图1B)。

2.2 木质部解剖结构

3种植物在水分有效性较低的自然生境中, 均增加了D (图2, 图3A), 减小了(t/b)² (图3E)。对于T、N和WD, 3种植物在自然生境的响应不一致: 三角槭的T增加, N和WD减小; 青冈的N增加, T和WD减小; 女贞的T和N增加, WD减小(图3)。

图2

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图2三种植物自然和人工生境木质部解剖横切面光学显微镜图像。A, 自然生境三角槭。B, 自然生境青冈。C, 自然生境女贞。D, 人工生境三角槭。E, 人工生境青冈。F, 人工生境女贞。

Fig. 2Examples of light microscopy images of xylem cross sections of three species in field and garden habitats. A, Acer buergerianum in the field. B, Cyclobalanopsis glauca in the field. C, Ligustrum lucidum in the field. D, A. buergerianum in the garden. E, C. glauca in the garden. F, L. lucidum in the garden.

图3

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图3三种植物自然和人工生境木质部解剖结构特征图(平均值±标准误)。A, 导管直径(D)。B, 导管壁厚(T)。C, 导管密度(N)。D, 木质部密度(WD)。E, 厚度跨度比((t/b)²)。不同小写字母表示种内差异显著(p < 0.05)。

Fig. 3Xylem anatomical structure traits of three species in field and garden habitats (mean ± SE). A, Vessel diameter (D). B, Double thickness of vessel wall (T). C, Vessel density (N). D, Xylem density (WD). E, Thickness-to-span ratio of vessels ((t/b)²). Different lowercase letters indicate significant differences within species (p < 0.05).

2.3 输水效率、栓塞抗性和木质部解剖结构的网络关系

K_s和P₅₀相关性分析显示: 除人工生境三角槭的K_s和P₅₀显著正相关外(p < 0.05; 图4D), 其他K_s和P₅₀相关性均不显著(p > 0.05; 图4A-4C、4E、4F)。因此, 3种植物输水效率与栓塞抗性在同生境种内不存在权衡关系。

图4

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图4三种植物自然和人工生境功能性状(K_s和P₅₀)与解剖结构的网络分析。A, 自然生境三角槭。B, 自然生境青冈。C, 自然生境女贞。D, 人工生境三角槭。E, 人工生境青冈。F, 人工生境女贞。实线, 正相关; 虚线, 负相关。红色线条, p < 0.05; 灰色线条, p > 0.05。线条粗细表示相关系数(r)的大小。D, 导管直径(μm); K_s, 比导率(kg·m^-1∙MPa^-1·s^-1); N, 导管密度(10³∙mm^-2); P₅₀, 导水率损失50%时的水势(-MPa); T, 导管壁厚(μm); Ttob为(t/b)², 厚度跨度比; WD, 木质部密度(g∙cm^-3)。

Fig. 4Correlation networks between functional traits (K_s and P₅₀) and structural traits of xylem for the three species in field and garden habitat. A, Acer buergerianum in the field. B, Cyclobalanopsis glauca in the field. C, Ligustrum lucidum in the field. D, A. buergerianum in the garden. E, C. glauca in the garden. F, L. lucidum in the garden. Solid lines, positive correlations; dashed lines, negative correlations. Red lines, p < 0.05; grey lines, p > 0.05. Line thickness indicate the correlation coefficient (r) values. D, vessel diameter (μm); K_s, specific hydraulic conductivity (kg·m^-1∙MPa^-1·s^-1); N, vessel density (10³∙mm^-2); P₅₀, water potential at 50% loss of conductivity (-MPa); T, double thickness of vessel wall (μm); Ttob, thickness-to-span ratio of vessels ((t/b)²); WD, xylem density (g∙cm^-3).



D与P₅₀不存在显著的相关关系: 自然生境三角槭、自然生境青冈和人工生境女贞中, 两者不显著负相关(图4A、4B、4F), 自然生境女贞、人工生境三角槭和人工生境青冈中, D与P₅₀不显著正相关(图4C-4E)。除自然生境女贞外, T、(t/b)²与P₅₀均正相关(图4), 其中人工生境三角槭和人工生境青冈的T与P₅₀显著相关(p < 0.05; 图4D、4E)。

3 讨论

3.1 自然、人工生境水力性状差异

一般来说, 湿润生境中的树木输水效率较高(Tissier et al., 2004; Schuldt et al., 2016); 但也有研究表明位于较干旱生境的植物有更高的输水效率, 如位于较干旱生境的Metrosideros polymorpha (Cornwell et al., 2007)、Viburnum lantana (Beikircher & Mayr, 2009)、Nothofagus pumilio和N. antarctica (Bucci et al., 2012)的输水效率更高, 与上述发现相同, 本研究中, 位于自然生境(水分有效性较低)的树种输水效率显著高于位于人工生境的同一树种(图1A)。输水效率与导管直径有关, 根据Hagen-Poiseuille方程, 木质部导水率与导管直径的4次方成正比(Tyree & Zimmermann, 2002)。本研究中自然生境的植物导管直径更大(图3A), 输水效率更高(图1A), 进一步证实了上述观点。栓塞抗性取决于植物对生境的适应(Cornwell et al., 2007), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017)。本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性。栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001)。本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B)。除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性。在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成。本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1)。(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱。

树种在不同生境的水分利用策略不同, 其水力功能与解剖结构相协调。自然生境3个树种栓塞抗性更弱, 因此存在更高的潜在栓塞风险, 通过形成更大的导管直径来增加K_s可能是有利的: 它可以优化水的运输, 从而在水资源相对充足的时期固定碳, 并可以在较少负水势的情况下促进更高的蒸腾(Bréda et al., 2006; Cornwell et al., 2007)。高K_s在避免栓塞方面发挥重要作用(Tyree et al., 1994), 因为更高的输水效率可以为栓塞抗性较弱的树木提供充足的水分, 当土壤水分有效性降低时可以避免叶水势急剧下降而栓塞(Bucci et al., 2012)。Maherali等(2004)观察到落叶被子植物的K_s随降水减少而增加, 表明K_s增加可能是对自然生境水分限制的一种重要适应。本研究中除三角槭为落叶被子植物外, 青冈和女贞均为常绿被子植物, 因此K_s增加作为对自然生境水分限制的适应, 不只存在于落叶被子植物中。

3.2 种内效率-安全权衡分析

“安全”的木质部意味着对导管的充分保护, 主要是防止空穴化和栓塞, “效率”意味着一定导管组织投资下, 管道水力阻力较低(Wheeler et al., 2005)。许多****认为在“安全”和“效率”之间存在一种结构上的权衡: 高效的木质部易水力失效(Tyree et al., 1994)。而近来的研究表明, 树种中K_s和P₅₀之间只存在微弱的权衡或没有权衡(Schuldt et al., 2016)(Bucci et al., 2012; Gleason et al., 2016; Schuldt et al., 2016)。本研究中, 不论是自然生境还是人工生境, 种内都不存在效率-安全权衡关系(图4)。Schuldt等(2016)的种内研究中并未发现效率-安全权衡, 认为其原因可能是P₅₀变化范围太小, 即效率-安全权衡可能取决于水力功能性状的变化范围。Martínez-Vilalta等(2002)对9种木本植物进行研究, 结果表明跨物种K_s和P₅₀存在权衡, 其拟合的负幂曲线有助于揭示不存在效率-安全权衡的原因: 只有当研究物种的K_s和P₅₀处于负幂曲线的中心部分, 或对变化范围大的K_s和P₅₀进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002)。本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系。大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系。未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡。

3.3 水力功能和解剖结构的关系

木质部栓塞抗性与导管解剖结构密切相关(Wheeler et al., 2005)。本研究结果表明, 自然生境和人工生境下的3种植物导管直径与P₅₀均没有显著的相关关系(图4)。与其他研究(Cochard et al., 2007; Fichot et al., 2010; Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相似, 他们也未发现导管直径与栓塞抗性的显著关系。因此, 正如Tyree和Sperry (1989)所推测的, 导管直径与栓塞的形成机制之间没有直接关系。除导管直径外, 木质部栓塞抗性还与导管内径跨度和导管壁厚有关, 导管内径跨度的减小、导管壁厚的增加或二者兼有, 都可以增加导管抵抗内爆的能力, 从而增加其栓塞抗性(Jacobsen et al., 2005)。Beikircher和Mayr (2009)对L. vulgare和V. lantana的研究结果表明, 跨物种分析中T、(t/b)²与P₅₀存在正相关关系。Cochard等(2008)对李属(Prunus)植物的研究得出相同结论, 并指出导管壁为37 μm宽时, P₅₀与(t/b)²相关性最好(R² = 0.76, p = 0.001)。与上述发现相似, 本研究中除自然生境女贞外, T、(t/b)²与P₅₀均呈现正相关关系(图4), 因此T和(t/b)²可以较好地指示种内栓塞抗性的强弱。

4 结论

湿润区被子植物在自然和人工生境的水分利用策略不同, 且水力功能与木质部解剖结构相协调。在水分有效性低或降雨少的生境中, 植物可以通过增大导管直径提高输水效率、避免水势下降, 从而降低其潜在栓塞风险。提高输水效率可能是植物对于生境内水分有效性降低的一种重要适应。

致谢

感谢荒漠与绿洲生态国家重点实验室开放基金资助。

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Oak species (Fagaceae: Quercus) differ in their distribution at the landscape scale, specializing to a certain portion of environmental gradients. This suggests that functional differentiation favors habitat partitioning among closely related species. To elucidate the mechanisms of species coexistence in oak forests, we explored patterns of interspecific variation in functional traits involved in water-use strategies. We tested the hypothesis that oak species segregate along key trade-offs between xylem hydraulic efficiency and safety, and between hydraulic safety and drought avoidance capacity, leading to species niche partitioning across a gradient of aridity. To do so, we quantified biophysical and physiological traits in four red and five white oak species (sections Lobatae and Quercus, respectively) across an aridity gradient in central Mexico. We also explored the trade-offs guiding species differentiation, particularly between the drought tolerance versus water acquisition capacity, and determined whether the water-use strategy was associated with the portion of the environmental gradient that the species occupy. In a trait-by-trait analysis, we detected differences between white and red oak species. However, a larger part of the variation was explained at the species rather than at the section level. We detected two primary axes of trait covariation. The first exhibited differences between species with dense tissues and species with soft tissues (the tissue construction cost axis); however, the oak sections did not constitute separate groups, while the second suggested a trade-off between xylem resistance to cavitation and tree deciduousness. As expected, the water-use strategies of the species were related to the environment; oak species from arid areas had more deciduousness and a higher instantaneous water-use efficiency. In contrast, their humid counterparts had less deciduousness and had a xylem that was more resistant to embolisms. Altogether, these results suggest that aridity filters closely related species, resulting in habitat partitioning and niche divergence.© The Author 2017. Published by Oxford University Press. All rights reserved. For Permissions, please email: journals.permissions@oup.com.

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Understanding the pathways through which drought stress kills woody vegetation can improve projections of the impacts of climate change on ecosystems and carbon-cycle feedbacks. Continuous in situ measurements of whole trees during drought and as trees die hold promise to illuminate physiological pathways but are relatively rare. We monitored leaf characteristics, water use efficiency, water potentials, branch hydraulic conductivity, soil moisture, meteorological variables, and sap flux on mature healthy and sudden aspen decline-affected (SAD) trembling aspen (Populus tremuloides) ramets over two growing seasons, including a severe summer drought. We calculated daily estimates of whole-ramet hydraulic conductance and modeled whole-ramet assimilation. Healthy ramets experienced rapid declines of whole-ramet conductance during the severe drought, providing an analog for what likely occurred during the previous drought that induced SAD. Even in wetter periods, SAD-affected ramets exhibited fivefold lower whole-ramet hydraulic conductance and sevenfold lower assimilation than counterpart healthy ramets, mediated by changes in leaf area, water use efficiency, and embolism. Extant differences between healthy and SAD ramets reveal that ongoing multi-year forest die-off is primarily driven by loss of whole-ramet hydraulic capability, which in turn limits assimilation capacity. Branch-level measurements largely captured whole-plant hydraulic limitations during drought and mortality, but whole-plant measurements revealed a potential role of other losses in the hydraulic continuum. Our results highlight the importance of a whole-tree perspective in assessing physiological pathways to tree mortality and indicate that the effects of mortality on these forests' assimilation and productivity are larger than expected based on canopy leaf area differences.

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Drought-induced tree mortality has been observed globally and is expected to increase under climate change scenarios, with large potential consequences for the terrestrial carbon sink. Predicting mortality across species is crucial for assessing the effects of climate extremes on forest community biodiversity, composition, and carbon sequestration. However, the physiological traits associated with elevated risk of mortality in diverse ecosystems remain unknown, although these traits could greatly improve understanding and prediction of tree mortality in forests. We performed a meta-analysis on species' mortality rates across 475 species from 33 studies around the globe to assess which traits determine a species' mortality risk. We found that species-specific mortality anomalies from community mortality rate in a given drought were associated with plant hydraulic traits. Across all species, mortality was best predicted by a low hydraulic safety margin-the difference between typical minimum xylem water potential and that causing xylem dysfunction-and xylem vulnerability to embolism. Angiosperms and gymnosperms experienced roughly equal mortality risks. Our results provide broad support for the hypothesis that hydraulic traits capture key mechanisms determining tree death and highlight that physiological traits can improve vegetation model prediction of tree mortality during climate extremes.

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An adequate general drought tolerance and the ability to acclimate to changing hydraulic conditions are important features for long-lived woody plants. In this study, we compared hydraulic safety (water potential at 50% loss of conductivity, Psi(50)), hydraulic efficiency (specific conductivity, k(s)), xylem anatomy (mean tracheid diameter, d(mean), mean hydraulic diameter, d(h), conduit wall thickness, t, conduit wall reinforcement, (t/b)(h)(2)) and stomatal conductance, g(s), of forest plants as well as irrigated and drought-treated garden plants of Ligustrum vulgare L. and Viburnum lantana L. Forest plants of L. vulgare and V. lantana were significantly less resistant to drought-induced cavitation (Psi(50) at -2.82 +/- 0.13 MPa and -2.79 +/- 0.17 MPa) than drought-treated garden plants (- 4.58 +/- 0.26 MPa and -3.57 +/- 0.15 MPa). When previously irrigated garden plants were subjected to drought, a significant decrease in d(mean) and d(h) and an increase in t and (t/b)(h)(2) were observed in L. vulgare. In contrast, in V. lantana conduit diameters increased significantly but no change in t and (t/b)(h)(2) was found. Stomatal closure occurred at similar water potentials (Psi(sc)) in forest plants and drought-treated garden plants, leading to higher safety margins (Psi(sc) - Psi(50)) of the latter (L. vulgare 1.63 MPa and V. lantana 0.43 MPa). These plants also showed higher g(s) at moderate Psi, more abrupt stomatal closure and lower cuticular conductivity. Data indicate that the development of drought-tolerant xylem as well as stomatal regulation play an important role in drought acclimation, whereby structural and physiological responses to drought are species-specific and depend on the plant's hydraulic strategy.

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This study combines existing hydraulic principles with recently developed methods for probing leaf hydraulic function to determine whether xylem physiology can explain the dynamic response of gas exchange both during drought and in the recovery phase after rewatering. Four conifer species from wet and dry forests were exposed to a range of water stresses by withholding water and then rewatering to observe the recovery process. During both phases midday transpiration and leaf water potential (Psileaf) were monitored. Stomatal responses to Psileaf were established for each species and these relationships used to evaluate whether the recovery of gas exchange after drought was limited by postembolism hydraulic repair in leaves. Furthermore, the timing of gas-exchange recovery was used to determine the maximum survivable water stress for each species and this index compared with data for both leaf and stem vulnerability to water-stress-induced dysfunction measured for each species. Recovery of gas exchange after water stress took between 1 and >100 d and during this period all species showed strong 1:1 conformity to a combined hydraulic-stomatal limitation model (r2 = 0.70 across all plants). Gas-exchange recovery time showed two distinct phases, a rapid overnight recovery in plants stressed to <50% loss of leaf hydraulic conductance (Kleaf) and a highly Psileaf-dependent phase in plants stressed to >50% loss of Kleaf. Maximum recoverable water stress (Psimin) corresponded to a 95% loss of Kleaf. Thus, we conclude that xylem hydraulics represents a direct limit to the drought tolerance of these conifer species.

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Fruit trees are likely to suffer from the effects of severe drought in the future; however, sound criteria for evaluating the species' ability to survive these extreme conditions are largely missing. Here, we evaluated the feasibility of using xylem cavitation resistance as a tool for screening Prunus species for drought resistance. Ten different Prunus species were selected to cover a large range of water requirements, from hydrophilic to xerophilic types. Shoot cavitation resistance was evaluated with the new Cavitron technique. At this inter-specific level, cavitation resistance was related to species drought resistance, with xerophilic species being less vulnerable to cavitation. The Cavitron technique enabled species characterization that required a short time and small amounts of plant material. This technique could be used to evaluate the drought resistance of a limited number of fruit tree genotypes. Genotype screening on a larger scale, however, would likely require another approach. Out of a number of anatomical traits tested, a significant correlation was found between cavitation resistance and inter-vessel wall thickness across species. This anatomical trait is, therefore, suggested as a possible alternative to direct cavitation estimates and could be included as a screening criterion in breeding programs for drought resistance of Prunus genotypes.

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Xylem vulnerability to cavitation is a promising criterion for identifying trees with high drought tolerance, but traditional techniques for measuring cavitation resistance are unsuitable for screening large numbers of genotypes. We tested the potential of the new Cavitron technique for high throughput screening of cavitation resistance in five poplar (Populus spp.) and four willow (Salix spp.) clones. The Cavitron technique enabled the screening of three to four clones per day with sufficient accuracy to reveal significant differences between clones. Because intraspecific screening may be better carried out through the identification of correlated and more easily measured traits, we attempted to identify accessible parameters that correlate to cavitation resistance. Variability in vulnerability to cavitation across clones was poorly correlated with anatomical traits such as vessel diameter, vessel wall strength, wood density and fiber wall thickness; however, a striking correlation was established between cavitation resistance and aboveground biomass production, indicating a possible trade-off between xylem safety and growth potential.

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The evolution of lignified xylem allowed for the efficient transport of water under tension, but also exposed the vascular network to the risk of gas emboli and the spread of gas between xylem conduits, thus impeding sap transport to the leaves. A well-known hypothesis proposes that the safety of xylem (its ability to resist embolism formation and spread) should trade off against xylem efficiency (its capacity to transport water). We tested this safety-efficiency hypothesis in branch xylem across 335 angiosperm and 89 gymnosperm species. Safety was considered at three levels: the xylem water potentials where 12%, 50% and 88% of maximal conductivity are lost. Although correlations between safety and efficiency were weak (r(2) < 0.086), no species had high efficiency and high safety, supporting the idea for a safety-efficiency tradeoff. However, many species had low efficiency and low safety. Species with low efficiency and low safety were weakly associated (r(2) < 0.02 in most cases) with higher wood density, lower leaf- to sapwood-area and shorter stature. There appears to be no persuasive explanation for the considerable number of species with both low efficiency and low safety. These species represent a real challenge for understanding the evolution of xylem. No claim to US government works. New Phytologist © 2015 New Phytologist Trust.

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Wood density (D ), an excellent predictor of mechanical properties, is typically viewed in relation to support against gravity, wind, snow, and other environmental forces. In contrast, we show the surprising extent to which variation in D and wood structure is linked to support against implosion by negative pressure in the xylem pipeline. The more drought-tolerant the plant, the more negative the xylem pressure can become without cavitation, and the greater the internal load on the xylem conduit walls. Accordingly, D was correlated with cavitation resistance. This trend was consistent with the maintenance of a safety factor from implosion by negative pressure: conduit wall span (b) and thickness (t) scaled so that (t/b) was proportional to cavitation resistance as required to avoid wall collapse. Unexpectedly, trends in D may be as much or more related to support of the xylem pipeline as to support of the plant.

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Possible mechanical and hydraulic costs to increased cavitation resistance were examined among six co-occurring species of chaparral shrubs in southern California. We measured cavitation resistance (xylem pressure at 50% loss of hydraulic conductivity), seasonal low pressure potential (P(min)), xylem conductive efficiency (specific conductivity), mechanical strength of stems (modulus of elasticity and modulus of rupture), and xylem density. At the cellular level, we measured vessel and fiber wall thickness and lumen diameter, transverse fiber wall and total lumen area, and estimated vessel implosion resistance using (t/b)(h)(2), where t is the thickness of adjoining vessel walls and b is the vessel lumen diameter. Increased cavitation resistance was correlated with increased mechanical strength (r(2) = 0.74 and 0.76 for modulus of elasticity and modulus of rupture, respectively), xylem density (r(2) = 0.88), and P(min) (r(2) = 0.96). In contrast, cavitation resistance and P(min) were not correlated with decreased specific conductivity, suggesting no tradeoff between these traits. At the cellular level, increased cavitation resistance was correlated with increased (t/b)(h)(2) (r(2) = 0.95), increased transverse fiber wall area (r(2) = 0.89), and decreased fiber lumen area (r(2) = 0.76). To our knowledge, the correlation between cavitation resistance and fiber wall area has not been shown previously and suggests a mechanical role for fibers in cavitation resistance. Fiber efficacy in prevention of vessel implosion, defined as inward bending or collapse of vessels, is discussed.

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We examined the effects of increased transpiration demand on xylem hydraulic conductivity and vulnerability to cavitation of mature ponderosa pine (Pinus ponderosa Laws.) by comparing trees growing in contrasting climates. Previous studies determined that trees growing in warm and dry sites (desert) had half the leaf/sapwood area ratio (A(L)/A(S)) and more than twice the transpiration rate of trees growing in cool and moist sites (montane). We predicted that high transpiration rates would be associated with increased specific hydraulic conductivity (K(S)) and increased resistance to xylem cavitation. Desert trees had 19% higher K(S) than montane trees, primarily because of larger tracheid lumen diameters. Predawn water potential and water potential differences between the soil and the shoot were similar for desert and montane trees, suggesting that differences in tracheid anatomy, and therefore K(S), were caused primarily by temperature and evaporative demand, rather than soil drought. Vulnerability to xylem cavitation did not differ between desert and montane populations. A 50% loss in hydraulic conductivity occurred at water potentials between -2.61 and -2.65 MPa, and vulnerability to xylem cavitation did not vary with stem size. Minimum xylem tensions of desert and montane trees did not drop below -2.05 MPa. Foliage turgor loss point did not differ between climate groups and corresponded to mean minimum xylem tensions in the field. In addition to low A(L)/A(S), high K(S) in desert trees may provide a way to increase tree hydraulic conductivity in response to high evaporative demand and prevent xylem tensions from reaching values that cause catastrophic cavitation. In ponderosa pine, the flexible responses of A(L)/A(S) and K(S) to climate may preclude the existence of significant intraspecific variation in the vulnerability of xylem to cavitation.

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We studied the hydraulic architecture and water relations of nine co-occurring woody species in a Spanish evergreen oak forest over the course of a dry season. Our main objectives were to: (1) test the existence of a trade-off between hydraulic conductivity and security in the xylem, and (2) establish the safety margins at which the species operated in relation to hydraulic failure, and compare these safety margins between species and tissues (roots vs. stems). Our results showed that the relationship between specific hydraulic conductivity (K s) and resistance to cavitation followed a power function with exponent ≈-2, consistent with the existence of a trade-off between conductivity and security in the xylem, and also consistent with a linear relationship between vessel diameter and the size of inter-vessel pores. The diameter of xylem conduits, K s and vulnerability to xylem embolism were always higher in roots than in stems of the same species. Safety margins from hydraulic failure were narrower in roots than in stems. Among species, the water potential (Ψ) at which 50% of conductivity was lost due to embolism ranged between -0.9 and <-8 MPa for roots and between -2.0 and <-8 MPa for stems. Vulnerability to xylem embolism followed a pattern of: Quercus ilex=Acer monspessulanum=Arbutus unedo=Sorbus torminalis=Cistus laurifolius>Cistus albidus=Ilex aquifolium>Phillyrea latifolia>Juniperus oxycedrus. Gas exchange and seasonal Ψ minima were in general correlated with resistance to xylem embolism. Hydraulic safety margins differed markedly among species, with some of them (J. oxycedrus, I. aquifolium, P. latifolia) showing a xylem overly resistant to cavitation. We hypothesize that this overly resistant xylem may be related to the shape of the relationship between K s and security we have found.

[29] Maseda PH, Fernández RJ (2006). Stay wet or else: three ways in which plants can adjust hydraulically to their environment
Journal of Experimental Botany, 57, 3963-3977.
PMID:17079697 [本文引用: 1]
The literature on whole-plant acclimation to drought is reviewed and it is proposed that leaf-level homeostasis in water status is attained during ontogeny largely thanks to whole-plant changes in physical resistance to liquid water flow caused by morphological and anatomical adjustments. It is shown that, in response to water deficits, plant resistance changes at different levels (tissue, organ, individual), levels that are correlated with the time scale of the response. It was found that such adjustments apparently tend to increase resistance to flow in the short term and to reduce it in the long term. A critical view of those findings is provided based on the principle that drought-induced changes cannot be analysed separately from the allometric changes that take place through ontogeny, as for example proposed by the widely cited hydraulic limitation hypothesis. A graphic synthetic model is presented according to which developmental responses to water deficits operate largely through reductions in whole-plant water transport capacity, combined with more or less strong reductions in leaf area (different "hydraulic allometries"), depending on the intrinsic tolerance of leaf tissues to partial desiccation. The model is used to show that, as the result of such adjustments, the water transport capacity per unit leaf area can decrease, remain constant, or increase, and it is argued that the expected leaf-level response would be different in each case, respectively involving a decreased, constant, or increased potential for transpiration. The article ends with a plea to collect the evidence needed to evaluate the occurrence of these three different response types across taxa and their association with different environments, including the reanalysis of existing data.

[30] McDowell N, Pockman WT, Allen CD, Breshears DD, Cobb N, Kolb T, Plaut J, Sperry J, West A, Williams DG, Yepez EA (2008). Mechanisms of plant survival and mortality during drought: Why do some plants survive while others succumb to drought?
New Phytologist, 178, 719-739.
DOI:10.1111/j.1469-8137.2008.02436.xPMID:18422905 [本文引用: 1]
Severe droughts have been associated with regional-scale forest mortality worldwide. Climate change is expected to exacerbate regional mortality events; however, prediction remains difficult because the physiological mechanisms underlying drought survival and mortality are poorly understood. We developed a hydraulically based theory considering carbon balance and insect resistance that allowed development and examination of hypotheses regarding survival and mortality. Multiple mechanisms may cause mortality during drought. A common mechanism for plants with isohydric regulation of water status results from avoidance of drought-induced hydraulic failure via stomatal closure, resulting in carbon starvation and a cascade of downstream effects such as reduced resistance to biotic agents. Mortality by hydraulic failure per se may occur for isohydric seedlings or trees near their maximum height. Although anisohydric plants are relatively drought-tolerant, they are predisposed to hydraulic failure because they operate with narrower hydraulic safety margins during drought. Elevated temperatures should exacerbate carbon starvation and hydraulic failure. Biotic agents may amplify and be amplified by drought-induced plant stress. Wet multidecadal climate oscillations may increase plant susceptibility to drought-induced mortality by stimulating shifts in hydraulic architecture, effectively predisposing plants to water stress. Climate warming and increased frequency of extreme events will probably cause increased regional mortality episodes. Isohydric and anisohydric water potential regulation may partition species between survival and mortality, and, as such, incorporating this hydraulic framework may be effective for modeling plant survival and mortality under future climate conditions.

[31] Mencuccini M (2003). The ecological significance of long- distance water transport: short-term regulation, long-term acclimation and the hydraulic costs of stature across plant life forms
Plant, Cell & Environment, 26, 163-182.
[本文引用: 1]

[32] Nolf M, Pagitz K, Mayr S (2014). Physiological acclimation to drought stress in Solidago canadensis
Physiologia Plantarum, 150, 529-539.
DOI:10.1111/ppl.12100URL [本文引用: 1]

[33] Pratt RB, Jacobsen AL, Ewers FW, Davis SD (2007a). Relationships among xylem transport, biomechanics and storage in stems and roots of nine Rhamnaceae species of the California chaparral
New Phytologist, 174, 787-798.
DOI:10.1111/nph.2007.174.issue-4URL [本文引用: 1]

[34] Pratt RB, Jacobsen AL, Golgotiu KA, Sperry JS, Ewers FW, Davis SD (2007b). Life history type and water stress tolerance in nine California chaparral species (Rhamnaceae)
Ecological Monographs, 77, 239-253.
DOI:10.1890/06-0780URL [本文引用: 1]

[35] Schuldt B, Knutzen F, Delzon S, Jansen S, Müller-Haubold H, Burlett R, Clough Y, Leuschner C (2016). How adaptable is the hydraulic system of European beech in the face of climate change-related precipitation reduction?
New Phytologist, 210, 443-458.
DOI:10.1111/nph.2016.210.issue-2URL [本文引用: 8]

[36] Schumann K, Leuschner C, Schuldt B (2019). Xylem hydraulic safety and efficiency in relation to leaf and wood traits in three temperate Acer species differing in habitat preferences
Trees, 33, 1475-1490.
DOI:10.1007/s00468-019-01874-xURL [本文引用: 4]

[37] Sperry JS (2003). Evolution of water transport and xylem structure
International Journal of Plant Sciences, 164, S115-S127.
DOI:10.1086/368398URL [本文引用: 1]

[38] Tissier J, Lambs L, Peltier JP, Marigo G (2004). Relationships between hydraulic traits and habitat preference for six Acer species occurring in the French Alps
Annals of Forest Science, 61, 81-86.
DOI:10.1051/forest:2003087URL [本文引用: 7]

[39] Tyree MT, Davis SD, Cochard H (1994). Biophysical perspectives of xylem evolution: Is there a tradeoff of hydraulic efficiency for vulnerability to dysfunction?
IAWA Journal, 15, 335-360.
DOI:10.1163/22941932-90001369URL [本文引用: 4]

[40] Tyree MT, Sperry JS (1989). Vulnerability of xylem to cavitation and embolism
Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 40, 19-38.
DOI:10.1146/annurev.pp.40.060189.000315URL [本文引用: 2]

[41] Tyree MT, Zimmermann MH (2002). Xylem Structure and the Ascent of Sap
Springer, Berlin. 45-56.
[本文引用: 2]

[42] Wheeler JK, Sperry JS, Hacke UG, Hoang N (2005). Inter- vessel pitting and cavitation in woody Rosaceae and other vesselled plants: a basis for a safety versus efficiency trade-off in xylem transport
Plant, Cell & Environment, 28, 800-812.
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[43] Zhang JZ, Gou XH, Zhao ZQ, Liu WH, Zhang F, Cao ZY, Zhou FF(2013). Improved method of obtaining micro- core paraffin sections in dendroecological research
Chinese Journal of Plant Ecology, 37, 972-977.
DOI:10.3724/SP.J.1258.2013.00100URL [本文引用: 1]

[ 张军周, 勾晓华, 赵志千, 刘文火, 张芬, 曹宗英, 周非飞(2013). 树轮生态学研究中微树芯石蜡切片制作的方法探讨
植物生态学报, 37, 972-977.]
[本文引用: 1]

Differentiation in the water- use strategies among oak species from central Mexico
1
2017

... 一般来说, 湿润生境中的树木输水效率较高(Tissier et al., 2004; Schuldt et al., 2016); 但也有研究表明位于较干旱生境的植物有更高的输水效率, 如位于较干旱生境的Metrosideros polymorpha (Cornwell et al., 2007)、Viburnum lantana (Beikircher & Mayr, 2009)、Nothofagus pumilio和N. antarctica (Bucci et al., 2012)的输水效率更高, 与上述发现相同, 本研究中, 位于自然生境(水分有效性较低)的树种输水效率显著高于位于人工生境的同一树种(图1A).输水效率与导管直径有关, 根据Hagen-Poiseuille方程, 木质部导水率与导管直径的4次方成正比(Tyree & Zimmermann, 2002).本研究中自然生境的植物导管直径更大(图3A), 输水效率更高(图1A), 进一步证实了上述观点.栓塞抗性取决于植物对生境的适应(Cornwell et al., 2007), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests
1
2010

... 干旱是全球性自然灾害, 在过去的一个世纪, 引发了许多森林大规模死亡事件(Allen et al., 2010).干旱引起的森林衰退不仅发生在干旱地区, 也发生在湿润地区(Choat et al., 2012).植物在经历严重干旱后的1至4年里, 普遍存在严重的“遗留效应”, 即生长变缓和恢复不完全(Anderegg et al., 2016).湿润地区的植物因干旱过后的恢复能力较差, 可能难以应对更严重的干旱(Gazol et al., 2018), 且大多数被子植物的水力安全边界(发生气孔关闭与栓塞的水势差)较裸子植物更狭窄(Choat et al., 2012), 因此在湿润地区, 被子植物的生存和分布更容易受到干旱的威胁. ...

木本植物木质部栓塞脆弱性研究进展
1
2002

... 水在植物生存和生长过程中至关重要.木质部解剖结构受水分有效性影响, 因此木质部导管的结构在潮湿和干燥生境中明显不同(Carlquist, 1977).植物水力功能与其木质部导管结构密切相关(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001; Wheeler et al., 2005), 在不同生境下, 解剖结构的变化势必会引起水力功能方面的变化.植物对不同水分条件生境的适应, 使其形成相应的适应机制(安锋等, 2002).Tissier等(2004)对位于校园和校外低山丘的槭属(Acer)植物进行研究, 发现水分条件较好的校园植物输水效率更高, 栓塞抗性更弱; 而Beikircher和Mayr (2009)的研究表明, Ligustrum vulgare在人工生境下栓塞抗性、输水效率更高, Viburnum lantana则是位于自然生境的栓塞抗性、输水效率更高.Maherali和Delucia (2000)对生长于干旱沙漠和潮湿山地环境下的西黄松(Pinus ponderosa)进行了研究, 发现它们的栓塞抗性没有变化, 但位于沙漠的个体输水效率更高.湿润生境和干燥生境下植物水力性状的差异反映其输水系统的竞争要求(Choat et al., 2007).一般认为水需要以较高的速度被输送到树木冠层, 以使光合作用达到最大, 这是通过最大限度减少通过导管系统引起的栓塞来达到的(Sperry, 2003). ...

木本植物木质部栓塞脆弱性研究进展
1
2002

... 水在植物生存和生长过程中至关重要.木质部解剖结构受水分有效性影响, 因此木质部导管的结构在潮湿和干燥生境中明显不同(Carlquist, 1977).植物水力功能与其木质部导管结构密切相关(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001; Wheeler et al., 2005), 在不同生境下, 解剖结构的变化势必会引起水力功能方面的变化.植物对不同水分条件生境的适应, 使其形成相应的适应机制(安锋等, 2002).Tissier等(2004)对位于校园和校外低山丘的槭属(Acer)植物进行研究, 发现水分条件较好的校园植物输水效率更高, 栓塞抗性更弱; 而Beikircher和Mayr (2009)的研究表明, Ligustrum vulgare在人工生境下栓塞抗性、输水效率更高, Viburnum lantana则是位于自然生境的栓塞抗性、输水效率更高.Maherali和Delucia (2000)对生长于干旱沙漠和潮湿山地环境下的西黄松(Pinus ponderosa)进行了研究, 发现它们的栓塞抗性没有变化, 但位于沙漠的个体输水效率更高.湿润生境和干燥生境下植物水力性状的差异反映其输水系统的竞争要求(Choat et al., 2007).一般认为水需要以较高的速度被输送到树木冠层, 以使光合作用达到最大, 这是通过最大限度减少通过导管系统引起的栓塞来达到的(Sperry, 2003). ...

Loss of whole-tree hydraulic conductance during severe drought and multi-year forest die-off
1
2014

... 目前, 全球范围内对植物干旱死亡及其导水系统栓塞抗性的研究多集中在干旱或半干旱地区(Anderegg et al., 2014), 有关湿润区植物水分关系的研究并不多.对于植物在水分有效性不同的生境中, 其水力结构变化与种内响应也知之甚少(Mencuccini, 2003; Maseda & Fernández, 2006).因此, 本研究对湿润区不同生境(自然生境和人工生境)中的三角槭(Acer buergerianum)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)和女贞(Ligustrum lucidum)进行研究, 对比3种植物在不同生境中输水效率、栓塞抗性及木质部解剖结构的差异, 分析同生境种内与跨生境、跨物种水平的效率-安全权衡关系, 并探究其种内水力功能和解剖结构的关系, 以便深入理解植物在水分有效性不同生境中的适应机制. ...

Meta-analysis reveals that hydraulic traits explain cross-species patterns of drought- induced tree mortality across the globe
1
2016

... 干旱是全球性自然灾害, 在过去的一个世纪, 引发了许多森林大规模死亡事件(Allen et al., 2010).干旱引起的森林衰退不仅发生在干旱地区, 也发生在湿润地区(Choat et al., 2012).植物在经历严重干旱后的1至4年里, 普遍存在严重的“遗留效应”, 即生长变缓和恢复不完全(Anderegg et al., 2016).湿润地区的植物因干旱过后的恢复能力较差, 可能难以应对更严重的干旱(Gazol et al., 2018), 且大多数被子植物的水力安全边界(发生气孔关闭与栓塞的水势差)较裸子植物更狭窄(Choat et al., 2012), 因此在湿润地区, 被子植物的生存和分布更容易受到干旱的威胁. ...

Intraspecific differences in drought tolerance and acclimation in hydraulics of Ligustrum vulgare and Viburnum lantana
5
2009

... 水在植物生存和生长过程中至关重要.木质部解剖结构受水分有效性影响, 因此木质部导管的结构在潮湿和干燥生境中明显不同(Carlquist, 1977).植物水力功能与其木质部导管结构密切相关(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001; Wheeler et al., 2005), 在不同生境下, 解剖结构的变化势必会引起水力功能方面的变化.植物对不同水分条件生境的适应, 使其形成相应的适应机制(安锋等, 2002).Tissier等(2004)对位于校园和校外低山丘的槭属(Acer)植物进行研究, 发现水分条件较好的校园植物输水效率更高, 栓塞抗性更弱; 而Beikircher和Mayr (2009)的研究表明, Ligustrum vulgare在人工生境下栓塞抗性、输水效率更高, Viburnum lantana则是位于自然生境的栓塞抗性、输水效率更高.Maherali和Delucia (2000)对生长于干旱沙漠和潮湿山地环境下的西黄松(Pinus ponderosa)进行了研究, 发现它们的栓塞抗性没有变化, 但位于沙漠的个体输水效率更高.湿润生境和干燥生境下植物水力性状的差异反映其输水系统的竞争要求(Choat et al., 2007).一般认为水需要以较高的速度被输送到树木冠层, 以使光合作用达到最大, 这是通过最大限度减少通过导管系统引起的栓塞来达到的(Sperry, 2003). ...

... 干旱导致植物死亡的一个主要原因是水力失效, 土壤供水不足与高蒸发需求矛盾, 导致木质部导管栓塞, 输水效率降低(McDowell et al., 2008), 条件恶劣时植物的死亡不可避免(Tyree & Sperry, 1989).输水效率是植物运输水的能力, 常用比导率(K_s)衡量(Tissier et al., 2004; Gleason et al., 2016; Schumann et al., 2019); 栓塞抗性与植物从持续干旱时期存活和恢复的能力密切相关(Brodribb & Cochard, 2009), 可评估植物抵御干旱环境的能力(Cochard et al., 2008), 由木质部压力和因栓塞引起的导水率损失之间的关系来描述, 常用导水率损失50%时的水势(P₅₀)作为其衡量指标(Tissier et al., 2004; Beikircher & Mayr, 2009; Schumann et al., 2019).Tyree和Zimmermann (2002)认为, 木质部的“效率” (输水效率)和“安全” (栓塞抗性)之间存在权衡, 即导管(或管胞)输水效率越高, 其木质部栓塞抗性就越弱.许多****对此进行了研究, 但关于效率-安全权衡是否普遍存在所有植物中, 尚无统一定论. ...

... 一般来说, 湿润生境中的树木输水效率较高(Tissier et al., 2004; Schuldt et al., 2016); 但也有研究表明位于较干旱生境的植物有更高的输水效率, 如位于较干旱生境的Metrosideros polymorpha (Cornwell et al., 2007)、Viburnum lantana (Beikircher & Mayr, 2009)、Nothofagus pumilio和N. antarctica (Bucci et al., 2012)的输水效率更高, 与上述发现相同, 本研究中, 位于自然生境(水分有效性较低)的树种输水效率显著高于位于人工生境的同一树种(图1A).输水效率与导管直径有关, 根据Hagen-Poiseuille方程, 木质部导水率与导管直径的4次方成正比(Tyree & Zimmermann, 2002).本研究中自然生境的植物导管直径更大(图3A), 输水效率更高(图1A), 进一步证实了上述观点.栓塞抗性取决于植物对生境的适应(Cornwell et al., 2007), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... ), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... 木质部栓塞抗性与导管解剖结构密切相关(Wheeler et al., 2005).本研究结果表明, 自然生境和人工生境下的3种植物导管直径与P₅₀均没有显著的相关关系(图4).与其他研究(Cochard et al., 2007; Fichot et al., 2010; Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相似, 他们也未发现导管直径与栓塞抗性的显著关系.因此, 正如Tyree和Sperry (1989)所推测的, 导管直径与栓塞的形成机制之间没有直接关系.除导管直径外, 木质部栓塞抗性还与导管内径跨度和导管壁厚有关, 导管内径跨度的减小、导管壁厚的增加或二者兼有, 都可以增加导管抵抗内爆的能力, 从而增加其栓塞抗性(Jacobsen et al., 2005).Beikircher和Mayr (2009)对L. vulgare和V. lantana的研究结果表明, 跨物种分析中T、(t/b)²与P₅₀存在正相关关系.Cochard等(2008)对李属(Prunus)植物的研究得出相同结论, 并指出导管壁为37 μm宽时, P₅₀与(t/b)²相关性最好(R² = 0.76, p = 0.001).与上述发现相似, 本研究中除自然生境女贞外, T、(t/b)²与P₅₀均呈现正相关关系(图4), 因此T和(t/b)²可以较好地指示种内栓塞抗性的强弱. ...

Temperate forest trees and stands under severe drought: a review of ecophysiological responses, adaptation processes and long-term consequences
1
2006

... 树种在不同生境的水分利用策略不同, 其水力功能与解剖结构相协调.自然生境3个树种栓塞抗性更弱, 因此存在更高的潜在栓塞风险, 通过形成更大的导管直径来增加K_s可能是有利的: 它可以优化水的运输, 从而在水资源相对充足的时期固定碳, 并可以在较少负水势的情况下促进更高的蒸腾(Bréda et al., 2006; Cornwell et al., 2007).高K_s在避免栓塞方面发挥重要作用(Tyree et al., 1994), 因为更高的输水效率可以为栓塞抗性较弱的树木提供充足的水分, 当土壤水分有效性降低时可以避免叶水势急剧下降而栓塞(Bucci et al., 2012).Maherali等(2004)观察到落叶被子植物的K_s随降水减少而增加, 表明K_s增加可能是对自然生境水分限制的一种重要适应.本研究中除三角槭为落叶被子植物外, 青冈和女贞均为常绿被子植物, 因此K_s增加作为对自然生境水分限制的适应, 不只存在于落叶被子植物中. ...

Hydraulic failure defines the recovery and point of death in water-stressed conifers
1
2009

... 干旱导致植物死亡的一个主要原因是水力失效, 土壤供水不足与高蒸发需求矛盾, 导致木质部导管栓塞, 输水效率降低(McDowell et al., 2008), 条件恶劣时植物的死亡不可避免(Tyree & Sperry, 1989).输水效率是植物运输水的能力, 常用比导率(K_s)衡量(Tissier et al., 2004; Gleason et al., 2016; Schumann et al., 2019); 栓塞抗性与植物从持续干旱时期存活和恢复的能力密切相关(Brodribb & Cochard, 2009), 可评估植物抵御干旱环境的能力(Cochard et al., 2008), 由木质部压力和因栓塞引起的导水率损失之间的关系来描述, 常用导水率损失50%时的水势(P₅₀)作为其衡量指标(Tissier et al., 2004; Beikircher & Mayr, 2009; Schumann et al., 2019).Tyree和Zimmermann (2002)认为, 木质部的“效率” (输水效率)和“安全” (栓塞抗性)之间存在权衡, 即导管(或管胞)输水效率越高, 其木质部栓塞抗性就越弱.许多****对此进行了研究, 但关于效率-安全权衡是否普遍存在所有植物中, 尚无统一定论. ...

Hydraulic differences along the water transport system of South American Nothofagus species: Do leaves protect the stem functionality?
5
2012

... 一般来说, 湿润生境中的树木输水效率较高(Tissier et al., 2004; Schuldt et al., 2016); 但也有研究表明位于较干旱生境的植物有更高的输水效率, 如位于较干旱生境的Metrosideros polymorpha (Cornwell et al., 2007)、Viburnum lantana (Beikircher & Mayr, 2009)、Nothofagus pumilio和N. antarctica (Bucci et al., 2012)的输水效率更高, 与上述发现相同, 本研究中, 位于自然生境(水分有效性较低)的树种输水效率显著高于位于人工生境的同一树种(图1A).输水效率与导管直径有关, 根据Hagen-Poiseuille方程, 木质部导水率与导管直径的4次方成正比(Tyree & Zimmermann, 2002).本研究中自然生境的植物导管直径更大(图3A), 输水效率更高(图1A), 进一步证实了上述观点.栓塞抗性取决于植物对生境的适应(Cornwell et al., 2007), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... )存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... ), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... 树种在不同生境的水分利用策略不同, 其水力功能与解剖结构相协调.自然生境3个树种栓塞抗性更弱, 因此存在更高的潜在栓塞风险, 通过形成更大的导管直径来增加K_s可能是有利的: 它可以优化水的运输, 从而在水资源相对充足的时期固定碳, 并可以在较少负水势的情况下促进更高的蒸腾(Bréda et al., 2006; Cornwell et al., 2007).高K_s在避免栓塞方面发挥重要作用(Tyree et al., 1994), 因为更高的输水效率可以为栓塞抗性较弱的树木提供充足的水分, 当土壤水分有效性降低时可以避免叶水势急剧下降而栓塞(Bucci et al., 2012).Maherali等(2004)观察到落叶被子植物的K_s随降水减少而增加, 表明K_s增加可能是对自然生境水分限制的一种重要适应.本研究中除三角槭为落叶被子植物外, 青冈和女贞均为常绿被子植物, 因此K_s增加作为对自然生境水分限制的适应, 不只存在于落叶被子植物中. ...

... “安全”的木质部意味着对导管的充分保护, 主要是防止空穴化和栓塞, “效率”意味着一定导管组织投资下, 管道水力阻力较低(Wheeler et al., 2005).许多****认为在“安全”和“效率”之间存在一种结构上的权衡: 高效的木质部易水力失效(Tyree et al., 1994).而近来的研究表明, 树种中K_s和P₅₀之间只存在微弱的权衡或没有权衡(Schuldt et al., 2016)(Bucci et al., 2012; Gleason et al., 2016; Schuldt et al., 2016).本研究中, 不论是自然生境还是人工生境, 种内都不存在效率-安全权衡关系(图4).Schuldt等(2016)的种内研究中并未发现效率-安全权衡, 认为其原因可能是P₅₀变化范围太小, 即效率-安全权衡可能取决于水力功能性状的变化范围.Martínez-Vilalta等(2002)对9种木本植物进行研究, 结果表明跨物种K_s和P₅₀存在权衡, 其拟合的负幂曲线有助于揭示不存在效率-安全权衡的原因: 只有当研究物种的K_s和P₅₀处于负幂曲线的中心部分, 或对变化范围大的K_s和P₅₀进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002).本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系.大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

Ecological factors in wood evolution: a floristic approach
1
1977

... 水在植物生存和生长过程中至关重要.木质部解剖结构受水分有效性影响, 因此木质部导管的结构在潮湿和干燥生境中明显不同(Carlquist, 1977).植物水力功能与其木质部导管结构密切相关(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001; Wheeler et al., 2005), 在不同生境下, 解剖结构的变化势必会引起水力功能方面的变化.植物对不同水分条件生境的适应, 使其形成相应的适应机制(安锋等, 2002).Tissier等(2004)对位于校园和校外低山丘的槭属(Acer)植物进行研究, 发现水分条件较好的校园植物输水效率更高, 栓塞抗性更弱; 而Beikircher和Mayr (2009)的研究表明, Ligustrum vulgare在人工生境下栓塞抗性、输水效率更高, Viburnum lantana则是位于自然生境的栓塞抗性、输水效率更高.Maherali和Delucia (2000)对生长于干旱沙漠和潮湿山地环境下的西黄松(Pinus ponderosa)进行了研究, 发现它们的栓塞抗性没有变化, 但位于沙漠的个体输水效率更高.湿润生境和干燥生境下植物水力性状的差异反映其输水系统的竞争要求(Choat et al., 2007).一般认为水需要以较高的速度被输送到树木冠层, 以使光合作用达到最大, 这是通过最大限度减少通过导管系统引起的栓塞来达到的(Sperry, 2003). ...

木本植物木质部栓塞测定技术的争议与进展
1
2018

... 采回样品在水中暗适应30-60 min后, 于水下再次剪短样品, 并修平切口, 剪取枝段平均长度为157.15 mm (SE = 3.32), 平均直径为5.33 mm (SE = 0.06).本研究采用空气注入法构建枝段脆弱性曲线, 具体如下: 将枝段放入压力腔, 并将枝段近轴端连接到木质部导水率与栓塞测量系统XYL’EM-Plus (Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, France).使用测量溶液20 mmol·L^-1 KCl + 1 mmol·L^-1 CaCl₂ (陈志成等, 2018), 在高压(120 kPa)下反复冲刷枝段10 min至最大导水率不再变化, 以确保去除潜在栓塞.在低压(6 kPa)下测量枝段的最大导水率K_hmax (kg·m∙MPa^-1·s^-1)(Schumann et al., 2019).在确定K_hmax后, 对枝段施加压力2 min, 用测量K_hmax的方法测量导水率K_h (kg·m∙MPa^-1·s^-1).该过程以0.2-0.3 MPa的增量重复进行(取决于植物), 直到导水率损失(PLC)至少达到90% (Schuldt et al., 2016).采用XylWin 3.2软件对其导水率和流量数据进行分析.比导率K_s (kg·m^-1∙MPa^-1·s^-1)为本研究输水效率指标, 根据所测的K_hmax和枝段长度, 通过K_hmax除以无髓和树皮的基部边材横截面积得到(Schumann et al., 2019). ...

木本植物木质部栓塞测定技术的争议与进展
1
2018

... 采回样品在水中暗适应30-60 min后, 于水下再次剪短样品, 并修平切口, 剪取枝段平均长度为157.15 mm (SE = 3.32), 平均直径为5.33 mm (SE = 0.06).本研究采用空气注入法构建枝段脆弱性曲线, 具体如下: 将枝段放入压力腔, 并将枝段近轴端连接到木质部导水率与栓塞测量系统XYL’EM-Plus (Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, France).使用测量溶液20 mmol·L^-1 KCl + 1 mmol·L^-1 CaCl₂ (陈志成等, 2018), 在高压(120 kPa)下反复冲刷枝段10 min至最大导水率不再变化, 以确保去除潜在栓塞.在低压(6 kPa)下测量枝段的最大导水率K_hmax (kg·m∙MPa^-1·s^-1)(Schumann et al., 2019).在确定K_hmax后, 对枝段施加压力2 min, 用测量K_hmax的方法测量导水率K_h (kg·m∙MPa^-1·s^-1).该过程以0.2-0.3 MPa的增量重复进行(取决于植物), 直到导水率损失(PLC)至少达到90% (Schuldt et al., 2016).采用XylWin 3.2软件对其导水率和流量数据进行分析.比导率K_s (kg·m^-1∙MPa^-1·s^-1)为本研究输水效率指标, 根据所测的K_hmax和枝段长度, 通过K_hmax除以无髓和树皮的基部边材横截面积得到(Schumann et al., 2019). ...

Global convergence in the vulnerability of forests to drought
2
2012

... 干旱是全球性自然灾害, 在过去的一个世纪, 引发了许多森林大规模死亡事件(Allen et al., 2010).干旱引起的森林衰退不仅发生在干旱地区, 也发生在湿润地区(Choat et al., 2012).植物在经历严重干旱后的1至4年里, 普遍存在严重的“遗留效应”, 即生长变缓和恢复不完全(Anderegg et al., 2016).湿润地区的植物因干旱过后的恢复能力较差, 可能难以应对更严重的干旱(Gazol et al., 2018), 且大多数被子植物的水力安全边界(发生气孔关闭与栓塞的水势差)较裸子植物更狭窄(Choat et al., 2012), 因此在湿润地区, 被子植物的生存和分布更容易受到干旱的威胁. ...

... ), 且大多数被子植物的水力安全边界(发生气孔关闭与栓塞的水势差)较裸子植物更狭窄(Choat et al., 2012), 因此在湿润地区, 被子植物的生存和分布更容易受到干旱的威胁. ...

Diversity of hydraulic traits in nine Cordia species growing in tropical forests with contrasting precipitation
1
2007

... 水在植物生存和生长过程中至关重要.木质部解剖结构受水分有效性影响, 因此木质部导管的结构在潮湿和干燥生境中明显不同(Carlquist, 1977).植物水力功能与其木质部导管结构密切相关(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001; Wheeler et al., 2005), 在不同生境下, 解剖结构的变化势必会引起水力功能方面的变化.植物对不同水分条件生境的适应, 使其形成相应的适应机制(安锋等, 2002).Tissier等(2004)对位于校园和校外低山丘的槭属(Acer)植物进行研究, 发现水分条件较好的校园植物输水效率更高, 栓塞抗性更弱; 而Beikircher和Mayr (2009)的研究表明, Ligustrum vulgare在人工生境下栓塞抗性、输水效率更高, Viburnum lantana则是位于自然生境的栓塞抗性、输水效率更高.Maherali和Delucia (2000)对生长于干旱沙漠和潮湿山地环境下的西黄松(Pinus ponderosa)进行了研究, 发现它们的栓塞抗性没有变化, 但位于沙漠的个体输水效率更高.湿润生境和干燥生境下植物水力性状的差异反映其输水系统的竞争要求(Choat et al., 2007).一般认为水需要以较高的速度被输送到树木冠层, 以使光合作用达到最大, 这是通过最大限度减少通过导管系统引起的栓塞来达到的(Sperry, 2003). ...

Is xylem cavitation resistance a relevant criterion for screening drought resistance among Prunus species?
2
2008

... 干旱导致植物死亡的一个主要原因是水力失效, 土壤供水不足与高蒸发需求矛盾, 导致木质部导管栓塞, 输水效率降低(McDowell et al., 2008), 条件恶劣时植物的死亡不可避免(Tyree & Sperry, 1989).输水效率是植物运输水的能力, 常用比导率(K_s)衡量(Tissier et al., 2004; Gleason et al., 2016; Schumann et al., 2019); 栓塞抗性与植物从持续干旱时期存活和恢复的能力密切相关(Brodribb & Cochard, 2009), 可评估植物抵御干旱环境的能力(Cochard et al., 2008), 由木质部压力和因栓塞引起的导水率损失之间的关系来描述, 常用导水率损失50%时的水势(P₅₀)作为其衡量指标(Tissier et al., 2004; Beikircher & Mayr, 2009; Schumann et al., 2019).Tyree和Zimmermann (2002)认为, 木质部的“效率” (输水效率)和“安全” (栓塞抗性)之间存在权衡, 即导管(或管胞)输水效率越高, 其木质部栓塞抗性就越弱.许多****对此进行了研究, 但关于效率-安全权衡是否普遍存在所有植物中, 尚无统一定论. ...

... 木质部栓塞抗性与导管解剖结构密切相关(Wheeler et al., 2005).本研究结果表明, 自然生境和人工生境下的3种植物导管直径与P₅₀均没有显著的相关关系(图4).与其他研究(Cochard et al., 2007; Fichot et al., 2010; Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相似, 他们也未发现导管直径与栓塞抗性的显著关系.因此, 正如Tyree和Sperry (1989)所推测的, 导管直径与栓塞的形成机制之间没有直接关系.除导管直径外, 木质部栓塞抗性还与导管内径跨度和导管壁厚有关, 导管内径跨度的减小、导管壁厚的增加或二者兼有, 都可以增加导管抵抗内爆的能力, 从而增加其栓塞抗性(Jacobsen et al., 2005).Beikircher和Mayr (2009)对L. vulgare和V. lantana的研究结果表明, 跨物种分析中T、(t/b)²与P₅₀存在正相关关系.Cochard等(2008)对李属(Prunus)植物的研究得出相同结论, 并指出导管壁为37 μm宽时, P₅₀与(t/b)²相关性最好(R² = 0.76, p = 0.001).与上述发现相似, 本研究中除自然生境女贞外, T、(t/b)²与P₅₀均呈现正相关关系(图4), 因此T和(t/b)²可以较好地指示种内栓塞抗性的强弱. ...

Xylem vulnerability to cavitation varies among poplar and willow clones and correlates with yield
1
2007

... 木质部栓塞抗性与导管解剖结构密切相关(Wheeler et al., 2005).本研究结果表明, 自然生境和人工生境下的3种植物导管直径与P₅₀均没有显著的相关关系(图4).与其他研究(Cochard et al., 2007; Fichot et al., 2010; Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相似, 他们也未发现导管直径与栓塞抗性的显著关系.因此, 正如Tyree和Sperry (1989)所推测的, 导管直径与栓塞的形成机制之间没有直接关系.除导管直径外, 木质部栓塞抗性还与导管内径跨度和导管壁厚有关, 导管内径跨度的减小、导管壁厚的增加或二者兼有, 都可以增加导管抵抗内爆的能力, 从而增加其栓塞抗性(Jacobsen et al., 2005).Beikircher和Mayr (2009)对L. vulgare和V. lantana的研究结果表明, 跨物种分析中T、(t/b)²与P₅₀存在正相关关系.Cochard等(2008)对李属(Prunus)植物的研究得出相同结论, 并指出导管壁为37 μm宽时, P₅₀与(t/b)²相关性最好(R² = 0.76, p = 0.001).与上述发现相似, 本研究中除自然生境女贞外, T、(t/b)²与P₅₀均呈现正相关关系(图4), 因此T和(t/b)²可以较好地指示种内栓塞抗性的强弱. ...

Adjustment of structure and function of Hawaiian Metrosideros polymorpha at high vs. low precipitation
3
2007

... 一般来说, 湿润生境中的树木输水效率较高(Tissier et al., 2004; Schuldt et al., 2016); 但也有研究表明位于较干旱生境的植物有更高的输水效率, 如位于较干旱生境的Metrosideros polymorpha (Cornwell et al., 2007)、Viburnum lantana (Beikircher & Mayr, 2009)、Nothofagus pumilio和N. antarctica (Bucci et al., 2012)的输水效率更高, 与上述发现相同, 本研究中, 位于自然生境(水分有效性较低)的树种输水效率显著高于位于人工生境的同一树种(图1A).输水效率与导管直径有关, 根据Hagen-Poiseuille方程, 木质部导水率与导管直径的4次方成正比(Tyree & Zimmermann, 2002).本研究中自然生境的植物导管直径更大(图3A), 输水效率更高(图1A), 进一步证实了上述观点.栓塞抗性取决于植物对生境的适应(Cornwell et al., 2007), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... ), 进一步证实了上述观点.栓塞抗性取决于植物对生境的适应(Cornwell et al., 2007), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... 树种在不同生境的水分利用策略不同, 其水力功能与解剖结构相协调.自然生境3个树种栓塞抗性更弱, 因此存在更高的潜在栓塞风险, 通过形成更大的导管直径来增加K_s可能是有利的: 它可以优化水的运输, 从而在水资源相对充足的时期固定碳, 并可以在较少负水势的情况下促进更高的蒸腾(Bréda et al., 2006; Cornwell et al., 2007).高K_s在避免栓塞方面发挥重要作用(Tyree et al., 1994), 因为更高的输水效率可以为栓塞抗性较弱的树木提供充足的水分, 当土壤水分有效性降低时可以避免叶水势急剧下降而栓塞(Bucci et al., 2012).Maherali等(2004)观察到落叶被子植物的K_s随降水减少而增加, 表明K_s增加可能是对自然生境水分限制的一种重要适应.本研究中除三角槭为落叶被子植物外, 青冈和女贞均为常绿被子植物, 因此K_s增加作为对自然生境水分限制的适应, 不只存在于落叶被子植物中. ...

Common trade-offs between xylem resistance to cavitation and other physiological traits do not hold among unrelated Populus deltoides × Populus nigra hybrids
1
2010

... 木质部栓塞抗性与导管解剖结构密切相关(Wheeler et al., 2005).本研究结果表明, 自然生境和人工生境下的3种植物导管直径与P₅₀均没有显著的相关关系(图4).与其他研究(Cochard et al., 2007; Fichot et al., 2010; Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相似, 他们也未发现导管直径与栓塞抗性的显著关系.因此, 正如Tyree和Sperry (1989)所推测的, 导管直径与栓塞的形成机制之间没有直接关系.除导管直径外, 木质部栓塞抗性还与导管内径跨度和导管壁厚有关, 导管内径跨度的减小、导管壁厚的增加或二者兼有, 都可以增加导管抵抗内爆的能力, 从而增加其栓塞抗性(Jacobsen et al., 2005).Beikircher和Mayr (2009)对L. vulgare和V. lantana的研究结果表明, 跨物种分析中T、(t/b)²与P₅₀存在正相关关系.Cochard等(2008)对李属(Prunus)植物的研究得出相同结论, 并指出导管壁为37 μm宽时, P₅₀与(t/b)²相关性最好(R² = 0.76, p = 0.001).与上述发现相似, 本研究中除自然生境女贞外, T、(t/b)²与P₅₀均呈现正相关关系(图4), 因此T和(t/b)²可以较好地指示种内栓塞抗性的强弱. ...

Xylem hydraulic efficiency versus vulnerability in seedlings of four contrasting Mediterranean tree species (Cedrus atlantica, Cupressus sempervirens, Pinus halepensis and Pinus nigra)
1
2002

... “安全”的木质部意味着对导管的充分保护, 主要是防止空穴化和栓塞, “效率”意味着一定导管组织投资下, 管道水力阻力较低(Wheeler et al., 2005).许多****认为在“安全”和“效率”之间存在一种结构上的权衡: 高效的木质部易水力失效(Tyree et al., 1994).而近来的研究表明, 树种中K_s和P₅₀之间只存在微弱的权衡或没有权衡(Schuldt et al., 2016)(Bucci et al., 2012; Gleason et al., 2016; Schuldt et al., 2016).本研究中, 不论是自然生境还是人工生境, 种内都不存在效率-安全权衡关系(图4).Schuldt等(2016)的种内研究中并未发现效率-安全权衡, 认为其原因可能是P₅₀变化范围太小, 即效率-安全权衡可能取决于水力功能性状的变化范围.Martínez-Vilalta等(2002)对9种木本植物进行研究, 结果表明跨物种K_s和P₅₀存在权衡, 其拟合的负幂曲线有助于揭示不存在效率-安全权衡的原因: 只有当研究物种的K_s和P₅₀处于负幂曲线的中心部分, 或对变化范围大的K_s和P₅₀进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002).本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系.大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

Forest resilience to drought varies across biomes
1
2018

... 干旱是全球性自然灾害, 在过去的一个世纪, 引发了许多森林大规模死亡事件(Allen et al., 2010).干旱引起的森林衰退不仅发生在干旱地区, 也发生在湿润地区(Choat et al., 2012).植物在经历严重干旱后的1至4年里, 普遍存在严重的“遗留效应”, 即生长变缓和恢复不完全(Anderegg et al., 2016).湿润地区的植物因干旱过后的恢复能力较差, 可能难以应对更严重的干旱(Gazol et al., 2018), 且大多数被子植物的水力安全边界(发生气孔关闭与栓塞的水势差)较裸子植物更狭窄(Choat et al., 2012), 因此在湿润地区, 被子植物的生存和分布更容易受到干旱的威胁. ...

Weak tradeoff between xylem safety and xylem-specific hydraulic efficiency across the world’s woody plant species
2
2016

... 干旱导致植物死亡的一个主要原因是水力失效, 土壤供水不足与高蒸发需求矛盾, 导致木质部导管栓塞, 输水效率降低(McDowell et al., 2008), 条件恶劣时植物的死亡不可避免(Tyree & Sperry, 1989).输水效率是植物运输水的能力, 常用比导率(K_s)衡量(Tissier et al., 2004; Gleason et al., 2016; Schumann et al., 2019); 栓塞抗性与植物从持续干旱时期存活和恢复的能力密切相关(Brodribb & Cochard, 2009), 可评估植物抵御干旱环境的能力(Cochard et al., 2008), 由木质部压力和因栓塞引起的导水率损失之间的关系来描述, 常用导水率损失50%时的水势(P₅₀)作为其衡量指标(Tissier et al., 2004; Beikircher & Mayr, 2009; Schumann et al., 2019).Tyree和Zimmermann (2002)认为, 木质部的“效率” (输水效率)和“安全” (栓塞抗性)之间存在权衡, 即导管(或管胞)输水效率越高, 其木质部栓塞抗性就越弱.许多****对此进行了研究, 但关于效率-安全权衡是否普遍存在所有植物中, 尚无统一定论. ...

... “安全”的木质部意味着对导管的充分保护, 主要是防止空穴化和栓塞, “效率”意味着一定导管组织投资下, 管道水力阻力较低(Wheeler et al., 2005).许多****认为在“安全”和“效率”之间存在一种结构上的权衡: 高效的木质部易水力失效(Tyree et al., 1994).而近来的研究表明, 树种中K_s和P₅₀之间只存在微弱的权衡或没有权衡(Schuldt et al., 2016)(Bucci et al., 2012; Gleason et al., 2016; Schuldt et al., 2016).本研究中, 不论是自然生境还是人工生境, 种内都不存在效率-安全权衡关系(图4).Schuldt等(2016)的种内研究中并未发现效率-安全权衡, 认为其原因可能是P₅₀变化范围太小, 即效率-安全权衡可能取决于水力功能性状的变化范围.Martínez-Vilalta等(2002)对9种木本植物进行研究, 结果表明跨物种K_s和P₅₀存在权衡, 其拟合的负幂曲线有助于揭示不存在效率-安全权衡的原因: 只有当研究物种的K_s和P₅₀处于负幂曲线的中心部分, 或对变化范围大的K_s和P₅₀进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002).本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系.大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

Drought experience and cavitation resistance in six shrubs from the Great Basin, Utah
1
2000

... 从测定导水率的枝段上截取3-5 cm长小枝段用于木质部密度(WD, g·cm^-3)测量.参考Hacke等(2000)的方法: 用刀片除去小枝段样品树皮, 利用阿基米德原理确定样品的新鲜体积; 测得体积后, 将样品置于75 ℃烘箱烘48 h, 测得其干质量.WD即为干质量与新鲜体积之比. ...

Trends in wood density and structure are linked to prevention of xylem implosion by negative pressure
5
2001

... 水在植物生存和生长过程中至关重要.木质部解剖结构受水分有效性影响, 因此木质部导管的结构在潮湿和干燥生境中明显不同(Carlquist, 1977).植物水力功能与其木质部导管结构密切相关(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001; Wheeler et al., 2005), 在不同生境下, 解剖结构的变化势必会引起水力功能方面的变化.植物对不同水分条件生境的适应, 使其形成相应的适应机制(安锋等, 2002).Tissier等(2004)对位于校园和校外低山丘的槭属(Acer)植物进行研究, 发现水分条件较好的校园植物输水效率更高, 栓塞抗性更弱; 而Beikircher和Mayr (2009)的研究表明, Ligustrum vulgare在人工生境下栓塞抗性、输水效率更高, Viburnum lantana则是位于自然生境的栓塞抗性、输水效率更高.Maherali和Delucia (2000)对生长于干旱沙漠和潮湿山地环境下的西黄松(Pinus ponderosa)进行了研究, 发现它们的栓塞抗性没有变化, 但位于沙漠的个体输水效率更高.湿润生境和干燥生境下植物水力性状的差异反映其输水系统的竞争要求(Choat et al., 2007).一般认为水需要以较高的速度被输送到树木冠层, 以使光合作用达到最大, 这是通过最大限度减少通过导管系统引起的栓塞来达到的(Sperry, 2003). ...

... 从测定导水率的枝段上截取0.5 cm长小段样品, 对样品固定软化之后制作石蜡切片(张军周等, 2013), 使用Leica DM3000显微镜(Leica Microsystems CMS GmbH, Wetziar, Germany)在50倍镜和400倍镜下摄像, 用Image J图像处理软件分析照片, 测量得到导管壁厚(T, μm), 计算得到导管直径(D, μm)、导管密度(N, 10³·mm^-2)、厚度跨度比((t/b)²).根据Lewis和Boose (1995)的公式D = ((32 × (a × b)³)/(a² + b²))^¼, 由椭圆的主轴a和次轴b计算出D.N通过横截面导管的数量除以横截面的面积得到.对于导管(t/b)², 随机选取4张400倍镜放大下横切面的照片, 所有的导管都被测量, 直到测量到50个导管.其中t为相邻导管的共同壁厚, 通过直接测量得到, b为导管腔直径(导管内径跨度), 通过椭圆的主轴和次轴计算得到(Hacke et al., 2001; Pratt et al., 2007a). ...

... 一般来说, 湿润生境中的树木输水效率较高(Tissier et al., 2004; Schuldt et al., 2016); 但也有研究表明位于较干旱生境的植物有更高的输水效率, 如位于较干旱生境的Metrosideros polymorpha (Cornwell et al., 2007)、Viburnum lantana (Beikircher & Mayr, 2009)、Nothofagus pumilio和N. antarctica (Bucci et al., 2012)的输水效率更高, 与上述发现相同, 本研究中, 位于自然生境(水分有效性较低)的树种输水效率显著高于位于人工生境的同一树种(图1A).输水效率与导管直径有关, 根据Hagen-Poiseuille方程, 木质部导水率与导管直径的4次方成正比(Tyree & Zimmermann, 2002).本研究中自然生境的植物导管直径更大(图3A), 输水效率更高(图1A), 进一步证实了上述观点.栓塞抗性取决于植物对生境的适应(Cornwell et al., 2007), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... 也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... 更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

Intraspecific variation in wood anatomical, hydraulic, and foliar traits in ten European beech provenances differing in growth yield
2
2016

... “安全”的木质部意味着对导管的充分保护, 主要是防止空穴化和栓塞, “效率”意味着一定导管组织投资下, 管道水力阻力较低(Wheeler et al., 2005).许多****认为在“安全”和“效率”之间存在一种结构上的权衡: 高效的木质部易水力失效(Tyree et al., 1994).而近来的研究表明, 树种中K_s和P₅₀之间只存在微弱的权衡或没有权衡(Schuldt et al., 2016)(Bucci et al., 2012; Gleason et al., 2016; Schuldt et al., 2016).本研究中, 不论是自然生境还是人工生境, 种内都不存在效率-安全权衡关系(图4).Schuldt等(2016)的种内研究中并未发现效率-安全权衡, 认为其原因可能是P₅₀变化范围太小, 即效率-安全权衡可能取决于水力功能性状的变化范围.Martínez-Vilalta等(2002)对9种木本植物进行研究, 结果表明跨物种K_s和P₅₀存在权衡, 其拟合的负幂曲线有助于揭示不存在效率-安全权衡的原因: 只有当研究物种的K_s和P₅₀处于负幂曲线的中心部分, 或对变化范围大的K_s和P₅₀进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002).本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系.大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

... 木质部栓塞抗性与导管解剖结构密切相关(Wheeler et al., 2005).本研究结果表明, 自然生境和人工生境下的3种植物导管直径与P₅₀均没有显著的相关关系(图4).与其他研究(Cochard et al., 2007; Fichot et al., 2010; Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相似, 他们也未发现导管直径与栓塞抗性的显著关系.因此, 正如Tyree和Sperry (1989)所推测的, 导管直径与栓塞的形成机制之间没有直接关系.除导管直径外, 木质部栓塞抗性还与导管内径跨度和导管壁厚有关, 导管内径跨度的减小、导管壁厚的增加或二者兼有, 都可以增加导管抵抗内爆的能力, 从而增加其栓塞抗性(Jacobsen et al., 2005).Beikircher和Mayr (2009)对L. vulgare和V. lantana的研究结果表明, 跨物种分析中T、(t/b)²与P₅₀存在正相关关系.Cochard等(2008)对李属(Prunus)植物的研究得出相同结论, 并指出导管壁为37 μm宽时, P₅₀与(t/b)²相关性最好(R² = 0.76, p = 0.001).与上述发现相似, 本研究中除自然生境女贞外, T、(t/b)²与P₅₀均呈现正相关关系(图4), 因此T和(t/b)²可以较好地指示种内栓塞抗性的强弱. ...

Do xylem fibers affect vessel cavitation resistance?
1
2005

... 木质部栓塞抗性与导管解剖结构密切相关(Wheeler et al., 2005).本研究结果表明, 自然生境和人工生境下的3种植物导管直径与P₅₀均没有显著的相关关系(图4).与其他研究(Cochard et al., 2007; Fichot et al., 2010; Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相似, 他们也未发现导管直径与栓塞抗性的显著关系.因此, 正如Tyree和Sperry (1989)所推测的, 导管直径与栓塞的形成机制之间没有直接关系.除导管直径外, 木质部栓塞抗性还与导管内径跨度和导管壁厚有关, 导管内径跨度的减小、导管壁厚的增加或二者兼有, 都可以增加导管抵抗内爆的能力, 从而增加其栓塞抗性(Jacobsen et al., 2005).Beikircher和Mayr (2009)对L. vulgare和V. lantana的研究结果表明, 跨物种分析中T、(t/b)²与P₅₀存在正相关关系.Cochard等(2008)对李属(Prunus)植物的研究得出相同结论, 并指出导管壁为37 μm宽时, P₅₀与(t/b)²相关性最好(R² = 0.76, p = 0.001).与上述发现相似, 本研究中除自然生境女贞外, T、(t/b)²与P₅₀均呈现正相关关系(图4), 因此T和(t/b)²可以较好地指示种内栓塞抗性的强弱. ...

Estimating volume flow rates through xylem conduits
1
1995

... 从测定导水率的枝段上截取0.5 cm长小段样品, 对样品固定软化之后制作石蜡切片(张军周等, 2013), 使用Leica DM3000显微镜(Leica Microsystems CMS GmbH, Wetziar, Germany)在50倍镜和400倍镜下摄像, 用Image J图像处理软件分析照片, 测量得到导管壁厚(T, μm), 计算得到导管直径(D, μm)、导管密度(N, 10³·mm^-2)、厚度跨度比((t/b)²).根据Lewis和Boose (1995)的公式D = ((32 × (a × b)³)/(a² + b²))^¼, 由椭圆的主轴a和次轴b计算出D.N通过横截面导管的数量除以横截面的面积得到.对于导管(t/b)², 随机选取4张400倍镜放大下横切面的照片, 所有的导管都被测量, 直到测量到50个导管.其中t为相邻导管的共同壁厚, 通过直接测量得到, b为导管腔直径(导管内径跨度), 通过椭圆的主轴和次轴计算得到(Hacke et al., 2001; Pratt et al., 2007a). ...

Xylem conductivity and vulnerability to cavitation of ponderosa pine growing in contrasting climates
1
2000

... 水在植物生存和生长过程中至关重要.木质部解剖结构受水分有效性影响, 因此木质部导管的结构在潮湿和干燥生境中明显不同(Carlquist, 1977).植物水力功能与其木质部导管结构密切相关(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001; Wheeler et al., 2005), 在不同生境下, 解剖结构的变化势必会引起水力功能方面的变化.植物对不同水分条件生境的适应, 使其形成相应的适应机制(安锋等, 2002).Tissier等(2004)对位于校园和校外低山丘的槭属(Acer)植物进行研究, 发现水分条件较好的校园植物输水效率更高, 栓塞抗性更弱; 而Beikircher和Mayr (2009)的研究表明, Ligustrum vulgare在人工生境下栓塞抗性、输水效率更高, Viburnum lantana则是位于自然生境的栓塞抗性、输水效率更高.Maherali和Delucia (2000)对生长于干旱沙漠和潮湿山地环境下的西黄松(Pinus ponderosa)进行了研究, 发现它们的栓塞抗性没有变化, 但位于沙漠的个体输水效率更高.湿润生境和干燥生境下植物水力性状的差异反映其输水系统的竞争要求(Choat et al., 2007).一般认为水需要以较高的速度被输送到树木冠层, 以使光合作用达到最大, 这是通过最大限度减少通过导管系统引起的栓塞来达到的(Sperry, 2003). ...

Adaptive variation in the vulnerability of woody plants to xylem cavitation
1
2004

... 树种在不同生境的水分利用策略不同, 其水力功能与解剖结构相协调.自然生境3个树种栓塞抗性更弱, 因此存在更高的潜在栓塞风险, 通过形成更大的导管直径来增加K_s可能是有利的: 它可以优化水的运输, 从而在水资源相对充足的时期固定碳, 并可以在较少负水势的情况下促进更高的蒸腾(Bréda et al., 2006; Cornwell et al., 2007).高K_s在避免栓塞方面发挥重要作用(Tyree et al., 1994), 因为更高的输水效率可以为栓塞抗性较弱的树木提供充足的水分, 当土壤水分有效性降低时可以避免叶水势急剧下降而栓塞(Bucci et al., 2012).Maherali等(2004)观察到落叶被子植物的K_s随降水减少而增加, 表明K_s增加可能是对自然生境水分限制的一种重要适应.本研究中除三角槭为落叶被子植物外, 青冈和女贞均为常绿被子植物, 因此K_s增加作为对自然生境水分限制的适应, 不只存在于落叶被子植物中. ...

Xylem hydraulic properties of roots and stems of nine Mediterranean woody species
2
2002

... “安全”的木质部意味着对导管的充分保护, 主要是防止空穴化和栓塞, “效率”意味着一定导管组织投资下, 管道水力阻力较低(Wheeler et al., 2005).许多****认为在“安全”和“效率”之间存在一种结构上的权衡: 高效的木质部易水力失效(Tyree et al., 1994).而近来的研究表明, 树种中K_s和P₅₀之间只存在微弱的权衡或没有权衡(Schuldt et al., 2016)(Bucci et al., 2012; Gleason et al., 2016; Schuldt et al., 2016).本研究中, 不论是自然生境还是人工生境, 种内都不存在效率-安全权衡关系(图4).Schuldt等(2016)的种内研究中并未发现效率-安全权衡, 认为其原因可能是P₅₀变化范围太小, 即效率-安全权衡可能取决于水力功能性状的变化范围.Martínez-Vilalta等(2002)对9种木本植物进行研究, 结果表明跨物种K_s和P₅₀存在权衡, 其拟合的负幂曲线有助于揭示不存在效率-安全权衡的原因: 只有当研究物种的K_s和P₅₀处于负幂曲线的中心部分, 或对变化范围大的K_s和P₅₀进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002).本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系.大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

... 进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002).本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系.大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

Stay wet or else: three ways in which plants can adjust hydraulically to their environment
1
2006

... 目前, 全球范围内对植物干旱死亡及其导水系统栓塞抗性的研究多集中在干旱或半干旱地区(Anderegg et al., 2014), 有关湿润区植物水分关系的研究并不多.对于植物在水分有效性不同的生境中, 其水力结构变化与种内响应也知之甚少(Mencuccini, 2003; Maseda & Fernández, 2006).因此, 本研究对湿润区不同生境(自然生境和人工生境)中的三角槭(Acer buergerianum)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)和女贞(Ligustrum lucidum)进行研究, 对比3种植物在不同生境中输水效率、栓塞抗性及木质部解剖结构的差异, 分析同生境种内与跨生境、跨物种水平的效率-安全权衡关系, 并探究其种内水力功能和解剖结构的关系, 以便深入理解植物在水分有效性不同生境中的适应机制. ...

Mechanisms of plant survival and mortality during drought: Why do some plants survive while others succumb to drought?
1
2008

... 干旱导致植物死亡的一个主要原因是水力失效, 土壤供水不足与高蒸发需求矛盾, 导致木质部导管栓塞, 输水效率降低(McDowell et al., 2008), 条件恶劣时植物的死亡不可避免(Tyree & Sperry, 1989).输水效率是植物运输水的能力, 常用比导率(K_s)衡量(Tissier et al., 2004; Gleason et al., 2016; Schumann et al., 2019); 栓塞抗性与植物从持续干旱时期存活和恢复的能力密切相关(Brodribb & Cochard, 2009), 可评估植物抵御干旱环境的能力(Cochard et al., 2008), 由木质部压力和因栓塞引起的导水率损失之间的关系来描述, 常用导水率损失50%时的水势(P₅₀)作为其衡量指标(Tissier et al., 2004; Beikircher & Mayr, 2009; Schumann et al., 2019).Tyree和Zimmermann (2002)认为, 木质部的“效率” (输水效率)和“安全” (栓塞抗性)之间存在权衡, 即导管(或管胞)输水效率越高, 其木质部栓塞抗性就越弱.许多****对此进行了研究, 但关于效率-安全权衡是否普遍存在所有植物中, 尚无统一定论. ...

The ecological significance of long- distance water transport: short-term regulation, long-term acclimation and the hydraulic costs of stature across plant life forms
1
2003

... 目前, 全球范围内对植物干旱死亡及其导水系统栓塞抗性的研究多集中在干旱或半干旱地区(Anderegg et al., 2014), 有关湿润区植物水分关系的研究并不多.对于植物在水分有效性不同的生境中, 其水力结构变化与种内响应也知之甚少(Mencuccini, 2003; Maseda & Fernández, 2006).因此, 本研究对湿润区不同生境(自然生境和人工生境)中的三角槭(Acer buergerianum)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)和女贞(Ligustrum lucidum)进行研究, 对比3种植物在不同生境中输水效率、栓塞抗性及木质部解剖结构的差异, 分析同生境种内与跨生境、跨物种水平的效率-安全权衡关系, 并探究其种内水力功能和解剖结构的关系, 以便深入理解植物在水分有效性不同生境中的适应机制. ...

Physiological acclimation to drought stress in Solidago canadensis
1
2014

... 一般来说, 湿润生境中的树木输水效率较高(Tissier et al., 2004; Schuldt et al., 2016); 但也有研究表明位于较干旱生境的植物有更高的输水效率, 如位于较干旱生境的Metrosideros polymorpha (Cornwell et al., 2007)、Viburnum lantana (Beikircher & Mayr, 2009)、Nothofagus pumilio和N. antarctica (Bucci et al., 2012)的输水效率更高, 与上述发现相同, 本研究中, 位于自然生境(水分有效性较低)的树种输水效率显著高于位于人工生境的同一树种(图1A).输水效率与导管直径有关, 根据Hagen-Poiseuille方程, 木质部导水率与导管直径的4次方成正比(Tyree & Zimmermann, 2002).本研究中自然生境的植物导管直径更大(图3A), 输水效率更高(图1A), 进一步证实了上述观点.栓塞抗性取决于植物对生境的适应(Cornwell et al., 2007), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

Relationships among xylem transport, biomechanics and storage in stems and roots of nine Rhamnaceae species of the California chaparral
1
2007a

... 从测定导水率的枝段上截取0.5 cm长小段样品, 对样品固定软化之后制作石蜡切片(张军周等, 2013), 使用Leica DM3000显微镜(Leica Microsystems CMS GmbH, Wetziar, Germany)在50倍镜和400倍镜下摄像, 用Image J图像处理软件分析照片, 测量得到导管壁厚(T, μm), 计算得到导管直径(D, μm)、导管密度(N, 10³·mm^-2)、厚度跨度比((t/b)²).根据Lewis和Boose (1995)的公式D = ((32 × (a × b)³)/(a² + b²))^¼, 由椭圆的主轴a和次轴b计算出D.N通过横截面导管的数量除以横截面的面积得到.对于导管(t/b)², 随机选取4张400倍镜放大下横切面的照片, 所有的导管都被测量, 直到测量到50个导管.其中t为相邻导管的共同壁厚, 通过直接测量得到, b为导管腔直径(导管内径跨度), 通过椭圆的主轴和次轴计算得到(Hacke et al., 2001; Pratt et al., 2007a). ...

Life history type and water stress tolerance in nine California chaparral species (Rhamnaceae)
1
2007b

... 导水率损失百分比计算如下: PLC = 100% × (1 - K_h/K_hmax) (Pratt et al., 2007b).P₅₀ (-MPa)是导水率损失50%时的水势, 为本研究栓塞抗性指标. ...

How adaptable is the hydraulic system of European beech in the face of climate change-related precipitation reduction?
8
2016

... 采回样品在水中暗适应30-60 min后, 于水下再次剪短样品, 并修平切口, 剪取枝段平均长度为157.15 mm (SE = 3.32), 平均直径为5.33 mm (SE = 0.06).本研究采用空气注入法构建枝段脆弱性曲线, 具体如下: 将枝段放入压力腔, 并将枝段近轴端连接到木质部导水率与栓塞测量系统XYL’EM-Plus (Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, France).使用测量溶液20 mmol·L^-1 KCl + 1 mmol·L^-1 CaCl₂ (陈志成等, 2018), 在高压(120 kPa)下反复冲刷枝段10 min至最大导水率不再变化, 以确保去除潜在栓塞.在低压(6 kPa)下测量枝段的最大导水率K_hmax (kg·m∙MPa^-1·s^-1)(Schumann et al., 2019).在确定K_hmax后, 对枝段施加压力2 min, 用测量K_hmax的方法测量导水率K_h (kg·m∙MPa^-1·s^-1).该过程以0.2-0.3 MPa的增量重复进行(取决于植物), 直到导水率损失(PLC)至少达到90% (Schuldt et al., 2016).采用XylWin 3.2软件对其导水率和流量数据进行分析.比导率K_s (kg·m^-1∙MPa^-1·s^-1)为本研究输水效率指标, 根据所测的K_hmax和枝段长度, 通过K_hmax除以无髓和树皮的基部边材横截面积得到(Schumann et al., 2019). ...

... 一般来说, 湿润生境中的树木输水效率较高(Tissier et al., 2004; Schuldt et al., 2016); 但也有研究表明位于较干旱生境的植物有更高的输水效率, 如位于较干旱生境的Metrosideros polymorpha (Cornwell et al., 2007)、Viburnum lantana (Beikircher & Mayr, 2009)、Nothofagus pumilio和N. antarctica (Bucci et al., 2012)的输水效率更高, 与上述发现相同, 本研究中, 位于自然生境(水分有效性较低)的树种输水效率显著高于位于人工生境的同一树种(图1A).输水效率与导管直径有关, 根据Hagen-Poiseuille方程, 木质部导水率与导管直径的4次方成正比(Tyree & Zimmermann, 2002).本研究中自然生境的植物导管直径更大(图3A), 输水效率更高(图1A), 进一步证实了上述观点.栓塞抗性取决于植物对生境的适应(Cornwell et al., 2007), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... ; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... “安全”的木质部意味着对导管的充分保护, 主要是防止空穴化和栓塞, “效率”意味着一定导管组织投资下, 管道水力阻力较低(Wheeler et al., 2005).许多****认为在“安全”和“效率”之间存在一种结构上的权衡: 高效的木质部易水力失效(Tyree et al., 1994).而近来的研究表明, 树种中K_s和P₅₀之间只存在微弱的权衡或没有权衡(Schuldt et al., 2016)(Bucci et al., 2012; Gleason et al., 2016; Schuldt et al., 2016).本研究中, 不论是自然生境还是人工生境, 种内都不存在效率-安全权衡关系(图4).Schuldt等(2016)的种内研究中并未发现效率-安全权衡, 认为其原因可能是P₅₀变化范围太小, 即效率-安全权衡可能取决于水力功能性状的变化范围.Martínez-Vilalta等(2002)对9种木本植物进行研究, 结果表明跨物种K_s和P₅₀存在权衡, 其拟合的负幂曲线有助于揭示不存在效率-安全权衡的原因: 只有当研究物种的K_s和P₅₀处于负幂曲线的中心部分, 或对变化范围大的K_s和P₅₀进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002).本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系.大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

... ; Schuldt et al., 2016).本研究中, 不论是自然生境还是人工生境, 种内都不存在效率-安全权衡关系(图4).Schuldt等(2016)的种内研究中并未发现效率-安全权衡, 认为其原因可能是P₅₀变化范围太小, 即效率-安全权衡可能取决于水力功能性状的变化范围.Martínez-Vilalta等(2002)对9种木本植物进行研究, 结果表明跨物种K_s和P₅₀存在权衡, 其拟合的负幂曲线有助于揭示不存在效率-安全权衡的原因: 只有当研究物种的K_s和P₅₀处于负幂曲线的中心部分, 或对变化范围大的K_s和P₅₀进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002).本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系.大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

... ).Schuldt等(2016)的种内研究中并未发现效率-安全权衡, 认为其原因可能是P₅₀变化范围太小, 即效率-安全权衡可能取决于水力功能性状的变化范围.Martínez-Vilalta等(2002)对9种木本植物进行研究, 结果表明跨物种K_s和P₅₀存在权衡, 其拟合的负幂曲线有助于揭示不存在效率-安全权衡的原因: 只有当研究物种的K_s和P₅₀处于负幂曲线的中心部分, 或对变化范围大的K_s和P₅₀进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002).本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系.大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

... ; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

... 木质部栓塞抗性与导管解剖结构密切相关(Wheeler et al., 2005).本研究结果表明, 自然生境和人工生境下的3种植物导管直径与P₅₀均没有显著的相关关系(图4).与其他研究(Cochard et al., 2007; Fichot et al., 2010; Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相似, 他们也未发现导管直径与栓塞抗性的显著关系.因此, 正如Tyree和Sperry (1989)所推测的, 导管直径与栓塞的形成机制之间没有直接关系.除导管直径外, 木质部栓塞抗性还与导管内径跨度和导管壁厚有关, 导管内径跨度的减小、导管壁厚的增加或二者兼有, 都可以增加导管抵抗内爆的能力, 从而增加其栓塞抗性(Jacobsen et al., 2005).Beikircher和Mayr (2009)对L. vulgare和V. lantana的研究结果表明, 跨物种分析中T、(t/b)²与P₅₀存在正相关关系.Cochard等(2008)对李属(Prunus)植物的研究得出相同结论, 并指出导管壁为37 μm宽时, P₅₀与(t/b)²相关性最好(R² = 0.76, p = 0.001).与上述发现相似, 本研究中除自然生境女贞外, T、(t/b)²与P₅₀均呈现正相关关系(图4), 因此T和(t/b)²可以较好地指示种内栓塞抗性的强弱. ...

Xylem hydraulic safety and efficiency in relation to leaf and wood traits in three temperate Acer species differing in habitat preferences
4
2019

... 干旱导致植物死亡的一个主要原因是水力失效, 土壤供水不足与高蒸发需求矛盾, 导致木质部导管栓塞, 输水效率降低(McDowell et al., 2008), 条件恶劣时植物的死亡不可避免(Tyree & Sperry, 1989).输水效率是植物运输水的能力, 常用比导率(K_s)衡量(Tissier et al., 2004; Gleason et al., 2016; Schumann et al., 2019); 栓塞抗性与植物从持续干旱时期存活和恢复的能力密切相关(Brodribb & Cochard, 2009), 可评估植物抵御干旱环境的能力(Cochard et al., 2008), 由木质部压力和因栓塞引起的导水率损失之间的关系来描述, 常用导水率损失50%时的水势(P₅₀)作为其衡量指标(Tissier et al., 2004; Beikircher & Mayr, 2009; Schumann et al., 2019).Tyree和Zimmermann (2002)认为, 木质部的“效率” (输水效率)和“安全” (栓塞抗性)之间存在权衡, 即导管(或管胞)输水效率越高, 其木质部栓塞抗性就越弱.许多****对此进行了研究, 但关于效率-安全权衡是否普遍存在所有植物中, 尚无统一定论. ...

... ; Schumann et al., 2019).Tyree和Zimmermann (2002)认为, 木质部的“效率” (输水效率)和“安全” (栓塞抗性)之间存在权衡, 即导管(或管胞)输水效率越高, 其木质部栓塞抗性就越弱.许多****对此进行了研究, 但关于效率-安全权衡是否普遍存在所有植物中, 尚无统一定论. ...

... 采回样品在水中暗适应30-60 min后, 于水下再次剪短样品, 并修平切口, 剪取枝段平均长度为157.15 mm (SE = 3.32), 平均直径为5.33 mm (SE = 0.06).本研究采用空气注入法构建枝段脆弱性曲线, 具体如下: 将枝段放入压力腔, 并将枝段近轴端连接到木质部导水率与栓塞测量系统XYL’EM-Plus (Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, France).使用测量溶液20 mmol·L^-1 KCl + 1 mmol·L^-1 CaCl₂ (陈志成等, 2018), 在高压(120 kPa)下反复冲刷枝段10 min至最大导水率不再变化, 以确保去除潜在栓塞.在低压(6 kPa)下测量枝段的最大导水率K_hmax (kg·m∙MPa^-1·s^-1)(Schumann et al., 2019).在确定K_hmax后, 对枝段施加压力2 min, 用测量K_hmax的方法测量导水率K_h (kg·m∙MPa^-1·s^-1).该过程以0.2-0.3 MPa的增量重复进行(取决于植物), 直到导水率损失(PLC)至少达到90% (Schuldt et al., 2016).采用XylWin 3.2软件对其导水率和流量数据进行分析.比导率K_s (kg·m^-1∙MPa^-1·s^-1)为本研究输水效率指标, 根据所测的K_hmax和枝段长度, 通过K_hmax除以无髓和树皮的基部边材横截面积得到(Schumann et al., 2019). ...

... 除以无髓和树皮的基部边材横截面积得到(Schumann et al., 2019). ...

Evolution of water transport and xylem structure
1
2003

... 水在植物生存和生长过程中至关重要.木质部解剖结构受水分有效性影响, 因此木质部导管的结构在潮湿和干燥生境中明显不同(Carlquist, 1977).植物水力功能与其木质部导管结构密切相关(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001; Wheeler et al., 2005), 在不同生境下, 解剖结构的变化势必会引起水力功能方面的变化.植物对不同水分条件生境的适应, 使其形成相应的适应机制(安锋等, 2002).Tissier等(2004)对位于校园和校外低山丘的槭属(Acer)植物进行研究, 发现水分条件较好的校园植物输水效率更高, 栓塞抗性更弱; 而Beikircher和Mayr (2009)的研究表明, Ligustrum vulgare在人工生境下栓塞抗性、输水效率更高, Viburnum lantana则是位于自然生境的栓塞抗性、输水效率更高.Maherali和Delucia (2000)对生长于干旱沙漠和潮湿山地环境下的西黄松(Pinus ponderosa)进行了研究, 发现它们的栓塞抗性没有变化, 但位于沙漠的个体输水效率更高.湿润生境和干燥生境下植物水力性状的差异反映其输水系统的竞争要求(Choat et al., 2007).一般认为水需要以较高的速度被输送到树木冠层, 以使光合作用达到最大, 这是通过最大限度减少通过导管系统引起的栓塞来达到的(Sperry, 2003). ...

Relationships between hydraulic traits and habitat preference for six Acer species occurring in the French Alps
7
2004

... 水在植物生存和生长过程中至关重要.木质部解剖结构受水分有效性影响, 因此木质部导管的结构在潮湿和干燥生境中明显不同(Carlquist, 1977).植物水力功能与其木质部导管结构密切相关(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001; Wheeler et al., 2005), 在不同生境下, 解剖结构的变化势必会引起水力功能方面的变化.植物对不同水分条件生境的适应, 使其形成相应的适应机制(安锋等, 2002).Tissier等(2004)对位于校园和校外低山丘的槭属(Acer)植物进行研究, 发现水分条件较好的校园植物输水效率更高, 栓塞抗性更弱; 而Beikircher和Mayr (2009)的研究表明, Ligustrum vulgare在人工生境下栓塞抗性、输水效率更高, Viburnum lantana则是位于自然生境的栓塞抗性、输水效率更高.Maherali和Delucia (2000)对生长于干旱沙漠和潮湿山地环境下的西黄松(Pinus ponderosa)进行了研究, 发现它们的栓塞抗性没有变化, 但位于沙漠的个体输水效率更高.湿润生境和干燥生境下植物水力性状的差异反映其输水系统的竞争要求(Choat et al., 2007).一般认为水需要以较高的速度被输送到树木冠层, 以使光合作用达到最大, 这是通过最大限度减少通过导管系统引起的栓塞来达到的(Sperry, 2003). ...

... 干旱导致植物死亡的一个主要原因是水力失效, 土壤供水不足与高蒸发需求矛盾, 导致木质部导管栓塞, 输水效率降低(McDowell et al., 2008), 条件恶劣时植物的死亡不可避免(Tyree & Sperry, 1989).输水效率是植物运输水的能力, 常用比导率(K_s)衡量(Tissier et al., 2004; Gleason et al., 2016; Schumann et al., 2019); 栓塞抗性与植物从持续干旱时期存活和恢复的能力密切相关(Brodribb & Cochard, 2009), 可评估植物抵御干旱环境的能力(Cochard et al., 2008), 由木质部压力和因栓塞引起的导水率损失之间的关系来描述, 常用导水率损失50%时的水势(P₅₀)作为其衡量指标(Tissier et al., 2004; Beikircher & Mayr, 2009; Schumann et al., 2019).Tyree和Zimmermann (2002)认为, 木质部的“效率” (输水效率)和“安全” (栓塞抗性)之间存在权衡, 即导管(或管胞)输水效率越高, 其木质部栓塞抗性就越弱.许多****对此进行了研究, 但关于效率-安全权衡是否普遍存在所有植物中, 尚无统一定论. ...

... )作为其衡量指标(Tissier et al., 2004; Beikircher & Mayr, 2009; Schumann et al., 2019).Tyree和Zimmermann (2002)认为, 木质部的“效率” (输水效率)和“安全” (栓塞抗性)之间存在权衡, 即导管(或管胞)输水效率越高, 其木质部栓塞抗性就越弱.许多****对此进行了研究, 但关于效率-安全权衡是否普遍存在所有植物中, 尚无统一定论. ...

... 一般来说, 湿润生境中的树木输水效率较高(Tissier et al., 2004; Schuldt et al., 2016); 但也有研究表明位于较干旱生境的植物有更高的输水效率, 如位于较干旱生境的Metrosideros polymorpha (Cornwell et al., 2007)、Viburnum lantana (Beikircher & Mayr, 2009)、Nothofagus pumilio和N. antarctica (Bucci et al., 2012)的输水效率更高, 与上述发现相同, 本研究中, 位于自然生境(水分有效性较低)的树种输水效率显著高于位于人工生境的同一树种(图1A).输水效率与导管直径有关, 根据Hagen-Poiseuille方程, 木质部导水率与导管直径的4次方成正比(Tyree & Zimmermann, 2002).本研究中自然生境的植物导管直径更大(图3A), 输水效率更高(图1A), 进一步证实了上述观点.栓塞抗性取决于植物对生境的适应(Cornwell et al., 2007), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... )、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... ), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... “安全”的木质部意味着对导管的充分保护, 主要是防止空穴化和栓塞, “效率”意味着一定导管组织投资下, 管道水力阻力较低(Wheeler et al., 2005).许多****认为在“安全”和“效率”之间存在一种结构上的权衡: 高效的木质部易水力失效(Tyree et al., 1994).而近来的研究表明, 树种中K_s和P₅₀之间只存在微弱的权衡或没有权衡(Schuldt et al., 2016)(Bucci et al., 2012; Gleason et al., 2016; Schuldt et al., 2016).本研究中, 不论是自然生境还是人工生境, 种内都不存在效率-安全权衡关系(图4).Schuldt等(2016)的种内研究中并未发现效率-安全权衡, 认为其原因可能是P₅₀变化范围太小, 即效率-安全权衡可能取决于水力功能性状的变化范围.Martínez-Vilalta等(2002)对9种木本植物进行研究, 结果表明跨物种K_s和P₅₀存在权衡, 其拟合的负幂曲线有助于揭示不存在效率-安全权衡的原因: 只有当研究物种的K_s和P₅₀处于负幂曲线的中心部分, 或对变化范围大的K_s和P₅₀进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002).本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系.大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

Biophysical perspectives of xylem evolution: Is there a tradeoff of hydraulic efficiency for vulnerability to dysfunction?
4
1994

... 水在植物生存和生长过程中至关重要.木质部解剖结构受水分有效性影响, 因此木质部导管的结构在潮湿和干燥生境中明显不同(Carlquist, 1977).植物水力功能与其木质部导管结构密切相关(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001; Wheeler et al., 2005), 在不同生境下, 解剖结构的变化势必会引起水力功能方面的变化.植物对不同水分条件生境的适应, 使其形成相应的适应机制(安锋等, 2002).Tissier等(2004)对位于校园和校外低山丘的槭属(Acer)植物进行研究, 发现水分条件较好的校园植物输水效率更高, 栓塞抗性更弱; 而Beikircher和Mayr (2009)的研究表明, Ligustrum vulgare在人工生境下栓塞抗性、输水效率更高, Viburnum lantana则是位于自然生境的栓塞抗性、输水效率更高.Maherali和Delucia (2000)对生长于干旱沙漠和潮湿山地环境下的西黄松(Pinus ponderosa)进行了研究, 发现它们的栓塞抗性没有变化, 但位于沙漠的个体输水效率更高.湿润生境和干燥生境下植物水力性状的差异反映其输水系统的竞争要求(Choat et al., 2007).一般认为水需要以较高的速度被输送到树木冠层, 以使光合作用达到最大, 这是通过最大限度减少通过导管系统引起的栓塞来达到的(Sperry, 2003). ...

... 一般来说, 湿润生境中的树木输水效率较高(Tissier et al., 2004; Schuldt et al., 2016); 但也有研究表明位于较干旱生境的植物有更高的输水效率, 如位于较干旱生境的Metrosideros polymorpha (Cornwell et al., 2007)、Viburnum lantana (Beikircher & Mayr, 2009)、Nothofagus pumilio和N. antarctica (Bucci et al., 2012)的输水效率更高, 与上述发现相同, 本研究中, 位于自然生境(水分有效性较低)的树种输水效率显著高于位于人工生境的同一树种(图1A).输水效率与导管直径有关, 根据Hagen-Poiseuille方程, 木质部导水率与导管直径的4次方成正比(Tyree & Zimmermann, 2002).本研究中自然生境的植物导管直径更大(图3A), 输水效率更高(图1A), 进一步证实了上述观点.栓塞抗性取决于植物对生境的适应(Cornwell et al., 2007), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

... 树种在不同生境的水分利用策略不同, 其水力功能与解剖结构相协调.自然生境3个树种栓塞抗性更弱, 因此存在更高的潜在栓塞风险, 通过形成更大的导管直径来增加K_s可能是有利的: 它可以优化水的运输, 从而在水资源相对充足的时期固定碳, 并可以在较少负水势的情况下促进更高的蒸腾(Bréda et al., 2006; Cornwell et al., 2007).高K_s在避免栓塞方面发挥重要作用(Tyree et al., 1994), 因为更高的输水效率可以为栓塞抗性较弱的树木提供充足的水分, 当土壤水分有效性降低时可以避免叶水势急剧下降而栓塞(Bucci et al., 2012).Maherali等(2004)观察到落叶被子植物的K_s随降水减少而增加, 表明K_s增加可能是对自然生境水分限制的一种重要适应.本研究中除三角槭为落叶被子植物外, 青冈和女贞均为常绿被子植物, 因此K_s增加作为对自然生境水分限制的适应, 不只存在于落叶被子植物中. ...

... “安全”的木质部意味着对导管的充分保护, 主要是防止空穴化和栓塞, “效率”意味着一定导管组织投资下, 管道水力阻力较低(Wheeler et al., 2005).许多****认为在“安全”和“效率”之间存在一种结构上的权衡: 高效的木质部易水力失效(Tyree et al., 1994).而近来的研究表明, 树种中K_s和P₅₀之间只存在微弱的权衡或没有权衡(Schuldt et al., 2016)(Bucci et al., 2012; Gleason et al., 2016; Schuldt et al., 2016).本研究中, 不论是自然生境还是人工生境, 种内都不存在效率-安全权衡关系(图4).Schuldt等(2016)的种内研究中并未发现效率-安全权衡, 认为其原因可能是P₅₀变化范围太小, 即效率-安全权衡可能取决于水力功能性状的变化范围.Martínez-Vilalta等(2002)对9种木本植物进行研究, 结果表明跨物种K_s和P₅₀存在权衡, 其拟合的负幂曲线有助于揭示不存在效率-安全权衡的原因: 只有当研究物种的K_s和P₅₀处于负幂曲线的中心部分, 或对变化范围大的K_s和P₅₀进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002).本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系.大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

Vulnerability of xylem to cavitation and embolism
2
1989

... 干旱导致植物死亡的一个主要原因是水力失效, 土壤供水不足与高蒸发需求矛盾, 导致木质部导管栓塞, 输水效率降低(McDowell et al., 2008), 条件恶劣时植物的死亡不可避免(Tyree & Sperry, 1989).输水效率是植物运输水的能力, 常用比导率(K_s)衡量(Tissier et al., 2004; Gleason et al., 2016; Schumann et al., 2019); 栓塞抗性与植物从持续干旱时期存活和恢复的能力密切相关(Brodribb & Cochard, 2009), 可评估植物抵御干旱环境的能力(Cochard et al., 2008), 由木质部压力和因栓塞引起的导水率损失之间的关系来描述, 常用导水率损失50%时的水势(P₅₀)作为其衡量指标(Tissier et al., 2004; Beikircher & Mayr, 2009; Schumann et al., 2019).Tyree和Zimmermann (2002)认为, 木质部的“效率” (输水效率)和“安全” (栓塞抗性)之间存在权衡, 即导管(或管胞)输水效率越高, 其木质部栓塞抗性就越弱.许多****对此进行了研究, 但关于效率-安全权衡是否普遍存在所有植物中, 尚无统一定论. ...

... 木质部栓塞抗性与导管解剖结构密切相关(Wheeler et al., 2005).本研究结果表明, 自然生境和人工生境下的3种植物导管直径与P₅₀均没有显著的相关关系(图4).与其他研究(Cochard et al., 2007; Fichot et al., 2010; Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相似, 他们也未发现导管直径与栓塞抗性的显著关系.因此, 正如Tyree和Sperry (1989)所推测的, 导管直径与栓塞的形成机制之间没有直接关系.除导管直径外, 木质部栓塞抗性还与导管内径跨度和导管壁厚有关, 导管内径跨度的减小、导管壁厚的增加或二者兼有, 都可以增加导管抵抗内爆的能力, 从而增加其栓塞抗性(Jacobsen et al., 2005).Beikircher和Mayr (2009)对L. vulgare和V. lantana的研究结果表明, 跨物种分析中T、(t/b)²与P₅₀存在正相关关系.Cochard等(2008)对李属(Prunus)植物的研究得出相同结论, 并指出导管壁为37 μm宽时, P₅₀与(t/b)²相关性最好(R² = 0.76, p = 0.001).与上述发现相似, 本研究中除自然生境女贞外, T、(t/b)²与P₅₀均呈现正相关关系(图4), 因此T和(t/b)²可以较好地指示种内栓塞抗性的强弱. ...

Xylem Structure and the Ascent of Sap
2
2002

... 干旱导致植物死亡的一个主要原因是水力失效, 土壤供水不足与高蒸发需求矛盾, 导致木质部导管栓塞, 输水效率降低(McDowell et al., 2008), 条件恶劣时植物的死亡不可避免(Tyree & Sperry, 1989).输水效率是植物运输水的能力, 常用比导率(K_s)衡量(Tissier et al., 2004; Gleason et al., 2016; Schumann et al., 2019); 栓塞抗性与植物从持续干旱时期存活和恢复的能力密切相关(Brodribb & Cochard, 2009), 可评估植物抵御干旱环境的能力(Cochard et al., 2008), 由木质部压力和因栓塞引起的导水率损失之间的关系来描述, 常用导水率损失50%时的水势(P₅₀)作为其衡量指标(Tissier et al., 2004; Beikircher & Mayr, 2009; Schumann et al., 2019).Tyree和Zimmermann (2002)认为, 木质部的“效率” (输水效率)和“安全” (栓塞抗性)之间存在权衡, 即导管(或管胞)输水效率越高, 其木质部栓塞抗性就越弱.许多****对此进行了研究, 但关于效率-安全权衡是否普遍存在所有植物中, 尚无统一定论. ...

... 一般来说, 湿润生境中的树木输水效率较高(Tissier et al., 2004; Schuldt et al., 2016); 但也有研究表明位于较干旱生境的植物有更高的输水效率, 如位于较干旱生境的Metrosideros polymorpha (Cornwell et al., 2007)、Viburnum lantana (Beikircher & Mayr, 2009)、Nothofagus pumilio和N. antarctica (Bucci et al., 2012)的输水效率更高, 与上述发现相同, 本研究中, 位于自然生境(水分有效性较低)的树种输水效率显著高于位于人工生境的同一树种(图1A).输水效率与导管直径有关, 根据Hagen-Poiseuille方程, 木质部导水率与导管直径的4次方成正比(Tyree & Zimmermann, 2002).本研究中自然生境的植物导管直径更大(图3A), 输水效率更高(图1A), 进一步证实了上述观点.栓塞抗性取决于植物对生境的适应(Cornwell et al., 2007), 在不同生境(Beikircher & Mayr, 2009)、不同物种间(Tissier et al., 2004)存在差异, 在种内也存在差异(Bucci et al., 2012; Aguilar-Romero et al., 2017).本研究表明, 不同生境下3种植物栓塞抗性也有显著差异(图1B), 与一般认为的较湿润生境下树种栓塞抗性更弱不同(Tissier et al., 2004; Nolf et al., 2014; Schuldt et al., 2016), 本研究发现人工生境的树种栓塞抗性更强(图1B), 与Bucci等(2012)的研究结果相同: 与干燥生境的同种植物相比, 位于湿润生境的N. antarctica、N. pumilio和N. dombeyi有更强的栓塞抗性.栓塞抗性取决于导管壁的加厚(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001).本研究中, 人工生境三角槭和女贞的T较自然生境更大(图3B), 其栓塞抗性也更强(图1B).除T外, (t/b)²也常用来评价物种的栓塞抗性.在Hacke等(2001)的研究中, (t/b)²与P₅₀在针叶树(R² = 0.78)和被子植物(R² = 0.81)中都表现出很强的相关性, 因此(t/b)²大的植物可以避免木质部导管壁在负压下坍塌, 从而减缓栓塞的形成.本研究得出相同的结论, 人工生境下3种植物的(t/b)²显著大于自然生境(图3E), 栓塞抗性也更强(图1).(t/b)²与P₅₀的相关性比单独使用b或T更好(Hacke et al., 2001), 本研究中, 3种植物人工生境的(t/b)²均显著大于自然生境, 而T仅有三角槭和女贞表现出人工生境大于自然生境, 因此与T相比, (t/b)²在本研究中能更好地指示P₅₀在不同生境的强弱. ...

Inter- vessel pitting and cavitation in woody Rosaceae and other vesselled plants: a basis for a safety versus efficiency trade-off in xylem transport
3
2005

... 水在植物生存和生长过程中至关重要.木质部解剖结构受水分有效性影响, 因此木质部导管的结构在潮湿和干燥生境中明显不同(Carlquist, 1977).植物水力功能与其木质部导管结构密切相关(Tyree et al., 1994; Hacke et al., 2001; Wheeler et al., 2005), 在不同生境下, 解剖结构的变化势必会引起水力功能方面的变化.植物对不同水分条件生境的适应, 使其形成相应的适应机制(安锋等, 2002).Tissier等(2004)对位于校园和校外低山丘的槭属(Acer)植物进行研究, 发现水分条件较好的校园植物输水效率更高, 栓塞抗性更弱; 而Beikircher和Mayr (2009)的研究表明, Ligustrum vulgare在人工生境下栓塞抗性、输水效率更高, Viburnum lantana则是位于自然生境的栓塞抗性、输水效率更高.Maherali和Delucia (2000)对生长于干旱沙漠和潮湿山地环境下的西黄松(Pinus ponderosa)进行了研究, 发现它们的栓塞抗性没有变化, 但位于沙漠的个体输水效率更高.湿润生境和干燥生境下植物水力性状的差异反映其输水系统的竞争要求(Choat et al., 2007).一般认为水需要以较高的速度被输送到树木冠层, 以使光合作用达到最大, 这是通过最大限度减少通过导管系统引起的栓塞来达到的(Sperry, 2003). ...

... “安全”的木质部意味着对导管的充分保护, 主要是防止空穴化和栓塞, “效率”意味着一定导管组织投资下, 管道水力阻力较低(Wheeler et al., 2005).许多****认为在“安全”和“效率”之间存在一种结构上的权衡: 高效的木质部易水力失效(Tyree et al., 1994).而近来的研究表明, 树种中K_s和P₅₀之间只存在微弱的权衡或没有权衡(Schuldt et al., 2016)(Bucci et al., 2012; Gleason et al., 2016; Schuldt et al., 2016).本研究中, 不论是自然生境还是人工生境, 种内都不存在效率-安全权衡关系(图4).Schuldt等(2016)的种内研究中并未发现效率-安全权衡, 认为其原因可能是P₅₀变化范围太小, 即效率-安全权衡可能取决于水力功能性状的变化范围.Martínez-Vilalta等(2002)对9种木本植物进行研究, 结果表明跨物种K_s和P₅₀存在权衡, 其拟合的负幂曲线有助于揭示不存在效率-安全权衡的原因: 只有当研究物种的K_s和P₅₀处于负幂曲线的中心部分, 或对变化范围大的K_s和P₅₀进行研究时, 这种权衡才会变得显著(Martínez-Vilalta et al., 2002).本研究中, 树种在同一生境的K_s和P₅₀变化范围较小(图1), 可能因此掩盖了其权衡关系.大的K_s和P₅₀变化范围便于验证效率-安全权衡(Froux et al., 2002), 因此与共生的、系统发育相关的类群研究或种内研究(Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相比, 在不同生境物种的种间研究中(Tissier et al., 2004), 更可能出现效率-安全权衡关系.未来需要对更多物种进行研究, 以便深入理解跨生境跨物种水平的效率-安全权衡. ...

... 木质部栓塞抗性与导管解剖结构密切相关(Wheeler et al., 2005).本研究结果表明, 自然生境和人工生境下的3种植物导管直径与P₅₀均没有显著的相关关系(图4).与其他研究(Cochard et al., 2007; Fichot et al., 2010; Hajek et al., 2016; Schuldt et al., 2016)相似, 他们也未发现导管直径与栓塞抗性的显著关系.因此, 正如Tyree和Sperry (1989)所推测的, 导管直径与栓塞的形成机制之间没有直接关系.除导管直径外, 木质部栓塞抗性还与导管内径跨度和导管壁厚有关, 导管内径跨度的减小、导管壁厚的增加或二者兼有, 都可以增加导管抵抗内爆的能力, 从而增加其栓塞抗性(Jacobsen et al., 2005).Beikircher和Mayr (2009)对L. vulgare和V. lantana的研究结果表明, 跨物种分析中T、(t/b)²与P₅₀存在正相关关系.Cochard等(2008)对李属(Prunus)植物的研究得出相同结论, 并指出导管壁为37 μm宽时, P₅₀与(t/b)²相关性最好(R² = 0.76, p = 0.001).与上述发现相似, 本研究中除自然生境女贞外, T、(t/b)²与P₅₀均呈现正相关关系(图4), 因此T和(t/b)²可以较好地指示种内栓塞抗性的强弱. ...

树轮生态学研究中微树芯石蜡切片制作的方法探讨
1
2013

... 从测定导水率的枝段上截取0.5 cm长小段样品, 对样品固定软化之后制作石蜡切片(张军周等, 2013), 使用Leica DM3000显微镜(Leica Microsystems CMS GmbH, Wetziar, Germany)在50倍镜和400倍镜下摄像, 用Image J图像处理软件分析照片, 测量得到导管壁厚(T, μm), 计算得到导管直径(D, μm)、导管密度(N, 10³·mm^-2)、厚度跨度比((t/b)²).根据Lewis和Boose (1995)的公式D = ((32 × (a × b)³)/(a² + b²))^¼, 由椭圆的主轴a和次轴b计算出D.N通过横截面导管的数量除以横截面的面积得到.对于导管(t/b)², 随机选取4张400倍镜放大下横切面的照片, 所有的导管都被测量, 直到测量到50个导管.其中t为相邻导管的共同壁厚, 通过直接测量得到, b为导管腔直径(导管内径跨度), 通过椭圆的主轴和次轴计算得到(Hacke et al., 2001; Pratt et al., 2007a). ...

树轮生态学研究中微树芯石蜡切片制作的方法探讨
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2013

... 从测定导水率的枝段上截取0.5 cm长小段样品, 对样品固定软化之后制作石蜡切片(张军周等, 2013), 使用Leica DM3000显微镜(Leica Microsystems CMS GmbH, Wetziar, Germany)在50倍镜和400倍镜下摄像, 用Image J图像处理软件分析照片, 测量得到导管壁厚(T, μm), 计算得到导管直径(D, μm)、导管密度(N, 10³·mm^-2)、厚度跨度比((t/b)²).根据Lewis和Boose (1995)的公式D = ((32 × (a × b)³)/(a² + b²))^¼, 由椭圆的主轴a和次轴b计算出D.N通过横截面导管的数量除以横截面的面积得到.对于导管(t/b)², 随机选取4张400倍镜放大下横切面的照片, 所有的导管都被测量, 直到测量到50个导管.其中t为相邻导管的共同壁厚, 通过直接测量得到, b为导管腔直径(导管内径跨度), 通过椭圆的主轴和次轴计算得到(Hacke et al., 2001; Pratt et al., 2007a). ...