海拔对青海湖流域群落水平植物功能性状的影响

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Effect of altitude on community-level plant functional traits in the Qinghai Lake Basin, China

Xiang XIANG, Yong-Mei HUANG^,^*, Chong-Yao YANG, Ze-Qing LI, Hui-Ying CHEN, Ying-Ping PAN, Jia-Xuan HUO, Liang RENState Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology, Beijing Normal University, and Faculty of Geographical Science, Beijing Normal University, Beijing 100875, China

通讯作者: *(ymhuang@bnu.edu.cn)

编委: 孙建
责任编辑: 赵航
收稿日期:2020-05-11接受日期:2020-08-23

基金资助:

国家自然科学基金(41730854)

Corresponding authors: *(ymhuang@bnu.edu.cn)
Received:2020-05-11Accepted:2020-08-23

Fund supported:

the National Natural Science Foundation of China(41730854)

摘要
海拔变化会引起气压、温度、降水、土壤湿度和风速等环境因子发生急剧变化, 植物功能性状-海拔的相互关系对于预测全球变化背景下山地植物的适应方式具有重要意义。该研究在青海湖流域海拔3 400-4 200 m范围内布设了5个样地(海拔间隔约200 m), 通过植物群落调查, 测定植物功能性状和土壤理化性质, 结合气象数据, 探讨了海拔对青海湖流域群落水平植物功能性状的影响。结果如下: (1)群落加权平均植株高度(H)、叶片干物质含量(LDMC)、叶片碳氮比(C:N)和叶片氮磷比(N:P)随海拔升高显著降低, 比根表面积(SRA)随海拔升高波动下降, 比叶面积(SLA)、叶片氮含量(LNC)和叶片磷含量(LPC)随海拔升高显著升高, 叶片碳含量(LCC)、比根长(SRL)和根组织密度(RTD)随海拔未发生显著变化。(2)所有性状的变异来源以物种组成变化为主, N:P和LPC的种内性状变异与物种组成变化呈现正的协变效应, 其余性状为负的协变效应。(3)降水和0- 10 cm土层土壤养分含量对SLA变化的解释率较高, 温度和10-20 cm土层土壤养分含量对其余性状随海拔变化的解释率较高。以上结果表明青海湖流域植物群落主要通过物种更替来适应随海拔升高而剧烈变化的环境, 且各群落中的非优势种倾向于占据与优势种相反的性状空间来提高资源利用率, 随海拔变化的热量和深层土壤养分含量是群落水平植物功能性状变化的主要影响因子。
关键词： 海拔;群落水平性状;叶片化学计量;种内变异;物种组成变化

Abstract
Aims Altitude has prominent effects on many environmental factors, such as atmospheric pressure, temperature, precipitation, soil moisture and wind velocity. The relationship between plant functional traits and altitude are critical for predicting the effects of climate change on montane plants. Our objective is to examine the effect of altitude on community-level plant functional traits in the Qinghai Lake Basin, China.
Methods Five sites were selected with 200 m increase in altitude (3 400-4 200 m) in the Qinghai Lake Basin, China. Community structure, plant functional traits, soil property and atmospheric factors were surveyed and analyzed in this study. Community-weighted mean functional traits (CWM) was calculated according to the relative abundance of species.
Important findings The results showed that: (1) Community-weighted mean plant height (H), leaf dry matter content (LDMC), leaf C:N ratio (C:N) and leaf N:P ratio (N:P) decreased significantly along altitude, while specific root surface area (SRA) fluctuated with altitude. Specific leaf area (SLA), leaf nitrogen content (LNC) and leaf phosphorus content (LPC) increased significantly along altitude, while altitude had no significant effect on leaf carbon content (LCC), root tissue density (RTD) and specific root length (SRL). (2) The variation in CWM along altitude could be explained by species turnover more rather than intraspecific variability. N:P and LPC had a positive covariation, other CWM had a negative covariation. (3) Precipitation and 0-10 cm depth soil nutrients content explained the largest proportion change of SLA. Temperature and 10-20 cm depth soil nutrients content explained the largest proportion change of other CWM along altitude. Overall, these findings suggested that the plant communities in our study adapted to altitude through species turnover, and the non-dominant species tended to occupy opposite trait spaces to the dominant species in the Qinghai Lake Basin, China. Temperature and deeper soil nutrients content had significant effects on CWM along altitude.
Keywords：altitude;community-level trait;leaf stoichiometry;intraspecific variability;species turnover

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引用本文
向响, 黄永梅, 杨崇曜, 李泽卿, 陈慧颖, 潘莹萍, 霍佳璇, 任梁. 海拔对青海湖流域群落水平植物功能性状的影响. 植物生态学报, 2021, 45(5): 456-466. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0140
XIANG Xiang, HUANG Yong-Mei, YANG Chong-Yao, LI Ze-Qing, CHEN Hui-Ying, PAN Ying-Ping, HUO Jia-Xuan, REN Liang. Effect of altitude on community-level plant functional traits in the Qinghai Lake Basin, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2021, 45(5): 456-466. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0140

植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007)。为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状。全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018)。大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律。随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017)。群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014)。在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等。

群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009)。然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020)。大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014)。

山地环境变化剧烈, 较小水平距离上存在“陡峭”的气候梯度使山地成为研究植物对环境变化响应的天然实验室(Graae et al., 2012)。目前有关“植物功能性状-海拔”关系的研究大多是在物种水平上开展, 如: Pfennigwerth等(2017)研究了Rhododendron maximum的叶片性状随海拔的变化特征; Asner和Martin (2016)评估了热带森林冠层叶片化学计量特征与海拔和土壤类型的关系; Midolo等(2019)在大尺度上利用meta分析研究了植物种内性状随海拔的变化特征。仅有较少研究关注“群落水平性状-海拔”关系, 如: Kergunteuil等(2018)在瑞士山区研究了植物“抵御”性状(比叶面积、叶片干物质含量和植株高度)随海拔的变化特征; Campetella等(2019)在意大利撒丁岛上研究了叶片CWM在不同热量区(海拔导致)之间的差异。这些研究大多关注叶片性状和化学计量特征, 对于根系性状研究较少。同时由于全球不同山系所处的经度、纬度和海拔范围等具有较大差异, 环境因子和植物功能性状随海拔的变化模式并不固定(Körner, 2007), 因此, 在气候变化敏感区域——青藏高原的山地生态系统中关注更多群落水平植物功能性状随海拔变化的局地规律仍很必要。

本研究以青藏高原东北部的青海湖流域为研究区, 探究海拔对群落水平叶片形态性状、根系形态性状、叶片化学计量特征和植株高度的影响, 以期揭示青海湖流域植物群落对环境变化的响应规律, 并为预测未来全球变化条件下高寒生态系统的响应规律提供依据。本研究试图解决以下两个科学问题: (1)青海湖流域群落水平植物功能性状随海拔的变化特征及变异来源。(2)环境因子对群落水平植物功能性状的影响规律。

1 材料和方法

1.1 研究区概况与样地设置

青海湖流域位于青藏高原东北部(36.25°- 38.33° N, 97.83°-101.33° E, 海拔3 194-5 170 m), 属于高寒大陆性气候, 年平均气温-1.1-4.0 ℃, 年降水量291-597 mm, 年蒸发量1 300-2 000 mm (年奎等, 1997)。随着海拔升高, 植被类型依次为温性草原、高寒草原、高寒草甸、高寒荒漠和高山稀疏植被等(陈桂琛和彭敏, 1993), 建群种分别为西北针茅(Stipa sareptana)、紫花针茅(Stipa purpurea)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)、唐古红景天(Rhodiola tangutica)和四蕊山莓草(Sibbaldia tetrandra)等。

2018年7月下旬在青海湖流域沿海拔梯度设置5个样地(3 373、3 626、3 719、3 973和4 222 m)(图1;表1), 包含高寒草原、高寒草甸和高寒荒漠3种生态系统。每个海拔高度上的样地均布设在坡度较为平缓(<15°)的阳坡, 避免小生境的差异对植物群落的影响。在每个样地随机选取3个1 m × 1 m的样方, 进行植物群落调查、植物功能性状以及土壤理化性质的采样和分析。

图1

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图1青海湖流域采样点分布图。

Fig. 1Distribution of sampling sites in the Qinghai Lake Basin, China.

Table 1
表1
表1青海湖流域研究样地的地理位置和植被特征
Table 1Geographical and vegetation characteristics of each site in the Qinghai Lake Basin, China

序号 Serial number	海拔 Altitude (m)	群系 Alliance	优势种 Dominant species	坡度 Slope (°)	土壤类型 Soil type
1	3 373	紫花针茅+西北针茅草地 Stipa purpurea + S. sareptana Tussock Grassland Aliance	紫花针茅、西北针茅 S. purpurea, S. sareptana	<5	砂质壤土 Sandy loam
2	3 626	紫花针茅草地 S. purpurea Tussock Grassland Aliance	紫花针茅 S. purpurea	11	砂质壤土 Sandy loam
3	3 719	高山嵩草+紫花针茅草地 Kobresia pygmaea + S. purpurea Tussock Grassland Aliance	高山嵩草、紫花针茅 K. pygmaea, S. purpurea	<5	砂质壤土 Sandy loam
4	3 973	高山嵩草草地 K. pygmaea Tussock Grassland Aliance	高山嵩草 K. pygmaea	13	壤质细砂土 Loam fine sand
5	4 222	唐古红景天高山垫状植被 Rhodiola tangutica Alpine Cushion Vegetation	唐古红景天 R. tangutica	<5	砂质壤土 Sandy loam

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1.2 样方调查与植物功能性状测定

在选定的样地进行样方调查, 调查内容包括植物群落总盖度、物种组成、物种分盖度和物种高度(表1)。将样方内各物种分盖度从大到小排序计算累积盖度, 采集每个样方中累积盖度占总盖度80%以上的物种, 测定其植物功能性状。本研究共测定了11个植物功能性状, 包括植物叶片形态性状、叶片化学计量特征、根系性状和植株高度, 具体指标及其计算方法如表2所示。

Table 2
表2
表2本研究选取的植物功能性状指标及计算公式
Table 2Plant functional traits and their equations selected in this study

植物功能性状 Plant functional trait	简写 Abbreviation	单位 Unit	计算公式 Equation
植株高度 Plant height	H	cm	-
比叶面积 Specific leaf area	SLA	cm²·g^-1	叶面积/叶片干质量 Leaf area/dry mass
叶片干物质含量 Leaf dry matter content	LDMC	g·g^-1	叶干质量/叶饱和鲜质量 Leaf dry mass/saturated fresh mass
叶片氮含量 Leaf nitrogen content	LNC	mg·g^-1	-
叶片磷含量 Leaf phosphorus content	LPC	mg·g^-1	-
叶片碳含量 Leaf carbon content	LCC	mg·g^-1	-
叶片碳氮比 Leaf C:N ratio	C:N	-	-
叶片氮磷比 Leaf N:P ratio	N:P	-	-
比根长 Specific root length	SRL	cm·g^-1	细根长度/细根干质量 Fine root length/dry mass
比根表面积 Specific root surface area	SRA	cm²·g^-1	细根表面积/细根干质量 Fine root surface area/dry mass
根组织密度 Root tissue density	RTD	g·cm^-3	细根干质量/细根体积 Fine root dry mass/volume

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在每个样方周围, 随机选取10-15株成熟、健康和无病虫害的目标物种植株(Cornelissen et al., 2003), 测量高度后挖取整个植株(包括根系), 带回实验室分离叶片、茎和根系。用扫描仪扫描新鲜叶片, 用Image J软件解译得到叶面积, 将已扫描的叶片遮光泡水12 h, 取出吸干表面水分, 称饱和鲜质量(精度为0.01 g), 之后烘干至恒质量(65 ℃, 48 h), 称干质量(精度为0.01 g)。烘干的叶片研磨过100目筛后, 用全自动元素分析仪(vario EL cube, Elementar Analysensysteme GmbH, Hanau, Germany)测定叶片全碳含量(LCC)和全氮含量(LNC), 用电感耦合等离子体原子发射光谱仪(Spector Arcos Eop, SPECTRO Analytical Instruments GmbH, Clive, Germany)测定叶片全磷含量(LPC)。扫描分析洗净的细根(<2 mm), 得到细根直径、长度、表面积、体积, 之后将根系样品烘干至恒质量(65 ℃, 48 h), 称量得到细根干质量(0.01 g)。根据公式(表2)计算每个物种的SLA、LDMC、SRL、RTD和SRA。样地每个物种的植物功能性状数据有3个重复。

1.3 环境因子的获取

本研究分析了包括气象、土壤在内的6个环境因子(表3)对群落水平植物功能性状的影响。气象数据来自中国区域高时空分辨率地面气象要素驱动数据集(何杰和阳坤, 2011)。土壤养分为实测数据, 在一个样地的3个样方(1 m × 1 m)中, 用土钻(直径9 cm) 取0-10和10-20 cm土层土壤, 将土样带回实验室挑出根系, 在室温下风干至恒质量, 过2 mm筛。用全自动元素分析仪测定土壤全碳、全氮含量, 用电感耦合等离子体原子发射光谱仪测定土壤全磷含量。

Table 3
表3
表3青海湖流域各样地的气候和土壤营养元素含量特征(平均值±标准误, n = 3)
Table 3Climate and soil nutrient content characteristics of each site in the Qinghai Lake Basin, China (mean ± SE, n = 3)

序号 Serial number	年平均气温 Mean annual air temperature (℃)	年降水量 Mean annual precipitation (mm)	0-10 cm土壤全氮含量 Soil total nitrogen content in 0-10 cm layer (mg·g^-1)	0-10 cm土壤全磷含量 Soil total phosphorus content in 0-10 cm layer (mg·g^-1)	10-20 cm土壤全氮含量 Soil total nitrogen content in 10-20 cm layer (mg·g^-1)	10-20 cm土壤全磷含量 Soil total phosphorus content in 10-20 cm layer (mg·g^-1)
1	1	348	0.39 ± 0.003^c	0.66 ± 0.164^a	0.34 ± 0.033^b	0.62 ± 0.001^ab
2	-1	434	0.39 ± 0.003^c	0.62 ± 0.008^a	0.31 ± 0.033^c	0.63 ± 0.004^a
3	-2	430	0.43 ± 0.003^b	0.65 ± 0.004^a	0.26 ± 0.000^d	0.57 ± 0.015^bc
4	-4	401	0.49 ± 0.001^a	0.59 ± 0.004^a	0.38 ± 0.000^a	0.59 ± 0.002^b
5	-6	371	0.32 ± 0.003^d	0.53 ± 0.005^a	0.18 ± 0.033^e	0.53 ± 0.007^d

同一列不同小写字母表示各样地间差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among sites (p < 0.05).

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1.4 数据计算与统计分析

群落加权平均性状计算公式为:

(1)$CWM = {\rm{\;}}\mathop \sum \limits_{i = 0}^S {w_i} \times {x_i}$

式中, S为物种数, w_i为物种i在群落中的相对盖度, x_i为物种i的性状值(Garnier et al., 2004)。利用公式(1)分别计算SLA、LDMC、H、LNC、LCC、LPC、SRL、RTD、SRA、C:N和N:P的群落加权平均值。

对各个CWM进行K-W正态性检验, SLA、LDMC、SRL、RTD、C:N和N:P的群落加权平均值均符合正态分布, H、LNC、LCC、LPC和SRA的群落加权平均值进行lg转换后符合正态分布, 然后进行单因素方差分析, 采用最小显著差异(LSD)法进行差异性检验。基于嵌套方差分析和平方和分解的方法(Lepš et al., 2011), 将所有CWM分离并量化为物种组成变化和种内性状变异。为了更好地量化环境因子对各个CWM的影响, 本研究先将6个环境因子数据标准化, 利用主成分分析(PCA), 提取前2个主成分PC1和PC2, 后使用基于分层划分法的多元回归分析(Chevan & Sutherland, 1991; Both et al., 2019)量化PC1和PC2对CWM变化的解释率。

在R 3.4.3中使用“FD”包计算各个CWM (Laliberté & Legendre, 2010; R Core Team, 2019), 使用Lepš等(2011)提出的函数分离和量化CWM, 使用“heir.part”包实现分层划分法的计算(Both et al., 2019)。数据的正态性检验、数据的标准化、以及ANOVA和PCA在SPSS 20.0中进行。所有的图形均利用OriginPro 2017绘制。

2 结果和分析

2.1 群落水平植物功能性状随海拔的变化特征

单因素方差分析结果(图2)表明, LCC、SRL和RTD的群落加权平均值不随海拔发生显著变化, 其余各CWM在不同海拔间具有显著差异。H随海拔升高显著降低(图2F)。LNC、LPC随海拔升高显著升高(图2A、2B), 高海拔处(≥4 000 m)的叶片C:N、N:P的群落加权平均值显著低于低海拔地区(图2D、2H), 海拔4 200 m处的叶片N:P小于14, 其余较低海拔处均大于16。SLA随海拔升高显著升高, 在海拔4 000 m处达到最大值, 在最高海拔4 200 m处有所降低(图2C), LDMC最大值出现在3 600-3 700 m处(图2G)。SRA随海拔升高波动降低(图2I)。

图2

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图2群落加权平均性状随海拔变化的单因素方差分析(平均值±标准误)。不同小写字母表示该性状在不同海拔间具有显著差异(p < 0.05)。C:N, 叶片碳氮比; H, 植株高度; LCC, 叶片碳含量; LDMC, 叶片干物质含量; LNC, 叶片氮含量; LPC, 叶片磷含量; N:P, 叶片氮磷比; RTD, 根组织密度; SLA, 比叶面积; SRA, 比根表面积; SRL, 比根长。

Fig. 2The one-way ANOVA of community-weighted mean functional traits along altitude (mean ± SE). Different lowercase letters indicate significant differences between different altitudes (p < 0.05). C:N, leaf carbon to nitrogen ratio; H, plant height; LCC, leaf carbon content; LDMC, leaf dry matter content; LNC, leaf nitrogen content; LPC, leaf phosphorus content; N:P, leaf nitrogen to phosphorus ratio; RTD, root tissue density; SLA, specific leaf area; SRA, specific root surface area; SRL, specific root length.

2.2 群落水平植物功能性状随海拔变化的变异来源

随海拔有显著变化的8个群落水平植物功能性状(除LCC、SRL和RTD)总变异来源的解释率为52.03%-95.99%, 其中SLA、LNC和SRA的总变异解释率分别为52.03%、59.02%和66.14%, 其他性状的总变异解释率较高, 为82.39%-95.99% (图3)。LPC的种内变异和物种组成变化都不显著, 二者具有正向的协变效应, 叶片N:P也具有正向的协变效应, SLA的种内性状变异不显著。除LPC外, 其余所有性状均为物种组成变化的解释率大于种内性状变异。

图3

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图3群落加权平均性状变异来源分解。竖线与方框顶部(种内性状变异+物种组成变化)的距离代表协变效应量, 竖线与方框相交时协变效应为负, 不相交时协变效应为正。*, p < 0.05; **, p < 0.01。性状简写见表2。

Fig. 3Decomposition of total variability in community- weighted mean functional traits. The space between the top of the column and the bar corresponds to the effect of covariation. If the bar is above the column, the covariation is positive, if the bar crosses the column, the covariation is negative. *, p < 0.05; **, p < 0.01. See Table 2 for abbreviation of traits.

2.3 环境因子对群落水平植物功能性状的影响

对6个环境因子进行主成分分析, 提取出前两个主成分。PC1的解释率为46.39%, PC2的解释率为28.40%, 总解释率为74.79% (图4)。与PC1高度相关的主要因子有: 年平均气温、10-20 cm土壤全磷含量、10-20 cm土壤全氮含量, 与PC2高度相关的主要因子有: 年降水量、0-10 cm土壤全氮含量、0-10 cm土壤全磷含量, 因此, 本研究将PC1归纳为热量和深层养分因子, PC2归纳为降水和表层养分因子。

图4

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图4六个环境因子的主成分分析。MAP, 年降水量(mm); N10, 0-10 cm土壤全氮含量(mg·g^-1); N20, 10-20 cm土壤全氮含量(mg·g^-1); P10, 0-10 cm土壤全磷含量(mg·g^-1); P20, 10-20 cm土壤全磷含量(mg·g^-1); t, 年平均气温(℃)。

Fig. 4Principal component analysis (PCA) of six environmental factors. MAP, mean annual precipitation (mm); N10, soil total nitrogen content in 0-10 cm layer (mg·g^-1); N20, soil total nitrogen content in 10-20 cm layer (mg·g^-1); P10, soil total phosphorus content in 0-10 cm layer (mg·g^-1); P20, soil total phosphorus content in 10-20 cm layer (mg·g^-1); t, mean annual air temperature (°C).

对于随海拔有显著变化的8个群落加权平均性状(图5), PC1和PC2的总解释率(PC1 + PC2)最高为80.49% (LPC), 最低为37.88% (LNC), 平均解释率为59.53%。PC1和PC2对SLA、LDMC和LNC随海拔变化的总解释率小于50%, 对其余性状的总解释率大于60%, 其中对LPC和叶片N:P的总解释率最高, 分别为80.49%和78.40%。SLA随海拔变化可被解释的部分中PC2比重较大, 表明海拔变化导致的降水和0-10 cm土壤养分含量差异对SLA影响较大; LNC和H随海拔变化可被解释的部分中PC1与PC2比重相当; 其余5个性状随海拔变化可被解释的部分中PC1比重较大, 表明海拔变化导致的温度以及10-20 cm土壤养分含量变化对这些群落水平植物功能性状有更加直接和强烈的影响。

图5

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图5环境因子PC1与PC2对群落加权平均性状变化的解释率。PC1, 热量和深层养分因子; PC2, 降水和表层养分因子。性状简写见表2。

Fig. 5Proportion of variance in community-weighted mean functional traits explained by PC1 and PC2. PC1, temperature and deep soil nutrient content; PC2, precipitation and surface soil nutrient content. See Table 2 for abbreviation of traits.

3 讨论

3.1 群落水平植物功能性状随海拔的变化特征

在青海湖流域, 随着海拔升高群落H显著降低(图2F), 可能因为随着海拔升高, 植物受到低温、大风的环境胁迫, 植物群落逐渐低矮化, 直至变成垫状。植株高度对纬度梯度也存在类似的响应, 即: 随着纬度升高, 温度和降水发生显著变化, 纬度越高群落植株高度越低(Moles et al., 2009; de Frenne et al., 2013)。SLA呈现出随海拔升高先上升后下降的现象(图2C), 可能是因为随着海拔上升, 植物对水分的可获得性增加(表3), 而4 200 m处唐古红景天高山垫状植被样地位于垭口, 气温低, 降水量少, 常年大风导致了较高的土壤水分蒸发量, 植物对水分的可获得性极低, 即干旱条件下SLA显著低于湿润条件下, 这一结果与Campetella等(2019)的研究结果一致。干旱环境下的植物叶片往往会有较厚的细胞壁和叶肉层(Poorter et al., 2009), 植物叶组织相对营养留存高, 导致SLA较小、LDMC较大。在本研究中, LDMC与SLA呈现显著的负相关关系, 这与以往的认知是一致的, 然而海拔3 400和4 200 m处较其他海拔相对干旱, LDMC却较小, 可能是因为不同性状随海拔变化的主导因子有差异, LDMC还受到温度、辐射强度等因素的影响, 如: 有研究发现SLA和LDMC受到温度的影响较大(Roche et al., 2004)。本研究所选的根系形态性状发生波动变化或不随海拔发生变化(图2I-2K), 以往有研究提到: 较大的SRL与更高的养分和水分吸收率、更快的根系周转率有关, 是表征环境变化的较为敏感的性状(Geng et al., 2014), 而在本研究中, SRL的变化始终不显著, 这是令人意外的。

叶片C:N反映了植物吸收营养所能同化C的能力, 可以在一定程度上反映植物的养分利用效率(黄建军和王希华, 2003), 随着海拔升高, 群落加权平均叶片C:N显著下降(图2D), 表明青海湖流域植物群落的N利用效率表现出随着海拔升高而降低的趋势。而且高海拔处叶片的营养元素含量(LNC、LPC)显著高于低海拔处(图2A、2B), 可能是因为高海拔处植物对热量的需求受到限制, 植物为了在较短的生长季内维持生命活动, 完成生命周期, 需要通过提高叶片的营养元素含量来提高光合速率和呼吸速率(Mooney & Billings, 1961; Reich & Oleksyn, 2004)。同时, 本研究发现土壤营养元素含量与叶片营养元素含量是不匹配的, 即: 高海拔处的土壤N、P含量低而群落加权平均叶片N、P含量高(图2A、2B; 表3)。有研究利用“营养奢侈消耗”假说来解释这一现象(van Wijk et al., 2003; Kichenin et al., 2013), 该假说认为, 生长缓慢的物种在养分冲刷较快的生境中吸收的养分超过即时生长需求(奢侈消费), 可能会在土壤养分储备耗尽后利用这些植物自身储备来支持生长(Chapin III, 1980)。尽管在不同生境中营养元素的可获得性差异较大, 但大部分植物叶组织的N:P (质量比)大约为14-16, 比值更低时发生氮限制, 比值更高时发生磷限制(Güsewell, 2004)。在本研究中, 海拔4 200 m处氮较为缺乏, 其余低海拔处磷较为缺乏, 因此, 本研究认为青海湖流域不同海拔的生态系统广泛地受到磷限制, 4 200 m以上的高海拔生态系统受到氮限制。

3.2 物种组成变化是青海湖流域群落水平植物功能性状沿海拔变化的主要原因

植物为了应对环境变化, 首先会调节自身的生理生态功能性状进行适应, 当某些植物性状的表型可塑性无法适应剧烈的环境变化时, 群落将纳入更适合当前环境的新物种和新性状值, 从而增大了物种组成变化导致的性状变异在总变异中的占比(Siefert et al., 2015)。在本研究设置的海拔梯度上, 所有群落水平性状沿海拔变化均以物种组成变化为主, 表明在青海湖流域, 植物群落对海拔梯度变化的适应机制以物种更替为主。一方面可能由于本研究设置的海拔梯度较大(海拔间隔200 m), 导致样地间环境变化过于剧烈, 另一方面也可能因为高寒环境变化较为剧烈, 即使海拔变动很小也会导致剧烈的环境变化。因此, 在研究植物功能性状与环境的关系时, 梯度的设置至关重要。尽管在本研究中大部分植物功能性状的种内变异比较小, 但也是不可忽视的, 如果因为“陡峭”的环境梯度而忽略种内性状变异, 将会低估植物群落对环境的适应能力(Campetella et al., 2019)。Zhou等(2018)的研究结果显示, 植物功能性状对氮添加梯度发生响应时, 种内性状变异在叶片化学计量特征(LPC、LNC)的总变异中占比更大, 在叶片形态性状(SLA、LDMC), 植株整体性状(H)的总变异中占比较小, 然而在本研究中, LNC的变异来源与上述研究结果相反, LPC随海拔变化时种内变异与物种组成变化均不显著。除了叶片N:P和LPC种内变异与物种组成变化是正的协变效应以外, 其他的性状都呈现出负的协变效应, 表明这些性状的种内与种间变化存在负补偿, 即: 以植株高度为例, 当一个群落中优势物种植株高度较高时, 会促进其他矮小物种在该生境中存活, 而一个群落中优势物种较为矮小时, 会促进高大物种在该生境中存活(Lepš et al., 2011), 这一结果反映了青海湖流域不同群落中非优势种倾向于占据与优势种相反的性状空间, 提高了高寒环境下植物群落对资源的利用率。但是, 目前关于植物群落对环境的响应和适应机制仍存在很大的不确定性, 需要进行深入研究。

3.3 环境因子对群落水平植物功能性状的影响

环境因子对群落水平植物功能性状的影响具有较大差异, 本研究随海拔升高有显著变化的8个性状中, 5个性状被热量和深层养分因子(PC1)解释的部分较大, LNC和H受PC1与PC2的影响相当(图5), 表明温度对高寒环境中这些群落水平植物功能性状的影响是直接和强烈的, 因此, 本研究认为在青海湖流域3 400-4 200 m海拔范围内, 温度是植物生长的广泛限制因子。降水和表层养分因子(PC2)对于SLA是主要限制因子, 这与上述结论“干旱条件下SLA显著低于湿润条件下”是一致的。同时本研究发现, 深层土壤(10-20 cm)营养元素含量对群落水平植物功能性状的影响高于表层土壤(0-10 cm)(图5), 可能是因为随着土层加深, 根系生物量呈现减少的趋势, 高寒草原、草甸生态系统, 尤其是高寒草甸生态系统, 0-10 cm土层的根系密集而复杂, 根系之间竞争强度大, 可能不利于水分和养分的吸收, 而且高寒环境下表层土壤温度较低, 土壤水分含量受环境变化影响较大, 而深层土壤比表层土壤更加稳定, 具有较好的保温、保湿效应。胡慧等(2020)研究发现随着土层加深, 细根的资源利用效率和策略不变, 因此, 在根系策略不变的前提下, 植物可能更倾向于选择较为稳定的土层(10-20 cm)作为养分吸收的主要场所, 而对于10-20 cm土层是否为高寒生态系统中植物根系吸收养分的主要场所这一结论, 还需要大量的研究进行论证。此外, 植物功能性状随海拔梯度的变化有很大一部分无法得到合理解释, 尽管本研究选取了随海拔变化的温度、降水、土壤营养元素等对植物生存影响较大的因子, 但可能仍有关键的因子被遗漏, 如: 辐射强度、土壤质地等。结合各个群落水平植物功能性状随海拔的变化特征以及温度、降水、土壤水分的可获得性和土壤养分含量来看, 青海湖流域资源条件最好、性状空间占据较为充分的海拔区间可能位于3 700-4 000 m, 但是此结果仅是从植物功能性状的角度进行评估, 若想获得更为全面准确的结论, 还应与群落生产力和群落固碳能力相结合。

4 结论

海拔变化会导致温度、水分和养分的可获得性等发生显著变化, 群落水平植物功能性状也表现出一定的海拔模式。在青海湖流域, 随着海拔升高, 植物群落倾向于拥有较大的比叶面积、叶氮含量和叶磷含量以及较小的植株高度, 从而适应高海拔地区寒冷、干旱和营养元素可获得性低的生境, 然而根系形态性状未表现出明显的海拔模式。温度和深层土壤养分含量是驱动青海湖流域群落水平植物功能性状随海拔变化的主要环境因子。植物群落通过改变物种组成适应随海拔升高而剧烈变化的环境, 且植物群落中的非优势种倾向于占据与优势种相反的性状空间, 从而充分利用高寒环境中的光、热和养分等资源。

致谢

感谢北京师范大学地理科学学部杨晓帆教授在本文英文部分审阅工作中给予的帮助。

参考文献原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

[1]

Asner

,Martin

(2016).Convergent elevation trends in canopy chemical traits of tropical forests
.Global Change Biology,22, 2216-2227.

DOI:10.1111/gcb.13164 URL [本文引用: 1]

[2]

Both

,Riutta

,Timothy Paine

,Elias

DMO

,Cruz

,Jain

,Johnson

,Kritzler

,Kuntz

,Majalap-Lee

,Mielke

,Montoya Pillco

,Ostle

,Teh

,Malhi

,Burslem

DFRP

(2019).Logging and soil nutrients independently explain plant trait expression in tropical forests
.New Phytologist,221, 1853-1865.

DOI:10.1111/nph.2019.221.issue-4 URL [本文引用: 2]

[3]

Campetella

,Chelli

,Wellstein

,Farris

,Calvia

,Simonetti

,Borsukiewicz

,Vanderplank

,Marignani

(2019).Contrasting patterns in leaf traits of Mediterranean shrub communities along an elevation gradient: measurements matter
.Plant Ecology,220, 765-776.

DOI:10.1007/s11258-019-00951-y [本文引用: 3]

We assessed the changes in community-weighted mean (CWM) and variability of specific leaf area (SLA) and leaf area (LA) of different Mediterranean shrub communities along an elevation gradient in the island of Sardinia (Italy). Furthermore, we explored the relative contribution of species turnover and intraspecific variation to shifts in CWM values along the gradient. Forty sampling units (5x5m) were selected in a probabilistic way along a 1300m elevation gradient which crossed four thermotypes (thermometric belts). Leaf traits were measured in each sampling unit. ANOVA and a trend test for monotonic changes in variance were used to assess, respectively, CWM differences and variability in both the leaf traits across thermotypes. Variance decomposition of CWM values was used to identify the role of inter- and intraspecific variation. SLA and LA responded differently along the studied gradient in terms of abundance-weighted mean values and variability: CWM of SLA showed the lowest values in the driest thermotype, while LA in the more humid one; SLA variability showed a significant increasing trend with increased water availability, while LA variability did not show any pattern. The contribution of intraspecific trait variation was significant for both the leaf traits, but higher for SLA, where negative covariation between inter- and intraspecific variation was detected. We highlight the importance of simultaneously considering measurements of both leaf traits to understand the functional response of communities in Mediterranean environments. Moreover, neglecting intraspecific variation in leaf traits, even along steep gradients with relevant species compositional changes, can result in the underestimation of the amount of trait variation in response to environmental changes.

[4]

Chapin III

(1980).The mineral nutrition of wild plants
.Annual Review of Ecology and Systematics,11, 233-260.

DOI:10.1146/annurev.es.11.110180.001313 URL [本文引用: 1]

[5]

Chen

,Peng

(1993).Types and distribution of vegetation in Qinhai Lake region
.Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica,17, 71-81.

[本文引用: 1]

[陈桂琛,彭敏(1993).青海湖地区植被及其分布规律
.植物生态学与地植物学学报,17, 71-81.]

[本文引用: 1]

[6]

Chen

,Huang

,He

,Qi

,Li

,Jiang

,Sheng

,Li

(2019).Temporal intraspecific trait variability drives responses of functional diversity to interannual aridity variation in grasslands
.Ecology and Evolution,9, 5731-5742.

DOI:10.1002/ece3.2019.9.issue-10 URL [本文引用: 1]

[7]

Chevan

,Sutherland

(1991).Hierarchical partitioning
.American Statistician,45, 90-96.

[本文引用: 1]

[8]

Cingolani

,Cabido

,Gurvich

,Renison

,Díaz

(2007).Filtering processes in the assembly of plant communities: Are species presence and abundance driven by the same traits?
Journal of Vegetation Science,18, 911-920.

DOI:10.1111/j.1654-1103.2007.tb02607.x URL [本文引用: 1]

[9]

Cornelissen

JHC

,Lavorel

,Garnier

,Díaz

,Buchmann

,Gurvich

,Reich

,ter Steege

,Morgan

,van der Heijden

MGA

,Pausas

,Poorter

(2003).A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide
.Australian Journal of Botany,51, 335-380.

DOI:10.1071/BT02124 URL [本文引用: 2]

[10]

de Bello

,Lavorel

,Díaz

,Harrington

,Cornelissen

JHC

,Bardgett

,Berg

,Cipriotti

,Feld

,Hering

,da Silva

,Potts

,Sandin

,Sousa

,Storkey

,Wardle

,Harrison

(2010).Towards an assessment of multiple ecosystem processes and services via functional traits
.Biodiversity and Conservation,19, 2873-2893.

DOI:10.1007/s10531-010-9850-9 URL [本文引用: 1]

[11]

de Bello

,Lavorel

,Albert

,Thuiller

,Grigulis

,Dolezal

,Janeček

,Lepš

(2011).Quantifying the relevance of intraspecific trait variability for functional diversity
.Methods in Ecology and Evolution,2, 163-174.

DOI:10.1111/j.2041-210X.2010.00071.x URL [本文引用: 1]

[12]

de Frenne

,Graae

,Rodríguez-Sánchez

,Kolb

,Chabrerie

,Decocq

,de Kort

,De Schrijver

,Diekmann

,Eriksson

,Gruwez

,Hermy

,Lenoir

,Plue

,Coomes

,Verheyen

(2013).Latitudinal gradients as natural laboratories to infer speciesʼ responses to temperature
.Journal of Ecology,101, 784-795.

DOI:10.1111/jec.2013.101.issue-3 URL [本文引用: 1]

[13]

de la Riva

,Pérez-Ramos

,Tosto

,Navarro-Fernández

,Olmo

,Marañón

,Villar

(2016).Disentangling the relative importance of species occurrence, abundance and intraspecific variability in community assembly: a trait- based approach at the whole-plant level in Mediterranean forests
.Oikos,125, 354-363.

DOI:10.1111/oik.2016.v125.i3 URL [本文引用: 1]

[14]

de Oliveira

ACP

,Nunes

,Rodrigues

,Branquinho

(2020).The response of plant functional traits to aridity in a tropical dry forest
.Science of the Total Environment,747, 141177. DOI:10.1016/j.scitotenv.2020.141177.

DOI:10.1016/j.scitotenv.2020.141177 URL [本文引用: 1]

[15]

Díaz

,Lavorel

,de Bello

,Quétier

,Grigulis

,Robson

(2007).Incorporating plant functional diversity effects in ecosystem service assessments
.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,104, 20684-20689.

[本文引用: 1]

[16]

Garnier

,Cortez

,Billès

,Navas

,Roumet

,Debussche

,Laurent

,Blanchard

,Aubry

,Bellmann

,Neill

,Toussaint

(2004).Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession
.Ecology,85, 2630-2637.

DOI:10.1890/03-0799 URL [本文引用: 2]

[17]

Geng

,Wang

,Jin

,Liu

,He

(2014).Alpine climate alters the relationships between leaf and root morphological traits but not chemical traits
.Oecologia,175, 445-455.

DOI:10.1007/s00442-014-2919-5PMID:24633995 [本文引用: 1]

Leaves and fine roots are among the most important and dynamic components of terrestrial ecosystems. To what extent plants synchronize their resource capture strategies above- and belowground remains uncertain. Existing results of trait relationships between leaf and root showed great inconsistency, which may be partly due to the differences in abiotic environmental conditions such as climate and soil. Moreover, there is currently little evidence on whether and how the stringent environments of high-altitude alpine ecosystems alter the coordination between above- and belowground. Here we measured six sets of analogous traits for both leaves and fine roots of 139 species collected from Tibetan alpine grassland and Mongolian temperate grassland. N, P and N:P ratio of leaves and fine roots were positively correlated, independent of biogeographic regions, phylogenetic affiliation or climate. In contrast, leaves and fine roots seem to regulate morphological traits more independently. The specific leaf area (SLA)-specific root length (SRL) correlation shifted from negative at sites under low temperature to positive at warmer sites. The cold climate of alpine regions may impose different constraints on shoots and roots, selecting simultaneously for high SLA leaves for rapid C assimilation during the short growing season, but low SRL roots with high physical robustness to withstand soil freezing. In addition, there might be more community heterogeneity in cold soils, resulting in multidirectional strategies of root in resource acquisition. Thus our results demonstrated that alpine climate alters the relationships between leaf and root morphological but not chemical traits.

[18]

Graae

,de Frenne

,Kolb

,Brunet

,Chabrerie

,Verheyen

,Pepin

,Heinken

,Zobel

,Shevtsova

,Nijs

,Milbau

(2012).On the use of weather data in ecological studies along altitudinal and latitudinal gradients
.Oikos,121, 3-19.

DOI:10.1111/more.2012.121.issue-1 URL [本文引用: 1]

[19]

Güsewell

(2004).N:P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance
.New Phytologist,164, 243-266.

DOI:10.1111/nph.2004.164.issue-2 URL [本文引用: 1]

[20]

,Yang

(2011).China Meteorological Forcing Dataset
.Cold and Arid Regions Science Data Center,Lanzhou.

[本文引用: 1]

[何杰,阳坤(2011).中国区域高时空分辨率地面气象要素驱动数据集
.中国科学院寒区旱区科学数据中心,兰州.]

[本文引用: 1]

[21]

,Bao

,Li

(2020).Differencial vertical distribuction of functional traits of fine roots of four cultivated tree species in the upper reaches of Minjiang River
.Chinese Journal of Ecology,39, 46-56.

[本文引用: 1]

[胡慧,包维楷,李芳兰(2020).岷江上游4个栽培树种细根功能性状垂直分布的差异性
.生态学杂志,39, 46-56.]

[本文引用: 1]

[22]

Huang

,Wang

(2003).Leaf nutrient and structural characteristics of 32 evergreen broad-leaved species
.Journal of East China Normal University (Natural Science),1, 92-97.

[本文引用: 1]

[黄建军,王希华(2003).浙江天童32种常绿阔叶树叶片的营养及结构特征
.华东师范大学学报(自然科学版),1, 92-97.]

[本文引用: 1]

[23]

Huang

,Chen

,Zhang

,Sheng

,Li

,Liu

(2018).Advances and prospects of plant trait biogeography
.Progress in Geography,37, 93-101.

[本文引用: 1]

[黄永梅,陈慧颖,张景慧,盛芝露,李恩贵,刘鸿雁(2018).植物属性地理的研究进展与展望
.地理科学进展,37, 93-101.]

[本文引用: 1]

[24]

Jung

,Albert

,Violle

,Kunstler

,Loucougaray

,Spiegelberger

(2014).Intraspecific trait variability mediates the response of subalpine grassland communities to extreme drought events
.Journal of Ecology,102, 45-53.

DOI:10.1111/jec.2013.102.issue-1 URL [本文引用: 1]

[25]

Kergunteuil

,Descombes

,Glauser

,Pellissier

,Rasmann

(2018).Plant physical and chemical defence variation along elevation gradients: a functional trait-based approach
.Oecologia,187, 561-571.

DOI:10.1007/s00442-018-4162-yPMID:29774426 [本文引用: 1]

Predicting variation in plant functional traits related to anti-herbivore defences remains a major challenge in ecological research, considering that multiple traits have evolved in response to both abiotic and biotic conditions. Therefore, understanding variation in plant anti-herbivore defence traits requires studying their expression along steep environmental gradients, such as along elevation, where multiple biotic and abiotic factors co-vary. We expand on plant defence theory and propose a novel conceptual framework to address the sources of variations of plant resistance traits at the community level. We analysed elevation patterns of within-community trait dissimilarity using the RaoQ index, and the community-weighted-mean (CWM) index, on several plant functional traits: plant height, specific leaf area (SLA), leaf-dry-matter-content (LDMC), silicium content, presence of trichomes, carbon-to-nitrogen ratio (CN) and total secondary metabolite richness. We found that at high elevation, where harsh environmental conditions persist, community functional convergence is dictated by traits relating to plant growth (plant height and SLA), while divergence arises for traits relating resource-use (LDMC). At low elevation, where greater biotic pressure occurs, we found a combination of random (plant height), convergence (metabolite richness) and divergence patterns (silicium content). This framework thus combines community assembly rules of ecological filtering and niche partition with plant defence hypotheses to unravel the relationship between environmental variations, biotic pressure and the average phenotype of plants within a community.

[26]

Kichenin

,Wardle

,Peltzer

,Morse

,Freschet

(2013).Contrasting effects of plant inter- and intraspecific variation on community-level trait measures along an environmental gradient
.Functional Ecology,27, 1254-1261.

DOI:10.1111/fec.2013.27.issue-5 URL [本文引用: 1]

[27]

Klimešová

,de Bello

(2009).CLO-PLA: the database of clonal and bud bank traits of Central European flora
.Journal of Vegetation Science,20, 511-516.

DOI:10.1111/jvs.2009.20.issue-3 URL [本文引用: 1]

[28]

Kleyer

,Bekker

,Knevel

,Bakker

,Thompson

,Sonnenschein

,Poschlod

,van Groenendael

,Klimeš

,Klimešová

,Klotz

,Rusch

,Hermy

,Adriaens

,Boedeltje

,et al.(2008).The LEDA Traitbase: a database of life-history traits of the Northwest European flora
.Journal of Ecology,96, 1266-1274.

DOI:10.1111/jec.2008.96.issue-6 URL [本文引用: 1]

[29]

Körner

(2007).The use of “altitude” in ecological research
.Trends in Ecology & Evolution,22, 569-574.

DOI:10.1016/j.tree.2007.09.006 URL [本文引用: 1]

[30]

Laliberté

,Legendre

(2010).A distance-based framework for measuring functional diversity from multiple traits
.Ecology,91, 299-305.

PMID:20380219 [本文引用: 1]

A new framework for measuring functional diversity (FD) from multiple traits has recently been proposed. This framework was mostly limited to quantitative traits without missing values and to situations in which there are more species than traits, although the authors had suggested a way to extend their framework to other trait types. The main purpose of this note is to further develop this suggestion. We describe a highly flexible distance-based framework to measure different facets of FD in multidimensional trait space from any distance or dissimilarity measure, any number of traits, and from different trait types (i.e., quantitative, semi-quantitative, and qualitative). This new approach allows for missing trait values and the weighting of individual traits. We also present a new multidimensional FD index, called functional dispersion (FDis), which is closely related to Rao's quadratic entropy. FDis is the multivariate analogue of the weighted mean absolute deviation (MAD), in which the weights are species relative abundances. For unweighted presence-absence data, FDis can be used for a formal statistical test of differences in FD. We provide the "FD" R language package to easily implement our distance-based FD framework.

[31]

Lamarque

,Lavorel

,Mouchet

,Quétier

(2014).Plant trait-based models identify direct and indirect effects of climate change on bundles of grassland ecosystem services
.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,111, 13751-13756.

[本文引用: 1]

[32]

Lepš

,de Bello

,Šmilauer

,Doležal

(2011).Community trait response to environment: disentangling species turnover vs intraspecific trait variability effects
.Ecography,34, 856-863.

DOI:10.1111/ecog.2011.34.issue-5 URL [本文引用: 4]

[33]

Midolo

,de Frenne

,Hölzel

,Wellstein

(2019).Global patterns of intraspecific leaf trait responses to elevation
.Global Change Biology,25, 2485-2498.

DOI:10.1111/gcb.2019.25.issue-7 URL [本文引用: 1]

[34]

Mitchell

,Ames

,Wright

(2020).Intraspecific trait variability shapes leaf trait response to altered fire regimes
.Annals of Botany,126, mcaa179. DOI:10.1093/aob/mcaa179.

DOI:10.1093/aob/mcaa179 [本文引用: 1]

[35]

Moles

,Warton

,Warman

,Swenson

,Laffan

,Zanne

,Pitman

,Hemmings

,Leishman

(2009).Global patterns in plant height
.Journal of Ecology,97, 923-932.

DOI:10.1111/jec.2009.97.issue-5 URL [本文引用: 1]

[36]

Mooney

,Billings

(1961).Comparative physiological ecology of arctic and alpine populations of Oxyria digyna
.Ecological Monographs,31, 1-29.

DOI:10.2307/1950744 URL [本文引用: 1]

[37]

Mouillot

,Graham

NAJ

,Villéger

,Mason

NWH

,Bellwood

(2013).A functional approach reveals community responses to disturbances
.Trends in Ecology and Evolution,28, 167-177.

DOI:10.1016/j.tree.2012.10.004PMID:23141923 [本文引用: 1]

Understanding the processes shaping biological communities under multiple disturbances is a core challenge in ecology and conservation science. Traditionally, ecologists have explored linkages between the severity and type of disturbance and the taxonomic structure of communities. Recent advances in the application of species traits, to assess the functional structure of communities, have provided an alternative approach that responds rapidly and consistently across taxa and ecosystems to multiple disturbances. Importantly, trait-based metrics may provide advanced warning of disturbance to ecosystems because they do not need species loss to be reactive. Here, we synthesize empirical evidence and present a theoretical framework, based on species positions in a functional space, as a tool to reveal the complex nature of change in disturbed ecosystems.Copyright © 2012 Elsevier Ltd. All rights reserved.

[38]

Nian

,Zhang

,Chen

,Huang

(1997).Distribution characteristics of plant communities in Qinghai Lake Basin
.Science and Technology of Qinghai Agriculture and Forestry, (4), 9-12.

[本文引用: 1]

[年奎,张登山,张有生,陈进福,荒漠(1997).青海湖流域植物群落分布特点
.青海农林科技, (4), 9-12.]

[本文引用: 1]

[39]

Niu

,He

,Lechowicz

(2016).Grazing-induced shifts in community functional composition and soil nutrient availability in Tibetan alpine meadows
.Journal of Applied Ecology,53, 1554-1564.

DOI:10.1111/1365-2664.12727 URL [本文引用: 1]

[40]

Nunes

,Köbel

,Pinho

,Matos

,de Bello

,Correia

,Branquinho

(2017).Which plant traits respond to aridity? A critical step to assess functional diversity in Mediterranean drylands
.Agricultural and Forest Meteorology,239, 176-184.

DOI:10.1016/j.agrformet.2017.03.007 URL [本文引用: 1]

[41]

Pfennigwerth

,Bailey

,Schweitzer

(2017).Trait variation along elevation gradients in a dominant woody shrub is population-specific and driven by plasticity
.AoB Plants,9, plx027. DOI:10.1093/aobpla/plx027.

DOI:10.1093/aobpla/plx027 [本文引用: 1]

[42]

Poorter

,Niinemets

,Poorter

,Wright

,Villar

(2009).Causes and consequences of variation in leaf mass per area (LMA): a meta-analysis
.New Phytologist,182, 565-588.

DOI:10.1111/nph.2009.182.issue-3 URL [本文引用: 1]

[43]

R Core Team(2019).R: a language and environment for statistical computing
[2020-05-11]. https://www.R-project.org/.

URL [本文引用: 1]

[44]

Reich

,Oleksyn

(2004).Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude
.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,101, 11001-11006.

[本文引用: 2]

[45]

Reich

,Rich

,Lu

,Wang

,Oleksyn

(2014).Biogeographic variation in evergreen conifer needle longevity and impacts on boreal forest carbon cycle projections
.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,111, 13703-13708.

[本文引用: 1]

[46]

Roche

,Díaz-Burlinson

,Gachet

(2004).Congruency analysis of species ranking based on leaf traits: Which traits are the more reliable?
Plant Ecology,174, 37-48.

DOI:10.1023/B:VEGE.0000046056.94523.57 URL [本文引用: 1]

[47]

Siefert

,Ritchie

(2016).Intraspecific trait variation drives functional responses of old-field plant communities to nutrient enrichment
.Oecologia,181, 245-255.

DOI:10.1007/s00442-016-3563-zPMID:26826004 [本文引用: 1]

Environmental changes are expected to shift the distribution of functional trait values in plant communities through a combination of species turnover and intraspecific variation. The strength of these shifts may depend on the availability of individuals with trait values adapted to new environmental conditions, represented by the functional diversity (FD) of existing community residents or dispersal from the regional species pool. We conducted a 3-year nutrient- and seed-addition experiment in old-field plant communities to examine the contributions of species turnover and intraspecific variation to community trait shifts, focusing on four key plant functional traits: vegetative height, leaf area, specific leaf area (SLA), and leaf dry matter content (LDMC). We further examined the influence of initial FD and seed availability on the strength of these shifts. Community mean height, leaf area, and SLA increased in response to fertilization, and these shifts were driven almost entirely by intraspecific variation. The strength of intraspecific shifts in height and leaf area was positively related to initial intraspecific FD in these traits. Intraspecific trait responses to fertilization varied among species, with species of short stature displaying stronger shifts in SLA and LDMC but weaker shifts in leaf area. Trait shifts due to species turnover were generally weak and opposed intraspecific responses. Seed addition altered community taxonomic composition but had little effect on community trait shifts. These results highlight the importance of intraspecific variation for short-term community functional responses and demonstrate that the strength of these responses may be mediated by community FD.

[48]

Siefert

,Violle

,Chalmandrier

,Albert

,Taudiere

,Fajardo

,Aarssen

,Baraloto

,Carlucci

,Cianciaruso

,Dantas

VdL

,de Bello

,Duarte

LDS

,Fonseca

,Freschet

,et al.(2015).A global meta-analysis of the relative extent of intraspecific trait variation in plant communities
.Ecology Letters,18, 1406-1419.

DOI:10.1111/ele.12508PMID:26415616 [本文引用: 1]

Recent studies have shown that accounting for intraspecific trait variation (ITV) may better address major questions in community ecology. However, a general picture of the relative extent of ITV compared to interspecific trait variation in plant communities is still missing. Here, we conducted a meta-analysis of the relative extent of ITV within and among plant communities worldwide, using a data set encompassing 629 communities (plots) and 36 functional traits. Overall, ITV accounted for 25% of the total trait variation within communities and 32% of the total trait variation among communities on average. The relative extent of ITV tended to be greater for whole-plant (e.g. plant height) vs. organ-level traits and for leaf chemical (e.g. leaf N and P concentration) vs. leaf morphological (e.g. leaf area and thickness) traits. The relative amount of ITV decreased with increasing species richness and spatial extent, but did not vary with plant growth form or climate. These results highlight global patterns in the relative importance of ITV in plant communities, providing practical guidelines for when researchers should include ITV in trait-based community and ecosystem studies. © 2015 John Wiley & Sons Ltd/CNRS.

[49]

Valencia

,Maestre

,Le Bagousse-Pinguet

,Quero

,Tamme

,Bӧrger

,García-Gómez

,Gross

(2015).Functional diversity enhances the resistance of ecosystem multifunctionality to aridity in Mediterranean drylands
.New Phytologist,206, 660-671.

DOI:10.1111/nph.13268PMID:25615801 [本文引用: 1]

We used a functional trait-based approach to assess the impacts of aridity and shrub encroachment on the functional structure of Mediterranean dryland communities (functional diversity (FD) and community-weighted mean trait values (CWM)), and to evaluate how these functional attributes ultimately affect multifunctionality (i.e. the provision of several ecosystem functions simultaneously). Shrub encroachment (the increase in the abundance/cover of shrubs) is a major land cover change that is taking place in grasslands worldwide. Studies conducted on drylands have reported positive or negative impacts of shrub encroachment depending on the functions and the traits of the sprouting or nonsprouting shrub species considered. FD and CWM were equally important as drivers of multifunctionality responses to both aridity and shrub encroachment. Size traits (e.g. vegetative height or lateral spread) and leaf traits (e.g. specific leaf area and leaf dry matter content) captured the effect of shrub encroachment on multifunctionality with a relative high accuracy (r(2) = 0.63). FD also improved the resistance of multifunctionality along the aridity gradient studied. Maintaining and enhancing FD in plant communities may help to buffer negative effects of ongoing global environmental change on dryland multifunctionality. © 2015 The Authors. New Phytologist © 2015 New Phytologist Trust.

[50]

van Wijk

,Williams

,Gough

,Hobbie

,Shaver

(2003).Luxury consumption of soil nutrients: a possible competitive strategy in above-ground and below-ground biomass allocation and root morphology for slow-growing arctic vegetation?
Journal of Ecology,91, 664-676.

DOI:10.1046/j.1365-2745.2003.00788.x URL [本文引用: 1]

[51]

Violle

,Navas

,Vile

,Kazakou

,Fortunel

,Hummel

,Garnier

(2007).Let the concept of trait be functional!
Oikos,116, 882-892.

DOI:10.1111/oik.2007.116.issue-5 URL [本文引用: 1]

[52]

Violle

,Reich

,Pacala

,Enquist

,Kattge

(2014).The emergence and promise of functional biogeography
.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,111, 13690-13696.

[本文引用: 2]

[53]

Volf

,Redmond

,Albert

ÁJ

,Le Bagousse-Pinguet

,Biella

,Götzenberger

,Hrázský

,Janeček

,Klimešová

,Lepš

,Šebelíková

,Vlasatá

,de Bello

(2016).Effects of long- and short-term management on the functional structure of meadows through species turnover and intraspecific trait variability
.Oecologia,180, 941-950.

DOI:10.1007/s00442-016-3548-y URL [本文引用: 1]

[54]

Wang

,Yu

,He

,Wang

,Zhao

,Xu

(2016).Latitudinal variation of leaf morphological traits from species to communities along a forest transect in eastern China
.Journal of Geographical Sciences,26,15-26.

DOI:10.1007/s11442-016-1251-x URL [本文引用: 1]

[55]

Zhou

,Guo

,Zhang

,Du

(2018).Shift in community functional composition following nitrogen fertilization in an alpine meadow through intraspecific trait variation and community composition change
.Plant and Soil,431, 289-302.

DOI:10.1007/s11104-018-3771-x URL [本文引用: 1]

Convergent elevation trends in canopy chemical traits of tropical forests
1
2016

... 山地环境变化剧烈, 较小水平距离上存在“陡峭”的气候梯度使山地成为研究植物对环境变化响应的天然实验室(Graae et al., 2012).目前有关“植物功能性状-海拔”关系的研究大多是在物种水平上开展, 如: Pfennigwerth等(2017)研究了Rhododendron maximum的叶片性状随海拔的变化特征; Asner和Martin (2016)评估了热带森林冠层叶片化学计量特征与海拔和土壤类型的关系; Midolo等(2019)在大尺度上利用meta分析研究了植物种内性状随海拔的变化特征.仅有较少研究关注“群落水平性状-海拔”关系, 如: Kergunteuil等(2018)在瑞士山区研究了植物“抵御”性状(比叶面积、叶片干物质含量和植株高度)随海拔的变化特征; Campetella等(2019)在意大利撒丁岛上研究了叶片CWM在不同热量区(海拔导致)之间的差异.这些研究大多关注叶片性状和化学计量特征, 对于根系性状研究较少.同时由于全球不同山系所处的经度、纬度和海拔范围等具有较大差异, 环境因子和植物功能性状随海拔的变化模式并不固定(Körner, 2007), 因此, 在气候变化敏感区域——青藏高原的山地生态系统中关注更多群落水平植物功能性状随海拔变化的局地规律仍很必要. ...

Logging and soil nutrients independently explain plant trait expression in tropical forests
2
2019

... 对各个CWM进行K-W正态性检验, SLA、LDMC、SRL、RTD、C:N和N:P的群落加权平均值均符合正态分布, H、LNC、LCC、LPC和SRA的群落加权平均值进行lg转换后符合正态分布, 然后进行单因素方差分析, 采用最小显著差异(LSD)法进行差异性检验.基于嵌套方差分析和平方和分解的方法(Lepš et al., 2011), 将所有CWM分离并量化为物种组成变化和种内性状变异.为了更好地量化环境因子对各个CWM的影响, 本研究先将6个环境因子数据标准化, 利用主成分分析(PCA), 提取前2个主成分PC1和PC2, 后使用基于分层划分法的多元回归分析(Chevan & Sutherland, 1991; Both et al., 2019)量化PC1和PC2对CWM变化的解释率. ...

... 在R 3.4.3中使用“FD”包计算各个CWM (Laliberté & Legendre, 2010; R Core Team, 2019), 使用Lepš等(2011)提出的函数分离和量化CWM, 使用“heir.part”包实现分层划分法的计算(Both et al., 2019).数据的正态性检验、数据的标准化、以及ANOVA和PCA在SPSS 20.0中进行.所有的图形均利用OriginPro 2017绘制. ...

Contrasting patterns in leaf traits of Mediterranean shrub communities along an elevation gradient: measurements matter
3
2019

... 山地环境变化剧烈, 较小水平距离上存在“陡峭”的气候梯度使山地成为研究植物对环境变化响应的天然实验室(Graae et al., 2012).目前有关“植物功能性状-海拔”关系的研究大多是在物种水平上开展, 如: Pfennigwerth等(2017)研究了Rhododendron maximum的叶片性状随海拔的变化特征; Asner和Martin (2016)评估了热带森林冠层叶片化学计量特征与海拔和土壤类型的关系; Midolo等(2019)在大尺度上利用meta分析研究了植物种内性状随海拔的变化特征.仅有较少研究关注“群落水平性状-海拔”关系, 如: Kergunteuil等(2018)在瑞士山区研究了植物“抵御”性状(比叶面积、叶片干物质含量和植株高度)随海拔的变化特征; Campetella等(2019)在意大利撒丁岛上研究了叶片CWM在不同热量区(海拔导致)之间的差异.这些研究大多关注叶片性状和化学计量特征, 对于根系性状研究较少.同时由于全球不同山系所处的经度、纬度和海拔范围等具有较大差异, 环境因子和植物功能性状随海拔的变化模式并不固定(Körner, 2007), 因此, 在气候变化敏感区域——青藏高原的山地生态系统中关注更多群落水平植物功能性状随海拔变化的局地规律仍很必要. ...

... 在青海湖流域, 随着海拔升高群落H显著降低(图2F), 可能因为随着海拔升高, 植物受到低温、大风的环境胁迫, 植物群落逐渐低矮化, 直至变成垫状.植株高度对纬度梯度也存在类似的响应, 即: 随着纬度升高, 温度和降水发生显著变化, 纬度越高群落植株高度越低(Moles et al., 2009; de Frenne et al., 2013).SLA呈现出随海拔升高先上升后下降的现象(图2C), 可能是因为随着海拔上升, 植物对水分的可获得性增加(表3), 而4 200 m处唐古红景天高山垫状植被样地位于垭口, 气温低, 降水量少, 常年大风导致了较高的土壤水分蒸发量, 植物对水分的可获得性极低, 即干旱条件下SLA显著低于湿润条件下, 这一结果与Campetella等(2019)的研究结果一致.干旱环境下的植物叶片往往会有较厚的细胞壁和叶肉层(Poorter et al., 2009), 植物叶组织相对营养留存高, 导致SLA较小、LDMC较大.在本研究中, LDMC与SLA呈现显著的负相关关系, 这与以往的认知是一致的, 然而海拔3 400和4 200 m处较其他海拔相对干旱, LDMC却较小, 可能是因为不同性状随海拔变化的主导因子有差异, LDMC还受到温度、辐射强度等因素的影响, 如: 有研究发现SLA和LDMC受到温度的影响较大(Roche et al., 2004).本研究所选的根系形态性状发生波动变化或不随海拔发生变化(图2I-2K), 以往有研究提到: 较大的SRL与更高的养分和水分吸收率、更快的根系周转率有关, 是表征环境变化的较为敏感的性状(Geng et al., 2014), 而在本研究中, SRL的变化始终不显著, 这是令人意外的. ...

... 植物为了应对环境变化, 首先会调节自身的生理生态功能性状进行适应, 当某些植物性状的表型可塑性无法适应剧烈的环境变化时, 群落将纳入更适合当前环境的新物种和新性状值, 从而增大了物种组成变化导致的性状变异在总变异中的占比(Siefert et al., 2015).在本研究设置的海拔梯度上, 所有群落水平性状沿海拔变化均以物种组成变化为主, 表明在青海湖流域, 植物群落对海拔梯度变化的适应机制以物种更替为主.一方面可能由于本研究设置的海拔梯度较大(海拔间隔200 m), 导致样地间环境变化过于剧烈, 另一方面也可能因为高寒环境变化较为剧烈, 即使海拔变动很小也会导致剧烈的环境变化.因此, 在研究植物功能性状与环境的关系时, 梯度的设置至关重要.尽管在本研究中大部分植物功能性状的种内变异比较小, 但也是不可忽视的, 如果因为“陡峭”的环境梯度而忽略种内性状变异, 将会低估植物群落对环境的适应能力(Campetella et al., 2019).Zhou等(2018)的研究结果显示, 植物功能性状对氮添加梯度发生响应时, 种内性状变异在叶片化学计量特征(LPC、LNC)的总变异中占比更大, 在叶片形态性状(SLA、LDMC), 植株整体性状(H)的总变异中占比较小, 然而在本研究中, LNC的变异来源与上述研究结果相反, LPC随海拔变化时种内变异与物种组成变化均不显著.除了叶片N:P和LPC种内变异与物种组成变化是正的协变效应以外, 其他的性状都呈现出负的协变效应, 表明这些性状的种内与种间变化存在负补偿, 即: 以植株高度为例, 当一个群落中优势物种植株高度较高时, 会促进其他矮小物种在该生境中存活, 而一个群落中优势物种较为矮小时, 会促进高大物种在该生境中存活(Lepš et al., 2011), 这一结果反映了青海湖流域不同群落中非优势种倾向于占据与优势种相反的性状空间, 提高了高寒环境下植物群落对资源的利用率.但是, 目前关于植物群落对环境的响应和适应机制仍存在很大的不确定性, 需要进行深入研究. ...

The mineral nutrition of wild plants
1
1980

... 叶片C:N反映了植物吸收营养所能同化C的能力, 可以在一定程度上反映植物的养分利用效率(黄建军和王希华, 2003), 随着海拔升高, 群落加权平均叶片C:N显著下降(图2D), 表明青海湖流域植物群落的N利用效率表现出随着海拔升高而降低的趋势.而且高海拔处叶片的营养元素含量(LNC、LPC)显著高于低海拔处(图2A、2B), 可能是因为高海拔处植物对热量的需求受到限制, 植物为了在较短的生长季内维持生命活动, 完成生命周期, 需要通过提高叶片的营养元素含量来提高光合速率和呼吸速率(Mooney & Billings, 1961; Reich & Oleksyn, 2004).同时, 本研究发现土壤营养元素含量与叶片营养元素含量是不匹配的, 即: 高海拔处的土壤N、P含量低而群落加权平均叶片N、P含量高(图2A、2B; 表3).有研究利用“营养奢侈消耗”假说来解释这一现象(van Wijk et al., 2003; Kichenin et al., 2013), 该假说认为, 生长缓慢的物种在养分冲刷较快的生境中吸收的养分超过即时生长需求(奢侈消费), 可能会在土壤养分储备耗尽后利用这些植物自身储备来支持生长(Chapin III, 1980).尽管在不同生境中营养元素的可获得性差异较大, 但大部分植物叶组织的N:P (质量比)大约为14-16, 比值更低时发生氮限制, 比值更高时发生磷限制(Güsewell, 2004).在本研究中, 海拔4 200 m处氮较为缺乏, 其余低海拔处磷较为缺乏, 因此, 本研究认为青海湖流域不同海拔的生态系统广泛地受到磷限制, 4 200 m以上的高海拔生态系统受到氮限制. ...

青海湖地区植被及其分布规律
1
1993

... 青海湖流域位于青藏高原东北部(36.25°- 38.33° N, 97.83°-101.33° E, 海拔3 194-5 170 m), 属于高寒大陆性气候, 年平均气温-1.1-4.0 ℃, 年降水量291-597 mm, 年蒸发量1 300-2 000 mm (年奎等, 1997).随着海拔升高, 植被类型依次为温性草原、高寒草原、高寒草甸、高寒荒漠和高山稀疏植被等(陈桂琛和彭敏, 1993), 建群种分别为西北针茅(Stipa sareptana)、紫花针茅(Stipa purpurea)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)、唐古红景天(Rhodiola tangutica)和四蕊山莓草(Sibbaldia tetrandra)等. ...

青海湖地区植被及其分布规律
1
1993

... 青海湖流域位于青藏高原东北部(36.25°- 38.33° N, 97.83°-101.33° E, 海拔3 194-5 170 m), 属于高寒大陆性气候, 年平均气温-1.1-4.0 ℃, 年降水量291-597 mm, 年蒸发量1 300-2 000 mm (年奎等, 1997).随着海拔升高, 植被类型依次为温性草原、高寒草原、高寒草甸、高寒荒漠和高山稀疏植被等(陈桂琛和彭敏, 1993), 建群种分别为西北针茅(Stipa sareptana)、紫花针茅(Stipa purpurea)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)、唐古红景天(Rhodiola tangutica)和四蕊山莓草(Sibbaldia tetrandra)等. ...

Temporal intraspecific trait variability drives responses of functional diversity to interannual aridity variation in grasslands
1
2019

... 群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009).然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020).大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014). ...

Hierarchical partitioning
1
1991

... 对各个CWM进行K-W正态性检验, SLA、LDMC、SRL、RTD、C:N和N:P的群落加权平均值均符合正态分布, H、LNC、LCC、LPC和SRA的群落加权平均值进行lg转换后符合正态分布, 然后进行单因素方差分析, 采用最小显著差异(LSD)法进行差异性检验.基于嵌套方差分析和平方和分解的方法(Lepš et al., 2011), 将所有CWM分离并量化为物种组成变化和种内性状变异.为了更好地量化环境因子对各个CWM的影响, 本研究先将6个环境因子数据标准化, 利用主成分分析(PCA), 提取前2个主成分PC1和PC2, 后使用基于分层划分法的多元回归分析(Chevan & Sutherland, 1991; Both et al., 2019)量化PC1和PC2对CWM变化的解释率. ...

Filtering processes in the assembly of plant communities: Are species presence and abundance driven by the same traits?
1
2007

... 群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009).然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020).大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014). ...

A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide
2
2003

... 群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009).然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020).大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014). ...

... 在每个样方周围, 随机选取10-15株成熟、健康和无病虫害的目标物种植株(Cornelissen et al., 2003), 测量高度后挖取整个植株(包括根系), 带回实验室分离叶片、茎和根系.用扫描仪扫描新鲜叶片, 用Image J软件解译得到叶面积, 将已扫描的叶片遮光泡水12 h, 取出吸干表面水分, 称饱和鲜质量(精度为0.01 g), 之后烘干至恒质量(65 ℃, 48 h), 称干质量(精度为0.01 g).烘干的叶片研磨过100目筛后, 用全自动元素分析仪(vario EL cube, Elementar Analysensysteme GmbH, Hanau, Germany)测定叶片全碳含量(LCC)和全氮含量(LNC), 用电感耦合等离子体原子发射光谱仪(Spector Arcos Eop, SPECTRO Analytical Instruments GmbH, Clive, Germany)测定叶片全磷含量(LPC).扫描分析洗净的细根(<2 mm), 得到细根直径、长度、表面积、体积, 之后将根系样品烘干至恒质量(65 ℃, 48 h), 称量得到细根干质量(0.01 g).根据公式(表2)计算每个物种的SLA、LDMC、SRL、RTD和SRA.样地每个物种的植物功能性状数据有3个重复. ...

Towards an assessment of multiple ecosystem processes and services via functional traits
1
2010

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

Quantifying the relevance of intraspecific trait variability for functional diversity
1
2011

... 群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009).然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020).大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014). ...

Latitudinal gradients as natural laboratories to infer speciesʼ responses to temperature
1
2013

... 在青海湖流域, 随着海拔升高群落H显著降低(图2F), 可能因为随着海拔升高, 植物受到低温、大风的环境胁迫, 植物群落逐渐低矮化, 直至变成垫状.植株高度对纬度梯度也存在类似的响应, 即: 随着纬度升高, 温度和降水发生显著变化, 纬度越高群落植株高度越低(Moles et al., 2009; de Frenne et al., 2013).SLA呈现出随海拔升高先上升后下降的现象(图2C), 可能是因为随着海拔上升, 植物对水分的可获得性增加(表3), 而4 200 m处唐古红景天高山垫状植被样地位于垭口, 气温低, 降水量少, 常年大风导致了较高的土壤水分蒸发量, 植物对水分的可获得性极低, 即干旱条件下SLA显著低于湿润条件下, 这一结果与Campetella等(2019)的研究结果一致.干旱环境下的植物叶片往往会有较厚的细胞壁和叶肉层(Poorter et al., 2009), 植物叶组织相对营养留存高, 导致SLA较小、LDMC较大.在本研究中, LDMC与SLA呈现显著的负相关关系, 这与以往的认知是一致的, 然而海拔3 400和4 200 m处较其他海拔相对干旱, LDMC却较小, 可能是因为不同性状随海拔变化的主导因子有差异, LDMC还受到温度、辐射强度等因素的影响, 如: 有研究发现SLA和LDMC受到温度的影响较大(Roche et al., 2004).本研究所选的根系形态性状发生波动变化或不随海拔发生变化(图2I-2K), 以往有研究提到: 较大的SRL与更高的养分和水分吸收率、更快的根系周转率有关, 是表征环境变化的较为敏感的性状(Geng et al., 2014), 而在本研究中, SRL的变化始终不显著, 这是令人意外的. ...

Disentangling the relative importance of species occurrence, abundance and intraspecific variability in community assembly: a trait- based approach at the whole-plant level in Mediterranean forests
1
2016

... 群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009).然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020).大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014). ...

The response of plant functional traits to aridity in a tropical dry forest
1
2020

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

Incorporating plant functional diversity effects in ecosystem service assessments
1
2007

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession
2
2004

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

... 式中, S为物种数, w_i为物种i在群落中的相对盖度, x_i为物种i的性状值(Garnier et al., 2004).利用公式(1)分别计算SLA、LDMC、H、LNC、LCC、LPC、SRL、RTD、SRA、C:N和N:P的群落加权平均值. ...

Alpine climate alters the relationships between leaf and root morphological traits but not chemical traits
1
2014

... 在青海湖流域, 随着海拔升高群落H显著降低(图2F), 可能因为随着海拔升高, 植物受到低温、大风的环境胁迫, 植物群落逐渐低矮化, 直至变成垫状.植株高度对纬度梯度也存在类似的响应, 即: 随着纬度升高, 温度和降水发生显著变化, 纬度越高群落植株高度越低(Moles et al., 2009; de Frenne et al., 2013).SLA呈现出随海拔升高先上升后下降的现象(图2C), 可能是因为随着海拔上升, 植物对水分的可获得性增加(表3), 而4 200 m处唐古红景天高山垫状植被样地位于垭口, 气温低, 降水量少, 常年大风导致了较高的土壤水分蒸发量, 植物对水分的可获得性极低, 即干旱条件下SLA显著低于湿润条件下, 这一结果与Campetella等(2019)的研究结果一致.干旱环境下的植物叶片往往会有较厚的细胞壁和叶肉层(Poorter et al., 2009), 植物叶组织相对营养留存高, 导致SLA较小、LDMC较大.在本研究中, LDMC与SLA呈现显著的负相关关系, 这与以往的认知是一致的, 然而海拔3 400和4 200 m处较其他海拔相对干旱, LDMC却较小, 可能是因为不同性状随海拔变化的主导因子有差异, LDMC还受到温度、辐射强度等因素的影响, 如: 有研究发现SLA和LDMC受到温度的影响较大(Roche et al., 2004).本研究所选的根系形态性状发生波动变化或不随海拔发生变化(图2I-2K), 以往有研究提到: 较大的SRL与更高的养分和水分吸收率、更快的根系周转率有关, 是表征环境变化的较为敏感的性状(Geng et al., 2014), 而在本研究中, SRL的变化始终不显著, 这是令人意外的. ...

On the use of weather data in ecological studies along altitudinal and latitudinal gradients
1
2012

... 山地环境变化剧烈, 较小水平距离上存在“陡峭”的气候梯度使山地成为研究植物对环境变化响应的天然实验室(Graae et al., 2012).目前有关“植物功能性状-海拔”关系的研究大多是在物种水平上开展, 如: Pfennigwerth等(2017)研究了Rhododendron maximum的叶片性状随海拔的变化特征; Asner和Martin (2016)评估了热带森林冠层叶片化学计量特征与海拔和土壤类型的关系; Midolo等(2019)在大尺度上利用meta分析研究了植物种内性状随海拔的变化特征.仅有较少研究关注“群落水平性状-海拔”关系, 如: Kergunteuil等(2018)在瑞士山区研究了植物“抵御”性状(比叶面积、叶片干物质含量和植株高度)随海拔的变化特征; Campetella等(2019)在意大利撒丁岛上研究了叶片CWM在不同热量区(海拔导致)之间的差异.这些研究大多关注叶片性状和化学计量特征, 对于根系性状研究较少.同时由于全球不同山系所处的经度、纬度和海拔范围等具有较大差异, 环境因子和植物功能性状随海拔的变化模式并不固定(Körner, 2007), 因此, 在气候变化敏感区域——青藏高原的山地生态系统中关注更多群落水平植物功能性状随海拔变化的局地规律仍很必要. ...

N:P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance
1
2004

... 叶片C:N反映了植物吸收营养所能同化C的能力, 可以在一定程度上反映植物的养分利用效率(黄建军和王希华, 2003), 随着海拔升高, 群落加权平均叶片C:N显著下降(图2D), 表明青海湖流域植物群落的N利用效率表现出随着海拔升高而降低的趋势.而且高海拔处叶片的营养元素含量(LNC、LPC)显著高于低海拔处(图2A、2B), 可能是因为高海拔处植物对热量的需求受到限制, 植物为了在较短的生长季内维持生命活动, 完成生命周期, 需要通过提高叶片的营养元素含量来提高光合速率和呼吸速率(Mooney & Billings, 1961; Reich & Oleksyn, 2004).同时, 本研究发现土壤营养元素含量与叶片营养元素含量是不匹配的, 即: 高海拔处的土壤N、P含量低而群落加权平均叶片N、P含量高(图2A、2B; 表3).有研究利用“营养奢侈消耗”假说来解释这一现象(van Wijk et al., 2003; Kichenin et al., 2013), 该假说认为, 生长缓慢的物种在养分冲刷较快的生境中吸收的养分超过即时生长需求(奢侈消费), 可能会在土壤养分储备耗尽后利用这些植物自身储备来支持生长(Chapin III, 1980).尽管在不同生境中营养元素的可获得性差异较大, 但大部分植物叶组织的N:P (质量比)大约为14-16, 比值更低时发生氮限制, 比值更高时发生磷限制(Güsewell, 2004).在本研究中, 海拔4 200 m处氮较为缺乏, 其余低海拔处磷较为缺乏, 因此, 本研究认为青海湖流域不同海拔的生态系统广泛地受到磷限制, 4 200 m以上的高海拔生态系统受到氮限制. ...

中国区域高时空分辨率地面气象要素驱动数据集
1
2011

... 本研究分析了包括气象、土壤在内的6个环境因子(表3)对群落水平植物功能性状的影响.气象数据来自中国区域高时空分辨率地面气象要素驱动数据集(何杰和阳坤, 2011).土壤养分为实测数据, 在一个样地的3个样方(1 m × 1 m)中, 用土钻(直径9 cm) 取0-10和10-20 cm土层土壤, 将土样带回实验室挑出根系, 在室温下风干至恒质量, 过2 mm筛.用全自动元素分析仪测定土壤全碳、全氮含量, 用电感耦合等离子体原子发射光谱仪测定土壤全磷含量. ...

中国区域高时空分辨率地面气象要素驱动数据集
1
2011

... 本研究分析了包括气象、土壤在内的6个环境因子(表3)对群落水平植物功能性状的影响.气象数据来自中国区域高时空分辨率地面气象要素驱动数据集(何杰和阳坤, 2011).土壤养分为实测数据, 在一个样地的3个样方(1 m × 1 m)中, 用土钻(直径9 cm) 取0-10和10-20 cm土层土壤, 将土样带回实验室挑出根系, 在室温下风干至恒质量, 过2 mm筛.用全自动元素分析仪测定土壤全碳、全氮含量, 用电感耦合等离子体原子发射光谱仪测定土壤全磷含量. ...

岷江上游4个栽培树种细根功能性状垂直分布的差异性
1
2020

... 环境因子对群落水平植物功能性状的影响具有较大差异, 本研究随海拔升高有显著变化的8个性状中, 5个性状被热量和深层养分因子(PC1)解释的部分较大, LNC和H受PC1与PC2的影响相当(图5), 表明温度对高寒环境中这些群落水平植物功能性状的影响是直接和强烈的, 因此, 本研究认为在青海湖流域3 400-4 200 m海拔范围内, 温度是植物生长的广泛限制因子.降水和表层养分因子(PC2)对于SLA是主要限制因子, 这与上述结论“干旱条件下SLA显著低于湿润条件下”是一致的.同时本研究发现, 深层土壤(10-20 cm)营养元素含量对群落水平植物功能性状的影响高于表层土壤(0-10 cm)(图5), 可能是因为随着土层加深, 根系生物量呈现减少的趋势, 高寒草原、草甸生态系统, 尤其是高寒草甸生态系统, 0-10 cm土层的根系密集而复杂, 根系之间竞争强度大, 可能不利于水分和养分的吸收, 而且高寒环境下表层土壤温度较低, 土壤水分含量受环境变化影响较大, 而深层土壤比表层土壤更加稳定, 具有较好的保温、保湿效应.胡慧等(2020)研究发现随着土层加深, 细根的资源利用效率和策略不变, 因此, 在根系策略不变的前提下, 植物可能更倾向于选择较为稳定的土层(10-20 cm)作为养分吸收的主要场所, 而对于10-20 cm土层是否为高寒生态系统中植物根系吸收养分的主要场所这一结论, 还需要大量的研究进行论证.此外, 植物功能性状随海拔梯度的变化有很大一部分无法得到合理解释, 尽管本研究选取了随海拔变化的温度、降水、土壤营养元素等对植物生存影响较大的因子, 但可能仍有关键的因子被遗漏, 如: 辐射强度、土壤质地等.结合各个群落水平植物功能性状随海拔的变化特征以及温度、降水、土壤水分的可获得性和土壤养分含量来看, 青海湖流域资源条件最好、性状空间占据较为充分的海拔区间可能位于3 700-4 000 m, 但是此结果仅是从植物功能性状的角度进行评估, 若想获得更为全面准确的结论, 还应与群落生产力和群落固碳能力相结合. ...

岷江上游4个栽培树种细根功能性状垂直分布的差异性
1
2020

... 环境因子对群落水平植物功能性状的影响具有较大差异, 本研究随海拔升高有显著变化的8个性状中, 5个性状被热量和深层养分因子(PC1)解释的部分较大, LNC和H受PC1与PC2的影响相当(图5), 表明温度对高寒环境中这些群落水平植物功能性状的影响是直接和强烈的, 因此, 本研究认为在青海湖流域3 400-4 200 m海拔范围内, 温度是植物生长的广泛限制因子.降水和表层养分因子(PC2)对于SLA是主要限制因子, 这与上述结论“干旱条件下SLA显著低于湿润条件下”是一致的.同时本研究发现, 深层土壤(10-20 cm)营养元素含量对群落水平植物功能性状的影响高于表层土壤(0-10 cm)(图5), 可能是因为随着土层加深, 根系生物量呈现减少的趋势, 高寒草原、草甸生态系统, 尤其是高寒草甸生态系统, 0-10 cm土层的根系密集而复杂, 根系之间竞争强度大, 可能不利于水分和养分的吸收, 而且高寒环境下表层土壤温度较低, 土壤水分含量受环境变化影响较大, 而深层土壤比表层土壤更加稳定, 具有较好的保温、保湿效应.胡慧等(2020)研究发现随着土层加深, 细根的资源利用效率和策略不变, 因此, 在根系策略不变的前提下, 植物可能更倾向于选择较为稳定的土层(10-20 cm)作为养分吸收的主要场所, 而对于10-20 cm土层是否为高寒生态系统中植物根系吸收养分的主要场所这一结论, 还需要大量的研究进行论证.此外, 植物功能性状随海拔梯度的变化有很大一部分无法得到合理解释, 尽管本研究选取了随海拔变化的温度、降水、土壤营养元素等对植物生存影响较大的因子, 但可能仍有关键的因子被遗漏, 如: 辐射强度、土壤质地等.结合各个群落水平植物功能性状随海拔的变化特征以及温度、降水、土壤水分的可获得性和土壤养分含量来看, 青海湖流域资源条件最好、性状空间占据较为充分的海拔区间可能位于3 700-4 000 m, 但是此结果仅是从植物功能性状的角度进行评估, 若想获得更为全面准确的结论, 还应与群落生产力和群落固碳能力相结合. ...

浙江天童32种常绿阔叶树叶片的营养及结构特征
1
2003

... 叶片C:N反映了植物吸收营养所能同化C的能力, 可以在一定程度上反映植物的养分利用效率(黄建军和王希华, 2003), 随着海拔升高, 群落加权平均叶片C:N显著下降(图2D), 表明青海湖流域植物群落的N利用效率表现出随着海拔升高而降低的趋势.而且高海拔处叶片的营养元素含量(LNC、LPC)显著高于低海拔处(图2A、2B), 可能是因为高海拔处植物对热量的需求受到限制, 植物为了在较短的生长季内维持生命活动, 完成生命周期, 需要通过提高叶片的营养元素含量来提高光合速率和呼吸速率(Mooney & Billings, 1961; Reich & Oleksyn, 2004).同时, 本研究发现土壤营养元素含量与叶片营养元素含量是不匹配的, 即: 高海拔处的土壤N、P含量低而群落加权平均叶片N、P含量高(图2A、2B; 表3).有研究利用“营养奢侈消耗”假说来解释这一现象(van Wijk et al., 2003; Kichenin et al., 2013), 该假说认为, 生长缓慢的物种在养分冲刷较快的生境中吸收的养分超过即时生长需求(奢侈消费), 可能会在土壤养分储备耗尽后利用这些植物自身储备来支持生长(Chapin III, 1980).尽管在不同生境中营养元素的可获得性差异较大, 但大部分植物叶组织的N:P (质量比)大约为14-16, 比值更低时发生氮限制, 比值更高时发生磷限制(Güsewell, 2004).在本研究中, 海拔4 200 m处氮较为缺乏, 其余低海拔处磷较为缺乏, 因此, 本研究认为青海湖流域不同海拔的生态系统广泛地受到磷限制, 4 200 m以上的高海拔生态系统受到氮限制. ...

浙江天童32种常绿阔叶树叶片的营养及结构特征
1
2003

... 叶片C:N反映了植物吸收营养所能同化C的能力, 可以在一定程度上反映植物的养分利用效率(黄建军和王希华, 2003), 随着海拔升高, 群落加权平均叶片C:N显著下降(图2D), 表明青海湖流域植物群落的N利用效率表现出随着海拔升高而降低的趋势.而且高海拔处叶片的营养元素含量(LNC、LPC)显著高于低海拔处(图2A、2B), 可能是因为高海拔处植物对热量的需求受到限制, 植物为了在较短的生长季内维持生命活动, 完成生命周期, 需要通过提高叶片的营养元素含量来提高光合速率和呼吸速率(Mooney & Billings, 1961; Reich & Oleksyn, 2004).同时, 本研究发现土壤营养元素含量与叶片营养元素含量是不匹配的, 即: 高海拔处的土壤N、P含量低而群落加权平均叶片N、P含量高(图2A、2B; 表3).有研究利用“营养奢侈消耗”假说来解释这一现象(van Wijk et al., 2003; Kichenin et al., 2013), 该假说认为, 生长缓慢的物种在养分冲刷较快的生境中吸收的养分超过即时生长需求(奢侈消费), 可能会在土壤养分储备耗尽后利用这些植物自身储备来支持生长(Chapin III, 1980).尽管在不同生境中营养元素的可获得性差异较大, 但大部分植物叶组织的N:P (质量比)大约为14-16, 比值更低时发生氮限制, 比值更高时发生磷限制(Güsewell, 2004).在本研究中, 海拔4 200 m处氮较为缺乏, 其余低海拔处磷较为缺乏, 因此, 本研究认为青海湖流域不同海拔的生态系统广泛地受到磷限制, 4 200 m以上的高海拔生态系统受到氮限制. ...

植物属性地理的研究进展与展望
1
2018

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

植物属性地理的研究进展与展望
1
2018

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

Intraspecific trait variability mediates the response of subalpine grassland communities to extreme drought events
1
2014

... 群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009).然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020).大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014). ...

Plant physical and chemical defence variation along elevation gradients: a functional trait-based approach
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2018

... 山地环境变化剧烈, 较小水平距离上存在“陡峭”的气候梯度使山地成为研究植物对环境变化响应的天然实验室(Graae et al., 2012).目前有关“植物功能性状-海拔”关系的研究大多是在物种水平上开展, 如: Pfennigwerth等(2017)研究了Rhododendron maximum的叶片性状随海拔的变化特征; Asner和Martin (2016)评估了热带森林冠层叶片化学计量特征与海拔和土壤类型的关系; Midolo等(2019)在大尺度上利用meta分析研究了植物种内性状随海拔的变化特征.仅有较少研究关注“群落水平性状-海拔”关系, 如: Kergunteuil等(2018)在瑞士山区研究了植物“抵御”性状(比叶面积、叶片干物质含量和植株高度)随海拔的变化特征; Campetella等(2019)在意大利撒丁岛上研究了叶片CWM在不同热量区(海拔导致)之间的差异.这些研究大多关注叶片性状和化学计量特征, 对于根系性状研究较少.同时由于全球不同山系所处的经度、纬度和海拔范围等具有较大差异, 环境因子和植物功能性状随海拔的变化模式并不固定(Körner, 2007), 因此, 在气候变化敏感区域——青藏高原的山地生态系统中关注更多群落水平植物功能性状随海拔变化的局地规律仍很必要. ...

Contrasting effects of plant inter- and intraspecific variation on community-level trait measures along an environmental gradient
1
2013

... 叶片C:N反映了植物吸收营养所能同化C的能力, 可以在一定程度上反映植物的养分利用效率(黄建军和王希华, 2003), 随着海拔升高, 群落加权平均叶片C:N显著下降(图2D), 表明青海湖流域植物群落的N利用效率表现出随着海拔升高而降低的趋势.而且高海拔处叶片的营养元素含量(LNC、LPC)显著高于低海拔处(图2A、2B), 可能是因为高海拔处植物对热量的需求受到限制, 植物为了在较短的生长季内维持生命活动, 完成生命周期, 需要通过提高叶片的营养元素含量来提高光合速率和呼吸速率(Mooney & Billings, 1961; Reich & Oleksyn, 2004).同时, 本研究发现土壤营养元素含量与叶片营养元素含量是不匹配的, 即: 高海拔处的土壤N、P含量低而群落加权平均叶片N、P含量高(图2A、2B; 表3).有研究利用“营养奢侈消耗”假说来解释这一现象(van Wijk et al., 2003; Kichenin et al., 2013), 该假说认为, 生长缓慢的物种在养分冲刷较快的生境中吸收的养分超过即时生长需求(奢侈消费), 可能会在土壤养分储备耗尽后利用这些植物自身储备来支持生长(Chapin III, 1980).尽管在不同生境中营养元素的可获得性差异较大, 但大部分植物叶组织的N:P (质量比)大约为14-16, 比值更低时发生氮限制, 比值更高时发生磷限制(Güsewell, 2004).在本研究中, 海拔4 200 m处氮较为缺乏, 其余低海拔处磷较为缺乏, 因此, 本研究认为青海湖流域不同海拔的生态系统广泛地受到磷限制, 4 200 m以上的高海拔生态系统受到氮限制. ...

CLO-PLA: the database of clonal and bud bank traits of Central European flora
1
2009

... 群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009).然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020).大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014). ...

The LEDA Traitbase: a database of life-history traits of the Northwest European flora
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2008

... 群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009).然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020).大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014). ...

The use of “altitude” in ecological research
1
2007

... 山地环境变化剧烈, 较小水平距离上存在“陡峭”的气候梯度使山地成为研究植物对环境变化响应的天然实验室(Graae et al., 2012).目前有关“植物功能性状-海拔”关系的研究大多是在物种水平上开展, 如: Pfennigwerth等(2017)研究了Rhododendron maximum的叶片性状随海拔的变化特征; Asner和Martin (2016)评估了热带森林冠层叶片化学计量特征与海拔和土壤类型的关系; Midolo等(2019)在大尺度上利用meta分析研究了植物种内性状随海拔的变化特征.仅有较少研究关注“群落水平性状-海拔”关系, 如: Kergunteuil等(2018)在瑞士山区研究了植物“抵御”性状(比叶面积、叶片干物质含量和植株高度)随海拔的变化特征; Campetella等(2019)在意大利撒丁岛上研究了叶片CWM在不同热量区(海拔导致)之间的差异.这些研究大多关注叶片性状和化学计量特征, 对于根系性状研究较少.同时由于全球不同山系所处的经度、纬度和海拔范围等具有较大差异, 环境因子和植物功能性状随海拔的变化模式并不固定(Körner, 2007), 因此, 在气候变化敏感区域——青藏高原的山地生态系统中关注更多群落水平植物功能性状随海拔变化的局地规律仍很必要. ...

A distance-based framework for measuring functional diversity from multiple traits
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2010

... 在R 3.4.3中使用“FD”包计算各个CWM (Laliberté & Legendre, 2010; R Core Team, 2019), 使用Lepš等(2011)提出的函数分离和量化CWM, 使用“heir.part”包实现分层划分法的计算(Both et al., 2019).数据的正态性检验、数据的标准化、以及ANOVA和PCA在SPSS 20.0中进行.所有的图形均利用OriginPro 2017绘制. ...

Plant trait-based models identify direct and indirect effects of climate change on bundles of grassland ecosystem services
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2014

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

Community trait response to environment: disentangling species turnover vs intraspecific trait variability effects
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2011

... 群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009).然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020).大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014). ...

... 对各个CWM进行K-W正态性检验, SLA、LDMC、SRL、RTD、C:N和N:P的群落加权平均值均符合正态分布, H、LNC、LCC、LPC和SRA的群落加权平均值进行lg转换后符合正态分布, 然后进行单因素方差分析, 采用最小显著差异(LSD)法进行差异性检验.基于嵌套方差分析和平方和分解的方法(Lepš et al., 2011), 将所有CWM分离并量化为物种组成变化和种内性状变异.为了更好地量化环境因子对各个CWM的影响, 本研究先将6个环境因子数据标准化, 利用主成分分析(PCA), 提取前2个主成分PC1和PC2, 后使用基于分层划分法的多元回归分析(Chevan & Sutherland, 1991; Both et al., 2019)量化PC1和PC2对CWM变化的解释率. ...

... 在R 3.4.3中使用“FD”包计算各个CWM (Laliberté & Legendre, 2010; R Core Team, 2019), 使用Lepš等(2011)提出的函数分离和量化CWM, 使用“heir.part”包实现分层划分法的计算(Both et al., 2019).数据的正态性检验、数据的标准化、以及ANOVA和PCA在SPSS 20.0中进行.所有的图形均利用OriginPro 2017绘制. ...

... 植物为了应对环境变化, 首先会调节自身的生理生态功能性状进行适应, 当某些植物性状的表型可塑性无法适应剧烈的环境变化时, 群落将纳入更适合当前环境的新物种和新性状值, 从而增大了物种组成变化导致的性状变异在总变异中的占比(Siefert et al., 2015).在本研究设置的海拔梯度上, 所有群落水平性状沿海拔变化均以物种组成变化为主, 表明在青海湖流域, 植物群落对海拔梯度变化的适应机制以物种更替为主.一方面可能由于本研究设置的海拔梯度较大(海拔间隔200 m), 导致样地间环境变化过于剧烈, 另一方面也可能因为高寒环境变化较为剧烈, 即使海拔变动很小也会导致剧烈的环境变化.因此, 在研究植物功能性状与环境的关系时, 梯度的设置至关重要.尽管在本研究中大部分植物功能性状的种内变异比较小, 但也是不可忽视的, 如果因为“陡峭”的环境梯度而忽略种内性状变异, 将会低估植物群落对环境的适应能力(Campetella et al., 2019).Zhou等(2018)的研究结果显示, 植物功能性状对氮添加梯度发生响应时, 种内性状变异在叶片化学计量特征(LPC、LNC)的总变异中占比更大, 在叶片形态性状(SLA、LDMC), 植株整体性状(H)的总变异中占比较小, 然而在本研究中, LNC的变异来源与上述研究结果相反, LPC随海拔变化时种内变异与物种组成变化均不显著.除了叶片N:P和LPC种内变异与物种组成变化是正的协变效应以外, 其他的性状都呈现出负的协变效应, 表明这些性状的种内与种间变化存在负补偿, 即: 以植株高度为例, 当一个群落中优势物种植株高度较高时, 会促进其他矮小物种在该生境中存活, 而一个群落中优势物种较为矮小时, 会促进高大物种在该生境中存活(Lepš et al., 2011), 这一结果反映了青海湖流域不同群落中非优势种倾向于占据与优势种相反的性状空间, 提高了高寒环境下植物群落对资源的利用率.但是, 目前关于植物群落对环境的响应和适应机制仍存在很大的不确定性, 需要进行深入研究. ...

Global patterns of intraspecific leaf trait responses to elevation
1
2019

... 山地环境变化剧烈, 较小水平距离上存在“陡峭”的气候梯度使山地成为研究植物对环境变化响应的天然实验室(Graae et al., 2012).目前有关“植物功能性状-海拔”关系的研究大多是在物种水平上开展, 如: Pfennigwerth等(2017)研究了Rhododendron maximum的叶片性状随海拔的变化特征; Asner和Martin (2016)评估了热带森林冠层叶片化学计量特征与海拔和土壤类型的关系; Midolo等(2019)在大尺度上利用meta分析研究了植物种内性状随海拔的变化特征.仅有较少研究关注“群落水平性状-海拔”关系, 如: Kergunteuil等(2018)在瑞士山区研究了植物“抵御”性状(比叶面积、叶片干物质含量和植株高度)随海拔的变化特征; Campetella等(2019)在意大利撒丁岛上研究了叶片CWM在不同热量区(海拔导致)之间的差异.这些研究大多关注叶片性状和化学计量特征, 对于根系性状研究较少.同时由于全球不同山系所处的经度、纬度和海拔范围等具有较大差异, 环境因子和植物功能性状随海拔的变化模式并不固定(Körner, 2007), 因此, 在气候变化敏感区域——青藏高原的山地生态系统中关注更多群落水平植物功能性状随海拔变化的局地规律仍很必要. ...

Intraspecific trait variability shapes leaf trait response to altered fire regimes
1
2020

... 群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009).然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020).大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014). ...

Global patterns in plant height
1
2009

... 在青海湖流域, 随着海拔升高群落H显著降低(图2F), 可能因为随着海拔升高, 植物受到低温、大风的环境胁迫, 植物群落逐渐低矮化, 直至变成垫状.植株高度对纬度梯度也存在类似的响应, 即: 随着纬度升高, 温度和降水发生显著变化, 纬度越高群落植株高度越低(Moles et al., 2009; de Frenne et al., 2013).SLA呈现出随海拔升高先上升后下降的现象(图2C), 可能是因为随着海拔上升, 植物对水分的可获得性增加(表3), 而4 200 m处唐古红景天高山垫状植被样地位于垭口, 气温低, 降水量少, 常年大风导致了较高的土壤水分蒸发量, 植物对水分的可获得性极低, 即干旱条件下SLA显著低于湿润条件下, 这一结果与Campetella等(2019)的研究结果一致.干旱环境下的植物叶片往往会有较厚的细胞壁和叶肉层(Poorter et al., 2009), 植物叶组织相对营养留存高, 导致SLA较小、LDMC较大.在本研究中, LDMC与SLA呈现显著的负相关关系, 这与以往的认知是一致的, 然而海拔3 400和4 200 m处较其他海拔相对干旱, LDMC却较小, 可能是因为不同性状随海拔变化的主导因子有差异, LDMC还受到温度、辐射强度等因素的影响, 如: 有研究发现SLA和LDMC受到温度的影响较大(Roche et al., 2004).本研究所选的根系形态性状发生波动变化或不随海拔发生变化(图2I-2K), 以往有研究提到: 较大的SRL与更高的养分和水分吸收率、更快的根系周转率有关, 是表征环境变化的较为敏感的性状(Geng et al., 2014), 而在本研究中, SRL的变化始终不显著, 这是令人意外的. ...

Comparative physiological ecology of arctic and alpine populations of Oxyria digyna
1
1961

... 叶片C:N反映了植物吸收营养所能同化C的能力, 可以在一定程度上反映植物的养分利用效率(黄建军和王希华, 2003), 随着海拔升高, 群落加权平均叶片C:N显著下降(图2D), 表明青海湖流域植物群落的N利用效率表现出随着海拔升高而降低的趋势.而且高海拔处叶片的营养元素含量(LNC、LPC)显著高于低海拔处(图2A、2B), 可能是因为高海拔处植物对热量的需求受到限制, 植物为了在较短的生长季内维持生命活动, 完成生命周期, 需要通过提高叶片的营养元素含量来提高光合速率和呼吸速率(Mooney & Billings, 1961; Reich & Oleksyn, 2004).同时, 本研究发现土壤营养元素含量与叶片营养元素含量是不匹配的, 即: 高海拔处的土壤N、P含量低而群落加权平均叶片N、P含量高(图2A、2B; 表3).有研究利用“营养奢侈消耗”假说来解释这一现象(van Wijk et al., 2003; Kichenin et al., 2013), 该假说认为, 生长缓慢的物种在养分冲刷较快的生境中吸收的养分超过即时生长需求(奢侈消费), 可能会在土壤养分储备耗尽后利用这些植物自身储备来支持生长(Chapin III, 1980).尽管在不同生境中营养元素的可获得性差异较大, 但大部分植物叶组织的N:P (质量比)大约为14-16, 比值更低时发生氮限制, 比值更高时发生磷限制(Güsewell, 2004).在本研究中, 海拔4 200 m处氮较为缺乏, 其余低海拔处磷较为缺乏, 因此, 本研究认为青海湖流域不同海拔的生态系统广泛地受到磷限制, 4 200 m以上的高海拔生态系统受到氮限制. ...

A functional approach reveals community responses to disturbances
1
2013

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

青海湖流域植物群落分布特点
1
1997

... 青海湖流域位于青藏高原东北部(36.25°- 38.33° N, 97.83°-101.33° E, 海拔3 194-5 170 m), 属于高寒大陆性气候, 年平均气温-1.1-4.0 ℃, 年降水量291-597 mm, 年蒸发量1 300-2 000 mm (年奎等, 1997).随着海拔升高, 植被类型依次为温性草原、高寒草原、高寒草甸、高寒荒漠和高山稀疏植被等(陈桂琛和彭敏, 1993), 建群种分别为西北针茅(Stipa sareptana)、紫花针茅(Stipa purpurea)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)、唐古红景天(Rhodiola tangutica)和四蕊山莓草(Sibbaldia tetrandra)等. ...

青海湖流域植物群落分布特点
1
1997

... 青海湖流域位于青藏高原东北部(36.25°- 38.33° N, 97.83°-101.33° E, 海拔3 194-5 170 m), 属于高寒大陆性气候, 年平均气温-1.1-4.0 ℃, 年降水量291-597 mm, 年蒸发量1 300-2 000 mm (年奎等, 1997).随着海拔升高, 植被类型依次为温性草原、高寒草原、高寒草甸、高寒荒漠和高山稀疏植被等(陈桂琛和彭敏, 1993), 建群种分别为西北针茅(Stipa sareptana)、紫花针茅(Stipa purpurea)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)、唐古红景天(Rhodiola tangutica)和四蕊山莓草(Sibbaldia tetrandra)等. ...

Grazing-induced shifts in community functional composition and soil nutrient availability in Tibetan alpine meadows
1
2016

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

Which plant traits respond to aridity? A critical step to assess functional diversity in Mediterranean drylands
1
2017

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

Trait variation along elevation gradients in a dominant woody shrub is population-specific and driven by plasticity
1
2017

... 山地环境变化剧烈, 较小水平距离上存在“陡峭”的气候梯度使山地成为研究植物对环境变化响应的天然实验室(Graae et al., 2012).目前有关“植物功能性状-海拔”关系的研究大多是在物种水平上开展, 如: Pfennigwerth等(2017)研究了Rhododendron maximum的叶片性状随海拔的变化特征; Asner和Martin (2016)评估了热带森林冠层叶片化学计量特征与海拔和土壤类型的关系; Midolo等(2019)在大尺度上利用meta分析研究了植物种内性状随海拔的变化特征.仅有较少研究关注“群落水平性状-海拔”关系, 如: Kergunteuil等(2018)在瑞士山区研究了植物“抵御”性状(比叶面积、叶片干物质含量和植株高度)随海拔的变化特征; Campetella等(2019)在意大利撒丁岛上研究了叶片CWM在不同热量区(海拔导致)之间的差异.这些研究大多关注叶片性状和化学计量特征, 对于根系性状研究较少.同时由于全球不同山系所处的经度、纬度和海拔范围等具有较大差异, 环境因子和植物功能性状随海拔的变化模式并不固定(Körner, 2007), 因此, 在气候变化敏感区域——青藏高原的山地生态系统中关注更多群落水平植物功能性状随海拔变化的局地规律仍很必要. ...

Causes and consequences of variation in leaf mass per area (LMA): a meta-analysis
1
2009

... 在青海湖流域, 随着海拔升高群落H显著降低(图2F), 可能因为随着海拔升高, 植物受到低温、大风的环境胁迫, 植物群落逐渐低矮化, 直至变成垫状.植株高度对纬度梯度也存在类似的响应, 即: 随着纬度升高, 温度和降水发生显著变化, 纬度越高群落植株高度越低(Moles et al., 2009; de Frenne et al., 2013).SLA呈现出随海拔升高先上升后下降的现象(图2C), 可能是因为随着海拔上升, 植物对水分的可获得性增加(表3), 而4 200 m处唐古红景天高山垫状植被样地位于垭口, 气温低, 降水量少, 常年大风导致了较高的土壤水分蒸发量, 植物对水分的可获得性极低, 即干旱条件下SLA显著低于湿润条件下, 这一结果与Campetella等(2019)的研究结果一致.干旱环境下的植物叶片往往会有较厚的细胞壁和叶肉层(Poorter et al., 2009), 植物叶组织相对营养留存高, 导致SLA较小、LDMC较大.在本研究中, LDMC与SLA呈现显著的负相关关系, 这与以往的认知是一致的, 然而海拔3 400和4 200 m处较其他海拔相对干旱, LDMC却较小, 可能是因为不同性状随海拔变化的主导因子有差异, LDMC还受到温度、辐射强度等因素的影响, 如: 有研究发现SLA和LDMC受到温度的影响较大(Roche et al., 2004).本研究所选的根系形态性状发生波动变化或不随海拔发生变化(图2I-2K), 以往有研究提到: 较大的SRL与更高的养分和水分吸收率、更快的根系周转率有关, 是表征环境变化的较为敏感的性状(Geng et al., 2014), 而在本研究中, SRL的变化始终不显著, 这是令人意外的. ...

R: a language and environment for statistical computing
1
2019

... 在R 3.4.3中使用“FD”包计算各个CWM (Laliberté & Legendre, 2010; R Core Team, 2019), 使用Lepš等(2011)提出的函数分离和量化CWM, 使用“heir.part”包实现分层划分法的计算(Both et al., 2019).数据的正态性检验、数据的标准化、以及ANOVA和PCA在SPSS 20.0中进行.所有的图形均利用OriginPro 2017绘制. ...

Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude
2
2004

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

... 叶片C:N反映了植物吸收营养所能同化C的能力, 可以在一定程度上反映植物的养分利用效率(黄建军和王希华, 2003), 随着海拔升高, 群落加权平均叶片C:N显著下降(图2D), 表明青海湖流域植物群落的N利用效率表现出随着海拔升高而降低的趋势.而且高海拔处叶片的营养元素含量(LNC、LPC)显著高于低海拔处(图2A、2B), 可能是因为高海拔处植物对热量的需求受到限制, 植物为了在较短的生长季内维持生命活动, 完成生命周期, 需要通过提高叶片的营养元素含量来提高光合速率和呼吸速率(Mooney & Billings, 1961; Reich & Oleksyn, 2004).同时, 本研究发现土壤营养元素含量与叶片营养元素含量是不匹配的, 即: 高海拔处的土壤N、P含量低而群落加权平均叶片N、P含量高(图2A、2B; 表3).有研究利用“营养奢侈消耗”假说来解释这一现象(van Wijk et al., 2003; Kichenin et al., 2013), 该假说认为, 生长缓慢的物种在养分冲刷较快的生境中吸收的养分超过即时生长需求(奢侈消费), 可能会在土壤养分储备耗尽后利用这些植物自身储备来支持生长(Chapin III, 1980).尽管在不同生境中营养元素的可获得性差异较大, 但大部分植物叶组织的N:P (质量比)大约为14-16, 比值更低时发生氮限制, 比值更高时发生磷限制(Güsewell, 2004).在本研究中, 海拔4 200 m处氮较为缺乏, 其余低海拔处磷较为缺乏, 因此, 本研究认为青海湖流域不同海拔的生态系统广泛地受到磷限制, 4 200 m以上的高海拔生态系统受到氮限制. ...

Biogeographic variation in evergreen conifer needle longevity and impacts on boreal forest carbon cycle projections
1
2014

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

Congruency analysis of species ranking based on leaf traits: Which traits are the more reliable?
1
2004

... 在青海湖流域, 随着海拔升高群落H显著降低(图2F), 可能因为随着海拔升高, 植物受到低温、大风的环境胁迫, 植物群落逐渐低矮化, 直至变成垫状.植株高度对纬度梯度也存在类似的响应, 即: 随着纬度升高, 温度和降水发生显著变化, 纬度越高群落植株高度越低(Moles et al., 2009; de Frenne et al., 2013).SLA呈现出随海拔升高先上升后下降的现象(图2C), 可能是因为随着海拔上升, 植物对水分的可获得性增加(表3), 而4 200 m处唐古红景天高山垫状植被样地位于垭口, 气温低, 降水量少, 常年大风导致了较高的土壤水分蒸发量, 植物对水分的可获得性极低, 即干旱条件下SLA显著低于湿润条件下, 这一结果与Campetella等(2019)的研究结果一致.干旱环境下的植物叶片往往会有较厚的细胞壁和叶肉层(Poorter et al., 2009), 植物叶组织相对营养留存高, 导致SLA较小、LDMC较大.在本研究中, LDMC与SLA呈现显著的负相关关系, 这与以往的认知是一致的, 然而海拔3 400和4 200 m处较其他海拔相对干旱, LDMC却较小, 可能是因为不同性状随海拔变化的主导因子有差异, LDMC还受到温度、辐射强度等因素的影响, 如: 有研究发现SLA和LDMC受到温度的影响较大(Roche et al., 2004).本研究所选的根系形态性状发生波动变化或不随海拔发生变化(图2I-2K), 以往有研究提到: 较大的SRL与更高的养分和水分吸收率、更快的根系周转率有关, 是表征环境变化的较为敏感的性状(Geng et al., 2014), 而在本研究中, SRL的变化始终不显著, 这是令人意外的. ...

Intraspecific trait variation drives functional responses of old-field plant communities to nutrient enrichment
1
2016

... 群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009).然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020).大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014). ...

A global meta-analysis of the relative extent of intraspecific trait variation in plant communities
1
2015

... 植物为了应对环境变化, 首先会调节自身的生理生态功能性状进行适应, 当某些植物性状的表型可塑性无法适应剧烈的环境变化时, 群落将纳入更适合当前环境的新物种和新性状值, 从而增大了物种组成变化导致的性状变异在总变异中的占比(Siefert et al., 2015).在本研究设置的海拔梯度上, 所有群落水平性状沿海拔变化均以物种组成变化为主, 表明在青海湖流域, 植物群落对海拔梯度变化的适应机制以物种更替为主.一方面可能由于本研究设置的海拔梯度较大(海拔间隔200 m), 导致样地间环境变化过于剧烈, 另一方面也可能因为高寒环境变化较为剧烈, 即使海拔变动很小也会导致剧烈的环境变化.因此, 在研究植物功能性状与环境的关系时, 梯度的设置至关重要.尽管在本研究中大部分植物功能性状的种内变异比较小, 但也是不可忽视的, 如果因为“陡峭”的环境梯度而忽略种内性状变异, 将会低估植物群落对环境的适应能力(Campetella et al., 2019).Zhou等(2018)的研究结果显示, 植物功能性状对氮添加梯度发生响应时, 种内性状变异在叶片化学计量特征(LPC、LNC)的总变异中占比更大, 在叶片形态性状(SLA、LDMC), 植株整体性状(H)的总变异中占比较小, 然而在本研究中, LNC的变异来源与上述研究结果相反, LPC随海拔变化时种内变异与物种组成变化均不显著.除了叶片N:P和LPC种内变异与物种组成变化是正的协变效应以外, 其他的性状都呈现出负的协变效应, 表明这些性状的种内与种间变化存在负补偿, 即: 以植株高度为例, 当一个群落中优势物种植株高度较高时, 会促进其他矮小物种在该生境中存活, 而一个群落中优势物种较为矮小时, 会促进高大物种在该生境中存活(Lepš et al., 2011), 这一结果反映了青海湖流域不同群落中非优势种倾向于占据与优势种相反的性状空间, 提高了高寒环境下植物群落对资源的利用率.但是, 目前关于植物群落对环境的响应和适应机制仍存在很大的不确定性, 需要进行深入研究. ...

Functional diversity enhances the resistance of ecosystem multifunctionality to aridity in Mediterranean drylands
1
2015

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

Luxury consumption of soil nutrients: a possible competitive strategy in above-ground and below-ground biomass allocation and root morphology for slow-growing arctic vegetation?
1
2003

... 叶片C:N反映了植物吸收营养所能同化C的能力, 可以在一定程度上反映植物的养分利用效率(黄建军和王希华, 2003), 随着海拔升高, 群落加权平均叶片C:N显著下降(图2D), 表明青海湖流域植物群落的N利用效率表现出随着海拔升高而降低的趋势.而且高海拔处叶片的营养元素含量(LNC、LPC)显著高于低海拔处(图2A、2B), 可能是因为高海拔处植物对热量的需求受到限制, 植物为了在较短的生长季内维持生命活动, 完成生命周期, 需要通过提高叶片的营养元素含量来提高光合速率和呼吸速率(Mooney & Billings, 1961; Reich & Oleksyn, 2004).同时, 本研究发现土壤营养元素含量与叶片营养元素含量是不匹配的, 即: 高海拔处的土壤N、P含量低而群落加权平均叶片N、P含量高(图2A、2B; 表3).有研究利用“营养奢侈消耗”假说来解释这一现象(van Wijk et al., 2003; Kichenin et al., 2013), 该假说认为, 生长缓慢的物种在养分冲刷较快的生境中吸收的养分超过即时生长需求(奢侈消费), 可能会在土壤养分储备耗尽后利用这些植物自身储备来支持生长(Chapin III, 1980).尽管在不同生境中营养元素的可获得性差异较大, 但大部分植物叶组织的N:P (质量比)大约为14-16, 比值更低时发生氮限制, 比值更高时发生磷限制(Güsewell, 2004).在本研究中, 海拔4 200 m处氮较为缺乏, 其余低海拔处磷较为缺乏, 因此, 本研究认为青海湖流域不同海拔的生态系统广泛地受到磷限制, 4 200 m以上的高海拔生态系统受到氮限制. ...

Let the concept of trait be functional!
1
2007

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

The emergence and promise of functional biogeography
2
2014

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

... ).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

Effects of long- and short-term management on the functional structure of meadows through species turnover and intraspecific trait variability
1
2016

... 群落水平植物功能性状的变化来源包括物种组成变化和种内性状变异, 早期的“群落加权平均性状-环境”关系研究通常假设物种组成变化大于种内性状变异, 最为典型的例子是许多研究从较为广泛的性状数据库中提取数据进行分析(Cornelissen et al., 2003; Kleyer et al., 2008; Klimešová & de Bello, 2009).然而, 大量研究表明, 种内性状变异对于物种存活以及群落动态发挥着重要作用, 因此, 分离并量化植物种内性状变异、物种组成变化及二者的协变效应至关重要(de Bello et al., 2011; Lepš et al., 2011; Mitchell et al., 2020).大量研究基于自然或半自然的环境梯度, 将群落水平植物功能性状进行了分离和量化, 如: 长时间定点观测生态系统中群落水平植物功能性状对年际气候变化的响应特征(Chen et al., 2019); 或依据土壤水分梯度、人为管理模式和营养元素添加梯度等进行CWM的分离和量化(de la Riva et al., 2016; Siefert & Ritchie, 2016; Volf et al., 2016), 这些相关研究有助于更好地了解哪些生态过程调控着植物群落的集散以及植物群落对环境的适应性(Cingolani et al., 2007; Jung et al., 2014). ...

Latitudinal variation of leaf morphological traits from species to communities along a forest transect in eastern China
1
2016

... 植物功能性状是指植物的生理、生态和物候特征, 这些特征通常在个体水平上可测量, 并通过影响其生长、繁殖和存活来影响植物的行为和适应性(Violle et al., 2007).为了更好地描述植物群落对环境变化的响应, Garnier等(2004)根据质量比假说, 将个体水平植物功能性状与群落物种相对丰富度结合, 计算得到群落加权平均性状(CWM), 代表群落水平植物功能性状.全球气候变化背景下基于植物功能性状分析植被对环境变化的响应备受关注(Lamarque et al., 2014; Violle et al., 2014; 黄永梅等, 2018).大量研究在全球、大洲等大尺度上探究“性状-环境”关系, 但是这些研究多是基于个体水平植物功能性状开展, 如: Reich和Oleksyn (2004)研究了叶片氮磷含量、叶片氮磷比与年平均气温和纬度的关系; Reich等(2014)在研究北美洲针叶林叶寿命对碳循环的影响时, 分析了叶寿命对温度的响应规律.随着研究的深入, 群落水平植物功能性状, 尤其是群落加权平均植物功能性状被证实能够对环境过滤作用(如: 气候、扰动机制或生物相互作用)作出响应, 并影响主要的生态系统过程(如初级生产力或凋落物分解速率)(Díaz et al., 2007; de Bello et al., 2010; Mouillot et al., 2013; Valencia et al., 2015; Nunes et al., 2017).群落水平植物功能性状也被证实可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系, 正成为全球变化生态学的一个重要研究工具(Violle et al., 2014).在区域尺度和局地尺度上, 植物群落调查数据更易获得, 因此“群落水平性状-环境”关系研究目前多在区域和局地尺度进行, 如: de Oliveira等(2020)在巴西研究了13个CWM对干旱的响应特征; Niu等(2016)在青藏高原东部研究了放牧强度对CWM的影响; Wang等(2016)在中国东部森林样带研究发现叶片CWM与纬度具有很好的相关性等. ...

Shift in community functional composition following nitrogen fertilization in an alpine meadow through intraspecific trait variation and community composition change
1
2018

... 植物为了应对环境变化, 首先会调节自身的生理生态功能性状进行适应, 当某些植物性状的表型可塑性无法适应剧烈的环境变化时, 群落将纳入更适合当前环境的新物种和新性状值, 从而增大了物种组成变化导致的性状变异在总变异中的占比(Siefert et al., 2015).在本研究设置的海拔梯度上, 所有群落水平性状沿海拔变化均以物种组成变化为主, 表明在青海湖流域, 植物群落对海拔梯度变化的适应机制以物种更替为主.一方面可能由于本研究设置的海拔梯度较大(海拔间隔200 m), 导致样地间环境变化过于剧烈, 另一方面也可能因为高寒环境变化较为剧烈, 即使海拔变动很小也会导致剧烈的环境变化.因此, 在研究植物功能性状与环境的关系时, 梯度的设置至关重要.尽管在本研究中大部分植物功能性状的种内变异比较小, 但也是不可忽视的, 如果因为“陡峭”的环境梯度而忽略种内性状变异, 将会低估植物群落对环境的适应能力(Campetella et al., 2019).Zhou等(2018)的研究结果显示, 植物功能性状对氮添加梯度发生响应时, 种内性状变异在叶片化学计量特征(LPC、LNC)的总变异中占比更大, 在叶片形态性状(SLA、LDMC), 植株整体性状(H)的总变异中占比较小, 然而在本研究中, LNC的变异来源与上述研究结果相反, LPC随海拔变化时种内变异与物种组成变化均不显著.除了叶片N:P和LPC种内变异与物种组成变化是正的协变效应以外, 其他的性状都呈现出负的协变效应, 表明这些性状的种内与种间变化存在负补偿, 即: 以植株高度为例, 当一个群落中优势物种植株高度较高时, 会促进其他矮小物种在该生境中存活, 而一个群落中优势物种较为矮小时, 会促进高大物种在该生境中存活(Lepš et al., 2011), 这一结果反映了青海湖流域不同群落中非优势种倾向于占据与优势种相反的性状空间, 提高了高寒环境下植物群落对资源的利用率.但是, 目前关于植物群落对环境的响应和适应机制仍存在很大的不确定性, 需要进行深入研究. ...