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青藏高原不同高寒草地类型土壤酶活性及其影响因子

本站小编 Free考研考试/2022-01-01

汪子微1,2,3, 万松泽3, 蒋洪毛1,2, 胡扬1,2, 马书琴4, 陈有超5, 鲁旭阳,1,*1中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所, 成都 610041
2中国科学院大学, 北京 100049
3江西农业大学林学院, 南昌 330045
4河南师范大学旅游学院, 河南新乡 453007
5中国科学院武汉植物园, 武汉 430074

Soil enzyme activities and their influencing factors among different alpine grasslands on the Qingzang Plateau

Zi-Wei WANG1,2,3, Song-Ze WAN3, Hong-Mao JIANG1,2, Yang HU1,2, Shu-Qin MA4, You-Chao CHEN5, Xu-Yang LU,1,*1Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
2University of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China
3School of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
4College of Tourism, Henan Normal University, Xinxiang, Henan 453007, China
5Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Science, Wuhan 430074, China

通讯作者: *鲁旭阳:ORCID: 0000-0001-6653-6009(xylu@imde.ac.cn)

编委: 程晓莉
责任编辑: 李敏
收稿日期:2020-05-11接受日期:2020-07-17
基金资助:国家自然科学基金(41671262)
国家自然科学基金(41877338)


Corresponding authors: *(xylu@imde.ac.cn)
Received:2020-05-11Accepted:2020-07-17
Fund supported: the National Natural Science Foundation of China(41671262)
the National Natural Science Foundation of China(41877338)


摘要
土壤酶活性作为生态系统养分循环的关键因素, 是反映土壤质量和生态系统功能的重要指标, 但是关于高寒草地生态系统中不同草地类型间酶活性的差异研究还很少。因此, 该研究在藏北高寒草地选择高寒草甸、高寒草原、高寒草甸草原、高寒荒漠草原和高寒荒漠5种草地类型进行野外原位调查和采样, 测定了涉及碳(C)、氮(N)和磷(P)循环的14种酶的活性, 并建立了高寒草地酶活性与土壤微生物和土壤理化性质等环境因子的关系。结果表明: C循环酶(蔗糖酶、纤维素酶、β-葡萄糖苷酶、多酚氧化酶和过氧化物酶)和P循环酶(碱性磷酸酶)在不同高寒草地类型间活性差异明显, N循环酶中仅芳香氨基酶和亚硝酸盐还原酶两种酶在不同高寒草地类型间活性差异明显。同时, C、N和P循环酶之间存在一定的相关关系, 其中, 蔗糖酶和碱性磷酸酶、纤维素酶和α-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性显著正相关, 多酚氧化酶与亚硝酸还原酶和β-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性显著负相关。在测定的19个环境指标中, 土壤有机质(SOM)含量、革兰氏阴性菌数量、土壤N和P含量计量比、革兰氏阳性菌数量、细菌数量、放线菌数量、全氮含量、真菌数量是影响土壤酶活性的关键因子, 且SOM含量的影响最大(解释量为11.9%)。综上所述, 不同高寒草地类型间C循环酶、P循环酶和两种N循环酶(芳香氨基酶和亚硝酸还原酶)活性差异显著, SOM含量、微生物数量和N含量等是影响高寒草地生态系统土壤酶活性的关键因子。
关键词: 高寒草甸;高寒草原;土壤酶活性;土壤微生物;环境因子

Abstract
Aims As a key factor of nutrient cycling in ecosystems, soil enzyme activity is an important indicator of soil quality and ecosystem function. However, there have been very few studies on the differences of soil enzyme activities among different types of alpine grassland ecosystems. Thus, the aims of this study were to compare the differences of soil enzyme activities among five different types of alpine grassland and to reveal their influencing environmental factors on the Qingzang Plateau.
Methods Totally, 21 samples of five alpine grassland types, including alpine meadow, alpine steppe, alpine meadow steppe, alpine desert steppe and alpine desert on northern Qingzang Plateau, were selected for field in-situ investigation and sampling. The activities of 14 enzymes involved in the cycling of carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) were determined, and the relationships between enzymatic activities and environmental factors in alpine grassland were established.
Important findings The activities of C-acquisition (invertase, cellulase, β-1,4-glucosidse, polyphenol oxidase and peroxidase), P-acquisition (alkaline phosphatase) enzymes and two N-acquisition (arylamidase and nitrite reductase) were significantly different among different alpine grassland types. Moreover, correlations were found among C-acquisition, N-acquisition and P-acquisition enzymes. A significant positive correlation was found between invertase and alkaline phosphatase, and between cellulase and N-acetyl-α-D-glucosaminidase. A significant negative correlation was found between polyphenol oxidase and nitrite reductase, N-acetyl-β-D- glucosaminidase. Soil organic matter (SOM) content, gram-negative bacteria content, ratio of nitrogen to phosphorus, gram-positive bacteria content, bacteria content, actinomycetes content, total nitrogen content and fungi content were the key factors influencing soil enzyme activity among the 19 environmental indicators, and SOM content had the greatest impact (explained 11.9%). The results demonstrated that the activities of C-acquisition, P-acquisition and two N-acquisition (arylamidase and nitrite reductase) enzymes were significantly different among different types of alpine grassland, and soil enzyme activities were mainly controlled by SOM content, microbes and N elements in alpine grassland ecosystems.
Keywords:alpine meadow;alpine steppe;soil enzyme activity;soil microbes;environmental factor


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引用本文
汪子微, 万松泽, 蒋洪毛, 胡扬, 马书琴, 陈有超, 鲁旭阳. 青藏高原不同高寒草地类型土壤酶活性及其影响因子. 植物生态学报, 2021, 45(5): 528-538. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0139
WANG Zi-Wei, WAN Song-Ze, JIANG Hong-Mao, HU Yang, MA Shu-Qin, CHEN You-Chao, LU Xu-Yang. Soil enzyme activities and their influencing factors among different alpine grasslands on the Qingzang Plateau. Chinese Journal of Plant Ecology, 2021, 45(5): 528-538. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0139




土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010)。因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用。据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018)。Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011)。环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010)。土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018)。植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020)。

青藏高原作为世界上最大最高的单一地貌单元, 被称为世界“第三极”, 是高寒草地广泛分布的典型区域(Zhang et al., 2017), 其高寒生态系统是全球高寒生态系统的典型和重要组成部分, 对环境变化敏感(Fu & Shen, 2017)。因此, 该区域对于研究亚洲和世界的气候变化和指示生态系统的变化具有关键作用(Djukic et al., 2010; Rui et al., 2012)。青藏高原已经经历了过去几十年的环境急剧变化(如气候变暖、降水格局变化、氮沉积和冻土层解冻等)(Yu et al., 2012; Liu et al., 2013)。这些环境变化将对地上和地下生物多样性及生态系统功能产生根本性影响(Jing et al., 2015)。同时, 高寒草原的独特特征(例如低温、温度和降水的急剧变化, 生长季节短, 仅适应当地的植物物种, 相对年轻的土壤等)使得探究该区域土壤酶活性是否对环境变化敏感具有重要的科学意义(Jing et al., 2018)。

目前, 国内外在高寒草地土壤酶活性研究方面所开展的大量工作主要集中于其对模拟氮(N)沉降、施肥(N肥、磷(P)肥、粪肥等)(Liu et al., 2017; Liu & Zhang et al., 2019)、升温(Wang et al., 2014)、放牧强度(Lin et al., 2017)、土地利用方式(Yang et al., 2018)等的响应, 且仅在小区域或单一植被类型中进行。而高寒草地作为青藏高原主要的植被类型, 不同类型的高寒草地反映着青藏高原不同的生态环境, 有关不同高寒草地土壤酶活性的研究却严重缺少。在未来全球气候变化大背景下, 探讨不同高寒草地土壤酶活性及其对环境变化的响应机制, 对高寒草地生态系统的保护与分类管理具有重要意义, 同时对青藏高原养分循环的研究具有积极作用。本研究在藏北高原典型高寒草地分布区域选取高寒草甸(AM)、高寒草原(AS)、高寒草甸草原(AMS)、高寒荒漠草原(ADS)、高寒荒漠(AD) 5种植被类型, 测定了涉及碳(C)、N和P转化的14种土壤酶活性, 通过对青藏高原不同类型高寒草地土壤酶活性特征及其影响因子的研究, 丰富对土壤酶在高寒草地养分循环利用中作用规律的认识, 对预测青藏高原高寒草地生态系统土壤酶活性及其对全球变化的响应和机理提供科学参考, 同时为高寒草地生态系统初级生产力的维持提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

藏北高原主要位于念青唐古拉山和冈底斯山之间, 是青藏高原的核心地区, 平均海拔4 500 m以上(Hong et al., 2014), 南北纵跨约700 km (30.45°- 35.65° N), 东西横越约2 400 km (83.68°-95.17° E), 面积约44.6万km2, 大约占西藏自治区全部土地面积的37% (段敏杰等, 2011)。该地区属高原亚寒带季风气候, 寒冷干燥, 多大风, 年平均气温低于0 ℃, 最冷月是1月, 最热月为7月, 年降水量低于500 mm, 全年降水量的80%集中于6-9月, 年蒸发量1 799.6 mm (张晓克等, 2014)。年日照时间通常高于同纬度其他地区(年平均日照率约60%), 太阳年总辐射量约为6 000 MJ·m-2 (莫志鸿等, 2012)。

高寒草地是该区域面积最大且最重要的生态系统类型, 占整个高原面积的70%以上。草原生态系统多样性居全国各省、自治区之首, 按全国分类系统可划分为17种类型。AM主要由耐寒的多年生中生草本植物组成, 分布在寒冷和潮湿的气候条件下, 约占据西藏草地总面积的31.3%。AS主要由在寒冷和干旱/半干旱气候条件下的耐旱多年生草本或小灌木组成, 约占西藏草地总面积的38.9%。AD是受寒冷和极端干旱条件的影响而发展和控制形成的草原类型, 占西藏草地总面积的6.71%。AMS是一种从草甸到草原过渡的高寒草地类型, ADS是一种从草原到荒漠过渡的高寒草地类型, 分别占西藏草地总面积的7.32%和10.7% (Lu et al., 2015)。

1.2 样品采集

在藏北高原选择典型高寒草地分布区域, 在面积较大的AM、AS和ADS各布设5个样点, 在面积较小的AMS和AD各布设3个样点, 共布设21个样点(图1)。选择植物生长最旺盛的季节(7-8月), 在每个采样点选取植被和土壤分布相对均一的高寒草地布设3个50 cm × 50 cm小样方, 按照草地样方常规生态学调查方法, 调查物种组成信息, 并采用收割法收集植物地上部分, 测定草地生物量。调查完成后, 采集3个小样方表层0-15 cm土壤样品, 将3个小样方内的土壤过10目筛后混合, 然后分为两个部分, 一部分室温密封保存运回并测定土壤理化性质, 另一部分4 ℃以下保存测定土壤微生物和酶活性。同时用环刀(容积100 mL)随机取7个土壤样品, 带回实验室用于测定土壤的容重等相关指标。并用GPS仪(GPSMAP621SC, Garmin, Kansas, USA)记录每个大样方的中心点的经度、纬度、海拔等地理信息。

图1

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图1青藏高原研究区域及采样地点。

Fig. 1Study area and sampling sites on the Qingzang Plateau.



1.3 测定方法

土壤理化性质测定按鲍士旦(2000)方法测定。容重: 将取回环刀土样放置干净铝盒中在恒温烘箱(105 ℃)中烘干72 h, 并测定烘干前后土样质量, 最后计算烘干后土壤质量与环刀容积的商值。pH测定: 土壤置阴凉处自然风干, 将超纯水煮沸持续10 min, 称取10 g土样, 加煮沸水25 mL, 充分摇匀后用pH计测定。

植物生物量和土壤养分测定。植物生物量采用恒温烘干法测定(65 ℃, 72 h); 植物N、P含量使用VarioMAX CX元素分析仪(GmbH, Hanau, Germany)测定。土壤有机质(SOM)含量的测定采用重铬酸钾氧化方法, 土壤总N (TN)含量的测定采用凯氏定氮法, 土壤总P (TP)含量的测定采用酸溶-钼锑抗比色法。

土壤酶活性测定。蔗糖酶(INV)、纤维素酶(CEL)、β-葡萄糖苷酶(βG)、多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)是C循环酶; 芳香氨基酶(ARY)、β-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、天冬酰胺酶(L-ASP)、α-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAGLU)、硝酸还原酶(NR)、亚硝酸还原酶(NiRs)和天门冬氨酸酶(ASP)是N循环酶; 碱性磷酸酶(ALP)是P循环酶。INV活性采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定, 其活性以24 h内1 g土壤中葡萄糖的mg数表示; CEL采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定, 其活性以72 h内1 g干土生成葡萄糖mg数表示; NR、NiRs采用酚二磺酸比色法测定, 其活性分别以24 h内1 g土壤中被还原的NO-3-N和NO-2-N表示; PPO采用邻苯三酚比色法测定, 其活性以3 h后100 g土壤中没食子素的mg数表示; POD活性采用重铬酸钾比色法测定, 其活性以2 h后1 g土壤中生成的紫色没食子素mg数表示; ALP采用磷酸苯二钠比色法测定, 其活性以24 h后1 g土壤中释出的酚的mg数表示(关松荫, 1986)。βG、ARY、NAGLU、NAG、LAP、L-ASP和ASP活性采用双抗体夹心法测定。

土壤微生物磷脂脂肪酸分析。土壤微生物磷脂脂肪酸测定采用气相色谱-质谱法测定。称新鲜土样(相当于8.0 g干土), 用Bligh-Dyer法经氯仿-甲醇-柠檬酸缓冲液提总脂, 再用硅胶柱层析分离获取磷脂脂肪酸, 甲酯化后用HP6890-HP5973气相色谱质谱仪(Agilent Technologies, Palo Alto, USA)分析磷脂脂肪酸(王曙光和侯彦林, 2004; 牛磊等, 2015)。检测出的脂肪酸用分子式(i/a)X: YωZ(c/t)表示, X为脂肪酸分子中碳原子总数, Y为不饱和烯键数目, ω为烯键和羧基的距离, Z为烯键或环丙烷链位置; 前缀i (iso)和a (anteiso)表示异构甲基支链和前异构甲基支链; 后缀c和t分别代表顺式和反式同分异构体, cy为环丙基支链。依据已有的文献, 将不同磷脂脂肪酸标记物归类为细菌、真菌、放线菌等, 按照磷脂脂肪酸碳原子连接方式分为直链饱和脂肪酸、直链单不饱和脂肪酸、支链饱和脂肪酸和环丙烷脂肪酸。

1.4 数据统计与分析

土壤酶活性、土壤理化性质、土壤微生物等数据整理采用Microsoft Office Excel 2016。运用SPSS 19.0进行单因素方差分析和最小显著差异(LSD)法分析不同草地类型土壤酶活性差异的显著性, 显著性水平设置为0.05; 采用Pearson相关分析分析不同土壤酶活性之间、土壤酶活性与环境因子及C、N、P计量比之间的关系, 并使用R 3.6.2作图。采用Canoco 5.0 软件以土壤酶活性为响应变量, 环境因子及C、N、P 计量比为解释变量进行冗余分析(RDA), 并通过蒙特卡罗排列法测试了这些因素的重要性。

2 结果

2.1 藏北5种高寒草地土壤酶活性比较

不同高寒草地类型土壤酶活性结果如表1所示。5种C循环酶活性在5种草地类型间均存在显著差异(p < 0.05)。INV和CEL的活性, 都表现出AM最高, 分别为1.054和0.131 mg·g-1·72 h-1, 而βG活性却在AD中最高, 为0.631 IU·g-1。AM中INV活性显著高于AMS (高88.2%), AM中CEL活性显著高于AS (高92.6%), 同时比ADS高60%以上。AD中βG活性比ADS中高48.1%。PPO活性在AD中最高, 为256.640 μg·g-1·3 h-1, 在AS中最低, 为212.752 μg·g-1·3 h-1。POD在AMS中最高, 为0.123 mg·g-1·2 h-1, 在ADS中最低, 为0.082 mg·g-1·2 h-1, 且AMS中POD活性显著高于ADS (高50%)。

Table 1
表1
表1青藏高原不同高寒草地类型土壤酶活性(平均值±标准差)
Table 1Soil enzyme activities among different types of alpine grasslands on the Qingzang Plateau (mean ± SD)
草地类型
Grassland type
INV
(mg·g-1·24 h-1)
CEL
(mg·g-1·72 h-1)
βG
(IU·g-1)
PPO
(μg·g-1·3 h-1)
POD
(mg·g-1·2 h -1)
ARY
(IU·g-1)
NAG
(IU·g-1)
AM (n = 5)1.054 ± 0.203a0.131 ± 0.040a0.473 ± 0.076ab241.016 ± 17.560ab0.094 ± 0.013ab0.683 ± 0.344b115.463 ± 23.098a
AS (n = 5)1.018 ± 0.389ab0.068 ± 0.016b0.471 ± 0.129ab212.752 ± 22.048b0.090 ± 0.010ab1.277 ± 0.280ab136.778 ± 52.330a
AMS (n = 3)0.560 ± 0.148b0.095 ± 0.045ab0.559 ± 0.058ab220.874 ± 25.974ab0.123 ± 0.051a1.31 ± 0.870ab116.926 ± 80.235a
ADS (n = 5)0.666 ± 0.408ab0.081 ± 0.026b0.426 ± 0.167b230.504 ± 25.391ab0.082 ± 0.024b1.062 ± 0.855ab102.718 ± 25.936a
AD (n = 3)0.595 ± 0.206ab0.085 ± 0.023ab0.631 ± 0.041a256.640 ± 43.417a0.083 ± 0.021ab1.831 ± 0.951a119.756 ± 124.068a
草地类型
Grassland type
LAP
(IU·g-1)
L-ASP
(IU·g-1)
NAGLU
(IU·g-1)
NR
(mg·g-1·24 h-1)
NiRs
(mg·g-1·24 h-1)
ASP
(IU·g-1)
ALP
(mg·g-1·24 h-1)
AM (n = 5)2.399 ± 0.847a2.750 ± 0.661a4.188 ± 2.274a7.026 ± 0.652a2.949 ± 0.148b219.661 ± 102.660a14.292 ± 3.340ab
AS (n = 5)2.661 ± 0.843a2.887 ± 0.729a2.978 ± 0.991a6.638 ± 0.714a3.139 ± 0.080a296.056 ± 196.915a17.818 ± 2.721a
AMS (n = 3)2.824 ± 1.048a2.360 ± 0.426a2.248 ± 1.316a6.083 ± 0.612a3.086 ± 0.049ab133.919 ± 83.407a13.453 ± 0.439ab
ADS (n = 5)2.293 ± 0.444a2.607 ± 0.493a2.800 ± 1.232a6.310 ± 0.662a3.027 ± 0.121ab341.565 ± 233.176a12.698 ± 5.912ab
AD (n = 3)1.956 ± 0.521a2.778 ± 0.241a3.959 ± 2.150a6.360 ± 0.915a3.104 ± 0.033ab257.471 ± 123.057a8.990 ± 3.381b
AD, 高寒荒漠; ADS, 高寒荒漠草原; AM, 高寒草甸; AMS, 高寒草甸草原; AS, 高寒草原。ALP, 碱性磷酸酶; ARY, 芳香氨基酶; ASP, 天门冬氨酸酶; βG, β-1,4葡萄糖苷酶; CEL, 纤维素酶; INV, 蔗糖酶; LAP, 亮氨酸氨基肽酶; L-ASP, 天冬酰胺酶; NAG, N-乙酰-β-D氨基葡萄糖苷酶; NAGLU, N-乙酰- α-D氨基葡萄糖苷酶; NiRs, 亚硝酸还原酶; NR, 硝酸还原酶; POD, 过氧化物酶; PPO, 多酚氧化酶。同行不同小写字母代表两种高寒草地类型之间差异性达到显著水平(p < 0.05)。
AD, alpine desert; ADS, alpine desert steppe; AM, alpine meadow; AMS, alpine meadow steppe; AS, alpine steppe. ALP, alkaline phosphatase; ARY, arylamidase; ASP, aspartase; βG, β-1,4-glucosidse; CEL, cellulase; INV, invertase; LAP, leucine arylamidase; L-ASP, asparaginase; NAG, N-acetyl-β-D- glucosaminidase; NAGLU, N-acetyl-α-D-glucosaminidase; NiRs, nitrite reductase; POD, peroxidase; PPO, polyphenol oxidase. Different lowercase letters marked in the same row represent significant difference between two alpine grasslands (p < 0.05).

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8种N循环酶仅有ARY与NiRs的活性在5种草地类型间存在显著差异(p < 0.05)。AD中ARY活性显著高于AM (高68.1%), AS中NiRs活性显著高于AM (高6.4%)。NAG、LAP、L-ASP、NAGLU、NR和ASP在不同草地类型下均未呈现出显著差异(p > 0.05)。

测定的14种酶中仅ALP与P循环相关, 且在不同草地类型间存在显著差异(p < 0.05)。AS中ALP活性显著高于AD, 为AD中ALP活性的2倍。ALP活性在5种草地类型中的分布规律为AS > AM > AMS > ADS > AD。

2.2 不同土壤酶活性之间的关系

Pearson相关性分析结果(图2)表明, INV和ALP、CEL和NAGLU、NR和L-ASP、LAP和POD之间呈显著正相关关系(p < 0.05), 相关系数分别在0.45-0.54之间。NiRs和PPO呈显著负相关关系(p < 0.05), NAG和PPO呈极显著负相关关系(p < 0.01), 其相关系数分别为-0.47和-0.58。

图2

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图2青藏高原高寒草地不同酶活性之间的相关分析。酶简写同表1。*, p < 0.05; **, p < 0.01。

Fig. 2Correlation analysis of different enzyme activities in alpine grasslands on the Qingzang Plateau. Abbreviations for enzymes are shown in Table 1. *, p < 0.05; **, p < 0.01.



2.3 环境因子对土壤酶活性的影响

根据RDA结果(图3), 影响土壤酶活性的关键影响因子重要性(括号内为解释量)由大到小为: SOM含量(11.9%)、革兰氏阴性菌(G-)数量(10.5%)、土壤N与P含量比值(N:P)(10.1%)、革兰氏阳性菌(G+)数量(10%)、细菌(Bacteria)数量(10%)、放线菌(Actinomycetes)数量(9.7%)、TN含量(9.7%)、真菌(Fungi)数量(9.1%), 以上环境因子对土壤酶活性的影响均达显著水平(p < 0.05)。Pearson相关性分析(表2)表明SOM含量与INV和CEL活性呈极显著正相关关系(p < 0.01), 与NR和ALP呈显著正相关关系(p < 0.05), 但与ARY活性呈显著负相关关系(p < 0.05)。N/P与INV、CEL和ALP活性呈显著正相关关系(p < 0.05)。G+、G-和细菌数量均与INV和CEL活性呈极显著正相关关系(p < 0.01)。放线菌数量与INV活性呈极显著正相关关系(p < 0.01), 与CEL活性呈显著正相关关系(p < 0.05)。TN与INV活性呈极显著正相关关系(p < 0.01), 与CEL和ALP活性呈显著正相关关系(p < 0.05)。真菌数量与INV和CEL活性呈显著正相关关系(p < 0.05)。

图3

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图3青藏高原高寒草地环境因子对土壤酶活性影响的冗余分析(RDA)。AD1-AD3表示高寒荒漠3个样点; ADS1-ADS5表示高寒荒漠草原5个样点; AM1-AM5表示高寒草甸5个样点; AMS1- AMS3表示高寒草甸草原3个样点; AS1-AS5表示高寒草原5个样点。Act, 放线菌; APB, 地上植物生物量; APOM, 地上植物有机质; APTN, 地上植物总氮; C:N、C:P、N:P分别为土壤碳氮磷含量之比; G+, 革兰氏阳性细菌; G-, 革兰氏阴性细菌; ρb, 容重; SOM, 土壤有机质; TN, 总氮; TP, 总磷; UPB, 地下植物生物量; UPOM, 地下植物有机质; UPTN, 地下植物总氮。酶简写同表1。

Fig. 3Redundancy analysis (RDA) of the effects of environmental factors on soil enzyme activity in alpine grasslands on the Qingzang Plateau. AD1-AD3 represent three samples of alpine desert; ADS1-ADS5 represent five samples of alpine desert steppe; AM1- AM5 represent five samples of alpine meadow; AMS1-AMS3 represent three samples of alpine meadow steppe; AS1-AS5 represent five samples of alpine steppe. Act, actinomycetes; APB, above-ground plant biomass; APOM, above-ground plant organic matter; APTN, above-ground plant total nitrogen; C:N, C:P, N:P represent the ratio between carbon、nitrogen and phosphorus; G+, gram-positive bacteria; G-, gram-negative bacteria; ρb, bulk density; SOM, soil organic matter; TN, total nitrogen; TP, total phosphorus; UPB, below-ground plant biomass; UPOM, below-ground plant organic matter; UPTN, below-ground plant total nitrogen. Abbreviations for enzymes are shown in Table 1.



Table 2
表2
表2青藏高原高寒草地环境因子与酶活性之间的相关性
Table 2Correlations among environmental factors and enzyme activities in alpine grasslands on the Qingzang Plateau
环境因子
Environmental factor
INVCELβGPPOPODARYNAGLAPL-ASPNAGLUNRNiRsASPALP
ρb-0.482*-0.3460.2720.2110.1930.013-0.3650.1030.047-0.137-0.026-0.0200.086-0.168
pH-0.452*0.2340.1690.0490.2380.074-0.146-0.033-0.256-0.155-0.315-0.016-0.222-0.245
SOM0.601**0.562**-0.2060.0570.073-0.441*0.1370.0040.2060.2840.450*-0.424-0.0540.437*
TN0.552**0.538*-0.2500.0160.062-0.3370.156-0.0730.1530.1480.336-0.244-0.1420.542*
TP-0.016-0.165-0.0570.048-0.1620.391-0.1740.101-0.208-0.214-0.3480.348-0.103-0.178
Bacteria0.576**0.582**-0.1770.0330.145-0.3860.111-0.0640.2180.2490.366-0.280-0.2300.364
Fungi0.543*0.510*-0.1520.0560.214-0.3930.173-0.0570.3270.1350.320-0.238-0.2290.339
Act0.584**0.545*-0.1360.0390.024-0.2910.219-0.1170.1750.3120.332-0.318-0.2880.386
G+0.574**0.571**-0.1870.0300.174-0.3960.098-0.0690.2000.2460.353-0.281-0.2720.357
G-0.588**0.595**-0.1860.0370.155-0.4030.088-0.0510.2030.2700.382-0.310-0.2290.374
APB0.3510.513*0.008-0.1030.117-0.2830.164-0.020-0.0880.0680.097-0.173-0.2570.102
UPB0.470*0.557**-0.2010.1100.010-0.426-0.1520.0220.0320.3230.290-0.335-0.3900.163
APOM0.0300.030-0.1760.2910.019-0.013-0.421-0.3860.2500.1410.2330.2210.2160.027
UPOM0.1980.061-0.066-0.050-0.1430.1680.069-0.411-0.0740.018-0.1090.3180.060-0.061
APTN0.0020.153-0.007-0.123-0.213-0.2950.185-0.220-0.2480.319-0.391-0.045-0.191-0.138
UPTN-0.200-0.323-0.017-0.101-0.169-0.2160.062-0.034-0.034-0.029-0.3560.062-0.012-0.288
C:N0.0700.075-0.0250.1330.041-0.161-0.0040.3660.1840.1220.275-0.2770.014-0.271
C:P0.447*0.324-0.0800.0680.142-0.462*0.093-0.0150.0370.1930.334-0.507*-0.0710.364
N:P0.500*0.484*-0.0810.0120.155-0.4090.074-0.203-0.0100.3730.315-0.408-0.1430.481*
环境因子与酶简写同图3表1。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Abbreviations for environmental factors and enzymes are shown in Fig. 3 and Table 1. *, p < 0.05; **, p < 0.01.

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3 讨论

3.1 藏北高寒草地土壤酶活性特征

在测定的14种土壤酶活性中, C、N和P循环酶在5种高寒草地类型均存在显著差异的酶。其中参与C循环的5种酶均存在显著差异, 说明不同高寒草地类型是影响C循环酶活性的重要因子。而8种N循环酶中仅有2种酶活性在不同草地类型间存在显著差异, 这可能是由于土壤中N的累积比C的累积要慢很多(Veres et al., 2015; Kuypers et al., 2018), 为了平衡土壤中C含量高于N含量的现象, 微生物倾向于分泌更多的N 循环酶(Zhang et al., 2019), 并降低C循环酶的分泌, 且N获取策略具有多样性, N循环酶会与C的获取相耦合(Sinsabaugh et al., 2008), 同时, 分布在几类聚合物以及腐殖质分子中的N使得N的获取策略与特定类群的C底物偏好有关(Manzoni et al., 2008)。因此, N循环酶不仅受环境因子的调控, 同时受C循环酶的底物特性及酶活性调控, 从而导致C循环酶和N循环酶在不同草地类型中差异不一致。另外, N转化过程中涉及N同化的两个酶NR与NiRs无显著相关关系, 可能是因为不同气候区域下土壤亚硝酸盐微生物群落分异造成的结果(Katsuyama et al., 2008)。

研究发现INV和CEL的活性, 都表现出AM最高, 而βG却在AD中最高。INV、CEL可以分解某些碳水化合物聚合物以释放有机化合物的养分并促进微生物酶的活性(Sardans et al., 2008), 是在C转化循环中扮演重要角色的酶, 其水解产物都包含葡萄糖, βG的作用是将纤维二糖水解成一分子葡萄糖, 在降低有机结构分子大小的有机化合物降解的第一阶段具有活性, 从而激发接下来的微生物酶活性(Sardans et al., 2008)。按资源分配理论(Sinsabaugh & Moorhead, 1994)可以解释为AD中INV和CEL活性较低, 分解出来的葡萄糖含量较少, 从而刺激微生物生产更多的βG。且相关分析表明, INV和CEL都与βG呈负相关关系, 说明葡萄糖对大多数βG的抑制作用又极大地增加了对高纤维素酶负荷的需求(Qing et al., 2010), 同时, 可能是由于这3种酶对底物的响应模式不同, 从而导致他们之间的负相关关系, 因此AM的βG活性相对于INV和CEL较低, AD中βG活性相对于INV和CEL较高。

本研究涉及的14种酶中, NAG活性较高, 一定程度上反映了N转化在高寒草地生态系统的重要性。因为NAG参与几丁质的分解, 参与了有机N的吸收(Sinsabaugh et al., 1992), 在其他β-1,4-连接的葡糖胺聚合物的降解中也发挥作用, 类似于βG在纤维素降解中的作用(Sinsabaugh et al., 2005)。且由于酶是富含N的化合物, 其生产受到N可用性的严格控制(Keeler et al., 2009), 从而导致NAG的活性较高。因此, 参与N吸收的NAG间接反映了N转化过程在该区域的重要性。PPO可以降解木质素和可溶性酚类化合物(Mazzon et al., 2018), 是参与C循环过程的重要酶, NAG是N循环重要酶, 而相关分析表明NAG与PPO呈显著负相关关系, 这可能是因为PPO是分解复杂C的酶, 而NAG作为参与几丁质分解的N转化酶, 基于酶化学计量的meta分析发现, N的添加会加剧微生物量C限制, 从而造成两种酶之间的负相关(Chen et al., 2018)。ALP活性直接影响有机磷在土壤中的分解和转化, 并加速有机P的脱磷率(von Sperber et al., 2014), 在AS中最高, AD中最低, 说明AS土壤中微生物养分需求受到P的限制最严重, 而AD土壤中的P限制较轻。

3.2 环境因子与土壤酶活性的关系

土壤酶活性与环境因子之间具有相互作用。非生物因素可以通过改变土壤微生物的活动或者群落结构从而间接影响土壤酶的活性(Kivlin et al., 2014), 而土壤养分循环和C周转又依赖于土壤酶活性(Weintraub et al., 2013)。影响土壤酶活性的关键因子(SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量)中既包含生物因素又包含非生物因素。在本研究中, AM比其他4类高寒草地(AS、AMS、ADS和AD)具有更高的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:N、C:P、N:P及更低的容重、TP含量。而AD比其他4类高寒草地(AM、AS、AMS和ADS)具有更低的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:P、N:P及更高的TP含量、地下植物有机质含量。这些生物和非生物因子在不同生态系统的差异都可能导致了不同功能和类别的酶活性在5种高寒草地类型间的差异, 同时不同植被类型中凋落物类型的变化也会使酶活性产生差异(Adamczyk et al., 2014)。本研究发现SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量关键因子均与INV和CEL存在显著正相关关系, 说明INV和CEL活性相对于其他酶更易受到环境变化的影响。在19个环境因子指标中, SOM含量对土壤酶的影响重要值最大, 这是因为SOM的分解能提高土壤酶活性和微生物数量, 同时微生物的代谢产物又可提高土壤酶活性(闫钟清等, 2017)。Kivlin等(2014)对美国南加州17个站点的研究发现, 土壤酶最重要的调节剂是土壤中C和N的浓度, 本研究结果与之相近, SOM和TN含量是影响土壤酶活性的关键因子, 这可能是由于SOM和N是酶促底物的重要贡献源, 或其通过改变土壤物理性质从而影响酶活性, 而微生物在充足的物质条件和养分条件下可以对酶活性产生主要贡献(Zhao et al., 2016)。Ma等(2020)对半干旱草原的研究发现土壤元素化学计量与土壤酶活性之间存在显著相关性, 例如, C:N和C:P分别与降解C和N的酶活性呈负相关关系。而本研究的结果是N:P显著影响C、P循环酶活性, 这可能说明N、P作为青藏高原高寒草地的限制元素, 其养分循环的耦合关系对C、P循环酶活性的调节作用在高寒草地相对重要。之前的研究表明土壤pH与土壤微生物和细胞外酶活性的变化密切相关(Li et al., 2018), 而本研究中pH对土壤酶活性并未产生显著影响。

在生态学研究中, 最常用的纤维素分解酶是βG。βG催化纤维素解聚的最后一步, 即纤维二糖水解为葡萄糖。纤维素由于其丰富性和普遍性, 产量约占陆地净初级生产力的一半, 而βG是分解纤维素的主要酶, 其与微生物代谢和植物凋落物的质量损失速率相关(Šnajdr et al., 2011; Sinsabaugh et al., 2014), Sinsabaugh等(2008)对来自全球40个生态系统的7种最常被测定的酶活性进行了meta分析, 发现βG活性与SOM含量密切相关, 而本研究的结果显示SOM含量并未与βG活性存在显著相关关系, 可能是因为在青藏高原的特殊高寒环境中, 高寒草地生态系统中纤维素和其他β-1,4-葡聚糖聚合物并未主导植被生态系统对土壤的有机物输入。细菌可能是POD和ALP的主要来源(Bach & Munch, 2000), 真菌是氧化酶的主要来源(Sinsabaugh, 2010), 植物则可能是βG的主要来源(Wanke et al., 2020)。本研究相关分析显示细菌和真菌数量均仅与INV和CEL呈正相关关系, 说明在水解酶中INV和CEL对微生物更加敏感。酶是富含N的化合物, 在N有限的系统中, 其生产受到N可用性的严格控制。TN与CEL活性之间也是显著正相关关系, 说明N也提高了与土壤C循环相关的酶活性, 这与Jian等(2016)的研究结果一致。ALP活性与SOM、TN、N:P呈显著正相关关系, Jing等(2018)的研究表明, 土壤胞外酶对西藏高山草原的主要环境变化不敏感, 推测微生物、养分有效性可能才是直接或间接影响土壤酶活性的主要因素。本研究中Pearson相关性显示TP与酶活性的相关性跟其他关键影响因子与酶活性的相关性恰好相反, 因为TP在5种草地类型中的变化趋势大致为AD > ADS > AS > AMS > AM, 而其他环境因子的变化趋势大致为AM > AS > AMS > ADS > AD。

4 结论

本研究通过测定青藏高原5种高寒草地类型的土壤酶活性, 并建立环境因子与酶的关系, 得出了以下主要结论: (1) C和P循环酶在不同高寒草地类型间活性差异显著, N循环酶中仅芳香氨基酶和亚硝酸盐还原酶两种酶在不同高寒草地类型间活性差异显著, 表明不同草地类型是影响C、P循环酶活性的重要因素。(2) C、N和P循环酶活性之间存在相互影响, 其中C循环酶的蔗糖酶和P循环酶的碱性磷酸酶、C循环酶的纤维素酶和N循环酶的α-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性显著正相关, C循环酶的多酚氧化酶与N循环酶的亚硝酸盐还原酶和β-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性显著负相关, 表明在高寒草地生态系统中C循环酶活性可以在一定程度上调控P和N循环酶活性。(3)在一系列生物因素和非生物因素中, SOM含量、N:P和微生物数量是影响高寒草地土壤酶活性的关键因子, 因此, 在全球变化背景下, SOM含量、N含量和微生物数量等因子可以在一定程度上用来解释青藏高原高寒草地生态系统土壤中酶活性对气候变化的响应规律。

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Typically, the enzymatic hydrolysis rate of lignocellulosic biomass is fast initially but then slows down more rapidly than can be explained by just consumption of substrate. Although several factors including enzyme inhibition, enzyme deactivation, a drop in substrate reactivity, or nonproductive binding of enzyme to lignin could be responsible for this loss of effectiveness, we recently reported evidence that xylose, xylan, and xylooligomers dramatically decrease conversion rates and yields, but clarification was still needed for the magnitude of their effect. Therefore, in this study, xylan and various xylooligomers were added to Avicel hydrolysis at low enzyme loadings and found to have a greater effect than adding equal amounts of xylose derived from these materials or when added separately. Furthermore, xylooligomers were more inhibitory than xylan or xylose in terms of a decreased initial hydrolysis rate and a lower final glucose yield even for a low concentration of 1.67 mg/ml. At a higher concentration of 12.5mg/ml, xylooligomers lowered initial hydrolysis rates of Avicel by 82% and the final hydrolysis yield by 38%. Mixed DP xylooligomers showed strong inhibition on cellulase enzymes but not on beta-glucosidase enzymes. By tracking the profile change of xylooligomers, a large portion of the xylooligomers was found to be hydrolyzed by Spezyme CP enzyme preparations, indicating competitive inhibition by mixed xylooligomers. A comparison among glucose sugars and xylose sugars also showed that xylooligomers were more powerful inhibitors than well-established glucose and cellobiose.Copyright (c) 2010 Elsevier Ltd. All rights reserved.

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Sinsabaugh RL,Lauber CL,Weintraub MN,Ahmed B,Allison SD,Crenshaw C,Contosta AR,Cusack D,Frey S,Gallo ME,Gartner TB,Hobbie SE,Holland K,Keeler BL,Powers JS,Stursova M,Takacs-Vesbach C,Waldrop MP,Wallenstein MD,Zak DR,Zeglin LH(2008).Stoichiometry of soil enzyme activity at global scale
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Extracellular enzymes are the proximate agents of organic matter decomposition and measures of these activities can be used as indicators of microbial nutrient demand. We conducted a global-scale meta-analysis of the seven-most widely measured soil enzyme activities, using data from 40 ecosystems. The activities of beta-1,4-glucosidase, cellobiohydrolase, beta-1,4-N-acetylglucosaminidase and phosphatase g(-1) soil increased with organic matter concentration; leucine aminopeptidase, phenol oxidase and peroxidase activities showed no relationship. All activities were significantly related to soil pH. Specific activities, i.e. activity g(-1) soil organic matter, also varied in relation to soil pH for all enzymes. Relationships with mean annual temperature (MAT) and precipitation (MAP) were generally weak. For hydrolases, ratios of specific C, N and P acquisition activities converged on 1 : 1 : 1 but across ecosystems, the ratio of C : P acquisition was inversely related to MAP and MAT while the ratio of C : N acquisition increased with MAP. Oxidative activities were more variable than hydrolytic activities and increased with soil pH. Our analyses indicate that the enzymatic potential for hydrolyzing the labile components of soil organic matter is tied to substrate availability, soil pH and the stoichiometry of microbial nutrient demand. The enzymatic potential for oxidizing the recalcitrant fractions of soil organic material, which is a proximate control on soil organic matter accumulation, is most strongly related to soil pH. These trends provide insight into the biogeochemical processes that create global patterns in ecological stoichiometry and organic matter storage.

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Plants survey their environment for the presence of potentially harmful or beneficial microbes. During colonization, cell surface receptors perceive microbe-derived or modified-self ligands and initiate appropriate responses. The recognition of fungal chitin oligomers and the subsequent activation of plant immunity are well described. In contrast, the mechanisms underlying β-glucan recognition and signaling activation remain largely unexplored. Here, we systematically tested immune responses towards different β-glucan structures and show that responses vary between plant species. While leaves of the monocots Hordeum vulgare and Brachypodium distachyon can recognize longer (laminarin) and shorter (laminarihexaose) β-1,3-glucans with responses of varying intensity, duration and timing, leaves of the dicot Nicotiana benthamiana activate immunity in response to long β-1,3-glucans, whereas Arabidopsis thaliana and Capsella rubella perceive short β-1,3-glucans. Hydrolysis of the β-1,6 side-branches of laminarin demonstrated that not the glycosidic decoration but rather the degree of polymerization plays a pivotal role in the recognition of long-chain β-glucans. Moreover, in contrast to the recognition of short β-1,3-glucans in A. thaliana, perception of long β-1,3-glucans in N. benthamiana and rice is independent of CERK1, indicating that β-glucan recognition may be mediated by multiple β-glucan receptor systems.© 2020 The Authors. The Plant Journal published by Society for Experimental Biology and John Wiley & Sons Ltd.

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AimsHigh plant diversity is usually linked with high soil microbial diversity, which is hypothesized to be attributed to a high diversity of components in the soil leachate, but experimental evidence is scarce. The aim of this study was to determine if the variation in soil leachate caused by plant diversity could affect the soil microbial community.MethodsA microcosm experiment was conducted to determine the effect of plant diversity on the soil microbial community by measuring soil leachate in a gradient of plant richness from levels 1 (one species) to 3 (three species).ResultsPlant richness significantly affected the diversity of soil leachate and microbial communities. The amount and diversity of soil leachate, microbial biomass carbon (C), basal respiration, beta-1,4-glucosidase activity, beta-1,4-N-acetylglucosaminidase activity, bacterial biomass, fungal biomass, total microorganism biomass, and microbial diversity (Shannon diversity index and evenness) were highest at richness level 3. Changes in the microbial community were best explained by variation in the amount and diversity of leachate. Linear regression and correlation analyses indicated that leachate diversity had a close association with microbial Shannon diversity and evenness, whereas leachate amount had a close association with microbial biomass C, total microbial biomass, bacterial biomass, enzyme activities, and abundance of microbial groups. An ordinary least squares multiple regression and the structural equation model demonstrated that leachate amount had a greater effect on microbial biomass than leachate diversity, which had a greater impact on microbial Shannon diversity and evenness.ConclusionsOur results indicate that plant diversity drives changes in soil microbial communities by altering the amount and diversity of leachate in the soil. The diversity of soil leachate determined the diversity of the microbial community to some extent.

Zhang XK,Lu XY,Wang XD(2014).The spatial and temporal variation of NDVI and its relationships to climatic factors in Northern Tibet over the period of 2000-2010—Take Shantsa for example
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DOI:10.1038/srep43077PMID:28262753 [本文引用: 1]
To understand effects of soil microbes on soil biochemistry in alpine grassland ecosystems under environmental changes, we explored relationships between soil microbial diversity and soil total nitrogen, organic carbon, available nitrogen and phosphorus, soil microbial biomass and soil enzyme activities in alpine meadow, alpine steppe and cultivated grassland on the Qinghai-Tibetan plateau under three-year warming, enhanced precipitation and yak overgrazing. Soil total nitrogen, organic carbon and NH-N were little affected by overgrazing, warming or enhanced precipitation in three types of alpine grasslands. Soil microbial biomass carbon and phosphorus along with the sucrase and phosphatase activities were generally stable under different treatments. Soil NO-N, available phosphorus, urease activity and microbial biomass nitrogen were increased by overgrazing in the cultivated grassland. Soil bacterial diversity was positively correlated with, while soil fungal diversity negatively with soil microbial biomass and enzyme activities. Soil bacterial diversity was negatively correlated with, while soil fungal diversity positively with soil available nutrients. Our findings indicated soil bacteria and fungi played different roles in affecting soil nutrients and microbiological activities that might provide an important implication to understand why soil biochemistry was generally stable under environmental changes in alpine grassland ecosystems.

Zhao SC,Li KJ,Zhou W,Qiu SJ,Huang SW,He P(2016).Changes in soil microbial community, enzyme activities and organic matter fractions under long-term straw return in north-central China
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Potential activities of enzymes involved in N, C, P and S cycling in boreal forest soil under different tree species
1
2014

... 土壤酶活性与环境因子之间具有相互作用.非生物因素可以通过改变土壤微生物的活动或者群落结构从而间接影响土壤酶的活性(Kivlin et al., 2014), 而土壤养分循环和C周转又依赖于土壤酶活性(Weintraub et al., 2013).影响土壤酶活性的关键因子(SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量)中既包含生物因素又包含非生物因素.在本研究中, AM比其他4类高寒草地(AS、AMS、ADS和AD)具有更高的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:N、C:P、N:P及更低的容重、TP含量.而AD比其他4类高寒草地(AM、AS、AMS和ADS)具有更低的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:P、N:P及更高的TP含量、地下植物有机质含量.这些生物和非生物因子在不同生态系统的差异都可能导致了不同功能和类别的酶活性在5种高寒草地类型间的差异, 同时不同植被类型中凋落物类型的变化也会使酶活性产生差异(Adamczyk et al., 2014).本研究发现SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量关键因子均与INV和CEL存在显著正相关关系, 说明INV和CEL活性相对于其他酶更易受到环境变化的影响.在19个环境因子指标中, SOM含量对土壤酶的影响重要值最大, 这是因为SOM的分解能提高土壤酶活性和微生物数量, 同时微生物的代谢产物又可提高土壤酶活性(闫钟清等, 2017).Kivlin等(2014)对美国南加州17个站点的研究发现, 土壤酶最重要的调节剂是土壤中C和N的浓度, 本研究结果与之相近, SOM和TN含量是影响土壤酶活性的关键因子, 这可能是由于SOM和N是酶促底物的重要贡献源, 或其通过改变土壤物理性质从而影响酶活性, 而微生物在充足的物质条件和养分条件下可以对酶活性产生主要贡献(Zhao et al., 2016).Ma等(2020)对半干旱草原的研究发现土壤元素化学计量与土壤酶活性之间存在显著相关性, 例如, C:N和C:P分别与降解C和N的酶活性呈负相关关系.而本研究的结果是N:P显著影响C、P循环酶活性, 这可能说明N、P作为青藏高原高寒草地的限制元素, 其养分循环的耦合关系对C、P循环酶活性的调节作用在高寒草地相对重要.之前的研究表明土壤pH与土壤微生物和细胞外酶活性的变化密切相关(Li et al., 2018), 而本研究中pH对土壤酶活性并未产生显著影响. ...

Identification of bacterial sources of soil peptidases
1
2000

... 在生态学研究中, 最常用的纤维素分解酶是βG.βG催化纤维素解聚的最后一步, 即纤维二糖水解为葡萄糖.纤维素由于其丰富性和普遍性, 产量约占陆地净初级生产力的一半, 而βG是分解纤维素的主要酶, 其与微生物代谢和植物凋落物的质量损失速率相关(Šnajdr et al., 2011; Sinsabaugh et al., 2014), Sinsabaugh等(2008)对来自全球40个生态系统的7种最常被测定的酶活性进行了meta分析, 发现βG活性与SOM含量密切相关, 而本研究的结果显示SOM含量并未与βG活性存在显著相关关系, 可能是因为在青藏高原的特殊高寒环境中, 高寒草地生态系统中纤维素和其他β-1,4-葡聚糖聚合物并未主导植被生态系统对土壤的有机物输入.细菌可能是POD和ALP的主要来源(Bach & Munch, 2000), 真菌是氧化酶的主要来源(Sinsabaugh, 2010), 植物则可能是βG的主要来源(Wanke et al., 2020).本研究相关分析显示细菌和真菌数量均仅与INV和CEL呈正相关关系, 说明在水解酶中INV和CEL对微生物更加敏感.酶是富含N的化合物, 在N有限的系统中, 其生产受到N可用性的严格控制.TN与CEL活性之间也是显著正相关关系, 说明N也提高了与土壤C循环相关的酶活性, 这与Jian等(2016)的研究结果一致.ALP活性与SOM、TN、N:P呈显著正相关关系, Jing等(2018)的研究表明, 土壤胞外酶对西藏高山草原的主要环境变化不敏感, 推测微生物、养分有效性可能才是直接或间接影响土壤酶活性的主要因素.本研究中Pearson相关性显示TP与酶活性的相关性跟其他关键影响因子与酶活性的相关性恰好相反, 因为TP在5种草地类型中的变化趋势大致为AD > ADS > AS > AMS > AM, 而其他环境因子的变化趋势大致为AM > AS > AMS > ADS > AD. ...

1
2000

... 土壤理化性质测定按鲍士旦(2000)方法测定.容重: 将取回环刀土样放置干净铝盒中在恒温烘箱(105 ℃)中烘干72 h, 并测定烘干前后土样质量, 最后计算烘干后土壤质量与环刀容积的商值.pH测定: 土壤置阴凉处自然风干, 将超纯水煮沸持续10 min, 称取10 g土样, 加煮沸水25 mL, 充分摇匀后用pH计测定. ...

1
2000

... 土壤理化性质测定按鲍士旦(2000)方法测定.容重: 将取回环刀土样放置干净铝盒中在恒温烘箱(105 ℃)中烘干72 h, 并测定烘干前后土样质量, 最后计算烘干后土壤质量与环刀容积的商值.pH测定: 土壤置阴凉处自然风干, 将超纯水煮沸持续10 min, 称取10 g土样, 加煮沸水25 mL, 充分摇匀后用pH计测定. ...

Soil enzymes in a changing environment: current knowledge and future directions
1
2013

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

Nitrogen addition aggravates microbial carbon limitation: Evidence from ecoenzymatic stoichiometry
1
2018

... 本研究涉及的14种酶中, NAG活性较高, 一定程度上反映了N转化在高寒草地生态系统的重要性.因为NAG参与几丁质的分解, 参与了有机N的吸收(Sinsabaugh et al., 1992), 在其他β-1,4-连接的葡糖胺聚合物的降解中也发挥作用, 类似于βG在纤维素降解中的作用(Sinsabaugh et al., 2005).且由于酶是富含N的化合物, 其生产受到N可用性的严格控制(Keeler et al., 2009), 从而导致NAG的活性较高.因此, 参与N吸收的NAG间接反映了N转化过程在该区域的重要性.PPO可以降解木质素和可溶性酚类化合物(Mazzon et al., 2018), 是参与C循环过程的重要酶, NAG是N循环重要酶, 而相关分析表明NAG与PPO呈显著负相关关系, 这可能是因为PPO是分解复杂C的酶, 而NAG作为参与几丁质分解的N转化酶, 基于酶化学计量的meta分析发现, N的添加会加剧微生物量C限制, 从而造成两种酶之间的负相关(Chen et al., 2018).ALP活性直接影响有机磷在土壤中的分解和转化, 并加速有机P的脱磷率(von Sperber et al., 2014), 在AS中最高, AD中最低, 说明AS土壤中微生物养分需求受到P的限制最严重, 而AD土壤中的P限制较轻. ...

Microbial community composition and activity in different Alpine vegetation zones
1
2010

... 青藏高原作为世界上最大最高的单一地貌单元, 被称为世界“第三极”, 是高寒草地广泛分布的典型区域(Zhang et al., 2017), 其高寒生态系统是全球高寒生态系统的典型和重要组成部分, 对环境变化敏感(Fu & Shen, 2017).因此, 该区域对于研究亚洲和世界的气候变化和指示生态系统的变化具有关键作用(Djukic et al., 2010; Rui et al., 2012).青藏高原已经经历了过去几十年的环境急剧变化(如气候变暖、降水格局变化、氮沉积和冻土层解冻等)(Yu et al., 2012; Liu et al., 2013).这些环境变化将对地上和地下生物多样性及生态系统功能产生根本性影响(Jing et al., 2015).同时, 高寒草原的独特特征(例如低温、温度和降水的急剧变化, 生长季节短, 仅适应当地的植物物种, 相对年轻的土壤等)使得探究该区域土壤酶活性是否对环境变化敏感具有重要的科学意义(Jing et al., 2018). ...

藏北高寒草地植物群落物种多样性沿海拔梯度的分布格局
1
2011

... 藏北高原主要位于念青唐古拉山和冈底斯山之间, 是青藏高原的核心地区, 平均海拔4 500 m以上(Hong et al., 2014), 南北纵跨约700 km (30.45°- 35.65° N), 东西横越约2 400 km (83.68°-95.17° E), 面积约44.6万km2, 大约占西藏自治区全部土地面积的37% (段敏杰等, 2011).该地区属高原亚寒带季风气候, 寒冷干燥, 多大风, 年平均气温低于0 ℃, 最冷月是1月, 最热月为7月, 年降水量低于500 mm, 全年降水量的80%集中于6-9月, 年蒸发量1 799.6 mm (张晓克等, 2014).年日照时间通常高于同纬度其他地区(年平均日照率约60%), 太阳年总辐射量约为6 000 MJ·m-2 (莫志鸿等, 2012). ...

藏北高寒草地植物群落物种多样性沿海拔梯度的分布格局
1
2011

... 藏北高原主要位于念青唐古拉山和冈底斯山之间, 是青藏高原的核心地区, 平均海拔4 500 m以上(Hong et al., 2014), 南北纵跨约700 km (30.45°- 35.65° N), 东西横越约2 400 km (83.68°-95.17° E), 面积约44.6万km2, 大约占西藏自治区全部土地面积的37% (段敏杰等, 2011).该地区属高原亚寒带季风气候, 寒冷干燥, 多大风, 年平均气温低于0 ℃, 最冷月是1月, 最热月为7月, 年降水量低于500 mm, 全年降水量的80%集中于6-9月, 年蒸发量1 799.6 mm (张晓克等, 2014).年日照时间通常高于同纬度其他地区(年平均日照率约60%), 太阳年总辐射量约为6 000 MJ·m-2 (莫志鸿等, 2012). ...

Response of alpine soils to nitrogen addition on the Tibetan Plateau: a meta-analysis
1
2017

... 青藏高原作为世界上最大最高的单一地貌单元, 被称为世界“第三极”, 是高寒草地广泛分布的典型区域(Zhang et al., 2017), 其高寒生态系统是全球高寒生态系统的典型和重要组成部分, 对环境变化敏感(Fu & Shen, 2017).因此, 该区域对于研究亚洲和世界的气候变化和指示生态系统的变化具有关键作用(Djukic et al., 2010; Rui et al., 2012).青藏高原已经经历了过去几十年的环境急剧变化(如气候变暖、降水格局变化、氮沉积和冻土层解冻等)(Yu et al., 2012; Liu et al., 2013).这些环境变化将对地上和地下生物多样性及生态系统功能产生根本性影响(Jing et al., 2015).同时, 高寒草原的独特特征(例如低温、温度和降水的急剧变化, 生长季节短, 仅适应当地的植物物种, 相对年轻的土壤等)使得探究该区域土壤酶活性是否对环境变化敏感具有重要的科学意义(Jing et al., 2018). ...

1
1986

... 土壤酶活性测定.蔗糖酶(INV)、纤维素酶(CEL)、β-葡萄糖苷酶(βG)、多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)是C循环酶; 芳香氨基酶(ARY)、β-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、天冬酰胺酶(L-ASP)、α-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAGLU)、硝酸还原酶(NR)、亚硝酸还原酶(NiRs)和天门冬氨酸酶(ASP)是N循环酶; 碱性磷酸酶(ALP)是P循环酶.INV活性采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定, 其活性以24 h内1 g土壤中葡萄糖的mg数表示; CEL采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定, 其活性以72 h内1 g干土生成葡萄糖mg数表示; NR、NiRs采用酚二磺酸比色法测定, 其活性分别以24 h内1 g土壤中被还原的NO-3-N和NO-2-N表示; PPO采用邻苯三酚比色法测定, 其活性以3 h后100 g土壤中没食子素的mg数表示; POD活性采用重铬酸钾比色法测定, 其活性以2 h后1 g土壤中生成的紫色没食子素mg数表示; ALP采用磷酸苯二钠比色法测定, 其活性以24 h后1 g土壤中释出的酚的mg数表示(关松荫, 1986).βG、ARY、NAGLU、NAG、LAP、L-ASP和ASP活性采用双抗体夹心法测定. ...

1
1986

... 土壤酶活性测定.蔗糖酶(INV)、纤维素酶(CEL)、β-葡萄糖苷酶(βG)、多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)是C循环酶; 芳香氨基酶(ARY)、β-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、天冬酰胺酶(L-ASP)、α-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAGLU)、硝酸还原酶(NR)、亚硝酸还原酶(NiRs)和天门冬氨酸酶(ASP)是N循环酶; 碱性磷酸酶(ALP)是P循环酶.INV活性采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定, 其活性以24 h内1 g土壤中葡萄糖的mg数表示; CEL采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定, 其活性以72 h内1 g干土生成葡萄糖mg数表示; NR、NiRs采用酚二磺酸比色法测定, 其活性分别以24 h内1 g土壤中被还原的NO-3-N和NO-2-N表示; PPO采用邻苯三酚比色法测定, 其活性以3 h后100 g土壤中没食子素的mg数表示; POD活性采用重铬酸钾比色法测定, 其活性以2 h后1 g土壤中生成的紫色没食子素mg数表示; ALP采用磷酸苯二钠比色法测定, 其活性以24 h后1 g土壤中释出的酚的mg数表示(关松荫, 1986).βG、ARY、NAGLU、NAG、LAP、L-ASP和ASP活性采用双抗体夹心法测定. ...

Vegetation type rather than climate modulates the variation in soil enzyme activities and stoichiometry in subalpine forests in the eastern Tibetan Plateau
1
2020

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

Reprint of “Soil extracellular enzyme dynamics in a changing climate”
1
2013

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

The effects of substrate composition, quantity, and diversity on microbial activity
1
2010

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

Stoichiometry of root and leaf nitrogen and phosphorus in a dry alpine steppe on the Northern Tibetan Plateau
1
2014

... 藏北高原主要位于念青唐古拉山和冈底斯山之间, 是青藏高原的核心地区, 平均海拔4 500 m以上(Hong et al., 2014), 南北纵跨约700 km (30.45°- 35.65° N), 东西横越约2 400 km (83.68°-95.17° E), 面积约44.6万km2, 大约占西藏自治区全部土地面积的37% (段敏杰等, 2011).该地区属高原亚寒带季风气候, 寒冷干燥, 多大风, 年平均气温低于0 ℃, 最冷月是1月, 最热月为7月, 年降水量低于500 mm, 全年降水量的80%集中于6-9月, 年蒸发量1 799.6 mm (张晓克等, 2014).年日照时间通常高于同纬度其他地区(年平均日照率约60%), 太阳年总辐射量约为6 000 MJ·m-2 (莫志鸿等, 2012). ...

Soil extracellular enzyme activities, soil carbon and nitrogen storage under nitrogen fertilization: a meta-analysis
2
2016

... 在生态学研究中, 最常用的纤维素分解酶是βG.βG催化纤维素解聚的最后一步, 即纤维二糖水解为葡萄糖.纤维素由于其丰富性和普遍性, 产量约占陆地净初级生产力的一半, 而βG是分解纤维素的主要酶, 其与微生物代谢和植物凋落物的质量损失速率相关(Šnajdr et al., 2011; Sinsabaugh et al., 2014), Sinsabaugh等(2008)对来自全球40个生态系统的7种最常被测定的酶活性进行了meta分析, 发现βG活性与SOM含量密切相关, 而本研究的结果显示SOM含量并未与βG活性存在显著相关关系, 可能是因为在青藏高原的特殊高寒环境中, 高寒草地生态系统中纤维素和其他β-1,4-葡聚糖聚合物并未主导植被生态系统对土壤的有机物输入.细菌可能是POD和ALP的主要来源(Bach & Munch, 2000), 真菌是氧化酶的主要来源(Sinsabaugh, 2010), 植物则可能是βG的主要来源(Wanke et al., 2020).本研究相关分析显示细菌和真菌数量均仅与INV和CEL呈正相关关系, 说明在水解酶中INV和CEL对微生物更加敏感.酶是富含N的化合物, 在N有限的系统中, 其生产受到N可用性的严格控制.TN与CEL活性之间也是显著正相关关系, 说明N也提高了与土壤C循环相关的酶活性, 这与Jian等(2016)的研究结果一致.ALP活性与SOM、TN、N:P呈显著正相关关系, Jing等(2018)的研究表明, 土壤胞外酶对西藏高山草原的主要环境变化不敏感, 推测微生物、养分有效性可能才是直接或间接影响土壤酶活性的主要因素.本研究中Pearson相关性显示TP与酶活性的相关性跟其他关键影响因子与酶活性的相关性恰好相反, 因为TP在5种草地类型中的变化趋势大致为AD > ADS > AS > AMS > AM, 而其他环境因子的变化趋势大致为AM > AS > AMS > ADS > AD. ...

... 的研究结果一致.ALP活性与SOM、TN、N:P呈显著正相关关系, Jing等(2018)的研究表明, 土壤胞外酶对西藏高山草原的主要环境变化不敏感, 推测微生物、养分有效性可能才是直接或间接影响土壤酶活性的主要因素.本研究中Pearson相关性显示TP与酶活性的相关性跟其他关键影响因子与酶活性的相关性恰好相反, 因为TP在5种草地类型中的变化趋势大致为AD > ADS > AS > AMS > AM, 而其他环境因子的变化趋势大致为AM > AS > AMS > ADS > AD. ...

Soil enzymatic responses to multiple environmental drivers in the Tibetan grasslands: insights from two manipulative field experiments and a meta-analysis
2
2018

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

... 青藏高原作为世界上最大最高的单一地貌单元, 被称为世界“第三极”, 是高寒草地广泛分布的典型区域(Zhang et al., 2017), 其高寒生态系统是全球高寒生态系统的典型和重要组成部分, 对环境变化敏感(Fu & Shen, 2017).因此, 该区域对于研究亚洲和世界的气候变化和指示生态系统的变化具有关键作用(Djukic et al., 2010; Rui et al., 2012).青藏高原已经经历了过去几十年的环境急剧变化(如气候变暖、降水格局变化、氮沉积和冻土层解冻等)(Yu et al., 2012; Liu et al., 2013).这些环境变化将对地上和地下生物多样性及生态系统功能产生根本性影响(Jing et al., 2015).同时, 高寒草原的独特特征(例如低温、温度和降水的急剧变化, 生长季节短, 仅适应当地的植物物种, 相对年轻的土壤等)使得探究该区域土壤酶活性是否对环境变化敏感具有重要的科学意义(Jing et al., 2018). ...

The links between ecosystem multifunctionality and above- and belowground biodiversity are mediated by climate
1
2015

... 青藏高原作为世界上最大最高的单一地貌单元, 被称为世界“第三极”, 是高寒草地广泛分布的典型区域(Zhang et al., 2017), 其高寒生态系统是全球高寒生态系统的典型和重要组成部分, 对环境变化敏感(Fu & Shen, 2017).因此, 该区域对于研究亚洲和世界的气候变化和指示生态系统的变化具有关键作用(Djukic et al., 2010; Rui et al., 2012).青藏高原已经经历了过去几十年的环境急剧变化(如气候变暖、降水格局变化、氮沉积和冻土层解冻等)(Yu et al., 2012; Liu et al., 2013).这些环境变化将对地上和地下生物多样性及生态系统功能产生根本性影响(Jing et al., 2015).同时, 高寒草原的独特特征(例如低温、温度和降水的急剧变化, 生长季节短, 仅适应当地的植物物种, 相对年轻的土壤等)使得探究该区域土壤酶活性是否对环境变化敏感具有重要的科学意义(Jing et al., 2018). ...

Denitrification activity and relevant bacteria revealed by nitrite reductase gene fragments in soil of temperate mixed forest
1
2008

... 在测定的14种土壤酶活性中, C、N和P循环酶在5种高寒草地类型均存在显著差异的酶.其中参与C循环的5种酶均存在显著差异, 说明不同高寒草地类型是影响C循环酶活性的重要因子.而8种N循环酶中仅有2种酶活性在不同草地类型间存在显著差异, 这可能是由于土壤中N的累积比C的累积要慢很多(Veres et al., 2015; Kuypers et al., 2018), 为了平衡土壤中C含量高于N含量的现象, 微生物倾向于分泌更多的N 循环酶(Zhang et al., 2019), 并降低C循环酶的分泌, 且N获取策略具有多样性, N循环酶会与C的获取相耦合(Sinsabaugh et al., 2008), 同时, 分布在几类聚合物以及腐殖质分子中的N使得N的获取策略与特定类群的C底物偏好有关(Manzoni et al., 2008).因此, N循环酶不仅受环境因子的调控, 同时受C循环酶的底物特性及酶活性调控, 从而导致C循环酶和N循环酶在不同草地类型中差异不一致.另外, N转化过程中涉及N同化的两个酶NR与NiRs无显著相关关系, 可能是因为不同气候区域下土壤亚硝酸盐微生物群落分异造成的结果(Katsuyama et al., 2008). ...

Effects of long- term nitrogen addition on microbial enzyme activity in eight forested and grassland sites: implications for litter and soil organic matter decomposition
1
2009

... 本研究涉及的14种酶中, NAG活性较高, 一定程度上反映了N转化在高寒草地生态系统的重要性.因为NAG参与几丁质的分解, 参与了有机N的吸收(Sinsabaugh et al., 1992), 在其他β-1,4-连接的葡糖胺聚合物的降解中也发挥作用, 类似于βG在纤维素降解中的作用(Sinsabaugh et al., 2005).且由于酶是富含N的化合物, 其生产受到N可用性的严格控制(Keeler et al., 2009), 从而导致NAG的活性较高.因此, 参与N吸收的NAG间接反映了N转化过程在该区域的重要性.PPO可以降解木质素和可溶性酚类化合物(Mazzon et al., 2018), 是参与C循环过程的重要酶, NAG是N循环重要酶, 而相关分析表明NAG与PPO呈显著负相关关系, 这可能是因为PPO是分解复杂C的酶, 而NAG作为参与几丁质分解的N转化酶, 基于酶化学计量的meta分析发现, N的添加会加剧微生物量C限制, 从而造成两种酶之间的负相关(Chen et al., 2018).ALP活性直接影响有机磷在土壤中的分解和转化, 并加速有机P的脱磷率(von Sperber et al., 2014), 在AS中最高, AD中最低, 说明AS土壤中微生物养分需求受到P的限制最严重, 而AD土壤中的P限制较轻. ...

Soil extracellular enzyme activities correspond with abiotic factors more than fungal community composition
2
2014

... 土壤酶活性与环境因子之间具有相互作用.非生物因素可以通过改变土壤微生物的活动或者群落结构从而间接影响土壤酶的活性(Kivlin et al., 2014), 而土壤养分循环和C周转又依赖于土壤酶活性(Weintraub et al., 2013).影响土壤酶活性的关键因子(SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量)中既包含生物因素又包含非生物因素.在本研究中, AM比其他4类高寒草地(AS、AMS、ADS和AD)具有更高的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:N、C:P、N:P及更低的容重、TP含量.而AD比其他4类高寒草地(AM、AS、AMS和ADS)具有更低的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:P、N:P及更高的TP含量、地下植物有机质含量.这些生物和非生物因子在不同生态系统的差异都可能导致了不同功能和类别的酶活性在5种高寒草地类型间的差异, 同时不同植被类型中凋落物类型的变化也会使酶活性产生差异(Adamczyk et al., 2014).本研究发现SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量关键因子均与INV和CEL存在显著正相关关系, 说明INV和CEL活性相对于其他酶更易受到环境变化的影响.在19个环境因子指标中, SOM含量对土壤酶的影响重要值最大, 这是因为SOM的分解能提高土壤酶活性和微生物数量, 同时微生物的代谢产物又可提高土壤酶活性(闫钟清等, 2017).Kivlin等(2014)对美国南加州17个站点的研究发现, 土壤酶最重要的调节剂是土壤中C和N的浓度, 本研究结果与之相近, SOM和TN含量是影响土壤酶活性的关键因子, 这可能是由于SOM和N是酶促底物的重要贡献源, 或其通过改变土壤物理性质从而影响酶活性, 而微生物在充足的物质条件和养分条件下可以对酶活性产生主要贡献(Zhao et al., 2016).Ma等(2020)对半干旱草原的研究发现土壤元素化学计量与土壤酶活性之间存在显著相关性, 例如, C:N和C:P分别与降解C和N的酶活性呈负相关关系.而本研究的结果是N:P显著影响C、P循环酶活性, 这可能说明N、P作为青藏高原高寒草地的限制元素, 其养分循环的耦合关系对C、P循环酶活性的调节作用在高寒草地相对重要.之前的研究表明土壤pH与土壤微生物和细胞外酶活性的变化密切相关(Li et al., 2018), 而本研究中pH对土壤酶活性并未产生显著影响. ...

... ).Kivlin等(2014)对美国南加州17个站点的研究发现, 土壤酶最重要的调节剂是土壤中C和N的浓度, 本研究结果与之相近, SOM和TN含量是影响土壤酶活性的关键因子, 这可能是由于SOM和N是酶促底物的重要贡献源, 或其通过改变土壤物理性质从而影响酶活性, 而微生物在充足的物质条件和养分条件下可以对酶活性产生主要贡献(Zhao et al., 2016).Ma等(2020)对半干旱草原的研究发现土壤元素化学计量与土壤酶活性之间存在显著相关性, 例如, C:N和C:P分别与降解C和N的酶活性呈负相关关系.而本研究的结果是N:P显著影响C、P循环酶活性, 这可能说明N、P作为青藏高原高寒草地的限制元素, 其养分循环的耦合关系对C、P循环酶活性的调节作用在高寒草地相对重要.之前的研究表明土壤pH与土壤微生物和细胞外酶活性的变化密切相关(Li et al., 2018), 而本研究中pH对土壤酶活性并未产生显著影响. ...

The microbial nitrogen-cycling network
1
2018

... 在测定的14种土壤酶活性中, C、N和P循环酶在5种高寒草地类型均存在显著差异的酶.其中参与C循环的5种酶均存在显著差异, 说明不同高寒草地类型是影响C循环酶活性的重要因子.而8种N循环酶中仅有2种酶活性在不同草地类型间存在显著差异, 这可能是由于土壤中N的累积比C的累积要慢很多(Veres et al., 2015; Kuypers et al., 2018), 为了平衡土壤中C含量高于N含量的现象, 微生物倾向于分泌更多的N 循环酶(Zhang et al., 2019), 并降低C循环酶的分泌, 且N获取策略具有多样性, N循环酶会与C的获取相耦合(Sinsabaugh et al., 2008), 同时, 分布在几类聚合物以及腐殖质分子中的N使得N的获取策略与特定类群的C底物偏好有关(Manzoni et al., 2008).因此, N循环酶不仅受环境因子的调控, 同时受C循环酶的底物特性及酶活性调控, 从而导致C循环酶和N循环酶在不同草地类型中差异不一致.另外, N转化过程中涉及N同化的两个酶NR与NiRs无显著相关关系, 可能是因为不同气候区域下土壤亚硝酸盐微生物群落分异造成的结果(Katsuyama et al., 2008). ...

Precipitation affects soil microbial and extracellular enzymatic responses to warming
1
2018

... 土壤酶活性与环境因子之间具有相互作用.非生物因素可以通过改变土壤微生物的活动或者群落结构从而间接影响土壤酶的活性(Kivlin et al., 2014), 而土壤养分循环和C周转又依赖于土壤酶活性(Weintraub et al., 2013).影响土壤酶活性的关键因子(SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量)中既包含生物因素又包含非生物因素.在本研究中, AM比其他4类高寒草地(AS、AMS、ADS和AD)具有更高的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:N、C:P、N:P及更低的容重、TP含量.而AD比其他4类高寒草地(AM、AS、AMS和ADS)具有更低的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:P、N:P及更高的TP含量、地下植物有机质含量.这些生物和非生物因子在不同生态系统的差异都可能导致了不同功能和类别的酶活性在5种高寒草地类型间的差异, 同时不同植被类型中凋落物类型的变化也会使酶活性产生差异(Adamczyk et al., 2014).本研究发现SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量关键因子均与INV和CEL存在显著正相关关系, 说明INV和CEL活性相对于其他酶更易受到环境变化的影响.在19个环境因子指标中, SOM含量对土壤酶的影响重要值最大, 这是因为SOM的分解能提高土壤酶活性和微生物数量, 同时微生物的代谢产物又可提高土壤酶活性(闫钟清等, 2017).Kivlin等(2014)对美国南加州17个站点的研究发现, 土壤酶最重要的调节剂是土壤中C和N的浓度, 本研究结果与之相近, SOM和TN含量是影响土壤酶活性的关键因子, 这可能是由于SOM和N是酶促底物的重要贡献源, 或其通过改变土壤物理性质从而影响酶活性, 而微生物在充足的物质条件和养分条件下可以对酶活性产生主要贡献(Zhao et al., 2016).Ma等(2020)对半干旱草原的研究发现土壤元素化学计量与土壤酶活性之间存在显著相关性, 例如, C:N和C:P分别与降解C和N的酶活性呈负相关关系.而本研究的结果是N:P显著影响C、P循环酶活性, 这可能说明N、P作为青藏高原高寒草地的限制元素, 其养分循环的耦合关系对C、P循环酶活性的调节作用在高寒草地相对重要.之前的研究表明土壤pH与土壤微生物和细胞外酶活性的变化密切相关(Li et al., 2018), 而本研究中pH对土壤酶活性并未产生显著影响. ...

Soil microbial community composition closely associates with specific enzyme activities and soil carbon chemistry in a long-term nitrogen fertilized grassland
1
2019

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

Effect of grazing intensity on protozoan community, microbial biomass, and enzyme activity in an alpine meadow on the Tibetan Plateau
1
2017

... 目前, 国内外在高寒草地土壤酶活性研究方面所开展的大量工作主要集中于其对模拟氮(N)沉降、施肥(N肥、磷(P)肥、粪肥等)(Liu et al., 2017; Liu & Zhang et al., 2019)、升温(Wang et al., 2014)、放牧强度(Lin et al., 2017)、土地利用方式(Yang et al., 2018)等的响应, 且仅在小区域或单一植被类型中进行.而高寒草地作为青藏高原主要的植被类型, 不同类型的高寒草地反映着青藏高原不同的生态环境, 有关不同高寒草地土壤酶活性的研究却严重缺少.在未来全球气候变化大背景下, 探讨不同高寒草地土壤酶活性及其对环境变化的响应机制, 对高寒草地生态系统的保护与分类管理具有重要意义, 同时对青藏高原养分循环的研究具有积极作用.本研究在藏北高原典型高寒草地分布区域选取高寒草甸(AM)、高寒草原(AS)、高寒草甸草原(AMS)、高寒荒漠草原(ADS)、高寒荒漠(AD) 5种植被类型, 测定了涉及碳(C)、N和P转化的14种土壤酶活性, 通过对青藏高原不同类型高寒草地土壤酶活性特征及其影响因子的研究, 丰富对土壤酶在高寒草地养分循环利用中作用规律的认识, 对预测青藏高原高寒草地生态系统土壤酶活性及其对全球变化的响应和机理提供科学参考, 同时为高寒草地生态系统初级生产力的维持提供理论依据. ...

Spatio-temporal patterns of enzyme activities after manure application reflect mechanisms of niche differentiation between plants and microorganisms
1
2017

... 目前, 国内外在高寒草地土壤酶活性研究方面所开展的大量工作主要集中于其对模拟氮(N)沉降、施肥(N肥、磷(P)肥、粪肥等)(Liu et al., 2017; Liu & Zhang et al., 2019)、升温(Wang et al., 2014)、放牧强度(Lin et al., 2017)、土地利用方式(Yang et al., 2018)等的响应, 且仅在小区域或单一植被类型中进行.而高寒草地作为青藏高原主要的植被类型, 不同类型的高寒草地反映着青藏高原不同的生态环境, 有关不同高寒草地土壤酶活性的研究却严重缺少.在未来全球气候变化大背景下, 探讨不同高寒草地土壤酶活性及其对环境变化的响应机制, 对高寒草地生态系统的保护与分类管理具有重要意义, 同时对青藏高原养分循环的研究具有积极作用.本研究在藏北高原典型高寒草地分布区域选取高寒草甸(AM)、高寒草原(AS)、高寒草甸草原(AMS)、高寒荒漠草原(ADS)、高寒荒漠(AD) 5种植被类型, 测定了涉及碳(C)、N和P转化的14种土壤酶活性, 通过对青藏高原不同类型高寒草地土壤酶活性特征及其影响因子的研究, 丰富对土壤酶在高寒草地养分循环利用中作用规律的认识, 对预测青藏高原高寒草地生态系统土壤酶活性及其对全球变化的响应和机理提供科学参考, 同时为高寒草地生态系统初级生产力的维持提供理论依据. ...

Nitrogen addition shapes soil enzyme activity patterns by changing pH rather than the composition of the plant and microbial communities in an alpine meadow soil
1
2019

... 目前, 国内外在高寒草地土壤酶活性研究方面所开展的大量工作主要集中于其对模拟氮(N)沉降、施肥(N肥、磷(P)肥、粪肥等)(Liu et al., 2017; Liu & Zhang et al., 2019)、升温(Wang et al., 2014)、放牧强度(Lin et al., 2017)、土地利用方式(Yang et al., 2018)等的响应, 且仅在小区域或单一植被类型中进行.而高寒草地作为青藏高原主要的植被类型, 不同类型的高寒草地反映着青藏高原不同的生态环境, 有关不同高寒草地土壤酶活性的研究却严重缺少.在未来全球气候变化大背景下, 探讨不同高寒草地土壤酶活性及其对环境变化的响应机制, 对高寒草地生态系统的保护与分类管理具有重要意义, 同时对青藏高原养分循环的研究具有积极作用.本研究在藏北高原典型高寒草地分布区域选取高寒草甸(AM)、高寒草原(AS)、高寒草甸草原(AMS)、高寒荒漠草原(ADS)、高寒荒漠(AD) 5种植被类型, 测定了涉及碳(C)、N和P转化的14种土壤酶活性, 通过对青藏高原不同类型高寒草地土壤酶活性特征及其影响因子的研究, 丰富对土壤酶在高寒草地养分循环利用中作用规律的认识, 对预测青藏高原高寒草地生态系统土壤酶活性及其对全球变化的响应和机理提供科学参考, 同时为高寒草地生态系统初级生产力的维持提供理论依据. ...

Enhanced nitrogen deposition over China
1
2013

... 青藏高原作为世界上最大最高的单一地貌单元, 被称为世界“第三极”, 是高寒草地广泛分布的典型区域(Zhang et al., 2017), 其高寒生态系统是全球高寒生态系统的典型和重要组成部分, 对环境变化敏感(Fu & Shen, 2017).因此, 该区域对于研究亚洲和世界的气候变化和指示生态系统的变化具有关键作用(Djukic et al., 2010; Rui et al., 2012).青藏高原已经经历了过去几十年的环境急剧变化(如气候变暖、降水格局变化、氮沉积和冻土层解冻等)(Yu et al., 2012; Liu et al., 2013).这些环境变化将对地上和地下生物多样性及生态系统功能产生根本性影响(Jing et al., 2015).同时, 高寒草原的独特特征(例如低温、温度和降水的急剧变化, 生长季节短, 仅适应当地的植物物种, 相对年轻的土壤等)使得探究该区域土壤酶活性是否对环境变化敏感具有重要的科学意义(Jing et al., 2018). ...

Atmospheric ammonia concentration modulates soil enzyme and microbial activity in an oak forest affecting soil microbial biomass
1
2018

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

Carbon, nitrogen, and phosphorus storage in alpine grassland ecosystems of Tibet: effects of grazing exclusion
1
2015

... 高寒草地是该区域面积最大且最重要的生态系统类型, 占整个高原面积的70%以上.草原生态系统多样性居全国各省、自治区之首, 按全国分类系统可划分为17种类型.AM主要由耐寒的多年生中生草本植物组成, 分布在寒冷和潮湿的气候条件下, 约占据西藏草地总面积的31.3%.AS主要由在寒冷和干旱/半干旱气候条件下的耐旱多年生草本或小灌木组成, 约占西藏草地总面积的38.9%.AD是受寒冷和极端干旱条件的影响而发展和控制形成的草原类型, 占西藏草地总面积的6.71%.AMS是一种从草甸到草原过渡的高寒草地类型, ADS是一种从草原到荒漠过渡的高寒草地类型, 分别占西藏草地总面积的7.32%和10.7% (Lu et al., 2015). ...

Responses of soil extracellular enzyme activities and microbial community properties to interaction between nitrogen addition and increased precipitation in a semi-arid grassland ecosystem
1
2020

... 土壤酶活性与环境因子之间具有相互作用.非生物因素可以通过改变土壤微生物的活动或者群落结构从而间接影响土壤酶的活性(Kivlin et al., 2014), 而土壤养分循环和C周转又依赖于土壤酶活性(Weintraub et al., 2013).影响土壤酶活性的关键因子(SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量)中既包含生物因素又包含非生物因素.在本研究中, AM比其他4类高寒草地(AS、AMS、ADS和AD)具有更高的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:N、C:P、N:P及更低的容重、TP含量.而AD比其他4类高寒草地(AM、AS、AMS和ADS)具有更低的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:P、N:P及更高的TP含量、地下植物有机质含量.这些生物和非生物因子在不同生态系统的差异都可能导致了不同功能和类别的酶活性在5种高寒草地类型间的差异, 同时不同植被类型中凋落物类型的变化也会使酶活性产生差异(Adamczyk et al., 2014).本研究发现SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量关键因子均与INV和CEL存在显著正相关关系, 说明INV和CEL活性相对于其他酶更易受到环境变化的影响.在19个环境因子指标中, SOM含量对土壤酶的影响重要值最大, 这是因为SOM的分解能提高土壤酶活性和微生物数量, 同时微生物的代谢产物又可提高土壤酶活性(闫钟清等, 2017).Kivlin等(2014)对美国南加州17个站点的研究发现, 土壤酶最重要的调节剂是土壤中C和N的浓度, 本研究结果与之相近, SOM和TN含量是影响土壤酶活性的关键因子, 这可能是由于SOM和N是酶促底物的重要贡献源, 或其通过改变土壤物理性质从而影响酶活性, 而微生物在充足的物质条件和养分条件下可以对酶活性产生主要贡献(Zhao et al., 2016).Ma等(2020)对半干旱草原的研究发现土壤元素化学计量与土壤酶活性之间存在显著相关性, 例如, C:N和C:P分别与降解C和N的酶活性呈负相关关系.而本研究的结果是N:P显著影响C、P循环酶活性, 这可能说明N、P作为青藏高原高寒草地的限制元素, 其养分循环的耦合关系对C、P循环酶活性的调节作用在高寒草地相对重要.之前的研究表明土壤pH与土壤微生物和细胞外酶活性的变化密切相关(Li et al., 2018), 而本研究中pH对土壤酶活性并未产生显著影响. ...

The global stoichiometry of litter nitrogen mineralization
1
2008

... 在测定的14种土壤酶活性中, C、N和P循环酶在5种高寒草地类型均存在显著差异的酶.其中参与C循环的5种酶均存在显著差异, 说明不同高寒草地类型是影响C循环酶活性的重要因子.而8种N循环酶中仅有2种酶活性在不同草地类型间存在显著差异, 这可能是由于土壤中N的累积比C的累积要慢很多(Veres et al., 2015; Kuypers et al., 2018), 为了平衡土壤中C含量高于N含量的现象, 微生物倾向于分泌更多的N 循环酶(Zhang et al., 2019), 并降低C循环酶的分泌, 且N获取策略具有多样性, N循环酶会与C的获取相耦合(Sinsabaugh et al., 2008), 同时, 分布在几类聚合物以及腐殖质分子中的N使得N的获取策略与特定类群的C底物偏好有关(Manzoni et al., 2008).因此, N循环酶不仅受环境因子的调控, 同时受C循环酶的底物特性及酶活性调控, 从而导致C循环酶和N循环酶在不同草地类型中差异不一致.另外, N转化过程中涉及N同化的两个酶NR与NiRs无显著相关关系, 可能是因为不同气候区域下土壤亚硝酸盐微生物群落分异造成的结果(Katsuyama et al., 2008). ...

Changes in soil phenol oxidase activities due to long-term application of compost and mineral N in a walnut orchard
1
2018

... 本研究涉及的14种酶中, NAG活性较高, 一定程度上反映了N转化在高寒草地生态系统的重要性.因为NAG参与几丁质的分解, 参与了有机N的吸收(Sinsabaugh et al., 1992), 在其他β-1,4-连接的葡糖胺聚合物的降解中也发挥作用, 类似于βG在纤维素降解中的作用(Sinsabaugh et al., 2005).且由于酶是富含N的化合物, 其生产受到N可用性的严格控制(Keeler et al., 2009), 从而导致NAG的活性较高.因此, 参与N吸收的NAG间接反映了N转化过程在该区域的重要性.PPO可以降解木质素和可溶性酚类化合物(Mazzon et al., 2018), 是参与C循环过程的重要酶, NAG是N循环重要酶, 而相关分析表明NAG与PPO呈显著负相关关系, 这可能是因为PPO是分解复杂C的酶, 而NAG作为参与几丁质分解的N转化酶, 基于酶化学计量的meta分析发现, N的添加会加剧微生物量C限制, 从而造成两种酶之间的负相关(Chen et al., 2018).ALP活性直接影响有机磷在土壤中的分解和转化, 并加速有机P的脱磷率(von Sperber et al., 2014), 在AS中最高, AD中最低, 说明AS土壤中微生物养分需求受到P的限制最严重, 而AD土壤中的P限制较轻. ...

A microplate fluorimetric assay for the study of enzyme diversity in soils
1
2001

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

主要草原生态系统生产力对气候变化响应的模拟
1
2012

... 藏北高原主要位于念青唐古拉山和冈底斯山之间, 是青藏高原的核心地区, 平均海拔4 500 m以上(Hong et al., 2014), 南北纵跨约700 km (30.45°- 35.65° N), 东西横越约2 400 km (83.68°-95.17° E), 面积约44.6万km2, 大约占西藏自治区全部土地面积的37% (段敏杰等, 2011).该地区属高原亚寒带季风气候, 寒冷干燥, 多大风, 年平均气温低于0 ℃, 最冷月是1月, 最热月为7月, 年降水量低于500 mm, 全年降水量的80%集中于6-9月, 年蒸发量1 799.6 mm (张晓克等, 2014).年日照时间通常高于同纬度其他地区(年平均日照率约60%), 太阳年总辐射量约为6 000 MJ·m-2 (莫志鸿等, 2012). ...

主要草原生态系统生产力对气候变化响应的模拟
1
2012

... 藏北高原主要位于念青唐古拉山和冈底斯山之间, 是青藏高原的核心地区, 平均海拔4 500 m以上(Hong et al., 2014), 南北纵跨约700 km (30.45°- 35.65° N), 东西横越约2 400 km (83.68°-95.17° E), 面积约44.6万km2, 大约占西藏自治区全部土地面积的37% (段敏杰等, 2011).该地区属高原亚寒带季风气候, 寒冷干燥, 多大风, 年平均气温低于0 ℃, 最冷月是1月, 最热月为7月, 年降水量低于500 mm, 全年降水量的80%集中于6-9月, 年蒸发量1 799.6 mm (张晓克等, 2014).年日照时间通常高于同纬度其他地区(年平均日照率约60%), 太阳年总辐射量约为6 000 MJ·m-2 (莫志鸿等, 2012). ...

Soil enzyme activity: a brief history and biochemistry as a basis for appropriate interpretations and meta-analysis
1
2018

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

西藏那曲地区高寒草甸不同放牧方式下土壤微生物群落结构特征
1
2015

... 土壤微生物磷脂脂肪酸分析.土壤微生物磷脂脂肪酸测定采用气相色谱-质谱法测定.称新鲜土样(相当于8.0 g干土), 用Bligh-Dyer法经氯仿-甲醇-柠檬酸缓冲液提总脂, 再用硅胶柱层析分离获取磷脂脂肪酸, 甲酯化后用HP6890-HP5973气相色谱质谱仪(Agilent Technologies, Palo Alto, USA)分析磷脂脂肪酸(王曙光和侯彦林, 2004; 牛磊等, 2015).检测出的脂肪酸用分子式(i/a)X: YωZ(c/t)表示, X为脂肪酸分子中碳原子总数, Y为不饱和烯键数目, ω为烯键和羧基的距离, Z为烯键或环丙烷链位置; 前缀i (iso)和a (anteiso)表示异构甲基支链和前异构甲基支链; 后缀c和t分别代表顺式和反式同分异构体, cy为环丙基支链.依据已有的文献, 将不同磷脂脂肪酸标记物归类为细菌、真菌、放线菌等, 按照磷脂脂肪酸碳原子连接方式分为直链饱和脂肪酸、直链单不饱和脂肪酸、支链饱和脂肪酸和环丙烷脂肪酸. ...

西藏那曲地区高寒草甸不同放牧方式下土壤微生物群落结构特征
1
2015

... 土壤微生物磷脂脂肪酸分析.土壤微生物磷脂脂肪酸测定采用气相色谱-质谱法测定.称新鲜土样(相当于8.0 g干土), 用Bligh-Dyer法经氯仿-甲醇-柠檬酸缓冲液提总脂, 再用硅胶柱层析分离获取磷脂脂肪酸, 甲酯化后用HP6890-HP5973气相色谱质谱仪(Agilent Technologies, Palo Alto, USA)分析磷脂脂肪酸(王曙光和侯彦林, 2004; 牛磊等, 2015).检测出的脂肪酸用分子式(i/a)X: YωZ(c/t)表示, X为脂肪酸分子中碳原子总数, Y为不饱和烯键数目, ω为烯键和羧基的距离, Z为烯键或环丙烷链位置; 前缀i (iso)和a (anteiso)表示异构甲基支链和前异构甲基支链; 后缀c和t分别代表顺式和反式同分异构体, cy为环丙基支链.依据已有的文献, 将不同磷脂脂肪酸标记物归类为细菌、真菌、放线菌等, 按照磷脂脂肪酸碳原子连接方式分为直链饱和脂肪酸、直链单不饱和脂肪酸、支链饱和脂肪酸和环丙烷脂肪酸. ...

Xylooligomers are strong inhibitors of cellulose hydrolysis by enzymes
1
2010

... 研究发现INV和CEL的活性, 都表现出AM最高, 而βG却在AD中最高.INV、CEL可以分解某些碳水化合物聚合物以释放有机化合物的养分并促进微生物酶的活性(Sardans et al., 2008), 是在C转化循环中扮演重要角色的酶, 其水解产物都包含葡萄糖, βG的作用是将纤维二糖水解成一分子葡萄糖, 在降低有机结构分子大小的有机化合物降解的第一阶段具有活性, 从而激发接下来的微生物酶活性(Sardans et al., 2008).按资源分配理论(Sinsabaugh & Moorhead, 1994)可以解释为AD中INV和CEL活性较低, 分解出来的葡萄糖含量较少, 从而刺激微生物生产更多的βG.且相关分析表明, INV和CEL都与βG呈负相关关系, 说明葡萄糖对大多数βG的抑制作用又极大地增加了对高纤维素酶负荷的需求(Qing et al., 2010), 同时, 可能是由于这3种酶对底物的响应模式不同, 从而导致他们之间的负相关关系, 因此AM的βG活性相对于INV和CEL较低, AD中βG活性相对于INV和CEL较高. ...

Warming and grazing increase mineralization of organic P in an alpine meadow ecosystem of Qinghai-Tibet Plateau, China
1
2012

... 青藏高原作为世界上最大最高的单一地貌单元, 被称为世界“第三极”, 是高寒草地广泛分布的典型区域(Zhang et al., 2017), 其高寒生态系统是全球高寒生态系统的典型和重要组成部分, 对环境变化敏感(Fu & Shen, 2017).因此, 该区域对于研究亚洲和世界的气候变化和指示生态系统的变化具有关键作用(Djukic et al., 2010; Rui et al., 2012).青藏高原已经经历了过去几十年的环境急剧变化(如气候变暖、降水格局变化、氮沉积和冻土层解冻等)(Yu et al., 2012; Liu et al., 2013).这些环境变化将对地上和地下生物多样性及生态系统功能产生根本性影响(Jing et al., 2015).同时, 高寒草原的独特特征(例如低温、温度和降水的急剧变化, 生长季节短, 仅适应当地的植物物种, 相对年轻的土壤等)使得探究该区域土壤酶活性是否对环境变化敏感具有重要的科学意义(Jing et al., 2018). ...

Changes in soil enzymes related to C and N cycle and in soil C and N content under prolonged warming and drought in a Mediterranean shrubland
2
2008

... 研究发现INV和CEL的活性, 都表现出AM最高, 而βG却在AD中最高.INV、CEL可以分解某些碳水化合物聚合物以释放有机化合物的养分并促进微生物酶的活性(Sardans et al., 2008), 是在C转化循环中扮演重要角色的酶, 其水解产物都包含葡萄糖, βG的作用是将纤维二糖水解成一分子葡萄糖, 在降低有机结构分子大小的有机化合物降解的第一阶段具有活性, 从而激发接下来的微生物酶活性(Sardans et al., 2008).按资源分配理论(Sinsabaugh & Moorhead, 1994)可以解释为AD中INV和CEL活性较低, 分解出来的葡萄糖含量较少, 从而刺激微生物生产更多的βG.且相关分析表明, INV和CEL都与βG呈负相关关系, 说明葡萄糖对大多数βG的抑制作用又极大地增加了对高纤维素酶负荷的需求(Qing et al., 2010), 同时, 可能是由于这3种酶对底物的响应模式不同, 从而导致他们之间的负相关关系, 因此AM的βG活性相对于INV和CEL较低, AD中βG活性相对于INV和CEL较高. ...

... ), 是在C转化循环中扮演重要角色的酶, 其水解产物都包含葡萄糖, βG的作用是将纤维二糖水解成一分子葡萄糖, 在降低有机结构分子大小的有机化合物降解的第一阶段具有活性, 从而激发接下来的微生物酶活性(Sardans et al., 2008).按资源分配理论(Sinsabaugh & Moorhead, 1994)可以解释为AD中INV和CEL活性较低, 分解出来的葡萄糖含量较少, 从而刺激微生物生产更多的βG.且相关分析表明, INV和CEL都与βG呈负相关关系, 说明葡萄糖对大多数βG的抑制作用又极大地增加了对高纤维素酶负荷的需求(Qing et al., 2010), 同时, 可能是由于这3种酶对底物的响应模式不同, 从而导致他们之间的负相关关系, 因此AM的βG活性相对于INV和CEL较低, AD中βG活性相对于INV和CEL较高. ...

Phenol oxidase, peroxidase and organic matter dynamics of soil
2
2010

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

... 在生态学研究中, 最常用的纤维素分解酶是βG.βG催化纤维素解聚的最后一步, 即纤维二糖水解为葡萄糖.纤维素由于其丰富性和普遍性, 产量约占陆地净初级生产力的一半, 而βG是分解纤维素的主要酶, 其与微生物代谢和植物凋落物的质量损失速率相关(Šnajdr et al., 2011; Sinsabaugh et al., 2014), Sinsabaugh等(2008)对来自全球40个生态系统的7种最常被测定的酶活性进行了meta分析, 发现βG活性与SOM含量密切相关, 而本研究的结果显示SOM含量并未与βG活性存在显著相关关系, 可能是因为在青藏高原的特殊高寒环境中, 高寒草地生态系统中纤维素和其他β-1,4-葡聚糖聚合物并未主导植被生态系统对土壤的有机物输入.细菌可能是POD和ALP的主要来源(Bach & Munch, 2000), 真菌是氧化酶的主要来源(Sinsabaugh, 2010), 植物则可能是βG的主要来源(Wanke et al., 2020).本研究相关分析显示细菌和真菌数量均仅与INV和CEL呈正相关关系, 说明在水解酶中INV和CEL对微生物更加敏感.酶是富含N的化合物, 在N有限的系统中, 其生产受到N可用性的严格控制.TN与CEL活性之间也是显著正相关关系, 说明N也提高了与土壤C循环相关的酶活性, 这与Jian等(2016)的研究结果一致.ALP活性与SOM、TN、N:P呈显著正相关关系, Jing等(2018)的研究表明, 土壤胞外酶对西藏高山草原的主要环境变化不敏感, 推测微生物、养分有效性可能才是直接或间接影响土壤酶活性的主要因素.本研究中Pearson相关性显示TP与酶活性的相关性跟其他关键影响因子与酶活性的相关性恰好相反, 因为TP在5种草地类型中的变化趋势大致为AD > ADS > AS > AMS > AM, 而其他环境因子的变化趋势大致为AM > AS > AMS > ADS > AD. ...

Wood decomposition over a first-order watershed: mass loss as a function of lignocellulase activity
1
1992

... 本研究涉及的14种酶中, NAG活性较高, 一定程度上反映了N转化在高寒草地生态系统的重要性.因为NAG参与几丁质的分解, 参与了有机N的吸收(Sinsabaugh et al., 1992), 在其他β-1,4-连接的葡糖胺聚合物的降解中也发挥作用, 类似于βG在纤维素降解中的作用(Sinsabaugh et al., 2005).且由于酶是富含N的化合物, 其生产受到N可用性的严格控制(Keeler et al., 2009), 从而导致NAG的活性较高.因此, 参与N吸收的NAG间接反映了N转化过程在该区域的重要性.PPO可以降解木质素和可溶性酚类化合物(Mazzon et al., 2018), 是参与C循环过程的重要酶, NAG是N循环重要酶, 而相关分析表明NAG与PPO呈显著负相关关系, 这可能是因为PPO是分解复杂C的酶, 而NAG作为参与几丁质分解的N转化酶, 基于酶化学计量的meta分析发现, N的添加会加剧微生物量C限制, 从而造成两种酶之间的负相关(Chen et al., 2018).ALP活性直接影响有机磷在土壤中的分解和转化, 并加速有机P的脱磷率(von Sperber et al., 2014), 在AS中最高, AD中最低, 说明AS土壤中微生物养分需求受到P的限制最严重, 而AD土壤中的P限制较轻. ...

Extracellular enzyme kinetics scale with resource availability
2
2014

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

... 在生态学研究中, 最常用的纤维素分解酶是βG.βG催化纤维素解聚的最后一步, 即纤维二糖水解为葡萄糖.纤维素由于其丰富性和普遍性, 产量约占陆地净初级生产力的一半, 而βG是分解纤维素的主要酶, 其与微生物代谢和植物凋落物的质量损失速率相关(Šnajdr et al., 2011; Sinsabaugh et al., 2014), Sinsabaugh等(2008)对来自全球40个生态系统的7种最常被测定的酶活性进行了meta分析, 发现βG活性与SOM含量密切相关, 而本研究的结果显示SOM含量并未与βG活性存在显著相关关系, 可能是因为在青藏高原的特殊高寒环境中, 高寒草地生态系统中纤维素和其他β-1,4-葡聚糖聚合物并未主导植被生态系统对土壤的有机物输入.细菌可能是POD和ALP的主要来源(Bach & Munch, 2000), 真菌是氧化酶的主要来源(Sinsabaugh, 2010), 植物则可能是βG的主要来源(Wanke et al., 2020).本研究相关分析显示细菌和真菌数量均仅与INV和CEL呈正相关关系, 说明在水解酶中INV和CEL对微生物更加敏感.酶是富含N的化合物, 在N有限的系统中, 其生产受到N可用性的严格控制.TN与CEL活性之间也是显著正相关关系, 说明N也提高了与土壤C循环相关的酶活性, 这与Jian等(2016)的研究结果一致.ALP活性与SOM、TN、N:P呈显著正相关关系, Jing等(2018)的研究表明, 土壤胞外酶对西藏高山草原的主要环境变化不敏感, 推测微生物、养分有效性可能才是直接或间接影响土壤酶活性的主要因素.本研究中Pearson相关性显示TP与酶活性的相关性跟其他关键影响因子与酶活性的相关性恰好相反, 因为TP在5种草地类型中的变化趋势大致为AD > ADS > AS > AMS > AM, 而其他环境因子的变化趋势大致为AM > AS > AMS > ADS > AD. ...

Ecoenzymatic stoichiometry of recalcitrant organic matter decomposition: the growth rate hypothesis in reverse
1
2011

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

Extracellular enzyme activities and soil organic matter dynamics for northern hardwood forests receiving simulated nitrogen deposition
1
2005

... 本研究涉及的14种酶中, NAG活性较高, 一定程度上反映了N转化在高寒草地生态系统的重要性.因为NAG参与几丁质的分解, 参与了有机N的吸收(Sinsabaugh et al., 1992), 在其他β-1,4-连接的葡糖胺聚合物的降解中也发挥作用, 类似于βG在纤维素降解中的作用(Sinsabaugh et al., 2005).且由于酶是富含N的化合物, 其生产受到N可用性的严格控制(Keeler et al., 2009), 从而导致NAG的活性较高.因此, 参与N吸收的NAG间接反映了N转化过程在该区域的重要性.PPO可以降解木质素和可溶性酚类化合物(Mazzon et al., 2018), 是参与C循环过程的重要酶, NAG是N循环重要酶, 而相关分析表明NAG与PPO呈显著负相关关系, 这可能是因为PPO是分解复杂C的酶, 而NAG作为参与几丁质分解的N转化酶, 基于酶化学计量的meta分析发现, N的添加会加剧微生物量C限制, 从而造成两种酶之间的负相关(Chen et al., 2018).ALP活性直接影响有机磷在土壤中的分解和转化, 并加速有机P的脱磷率(von Sperber et al., 2014), 在AS中最高, AD中最低, 说明AS土壤中微生物养分需求受到P的限制最严重, 而AD土壤中的P限制较轻. ...

Stoichiometry of soil enzyme activity at global scale
3
2008

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

... 在测定的14种土壤酶活性中, C、N和P循环酶在5种高寒草地类型均存在显著差异的酶.其中参与C循环的5种酶均存在显著差异, 说明不同高寒草地类型是影响C循环酶活性的重要因子.而8种N循环酶中仅有2种酶活性在不同草地类型间存在显著差异, 这可能是由于土壤中N的累积比C的累积要慢很多(Veres et al., 2015; Kuypers et al., 2018), 为了平衡土壤中C含量高于N含量的现象, 微生物倾向于分泌更多的N 循环酶(Zhang et al., 2019), 并降低C循环酶的分泌, 且N获取策略具有多样性, N循环酶会与C的获取相耦合(Sinsabaugh et al., 2008), 同时, 分布在几类聚合物以及腐殖质分子中的N使得N的获取策略与特定类群的C底物偏好有关(Manzoni et al., 2008).因此, N循环酶不仅受环境因子的调控, 同时受C循环酶的底物特性及酶活性调控, 从而导致C循环酶和N循环酶在不同草地类型中差异不一致.另外, N转化过程中涉及N同化的两个酶NR与NiRs无显著相关关系, 可能是因为不同气候区域下土壤亚硝酸盐微生物群落分异造成的结果(Katsuyama et al., 2008). ...

... 在生态学研究中, 最常用的纤维素分解酶是βG.βG催化纤维素解聚的最后一步, 即纤维二糖水解为葡萄糖.纤维素由于其丰富性和普遍性, 产量约占陆地净初级生产力的一半, 而βG是分解纤维素的主要酶, 其与微生物代谢和植物凋落物的质量损失速率相关(Šnajdr et al., 2011; Sinsabaugh et al., 2014), Sinsabaugh等(2008)对来自全球40个生态系统的7种最常被测定的酶活性进行了meta分析, 发现βG活性与SOM含量密切相关, 而本研究的结果显示SOM含量并未与βG活性存在显著相关关系, 可能是因为在青藏高原的特殊高寒环境中, 高寒草地生态系统中纤维素和其他β-1,4-葡聚糖聚合物并未主导植被生态系统对土壤的有机物输入.细菌可能是POD和ALP的主要来源(Bach & Munch, 2000), 真菌是氧化酶的主要来源(Sinsabaugh, 2010), 植物则可能是βG的主要来源(Wanke et al., 2020).本研究相关分析显示细菌和真菌数量均仅与INV和CEL呈正相关关系, 说明在水解酶中INV和CEL对微生物更加敏感.酶是富含N的化合物, 在N有限的系统中, 其生产受到N可用性的严格控制.TN与CEL活性之间也是显著正相关关系, 说明N也提高了与土壤C循环相关的酶活性, 这与Jian等(2016)的研究结果一致.ALP活性与SOM、TN、N:P呈显著正相关关系, Jing等(2018)的研究表明, 土壤胞外酶对西藏高山草原的主要环境变化不敏感, 推测微生物、养分有效性可能才是直接或间接影响土壤酶活性的主要因素.本研究中Pearson相关性显示TP与酶活性的相关性跟其他关键影响因子与酶活性的相关性恰好相反, 因为TP在5种草地类型中的变化趋势大致为AD > ADS > AS > AMS > AM, 而其他环境因子的变化趋势大致为AM > AS > AMS > ADS > AD. ...

Resource allocation to extracellular enzyme production: a model for nitrogen and phosphorus control of litter decomposition
2
1994

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

... 研究发现INV和CEL的活性, 都表现出AM最高, 而βG却在AD中最高.INV、CEL可以分解某些碳水化合物聚合物以释放有机化合物的养分并促进微生物酶的活性(Sardans et al., 2008), 是在C转化循环中扮演重要角色的酶, 其水解产物都包含葡萄糖, βG的作用是将纤维二糖水解成一分子葡萄糖, 在降低有机结构分子大小的有机化合物降解的第一阶段具有活性, 从而激发接下来的微生物酶活性(Sardans et al., 2008).按资源分配理论(Sinsabaugh & Moorhead, 1994)可以解释为AD中INV和CEL活性较低, 分解出来的葡萄糖含量较少, 从而刺激微生物生产更多的βG.且相关分析表明, INV和CEL都与βG呈负相关关系, 说明葡萄糖对大多数βG的抑制作用又极大地增加了对高纤维素酶负荷的需求(Qing et al., 2010), 同时, 可能是由于这3种酶对底物的响应模式不同, 从而导致他们之间的负相关关系, 因此AM的βG活性相对于INV和CEL较低, AD中βG活性相对于INV和CEL较高. ...

Transformation of Quercus petraea litter: successive changes in litter chemistry are reflected in differential enzyme activity and changes in the microbial community composition
1
2011

... 在生态学研究中, 最常用的纤维素分解酶是βG.βG催化纤维素解聚的最后一步, 即纤维二糖水解为葡萄糖.纤维素由于其丰富性和普遍性, 产量约占陆地净初级生产力的一半, 而βG是分解纤维素的主要酶, 其与微生物代谢和植物凋落物的质量损失速率相关(Šnajdr et al., 2011; Sinsabaugh et al., 2014), Sinsabaugh等(2008)对来自全球40个生态系统的7种最常被测定的酶活性进行了meta分析, 发现βG活性与SOM含量密切相关, 而本研究的结果显示SOM含量并未与βG活性存在显著相关关系, 可能是因为在青藏高原的特殊高寒环境中, 高寒草地生态系统中纤维素和其他β-1,4-葡聚糖聚合物并未主导植被生态系统对土壤的有机物输入.细菌可能是POD和ALP的主要来源(Bach & Munch, 2000), 真菌是氧化酶的主要来源(Sinsabaugh, 2010), 植物则可能是βG的主要来源(Wanke et al., 2020).本研究相关分析显示细菌和真菌数量均仅与INV和CEL呈正相关关系, 说明在水解酶中INV和CEL对微生物更加敏感.酶是富含N的化合物, 在N有限的系统中, 其生产受到N可用性的严格控制.TN与CEL活性之间也是显著正相关关系, 说明N也提高了与土壤C循环相关的酶活性, 这与Jian等(2016)的研究结果一致.ALP活性与SOM、TN、N:P呈显著正相关关系, Jing等(2018)的研究表明, 土壤胞外酶对西藏高山草原的主要环境变化不敏感, 推测微生物、养分有效性可能才是直接或间接影响土壤酶活性的主要因素.本研究中Pearson相关性显示TP与酶活性的相关性跟其他关键影响因子与酶活性的相关性恰好相反, 因为TP在5种草地类型中的变化趋势大致为AD > ADS > AS > AMS > AM, 而其他环境因子的变化趋势大致为AM > AS > AMS > ADS > AD. ...

Enzyme activity, microbial biomass and community structure in a long-term restored soil under semi-arid conditions
1
2015

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

Soil extracellular enzyme activities are sensitive indicators of detrital inputs and carbon availability
1
2015

... 在测定的14种土壤酶活性中, C、N和P循环酶在5种高寒草地类型均存在显著差异的酶.其中参与C循环的5种酶均存在显著差异, 说明不同高寒草地类型是影响C循环酶活性的重要因子.而8种N循环酶中仅有2种酶活性在不同草地类型间存在显著差异, 这可能是由于土壤中N的累积比C的累积要慢很多(Veres et al., 2015; Kuypers et al., 2018), 为了平衡土壤中C含量高于N含量的现象, 微生物倾向于分泌更多的N 循环酶(Zhang et al., 2019), 并降低C循环酶的分泌, 且N获取策略具有多样性, N循环酶会与C的获取相耦合(Sinsabaugh et al., 2008), 同时, 分布在几类聚合物以及腐殖质分子中的N使得N的获取策略与特定类群的C底物偏好有关(Manzoni et al., 2008).因此, N循环酶不仅受环境因子的调控, 同时受C循环酶的底物特性及酶活性调控, 从而导致C循环酶和N循环酶在不同草地类型中差异不一致.另外, N转化过程中涉及N同化的两个酶NR与NiRs无显著相关关系, 可能是因为不同气候区域下土壤亚硝酸盐微生物群落分异造成的结果(Katsuyama et al., 2008). ...

The effect of phosphomonoesterases on the oxygen isotope composition of phosphate
1
2014

... 本研究涉及的14种酶中, NAG活性较高, 一定程度上反映了N转化在高寒草地生态系统的重要性.因为NAG参与几丁质的分解, 参与了有机N的吸收(Sinsabaugh et al., 1992), 在其他β-1,4-连接的葡糖胺聚合物的降解中也发挥作用, 类似于βG在纤维素降解中的作用(Sinsabaugh et al., 2005).且由于酶是富含N的化合物, 其生产受到N可用性的严格控制(Keeler et al., 2009), 从而导致NAG的活性较高.因此, 参与N吸收的NAG间接反映了N转化过程在该区域的重要性.PPO可以降解木质素和可溶性酚类化合物(Mazzon et al., 2018), 是参与C循环过程的重要酶, NAG是N循环重要酶, 而相关分析表明NAG与PPO呈显著负相关关系, 这可能是因为PPO是分解复杂C的酶, 而NAG作为参与几丁质分解的N转化酶, 基于酶化学计量的meta分析发现, N的添加会加剧微生物量C限制, 从而造成两种酶之间的负相关(Chen et al., 2018).ALP活性直接影响有机磷在土壤中的分解和转化, 并加速有机P的脱磷率(von Sperber et al., 2014), 在AS中最高, AD中最低, 说明AS土壤中微生物养分需求受到P的限制最严重, 而AD土壤中的P限制较轻. ...

Effects of land use on the level, variation and spatial structure of soil enzyme activities and bacterial communities
1
2011

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

Seasonal variation in enzyme activities and temperature sensitivities in Arctic tundra soils
1
2009

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

磷脂脂肪酸方法在土壤微生物分析中的应用
1
2004

... 土壤微生物磷脂脂肪酸分析.土壤微生物磷脂脂肪酸测定采用气相色谱-质谱法测定.称新鲜土样(相当于8.0 g干土), 用Bligh-Dyer法经氯仿-甲醇-柠檬酸缓冲液提总脂, 再用硅胶柱层析分离获取磷脂脂肪酸, 甲酯化后用HP6890-HP5973气相色谱质谱仪(Agilent Technologies, Palo Alto, USA)分析磷脂脂肪酸(王曙光和侯彦林, 2004; 牛磊等, 2015).检测出的脂肪酸用分子式(i/a)X: YωZ(c/t)表示, X为脂肪酸分子中碳原子总数, Y为不饱和烯键数目, ω为烯键和羧基的距离, Z为烯键或环丙烷链位置; 前缀i (iso)和a (anteiso)表示异构甲基支链和前异构甲基支链; 后缀c和t分别代表顺式和反式同分异构体, cy为环丙基支链.依据已有的文献, 将不同磷脂脂肪酸标记物归类为细菌、真菌、放线菌等, 按照磷脂脂肪酸碳原子连接方式分为直链饱和脂肪酸、直链单不饱和脂肪酸、支链饱和脂肪酸和环丙烷脂肪酸. ...

磷脂脂肪酸方法在土壤微生物分析中的应用
1
2004

... 土壤微生物磷脂脂肪酸分析.土壤微生物磷脂脂肪酸测定采用气相色谱-质谱法测定.称新鲜土样(相当于8.0 g干土), 用Bligh-Dyer法经氯仿-甲醇-柠檬酸缓冲液提总脂, 再用硅胶柱层析分离获取磷脂脂肪酸, 甲酯化后用HP6890-HP5973气相色谱质谱仪(Agilent Technologies, Palo Alto, USA)分析磷脂脂肪酸(王曙光和侯彦林, 2004; 牛磊等, 2015).检测出的脂肪酸用分子式(i/a)X: YωZ(c/t)表示, X为脂肪酸分子中碳原子总数, Y为不饱和烯键数目, ω为烯键和羧基的距离, Z为烯键或环丙烷链位置; 前缀i (iso)和a (anteiso)表示异构甲基支链和前异构甲基支链; 后缀c和t分别代表顺式和反式同分异构体, cy为环丙基支链.依据已有的文献, 将不同磷脂脂肪酸标记物归类为细菌、真菌、放线菌等, 按照磷脂脂肪酸碳原子连接方式分为直链饱和脂肪酸、直链单不饱和脂肪酸、支链饱和脂肪酸和环丙烷脂肪酸. ...

Effects of short-term and long-term warming on soil nutrients, microbial biomass and enzyme activities in an alpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau of China
1
2014

... 目前, 国内外在高寒草地土壤酶活性研究方面所开展的大量工作主要集中于其对模拟氮(N)沉降、施肥(N肥、磷(P)肥、粪肥等)(Liu et al., 2017; Liu & Zhang et al., 2019)、升温(Wang et al., 2014)、放牧强度(Lin et al., 2017)、土地利用方式(Yang et al., 2018)等的响应, 且仅在小区域或单一植被类型中进行.而高寒草地作为青藏高原主要的植被类型, 不同类型的高寒草地反映着青藏高原不同的生态环境, 有关不同高寒草地土壤酶活性的研究却严重缺少.在未来全球气候变化大背景下, 探讨不同高寒草地土壤酶活性及其对环境变化的响应机制, 对高寒草地生态系统的保护与分类管理具有重要意义, 同时对青藏高原养分循环的研究具有积极作用.本研究在藏北高原典型高寒草地分布区域选取高寒草甸(AM)、高寒草原(AS)、高寒草甸草原(AMS)、高寒荒漠草原(ADS)、高寒荒漠(AD) 5种植被类型, 测定了涉及碳(C)、N和P转化的14种土壤酶活性, 通过对青藏高原不同类型高寒草地土壤酶活性特征及其影响因子的研究, 丰富对土壤酶在高寒草地养分循环利用中作用规律的认识, 对预测青藏高原高寒草地生态系统土壤酶活性及其对全球变化的响应和机理提供科学参考, 同时为高寒草地生态系统初级生产力的维持提供理论依据. ...

Plant species- specific recognition of long and short β-1,3-linked glucans is mediated by different receptor systems
1
2020

... 在生态学研究中, 最常用的纤维素分解酶是βG.βG催化纤维素解聚的最后一步, 即纤维二糖水解为葡萄糖.纤维素由于其丰富性和普遍性, 产量约占陆地净初级生产力的一半, 而βG是分解纤维素的主要酶, 其与微生物代谢和植物凋落物的质量损失速率相关(Šnajdr et al., 2011; Sinsabaugh et al., 2014), Sinsabaugh等(2008)对来自全球40个生态系统的7种最常被测定的酶活性进行了meta分析, 发现βG活性与SOM含量密切相关, 而本研究的结果显示SOM含量并未与βG活性存在显著相关关系, 可能是因为在青藏高原的特殊高寒环境中, 高寒草地生态系统中纤维素和其他β-1,4-葡聚糖聚合物并未主导植被生态系统对土壤的有机物输入.细菌可能是POD和ALP的主要来源(Bach & Munch, 2000), 真菌是氧化酶的主要来源(Sinsabaugh, 2010), 植物则可能是βG的主要来源(Wanke et al., 2020).本研究相关分析显示细菌和真菌数量均仅与INV和CEL呈正相关关系, 说明在水解酶中INV和CEL对微生物更加敏感.酶是富含N的化合物, 在N有限的系统中, 其生产受到N可用性的严格控制.TN与CEL活性之间也是显著正相关关系, 说明N也提高了与土壤C循环相关的酶活性, 这与Jian等(2016)的研究结果一致.ALP活性与SOM、TN、N:P呈显著正相关关系, Jing等(2018)的研究表明, 土壤胞外酶对西藏高山草原的主要环境变化不敏感, 推测微生物、养分有效性可能才是直接或间接影响土壤酶活性的主要因素.本研究中Pearson相关性显示TP与酶活性的相关性跟其他关键影响因子与酶活性的相关性恰好相反, 因为TP在5种草地类型中的变化趋势大致为AD > ADS > AS > AMS > AM, 而其他环境因子的变化趋势大致为AM > AS > AMS > ADS > AD. ...

Organic matter inputs shift soil enzyme activity and allocation patterns in a wet tropical forest
1
2013

... 土壤酶活性与环境因子之间具有相互作用.非生物因素可以通过改变土壤微生物的活动或者群落结构从而间接影响土壤酶的活性(Kivlin et al., 2014), 而土壤养分循环和C周转又依赖于土壤酶活性(Weintraub et al., 2013).影响土壤酶活性的关键因子(SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量)中既包含生物因素又包含非生物因素.在本研究中, AM比其他4类高寒草地(AS、AMS、ADS和AD)具有更高的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:N、C:P、N:P及更低的容重、TP含量.而AD比其他4类高寒草地(AM、AS、AMS和ADS)具有更低的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:P、N:P及更高的TP含量、地下植物有机质含量.这些生物和非生物因子在不同生态系统的差异都可能导致了不同功能和类别的酶活性在5种高寒草地类型间的差异, 同时不同植被类型中凋落物类型的变化也会使酶活性产生差异(Adamczyk et al., 2014).本研究发现SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量关键因子均与INV和CEL存在显著正相关关系, 说明INV和CEL活性相对于其他酶更易受到环境变化的影响.在19个环境因子指标中, SOM含量对土壤酶的影响重要值最大, 这是因为SOM的分解能提高土壤酶活性和微生物数量, 同时微生物的代谢产物又可提高土壤酶活性(闫钟清等, 2017).Kivlin等(2014)对美国南加州17个站点的研究发现, 土壤酶最重要的调节剂是土壤中C和N的浓度, 本研究结果与之相近, SOM和TN含量是影响土壤酶活性的关键因子, 这可能是由于SOM和N是酶促底物的重要贡献源, 或其通过改变土壤物理性质从而影响酶活性, 而微生物在充足的物质条件和养分条件下可以对酶活性产生主要贡献(Zhao et al., 2016).Ma等(2020)对半干旱草原的研究发现土壤元素化学计量与土壤酶活性之间存在显著相关性, 例如, C:N和C:P分别与降解C和N的酶活性呈负相关关系.而本研究的结果是N:P显著影响C、P循环酶活性, 这可能说明N、P作为青藏高原高寒草地的限制元素, 其养分循环的耦合关系对C、P循环酶活性的调节作用在高寒草地相对重要.之前的研究表明土壤pH与土壤微生物和细胞外酶活性的变化密切相关(Li et al., 2018), 而本研究中pH对土壤酶活性并未产生显著影响. ...

A meta-analysis of soil extracellular enzyme activities in response to global change
1
2018

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

Effects of exotic plantation forests on soil edaphon and organic matter fractions
1
2018

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

Initial soil responses to experimental warming in two contrasting forest ecosystems, Eastern Tibetan Plateau, China: nutrient availabilities, microbial properties and enzyme activities
1
2010

... 土壤酶作为土壤组分中最活跃的一种有机成分 (Marx et al., 2001), 参与土壤中各种化学反应和生物化学过程, 在有机物质矿化分解、矿质营养元素循环迁移、能量转化、环境质量评价等过程中扮演重要角色(Sinsabaugh et al., 2008, 2014; Sinsabaugh, 2010).因其能够对外界因素引起的微生物群落活动、土壤有机质和其他土壤特性的微小变化提供快速而准确的信息, 经常被用作土壤微生物和生化过程的基本和敏感指标(Nannipieri et al., 2018; Li et al., 2019), 在生态系统中具有重要的作用.据报道, 有一系列生物和非生物因素会影响土壤酶的活动, 例如土壤的pH, 养分的可利用性, 微生物的生物量和群落组成, 温度和降水(Sinsabaugh & Follstad Shah, 2011), 这些因素大致可分为三类, 分别为资源可得性、环境条件和微生物群落(Xiao et al., 2018).Sinsabaugh和Moorhead (1994)提出“资源分配理论”, 指微生物会根据资源的可利用性调节酶的生产, 即微生物将改变其胞外酶作为一种生存策略——在复杂资源的情况下增加胞外酶, 而在易获得简单营养成分(如无机氮和可溶性碳)的情况下减少胞外酶(Wallenius et al., 2011).环境条件影响因素主要指由气候变化(Henry, 2013; Jing et al., 2018), 如温度(Wallenstein et al., 2009; Xu et al., 2010)和降水的变化直接影响土壤酶活性, 或者由其引起的土壤理化性质和养分有效性的改变, 进而间接影响土壤酶活性(Hernández & Hobbie, 2010).土壤微生物群落的组成和生物量大小决定了酶产生的潜力, 从而直接或间接影响土壤酶的活性(Torres et al., 2015; Lopez-Aizpun et al., 2018).植被类型的差异会通过以上3种因素及其综合作用影响土壤酶活性(Burns et al., 2013), 例如, 从天然次生林到人工林的转变可以调节土壤微生物酶的网络和功能(Xu et al., 2018), 而我国西南亚高山森林生态系统的土壤酶活性主要取决于植被类型的影响(He et al., 2020). ...

降水和氮沉降增加对草地土壤微生物与酶活性的影响研究进展
1
2017

... 土壤酶活性与环境因子之间具有相互作用.非生物因素可以通过改变土壤微生物的活动或者群落结构从而间接影响土壤酶的活性(Kivlin et al., 2014), 而土壤养分循环和C周转又依赖于土壤酶活性(Weintraub et al., 2013).影响土壤酶活性的关键因子(SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量)中既包含生物因素又包含非生物因素.在本研究中, AM比其他4类高寒草地(AS、AMS、ADS和AD)具有更高的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:N、C:P、N:P及更低的容重、TP含量.而AD比其他4类高寒草地(AM、AS、AMS和ADS)具有更低的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:P、N:P及更高的TP含量、地下植物有机质含量.这些生物和非生物因子在不同生态系统的差异都可能导致了不同功能和类别的酶活性在5种高寒草地类型间的差异, 同时不同植被类型中凋落物类型的变化也会使酶活性产生差异(Adamczyk et al., 2014).本研究发现SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量关键因子均与INV和CEL存在显著正相关关系, 说明INV和CEL活性相对于其他酶更易受到环境变化的影响.在19个环境因子指标中, SOM含量对土壤酶的影响重要值最大, 这是因为SOM的分解能提高土壤酶活性和微生物数量, 同时微生物的代谢产物又可提高土壤酶活性(闫钟清等, 2017).Kivlin等(2014)对美国南加州17个站点的研究发现, 土壤酶最重要的调节剂是土壤中C和N的浓度, 本研究结果与之相近, SOM和TN含量是影响土壤酶活性的关键因子, 这可能是由于SOM和N是酶促底物的重要贡献源, 或其通过改变土壤物理性质从而影响酶活性, 而微生物在充足的物质条件和养分条件下可以对酶活性产生主要贡献(Zhao et al., 2016).Ma等(2020)对半干旱草原的研究发现土壤元素化学计量与土壤酶活性之间存在显著相关性, 例如, C:N和C:P分别与降解C和N的酶活性呈负相关关系.而本研究的结果是N:P显著影响C、P循环酶活性, 这可能说明N、P作为青藏高原高寒草地的限制元素, 其养分循环的耦合关系对C、P循环酶活性的调节作用在高寒草地相对重要.之前的研究表明土壤pH与土壤微生物和细胞外酶活性的变化密切相关(Li et al., 2018), 而本研究中pH对土壤酶活性并未产生显著影响. ...

降水和氮沉降增加对草地土壤微生物与酶活性的影响研究进展
1
2017

... 土壤酶活性与环境因子之间具有相互作用.非生物因素可以通过改变土壤微生物的活动或者群落结构从而间接影响土壤酶的活性(Kivlin et al., 2014), 而土壤养分循环和C周转又依赖于土壤酶活性(Weintraub et al., 2013).影响土壤酶活性的关键因子(SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量)中既包含生物因素又包含非生物因素.在本研究中, AM比其他4类高寒草地(AS、AMS、ADS和AD)具有更高的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:N、C:P、N:P及更低的容重、TP含量.而AD比其他4类高寒草地(AM、AS、AMS和ADS)具有更低的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:P、N:P及更高的TP含量、地下植物有机质含量.这些生物和非生物因子在不同生态系统的差异都可能导致了不同功能和类别的酶活性在5种高寒草地类型间的差异, 同时不同植被类型中凋落物类型的变化也会使酶活性产生差异(Adamczyk et al., 2014).本研究发现SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量关键因子均与INV和CEL存在显著正相关关系, 说明INV和CEL活性相对于其他酶更易受到环境变化的影响.在19个环境因子指标中, SOM含量对土壤酶的影响重要值最大, 这是因为SOM的分解能提高土壤酶活性和微生物数量, 同时微生物的代谢产物又可提高土壤酶活性(闫钟清等, 2017).Kivlin等(2014)对美国南加州17个站点的研究发现, 土壤酶最重要的调节剂是土壤中C和N的浓度, 本研究结果与之相近, SOM和TN含量是影响土壤酶活性的关键因子, 这可能是由于SOM和N是酶促底物的重要贡献源, 或其通过改变土壤物理性质从而影响酶活性, 而微生物在充足的物质条件和养分条件下可以对酶活性产生主要贡献(Zhao et al., 2016).Ma等(2020)对半干旱草原的研究发现土壤元素化学计量与土壤酶活性之间存在显著相关性, 例如, C:N和C:P分别与降解C和N的酶活性呈负相关关系.而本研究的结果是N:P显著影响C、P循环酶活性, 这可能说明N、P作为青藏高原高寒草地的限制元素, 其养分循环的耦合关系对C、P循环酶活性的调节作用在高寒草地相对重要.之前的研究表明土壤pH与土壤微生物和细胞外酶活性的变化密切相关(Li et al., 2018), 而本研究中pH对土壤酶活性并未产生显著影响. ...

Effects of different land types on soil enzyme activity in the Qinghai lake region
1
2018

... 目前, 国内外在高寒草地土壤酶活性研究方面所开展的大量工作主要集中于其对模拟氮(N)沉降、施肥(N肥、磷(P)肥、粪肥等)(Liu et al., 2017; Liu & Zhang et al., 2019)、升温(Wang et al., 2014)、放牧强度(Lin et al., 2017)、土地利用方式(Yang et al., 2018)等的响应, 且仅在小区域或单一植被类型中进行.而高寒草地作为青藏高原主要的植被类型, 不同类型的高寒草地反映着青藏高原不同的生态环境, 有关不同高寒草地土壤酶活性的研究却严重缺少.在未来全球气候变化大背景下, 探讨不同高寒草地土壤酶活性及其对环境变化的响应机制, 对高寒草地生态系统的保护与分类管理具有重要意义, 同时对青藏高原养分循环的研究具有积极作用.本研究在藏北高原典型高寒草地分布区域选取高寒草甸(AM)、高寒草原(AS)、高寒草甸草原(AMS)、高寒荒漠草原(ADS)、高寒荒漠(AD) 5种植被类型, 测定了涉及碳(C)、N和P转化的14种土壤酶活性, 通过对青藏高原不同类型高寒草地土壤酶活性特征及其影响因子的研究, 丰富对土壤酶在高寒草地养分循环利用中作用规律的认识, 对预测青藏高原高寒草地生态系统土壤酶活性及其对全球变化的响应和机理提供科学参考, 同时为高寒草地生态系统初级生产力的维持提供理论依据. ...

Ecological and environmental issues faced by a developing Tibet
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2012

... 青藏高原作为世界上最大最高的单一地貌单元, 被称为世界“第三极”, 是高寒草地广泛分布的典型区域(Zhang et al., 2017), 其高寒生态系统是全球高寒生态系统的典型和重要组成部分, 对环境变化敏感(Fu & Shen, 2017).因此, 该区域对于研究亚洲和世界的气候变化和指示生态系统的变化具有关键作用(Djukic et al., 2010; Rui et al., 2012).青藏高原已经经历了过去几十年的环境急剧变化(如气候变暖、降水格局变化、氮沉积和冻土层解冻等)(Yu et al., 2012; Liu et al., 2013).这些环境变化将对地上和地下生物多样性及生态系统功能产生根本性影响(Jing et al., 2015).同时, 高寒草原的独特特征(例如低温、温度和降水的急剧变化, 生长季节短, 仅适应当地的植物物种, 相对年轻的土壤等)使得探究该区域土壤酶活性是否对环境变化敏感具有重要的科学意义(Jing et al., 2018). ...

Impact of soil leachate on microbial biomass and diversity affected by plant diversity
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2019

... 在测定的14种土壤酶活性中, C、N和P循环酶在5种高寒草地类型均存在显著差异的酶.其中参与C循环的5种酶均存在显著差异, 说明不同高寒草地类型是影响C循环酶活性的重要因子.而8种N循环酶中仅有2种酶活性在不同草地类型间存在显著差异, 这可能是由于土壤中N的累积比C的累积要慢很多(Veres et al., 2015; Kuypers et al., 2018), 为了平衡土壤中C含量高于N含量的现象, 微生物倾向于分泌更多的N 循环酶(Zhang et al., 2019), 并降低C循环酶的分泌, 且N获取策略具有多样性, N循环酶会与C的获取相耦合(Sinsabaugh et al., 2008), 同时, 分布在几类聚合物以及腐殖质分子中的N使得N的获取策略与特定类群的C底物偏好有关(Manzoni et al., 2008).因此, N循环酶不仅受环境因子的调控, 同时受C循环酶的底物特性及酶活性调控, 从而导致C循环酶和N循环酶在不同草地类型中差异不一致.另外, N转化过程中涉及N同化的两个酶NR与NiRs无显著相关关系, 可能是因为不同气候区域下土壤亚硝酸盐微生物群落分异造成的结果(Katsuyama et al., 2008). ...

2000-2010年藏北申扎县植被NDVI时空变化与气候因子的关系
1
2014

... 藏北高原主要位于念青唐古拉山和冈底斯山之间, 是青藏高原的核心地区, 平均海拔4 500 m以上(Hong et al., 2014), 南北纵跨约700 km (30.45°- 35.65° N), 东西横越约2 400 km (83.68°-95.17° E), 面积约44.6万km2, 大约占西藏自治区全部土地面积的37% (段敏杰等, 2011).该地区属高原亚寒带季风气候, 寒冷干燥, 多大风, 年平均气温低于0 ℃, 最冷月是1月, 最热月为7月, 年降水量低于500 mm, 全年降水量的80%集中于6-9月, 年蒸发量1 799.6 mm (张晓克等, 2014).年日照时间通常高于同纬度其他地区(年平均日照率约60%), 太阳年总辐射量约为6 000 MJ·m-2 (莫志鸿等, 2012). ...

2000-2010年藏北申扎县植被NDVI时空变化与气候因子的关系
1
2014

... 藏北高原主要位于念青唐古拉山和冈底斯山之间, 是青藏高原的核心地区, 平均海拔4 500 m以上(Hong et al., 2014), 南北纵跨约700 km (30.45°- 35.65° N), 东西横越约2 400 km (83.68°-95.17° E), 面积约44.6万km2, 大约占西藏自治区全部土地面积的37% (段敏杰等, 2011).该地区属高原亚寒带季风气候, 寒冷干燥, 多大风, 年平均气温低于0 ℃, 最冷月是1月, 最热月为7月, 年降水量低于500 mm, 全年降水量的80%集中于6-9月, 年蒸发量1 799.6 mm (张晓克等, 2014).年日照时间通常高于同纬度其他地区(年平均日照率约60%), 太阳年总辐射量约为6 000 MJ·m-2 (莫志鸿等, 2012). ...

Soil bacterial and fungal diversity differently correlated with soil biochemistry in alpine grassland ecosystems in response to environmental changes
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2017

... 青藏高原作为世界上最大最高的单一地貌单元, 被称为世界“第三极”, 是高寒草地广泛分布的典型区域(Zhang et al., 2017), 其高寒生态系统是全球高寒生态系统的典型和重要组成部分, 对环境变化敏感(Fu & Shen, 2017).因此, 该区域对于研究亚洲和世界的气候变化和指示生态系统的变化具有关键作用(Djukic et al., 2010; Rui et al., 2012).青藏高原已经经历了过去几十年的环境急剧变化(如气候变暖、降水格局变化、氮沉积和冻土层解冻等)(Yu et al., 2012; Liu et al., 2013).这些环境变化将对地上和地下生物多样性及生态系统功能产生根本性影响(Jing et al., 2015).同时, 高寒草原的独特特征(例如低温、温度和降水的急剧变化, 生长季节短, 仅适应当地的植物物种, 相对年轻的土壤等)使得探究该区域土壤酶活性是否对环境变化敏感具有重要的科学意义(Jing et al., 2018). ...

Changes in soil microbial community, enzyme activities and organic matter fractions under long-term straw return in north-central China
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2016

... 土壤酶活性与环境因子之间具有相互作用.非生物因素可以通过改变土壤微生物的活动或者群落结构从而间接影响土壤酶的活性(Kivlin et al., 2014), 而土壤养分循环和C周转又依赖于土壤酶活性(Weintraub et al., 2013).影响土壤酶活性的关键因子(SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量)中既包含生物因素又包含非生物因素.在本研究中, AM比其他4类高寒草地(AS、AMS、ADS和AD)具有更高的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:N、C:P、N:P及更低的容重、TP含量.而AD比其他4类高寒草地(AM、AS、AMS和ADS)具有更低的SOM含量、TN含量、微生物数量、地上和地下植物生物量、C:P、N:P及更高的TP含量、地下植物有机质含量.这些生物和非生物因子在不同生态系统的差异都可能导致了不同功能和类别的酶活性在5种高寒草地类型间的差异, 同时不同植被类型中凋落物类型的变化也会使酶活性产生差异(Adamczyk et al., 2014).本研究发现SOM含量、N:P、TN含量、细菌数量、真菌数量、放线菌数量、G+数量、G-数量关键因子均与INV和CEL存在显著正相关关系, 说明INV和CEL活性相对于其他酶更易受到环境变化的影响.在19个环境因子指标中, SOM含量对土壤酶的影响重要值最大, 这是因为SOM的分解能提高土壤酶活性和微生物数量, 同时微生物的代谢产物又可提高土壤酶活性(闫钟清等, 2017).Kivlin等(2014)对美国南加州17个站点的研究发现, 土壤酶最重要的调节剂是土壤中C和N的浓度, 本研究结果与之相近, SOM和TN含量是影响土壤酶活性的关键因子, 这可能是由于SOM和N是酶促底物的重要贡献源, 或其通过改变土壤物理性质从而影响酶活性, 而微生物在充足的物质条件和养分条件下可以对酶活性产生主要贡献(Zhao et al., 2016).Ma等(2020)对半干旱草原的研究发现土壤元素化学计量与土壤酶活性之间存在显著相关性, 例如, C:N和C:P分别与降解C和N的酶活性呈负相关关系.而本研究的结果是N:P显著影响C、P循环酶活性, 这可能说明N、P作为青藏高原高寒草地的限制元素, 其养分循环的耦合关系对C、P循环酶活性的调节作用在高寒草地相对重要.之前的研究表明土壤pH与土壤微生物和细胞外酶活性的变化密切相关(Li et al., 2018), 而本研究中pH对土壤酶活性并未产生显著影响. ...




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